Bosques en Venezuela

Revista del BioCentro de la UNELLEZ del Vicerrectorado de Produccin Agrcola
Universidad Nacional Experimental de los Llanos Occidentales Ezequiel Zamora

UNELLEZ
Guanare, Estado Portuguesa, Venezuela
Edicin Especial N 10
BOSQUES DE VENEZUELA:
UN HOMENAJE A JEAN PIERRE VEILLON
Julio, 2011
ISBN 980-231-131-6
BIOLLANIA EDICION ESPECIAL NO. 10. 2011

ISBN 980-231-131-6
PORTADA: BOSQUES DE VENEZUELA
De Izquierda a derecha:
(1) Rancho Grande, edo. Aragua, Foto: G. Romero
(2) Yavita-Maroa, edo Amazonas, Foto: G. Romero
(3) Paramo El Pumar, edo. Trujillo, Foto: N. Cuello
(4) Chaparrito, edo. Barinas, Foto: J. Farreras
EDICION ESPECIAL NO. 10
BOSQUES DE VENEZUELA:
UN HOMENAJE A JEAN PIERRE VEILLON
Editado por
Gerardo A.Aymard C.
patrocinado por
UNELLEZ-Guanare
Vicerrectorado de Produccin Agrcola
Coordinacin de Investigacin
EXPRESIN DE GRATITUD
Se agradece a las siguientes personas que aportaron informacin

y apoyaron la produccin de esta Edicin Especial No. 10: Hernn
Finol Urdaneta, Edward Ara Cernuda, Luis Marcano Berti, Ernesto
Arends, Omar Carrero Araque, Gustavo Romero-Gonzlez, Oliver
Phillips, Miguel Nio y Franco Antonucci.
Autoridades Universitarias
UNELLEZ
Rector
Secretaria General
Vicerrector de Servicios
Vicerrector de Planificacin y Desarrollo Social
Vicerrector de Planificacin y Desarrollo Regional
Vicerrector de Produccin Agrcola
Vicerrector de Infraestructura y Procesos Industriales
Secretara Ejecutiva de Investigacin
Secretara Ejecutiva de Postgrado
Coordinacin de Investigacin del Vicerrectorado
del Produccin Agrcola
Prof. Angel E. Deza G.

Prof. Alfredo A. Ramos
Licdo. William Pez
Prof. Edinson Prez
Prof. Rita Snchez
Prof. Rafael Izarra
Prof. Alberto Villavicencio
Prof. Ral Garca P.
Profa. Yiletsa Gonzlez
Prof. Santos Miguel Nio
Jefes de Unidades del BioCentro - Unellez

Herbario Universitario
Museo de Zoologa
Centro Cartogrfico
Plantas vasculares
Mastozoologa
Ornitologa
Herpeteloga
Ictiologa
Invertebrados
Prof. Nidia L. Cuello A.

Prof. Crspulo Marrero
Prof. Santos Miguel Nio
Curadores
Ing. Angelina Licata
Prof. Antonio Utrera
Prof. Alexis Araujo
Prof. Juan Elas Garca
Prof. Otto Castillo
Prof. Crspulo Marrero
Revista del BioCentro del Vicerrectorado de Produccin Agrcola

Universidad Nacional Experimental de los Llanos Occidentales Ezequiel Zamora
UNELLEZ
Fundada en 1984 por Francisco Ortega, Gerardo Aymard y Basil Stergios
Edicin Especial N 10
Julio, 2011
ISBN 980-231-131-6
Editor de esta Edicin Especial: Gerardo Aymard
Equipo de Produccin Editorial
Francisco Ortega
Basil Stergios
Gerardo Aymard
Donald C. Taphorn
Crispulo Marrero
Nidia Cuello
Miguel Nio
Editor Fundador
Editor Fundador
Editor Fundador
Editor Adjunto
Editor Ejecutivo
Editor Asociado
Editor Asociado
Apoyo Editorial de la Edicin Especial N 10

Nidia Cuello
Diagramacin y Arte final

Equipo Editiorial
Alex S. Flecker
Kirk O. Winemiller
Guido Pereira
Klauss Jaffe
Juhuani Ojasti
Roger Carrillo
Jaime E. Thomerson
Lawrence Page
Leo Nico
Richard Schargel
Pedro Urriola
Enrique Lamarca
Bruce K. Holst
Abraham M. Urrutia
Martn Correa Viana
Brian Boom
Salvador Boher
Laurence J. Dorr
Christopher Kossowski
Gustavo Romero Gonzlez
Paul Berry
Nstor Livio Muoz Ora
Cornell University (USA)

Texas A & M University (USA)
Universidad Central de Venezuela (Venezuela)
Universidad Simn Bolivar (Venezuela)
Universidad Central de Venezuela (Venezuela)
Universidad Simn Bolivar (Venezuela)
University of Southern Illinois (USA)
Illinois Natural History Survey (USA)
USFWS (USA)
UNELLEZ (Venezuela)
UNELLEZ (Venezuela)
Universidad de Los Andes (Venezuela)
Marie Selby Botanical Gardens (USA)
Universidad Francisco Miranda (Venezuela)
UNELLEZ (Venezuela)
New York Botanical Garden (USA)
MARNR-PROFAUNA (Venezuela)
Smithsonian Institution, Washington, D.C. (USA)
Universidad Lisandro Alvarado (Venezuela)
Harvard University (USA)
University of Michigan (USA)
UNELLEZ (Venezuela)
Esta publicacin es analizada e indizada por:

Biosis Scientific Thomson Reuter; REVENCYT; KEW INDEX BIBLIOGRAPHY; IPNI
CONTENIDO
Anibal Luna Lugo y Luis Marcano-Berti
HOMENAJE A JEAN PIERRE VEILLON .
1-3
Omar Carrero Araque

PRLOGO
4-6
Gerardo A. Aymard C.
INTRODUCCIN ..
7-10
Richard Schargel
UNA RESEA DE LA GEOGRAFA FSICA DE VENEZUELA, CON ENFASIS EN LOS SUELOS
11-26
Franco Urbani
UN ESBOZO DE LA GEOLOGA DE VENEZUELA .
27-32
BOSQUES HUMEDOS MACROTRMICOS DE VENEZUELA .
33-46
Jos Lozada, Jos R. Guevara, Clemente Hernndez, Pilar Soriano y Manuel Costa
LOS BOSQUES DE LA ZONA CENTRAL DE LA RESERVA FORESTAL IMATACA, ESTADO
BOLVAR, VENEZUELA
47-62
Lionel Hernndez, Elio Sanoja, Cristabel Durn, Jos Ayala, Jacqueline Ortz, Leandro Salazar,
Mayerslin Echagaray, Nelda Dezzeo, Nay Valero, Winfried Meier, Litzinia Aguirre, Patricia Rodrguez, Jagni C. Gonzlez, Luz Delgado, Glenda Rodrguez y Hernn Castellanos
ESTUDIO A LARGO PLAZO DE LA DINMICA DE BOSQUES EN UN GRADIENTE ALTITUDINAL
AL SUDESTE DE LA GUAYANA VENEZOLANA ..
63-73
Nidia L. Cuello A. y Antoine Cleef

BOSQUES DE LOS ANDES DE VENEZUELA: CASO EL RAMAL DE GUARAMACAL
74-105
Winfred Meier
LOS BOSQUES NUBLADOS DE LA CORDILLERA DE LA COSTA EN VENEZUELA .
106-121
Giuseppe Colonnello, Leyda Rodrguez, Omaira Hokche, Irene C. Fedn y Mara Gonzlez-Azuaje
ESTRUCTURA Y FLORSTICA DE LOS BOSQUES DE LA CUENCA DEL RO CUCURITAL, SECTOR OCCIDENTAL DEL PARQUE NACIONAL CANAIMA, ESTADO BOLVAR, VENEZUELA
Gerardo A. Aymard C., Jos Farreras y Richard Schargel
BOSQUES SECOS MACROTRMICOS DE VENEZUELA .
Jos R. Guevara, Omar Carrero Araque, Manuel Costa y Aurimar Magallanes
LAS SELVAS ALISIAS: HIPTESIS FITOGEOGRFICA PARA EL REA TRANSICIONAL DEL
PIEDEMONTE ANDINO Y LOS ALTOS LLANOS OCCIDENTALES DE VENEZUELA .
122-154
155-177
178-188
Victor Figueroa
LOS BOSQUES SECOS DE LA COSTA ORIENTAL DEL LAGO DE MARACAIBO, ESTADO ZULIA. VENEZUELA
189-196
Valois Gonzlez
LOS BOSQUES DEL DELTA DEL ORINOCO .
197-240
Ernesto Medina y Elvira Cuevas

COMPLEJO CAATINGA AMAZNICA: BOSQUES PLUVIALES ESCLERFILOS SOBRE ARENAS BLANCAS .
241-249
Crspulo Marrero
LA VEGETACIN DE LOS HUMEDALES DE AGUA DULCE DE VENEZUELA .
250-263
Gerardo A. Aymard C., Mariapia Bevilaqua y Lya Crdenas

ANLISIS FITOGEOGRFICO DE LA FLORA VASCULAR DE LA CUENCA DEL RO CAURA,
ESTADO BOLVAR .
264-280
Carlos Pacheco-Angulo, Inmaculada Aguado y Danilo Mollicome

LAS CAUSAS DE LA DEFORESTACIN EN VENEZUELA: UN ESTUDIO RETROSPECTIVO .
281-292
Gustavo Romero-Gonzlez
EL ESTADO DE LA CONSERVACIN Y LA BIODIVERSIDAD EN VENEZUELA: DOCE AOS
DESPUS .
293-302
Yamil Madi, Jos Vzquez, Adrian Len y Jean Jos Rodrguez

ESTADO DE CONSERVACION DE LOS BOSQUES Y OTRAS FORMACIONES VEGETALES EN
VENEZUELA .
302-324
HOMENAJE A JEAN PIERRE VEILLON
En el Ao Internacional de los Bosques (2011) es

oportuna la ocasin para dedicar esta Edicin Especial de la revista Biollania al Profesor Jean Pierre
Veillon, uno de los tcnicos forestales ms prominentes del siglo XX, quien, a travs de sus innumerables observaciones y mediciones de campo gener gran cantidad de informacin original acerca
de los diferentes aspectos de la vegetacin boscosa
de Venezuela. Entre los logros y aportes ms importantes de su vida profesional se destacan: la
creacin de una red de parcelas permanentes para
el estudio de los bosques venezolanos, la confeccin de las tablas de conversin de las unidades
forestales, y sus advertencias acerca de las graves
consecuencias que causaran las deforestaciones
en los Llanos Occidentales. Fue adems un destacado docente: dict cursos de ordenacin forestal,
silvicultura, ecologa, poltica y valoracin forestal en
la Facultad de Ciencias forestales de la Universidad
de los Andes, por ms de tres dcadas, inspirando
a numerosos estudiantes y tcnicos de la ciencia
forestal. Despus de obtener su jubilacin en 1977,
el Prof. J. P. Veillon continu realizando numerosos
viajes de campo, analizando y publicando sus invalorables datos hasta su muerte en 2002.
Gerardo A. Aymard C. (editor)
Jean Pierre Veillon trabajando en su oficina del Instituto de Silvicultura, Facultad de Ciencias Forestales, Universidad de los Andes, Mrida, Venezuela (Fotografa cortesa de Luis Marcano-Berti).
Breve resea biogrfica

Jean Pierre Veillon, hijo del Ing. Forestal Charles
Maurice Veillon y de Margarita Borel, naci el 16 de
Diciembre de 1914 en la Comuna de Cernier, perteneciente al Cantn de Neuchtel, Suiza. Antes de
comenzar la II guerra mundial, se gradu de ingeniero forestal en el Politcnico Industrial de Zurich
(1936-37). En 1947, lleg a Venezuela a trabajar
como parte de un selecto grupo de tcnicos extran-
jeros contratados por el gobierno nacional, para

crear y organizar la Oficina Tcnica Forestal del
Ministerio de Agricultura y Cra, bajo la supervisin
de Henry Pittier, padre de la botnica venezolana.
Desde el momento de su llegada, J.P. Veillon am a
Venezuela como a su propia patria, recorri y conoci el pas como muy pocos. En 1948, con la ayuda
de M. R. Turner y G. Budowski, elabor el primer
inventario forestal del pas en la reserva forestal de
Turn, estado Portuguesa, demostrando que los
bosques de esta regin de los Llanos Occidentales
posean entre 50 y 100 m de maderas comerciales
por hectrea. En 1951 comienza su labor como
profesor en la Escuela de Ingeniera Forestal de la
Universidad de los Andes, en Mrida (tambin fue
docente en Costa Rica desde 1963 a 1966), y a
partir de 1953 emprendi sus mediciones de rboles a travs de la instalacin de 62 parcelas permanentes en todo el pas. Su obra no slo est registrada por su activa participacin en los diferentes
atlas forestales (fue director tcnico del primer Atlas
Forestal de Venezuela en 1961) mapas de vegetacin y uso de la tierra a escala nacional, sino en
innumerables trabajos y artculos publicados mayormente en revistas forestales de Venezuela y
Amrica Latina, en los que destacan: el libro titulado
Conferas autctonas de Venezuela: Los Podocarpus (1962), tres tratados sobre los bosques naturales de Venezuela (1987; 1995; 1997) y el Atlas de la
vegetacin de Venezuela de 1985, dirigido por el
Ing. For. Edward A. Ara C. El resultado de este
proyecto fue una gran cantidad de informacin sobre la vegetacin boscosa del pas, la cual est
acompaada con un listado de especies por zonas
de vida.
A este sobresaliente forestal europeo, Venezuela le
debe mucho. Sus ejemplos de modestia y su til
practicidad son permanentes lecciones de servicio y
humildad para todos los involucrados en los estudios forestales. Lo perfecto es casi siempre enemigo de lo bueno, sola decirnos para animarnos a
seguir adelante por sobre nuestros propios errores.
La muerte lo sorprendi en Suiza en 2002, cuando
preparaba la parte final de la serie sobre los Bosques Naturales de Venezuela.
Actualmente, la informacin de las parcelas permanentes establecidas por el Prof. J.P. Veillon y sus
observaciones sobre la influencia de la extensin
del perodo de verano en la estructura y composicin florstica de la vegetacin, estn siendo utilizadas por numerosos investigadores, especficamente, para el clculo de la formacin de la biomasa
forestal y para ubicar las regiones Neotropicales
con la mayor densidad y diversidad de especies

vegetales.
Anibal Luna-Lugo y Luis Marcano-Berti
Universidad de los Andes, Facultad de Ciencias Forestales y
Ambientales, Merida, Venezuela.
Listado de publicaciones de Jean Pierre Veillon

(Compilado por Ernesto Arends R. y Gerardo A. Aymard C.)
Veillon, J. P. 1948. Mapa forestal de la cuenca del bajo y medio
Ro Caura, Estado Bolvar. Ministerio de Agricultura y Cra,
Caracas, Venezuela
_____. 1949. Mapa forestal del Estado Barinas. 1: 250.000.
Ministerio de Agricultura y Cra, Caracas, Venezuela
_____, M. Turner, H. M. Curran y L. Cieslinski. 1949. Estudio de
las zonas forestales del estado Portuguesa. Estados Unidos
de Venezuela. Ministerio de Agricultura y Cra, Dep. de Divulgacin Agropecuaria. Caracas. Venezuela. 65 p.
Curran, H. M., J. P. Veillon y G. Budowski. 1949. Observaciones y
recomendaciones en materia forestal para el estado Trujillo.
Ministerio de Agricultura y Cra, Dep. de Divulgacin Agropecuaria. Caracas. Venezuela. 27 p.
Veillon, J. P. 1955. Mapa forestal de Los Andes. 1: 250.000.
Instituto de Silvicultura. Facultad de Ciencias Forestales,
Universidad de los Andes, Mrida. Venezuela
_____, L. A. Bernardi y H. Lamprecht. 1955. Bosques Andinos de
Venezuela. Instituto de Silvicultura. Facultad de Ciencias Forestales, Universidad de los Andes, Mrida. Venezuela
_____. 1955. Geografa, composicin, importancia y costo de las
explotaciones madederas en el estado Barinas, Venezuela.
Boletn de la Facultad de Ingeniera Forestal 9: 71-124.
_____. 1956. Tablas de cubicacin para rboles en pie en dos
tipos de bosques venezolanos. Bol. IFLAIC 2: 73-94.
Lamprecht, H. y J. P. Veillon. 1957. La Carbonera. Revista El
Farol 18(168): 17-24.
Veillon, J. P. 1960. Bases econmicas y ecolgicas para la introduccin de conferas tropicales Centroamericanas en Venezuela. Bol. IFLAIC 5: 46-94.
_____. 1961 (Director Tcnico). Atlas Forestal de Venezuela.
Ministerio de Agricultura y Cra, Direccin de Recursos Naturales Renovables, Edit. Senda-Avila, 39 mapas, Caracas. Venezuela
_____. 1961. Proyecto de plan de manejo para el bosque San
Eusebio. Facultad de Ciencias Forestales, Universidad de los
Andes, Mrida. Venezuela.
_____. 1962. Conferas autctonas de Venezuela. Los Podocarpus (con especial nfasis sobre los Podocarpus de la regin
central del estado Mrida, Venezuela). Facultad de Ciencias
Forestales, Universidad de los Andes, Mrida. Venezuela ,
156 p.
_____. 1962. Relacin de ciertas caractersticas de la masa
forestal de los bosques de unas zonas bajas de Venezuela
con el factor climtico: humedad pluvial. Rev. Forest. Venez.
6-7: 35-95.
forestal de unos bosques de las zonas bajas de Venezuela
con el factor climtico: humedad pluvial. Acta Cient. Venezolana 14: 30-41.
_____. 1965. Variacin altitudinal de la masa forestal de los
bosques primarios en la vertiente nor-occidental de la cordillera de los Andes, Venezuela. Turrialba 15: 216224.
_____. 1967. Prontuario-Tablas de conversin de unidades y
tablas auxiliares para uso de los Dasnomos en Latino-
Amrica. Instituto de Silvicultura, Facultad de Ciencias Forestales, Universidad de los Andes, Mrida. Venezuela.
_____. 1967. Curso de ordenacin forestal. Parte I. Facultad de
Ciencias Forestales, Universidad de los Andes, Mrida, Venezuela. 109 p.
_____. 1969. Orientaciones generales para la ordenacin de las
tierras forestales en Venezuela. Rev. Forest. Venez. 17: 5579.
_____. 1970. Mapa de vegetacin del estado Portuguesa. 1:
500.000. Instituto de Silvicultura. Facultad de Ciencias Forestales, Universidad de los Andes, Mrida. Venezuela
_____. 1970. Mapa de vegetacin del estado Tchira. 1:
250.000. Instituto de Silvicultura. Facultad de Ciencias Forestales, Universidad de los Andes, Mrida. Venezuela
_____. 1971. Importancia econmico-social de los bosques del
Estado Portuguesa, Venezuela. Instituto de Silvicultura, Facultad de Ciencias Forestales, Universidad de los Andes,
Mrida. Venezuela. 122 p.
_____. 1972. Tablas de cubicacin de rolas; tablas de volumen
para arboles en pie y tablas de produccin de plantaciones
forestales. Instituto de Silvicultura. Facultad de Ciencias Forestales, Universidad de los Andes, Mrida. Venezuela
_____ y R. Silva-Salazar. 1973. Tablas de volumen para arboles
en pie y tablas de produccin de plantaciones forestales en
la Amrica Latina. Instituto de Silvicultura. Facultad de Ciencias Forestales, Universidad de los Andes, Mrida. Venezuela
_____. 1974. Relaciones entre los bosques naturales y el clima
en diferentes zonas ecolgicas del noroccidente de Venezuela. Instituto de Silvicultura. Facultad de Ciencias Forestales,
Universidad de los Andes, Mrida. Venezuela
_____. 1976. Estimacin del volumen total de los rboles y la
masa forestal de algunos tipos de bosques naturales venezolanos. Instituto de Silvicultura. Facultad de Ciencias Forestales, Universidad de los Andes, Mrida. Venezuela
_____, V.W. Konrad & N. Garca. 1976. Estudio de la masa forestal y su dinamismo en parcelas de diferentes tipos ecolgicos de bosques naturales de las tierras bajas Venezolanas.
A. El Bosque hmedo tropical, Reserva Forestal de Imataca,
estado Bolvar. Rev. Forest. Venez. 26: 73-105.
_____. 1976. Las deforestaciones en los Llanos Occidentales de
Venezuela desde 1959 hasta 1975. Pp. 97-112. En: Conservacin de los bosques hmedos de Venezuela. L. Hamilton, (Ed.), 1 Edic. Sierra Club. Bienestar Rural, Caracas.
_____, A. Quintero & R. Milano 1977. Estimacin del volumen
total de los rboles y de la masa forestal de algunos tipos de
bosques naturales venezolanos. Rev. Forest. Venez. 27: 71
89.
_____. 1977. Los bosques del Territorio Federal Delta Amacuro,
Venezuela, su masa forestal, su crecimiento y aprovechamiento. Instituto de Silvicultura. Facultad de Ciencias Forestales, Universidad de los Andes-MARNR, 122 p.
_____. 1978. Listas de especies forestales autctonas que
forman la masa forestal de algunos bosques naturales de
Venezuela. Parte I (Bosques de las llanuras al norte del Orinoco, en el norte y centro del estado Bolivar y de la selva
nublada andina. ULA-Facultad de Ciencias Forestales, Instituto de Silvicultura, Mrida. Venezuela. 35 p.
_____. 1983. El crecimiento de algunos bosques naturales de
Venezuela en relacin con los parmetros del medio ambiente. ULA-Facultad de Ciencias Forestales, Instituto de Silvicultura, Mrida. Venezuela 122 p.
Venezuela en relacin con los parmetros del medio ambiente. Rev. Forest. Venez. 29: 5-122.
_____. 1985. La vegetacin clmax de Venezuela. Pp. 26-29. En:

Atlas de la vegetacin de Venezuela. E. A. Ara C. (Ed.),
MARNR, Direccin General de Informacin e Investigacin de
Ambiente, Divisin de Vegetacin. Caracas
_____. 1989. Los bosques naturales de Venezuela. Parte I. El

medio ambiente. Instituto de Silvicultura. Facultad de Ciencias Forestales, Universidad de los Andes, Edt. O. Todtmann,
Caracas 118 p.
_____. 1985. La vegetacin clmax de los Andes Venezolanos.

Pp. 30-31. En: Atlas de la vegetacin de Venezuela. E. A. Ara
C. (Ed.), MARNR, Direccin General de Informacin e Investigacin de Ambiente, Divisin de Vegetacin. Caracas
_____. 1995. Los bosques naturales de Venezuela. Parte II. Los

bosques xerfilos de las zonas de vida: Bosque Espinoso
Tropical y Bosque Muy Seco. Universidad de Los AndesMARNR-SEFORVEN, 127 p.
_____. 1986. Especies forestales autctonas de los bosques de

Venezuela. Publicacin especial del Instituto Forestal Latinoamericano, Mrida, Venezuela. 200 p.
_____. 1997. Los bosques naturales de Venezuela. Parte III. Los

bosques tropfitos o veraneros de la zona de vida: Bosque
Seco Tropical. Universidad de Los Andes -Facultad de Ciencias Forestales y Ambientales-IFLA, Mrida. 127 p.
Integrantes de la Oficina Tcnica Forestal del Ministerio de Agricultura y Cra, Caracas, 1947; de pie de izquierda a derecha: M.M. Groter, Marshall
Turner y Jean Pierre Veillon, juntos a Henri Pittier y M. H. Curran, sentados de izquierda a derecha: (Fotografa cortesa de Giorgio Silvio Tonella
Tognola)
PRLOGO
Hasta 1498, los nativos del territorio ahora llamado

Venezuela mantuvieron un sistema sustentable en
el manejo de los recursos naturales. Este sistema
causaba reducidos daos al ambiente, lo que permita, en poco tiempo, la recuperacin de los suelos, los bosques y las poblaciones animales. La
concepcin aborigen de la propiedad colectiva de
los recursos naturales generaba un obligante respeto hacia la naturaleza. Este cuadro, que pudiramos
catalogar de apacible, va a cambiar significativamente con la llegada de los europeos, quienes reorganizaron los espacios conquistados en funcin
de su modelo cultural para producir los bienes que
el pueblo Hispnico requera para su desarrollo.
La explotacin de los bosques en procura de maderas finas, la introduccin de nuevas especies, tanto
animales como vegetales, la implantacin de la
agricultura sedentaria en ecosistemas por ellos
desconocidos y la introduccin del sentido individual
de la propiedad, inician en el norte del Orinoco, los
procesos de deterioro ambiental que continan
hasta el presente.
Las costas, los valles centrales, el sur del Lago de
Maracaibo, los andes y los llanos experimentaron, a
partir del siglo XVII, nuevos sistemas de produccin
agropecuaria que sustentaran a la sociedad colonial durante las dos centurias siguientes. Rubros de
exportacin importantes como trigo, tabaco, algodn, caa de azcar y ail requeran reas deforestadas. La ganadera, aunque en menor escala,
tambin implicaba la eliminacin de bosques; los
cultivos como cacao y caf eran menos dainos a
su entorno.
El inicio de las guerras por la Independencia (18101821), Federacin (1859-1864) y el incremento del
paludismo a mediados del siglo XIX, diezmaron y
alejaron la poblacin de las reas rurales, generando un saldo significativo de victimas, lo que disminuy drsticamente el cultivo de la tierra y la cra, y
con ello, en buena medida, el dao al bosque. Este
proceso se extendi hasta finales de la dictadura
Gomecista, poca en que regres la seguridad
personal al campo y comenz un programa de erradicacin del paludismo y otras enfermedades, lo
que permiti que en el primer tercio del siglo XX se
reiniciara con mayor fuerza y de forma desordenada
un modelo diferente de desarrollo en las regiones
rurales, como consecuencia de la irrupcin de la
actividad petrolera, nuevo motor de la economa.
Esta realidad demand del Estado las medidas
apropiadas para enfrentarla, que comenzaran por
implementar un basamento legal pertinente, la
creacin de organismos gubernamentales que

hicieran cumplir las leyes, y el establecimiento de
escuelas donde se formara personal idneo en el
rea ambiental.
En 1910 se aprueba la primera Ley de Bosques y
Aguas. En 1920, Henry Pittier, fue contratado como
consultor tcnico por el gobierno venezolano, con la
misin de evaluar los recursos forestales del pas y
fundar el Museo Comercial e Industrial. En 1936 se
crea el Ministerio de Agricultura y Cra (MAC), cuyo
servicio botnico asume toda la informacin recopilada por Pittier y sus colaboradores a travs del
Museo. En 1945 se aprueba la primera Ley de Reforma Agraria, no ejecutada por el rompimiento
constitucional de ese ao. En este mismo orden, en
1946 comienza a funcionar la Escuela de Peritos
Forestales, cuya creacin haba sido decretada en
1942 y; en 1948, se abre la Escuela de Ingeniera
Forestal en la Universidad de Los Andes (ULA). La
irrupcin de estos organismos y centros de enseanza en un pas sin los cuadros tcnicos necesarios para su puesta en marcha, conllev a la contratacin de personal extranjero de alto nivel, capaz de
configurar las estructuras organizativa y de trabajo
necesarias para el arranque de aquellos. Es as,
como llegan al pas personalidades de la talla de
William Vogt, Hugh Bennett y Jean Pierre Veillon,
contratados por el MAC, y Marshall Reed Turner
(Primer Director de la Escuela de Ingeniera Forestal), William Remay, Richard Jorgensen, Leon Croizat Ch., Federico Bascop, Guillermo Dvila Olivo,
Elbert Little Jr., Adalbert Ebner, Juan Bautista Castillo y Hans Lamprecht, contratados por la Universidad de los Andes.
Se destaca la presencia del profesor Jean Pierre
Veillon, cono de la Facultad de Ciencias Forestales
y Ambientales de la Universidad de Los Andes,
quien recibe in memoriam el homenaje de esta
Edicin Especial de la revista Biollania.
Jean Pierre Veillon (o Juan Pedro, como aparece en
muchas de sus publicaciones) realiz estudios en la
Escuela Politcnica Federal de Zurich de donde
egres como Ingeniero Forestal en 1937. Inicia su
labor profesional primero como Asistente y despus como Jefe en la Circunscripcin Forestal de
Chenit-Morges, Suiza.
En 1947, a instancias de H. Pittier, fue contratado
por el gobierno de Venezuela para trabajar como
Jefe de la Oficina Tcnica Forestal del Ministerio de
Agricultura y Cra. En 1951 ingresa al personal de
investigadores del Instituto de Silvicultura de la
Facultad de Ciencias Forestales (ULA) y profesoral
de la Escuela de Ingeniera Forestal. En 1956 es

nombrado representante de la Universidad de los
Andes en la Organizacin de las Naciones Unidas
para la Agricultura y la Alimentacin (FAO). En1963
viaja a Costa Rica para encargarse de las ctedras
de Ordenacin Forestal y Dasometra en el postgrado del Instituto Interamericano de Ciencias Agrcolas de la OEA. En 1966 regresa nuevamente a la
Universidad de Los Andes, donde se mantiene hasta la fecha de su jubilacin en 1977, aunque perdura activo como investigador ad honorem hasta su
partida definitiva a su Suiza natal, en donde fallece
en junio de 2002.
En 1953, con una visin futurista nica, propone su
proyecto de creacin de una red de parcelas permanentes a lo largo y ancho del pas, las cuales
permitieran, con su medicin ao tras ao, obtener
informacin sobre la dinmica del crecimiento de la
masa forestal y su relacin con algunos parmetros
ambientales. Entre 1953 y 1978 instala 62 parcelas
que cubren nueve zonas de vida en los estados
Mrida, Barinas, Portuguesa, Bolvar, Anzotegui,
Delta Amacuro, Amazonas, Falcn y Zulia. Actividad que represent el tercer inventario cuantitativo
de la masa boscosa realizado en el Neotropico; con
anterioridad, solamente se haban instalado parcelas en Moraballi Creek, Guyana en 1933 y cerca de
Manaus, Brasil en 1950. Lamentablemente, el proceso anrquico de deforestacin ocurrida al norte
del Orinoco en las ltimas cinco dcadas han destruido parte de esta invalorable fuente de informacin.
En 1967 publica un extenso y meticuloso trabajo
sobre Tablas de Conversin de las unidades ms
usadas por los forestales de Latinoamrica, en reas tales como Trigonometra y Geodesia, Dasometra, Silvicultura, Meteorologa y Climatolo-ga, Economa y Valoracin Forestal, Nomogramas y Factores y Tablas de Conversin. Este volumen, de 85
pginas, conocido como el Prontuario de Veillon,
sirvi como valioso apoyo a profesionales y estudiantes latinoamericanos en una poca donde las
calculadoras de bolsillo no pasaban de ser una
fantasa.
En 1975, en una visin cartogrfica, muestra la
evolucin de las deforestaciones en los Llanos Occidentales a lo largo de 25 aos (1950-1975).
Igualmente, en una retrospectiva apoyada por los
registros de comercio de 1825 que sealan la produccin de ganado, cacao, tabaco y ail en Portuguesa, Barinas y Cojedes, estima la superficie de
suelos aptos para estos cultivos que pudo haber
sido deforestada. Proyecta la regresin del bosque
entre 1975 y el 2000 considerando las tasas de
deforestacin y el aumento de la presin social
sobre las tierras agrcolas. Como corolario a este
trabajo, vislumbra que como consecuencia de las
deforestaciones se incrementara la erosin de los
suelos y se trastornara drsticamente el rgimen
hdrico, hechos que impediran cualquier objetivo

que se trazara para lograr la produccin agroalimentaria deseada.
En 1984 plantea la modificacin del sistema de L.
Holdridge para la determinacin de zonas de vida
en Venezuela, demostrando que para las condiciones del medio tropical, la respuesta de la vegetacin ante la precipitacin se debe mayormente a la
distribucin temporal de sta, y no a su totalizacin
anual. En este sentido propone cambiar las provincias de humedad por la duracin del perodo seco
medio mensual, aplicando la experiencia de H.
Gaussen en relacin a la definicin de los meses
ridos. Se tom en cuenta esta modificacin para la
preparacin del Atlas de Vegetacin, editado por el
Ministerio del Ambiente y de los Recursos Naturales, en 1985.
Entre 1989 y 1997 publica una serie de tres volmenes acerca de los bosques naturales de Venezuela, en los que analiza el medio ambiente venezolano (Tomo I), Los bosques xerfilos, zona de
vida: Bosque Espinoso Tropical y bosque muy seco
(Tomo II) y los bosques tropfitos o veraneros de la
zona de vida de Bosque Seco Tropical (Tomo III).
En esta importante obra, muestra las caractersticas
estructurales de los bosques, destacando la informacin en detalle de la composicin florstica,
nmero de rboles/ha, volumen total y promedio/rbol, rea basal, distribucin de los rboles por
clase de grosor, y el incremento anual del rea
basal y del volumen; un conocimiento absolutamente necesario para el manejo forestal.
A la par de sus numerosos trabajos, fue recopilando
la lista de especies arbreas comunes en los bosques venezolanos llegando a agrupar con la ayuda
de los reconocidos botnicos J. Steyermark, L. A.
Bernardi, L. Ruiz-Tern, H. Rodrguez-C. y L. Marcano-Berti, cerca de 1.400 especies, listado que
represent la primera publicacin de esta ndole
realizada en el pas por zonas de vida.
Entre los reconocimientos que recibi se cuenta el
Premio Sesquicentenario de la Universidad de Los
Andes, en 1963; la designacin con su nombre de
la Sala-Auditorio del Instituto de Investigaciones
para el Desarrollo Forestal (INDEFOR), y la dedicatoria a su memoria de la pgina de CESIMOCAPARO. La Sociedad Venezolana de Ingenieros
Forestales, la Sociedad de Ciencias Naturales, la
Societ Forestire Suisse y la International Society
of Tropical Foresters tienen el honor de contarlo
entre sus miembros ilustres.
El profesor J. P. Veillon, en su medio siglo de actividades en Venezuela, llen un vaco en la docencia
y la investigacin forestal, dejando su legado a
travs de la formacin de equipos de relevo y de las
innumerables cohortes de profesionales que form
directamente o a travs de su extensa produccin.
Se puede considerar que J. P. Veillon es uno de los
autores ms citados dentro de las ciencias forestales, porque su extraordinario trabajo abarc diferentes tpicos en el marco del manejo forestal. Su
admirable cantidad de informacin ha servido para
que investigadores y estudiantes de universidades
nacionales y extranjeras cuantifiquen y validen modelos de crecimiento de los bosques tropicales
La herencia de J. P. Veillon es inmensa, y actualmente representa un extraordinario ejemplo para el
mundo de los cientficos interesados en el estudio y
conservacin de los bosques tropicales. Su alta y
enjuta figura, trajeada en caqui, casco de explorador, botas de campo de media caa y morral de
ataque, parece realizar una plasmacin para indicarnos que sin demora, debemos seguir su ejemplo
en la bsqueda de nueva informacin que ayude a
revertir el indetenible proceso que amenaza el equilibrio ambiental de su segunda patria.
Omar Carrero Araque
Mrida (Venezuela), noviembre 2010
INTRODUCCIN
El conocimiento que tenan los pobladores del

Nuevo Continente referente a los diferentes tipos
de vegetacin y su gran diversidad de especies,
antes de la llegada de los europeos, ha sido ampliamente documentado (Mann, 2006). Sin embargo, la divulgacin de esta informacin se inici a
travs de los relatos de las diferentes exploraciones
realizadas, en bsqueda de nuevos productos vegetales, minerales y el reconocimiento de reas boscosas, a partir del ingreso de los espaoles a Amrica (Castroviejo, 1989; Lucena-Giraldo, 1990).
Las primeras descripciones de los bosques venezolanos fueron elaboradas por dos integrantes de La
Comisin de lmites al Orinoco. El coronel Eugenio
Fernndez de Alvarado, en 1755, elabor un informe titulado "Pequea sombra del Reyno Begetable, en el cual describe la vegetacin adyacente a
las misiones catalanas ubicadas en el Hato de la
Divina Pastora, en los alrededores de lo que es
actualmente El Dorado, estado Bolvar. En el mencionado documento, hace referencia a la corteza de
los rboles de Quina (Angostura trifoliata Rutaceae) como el remedio ms eficaz para las fiebres tropicales (Blanco 1875; Arellano, 1964). En
1758, el sargento Francisco Fernndez de Bovadilla
refiri los hallazgos de grandes selvas en la regin
del ro Padamo, con enormes rboles de la Almendra o Yubia (Bertholletia excelsa-Lecythidaceae),
y abundantes individuos de Cacao silvestre
(Theobroma sp.-Malvaceae), a los que nombraron
Cacahuales (Lucena-Giraldo y de Pedro, 1992).
El primero de mayo del ao 1800, Aime Bonpland,
compaero de viaje de Alexander von Humboldt,
rese en su diario las selvas situadas entre los
caos Tuamini y Pimichn (actual estado Amazonas), caracterizndolas como muy densas, compuestas por rboles inmensos, formando una bveda de 48 m de altura, inaccesibles para l (Humboldt & Bonpland, 1908). Posterior al viaje de Humboldt y Bonpland y hasta finales del siglo XIX, la
informacin acerca de la vegetacin del pas se
seala en las publicaciones de A. Codazzi, tituladas
Resumen de la Geografa de Venezuela y el Atlas
Fsico y Poltico (Codazzi, 1840, 1841, 1960), obras
en las que se resean extensas reas cubiertas de
bosques y sabanas.
Durante el siglo XIX, un considerable grupo de exploradores europeos y venezolanos recorrieron el
pas en la bsqueda continua de productos naturales. Informacin en detalle sobre la ruta y resultados
de estas exploraciones se encuentran en TexeraArnal (1991) y Lindorf (2008).
El establecimiento definitivo en el pas de Adolfo

Ernst en 1861 y Henri Pittier, en 1918, hizo posible
que se dieran los pasos concretos para establecer
una base cientfica en el campo de la botnica y por
consiguiente, del estudio de los bosques de Venezuela. Pittier elabor el primer mapa de clasificacin
de la vegetacin en Venezuela (Pittier, 1920). Posteriormente lo acompa con un esbozo de las
formaciones vegetales conocidas para la poca
(Pittier 1937; Pittier & Williams, 1945). Esta informacin se consolid con otros trabajos como: la exploracin botnica realizada por Ll. Williams en bosques de la Guayana (Williams, 1940, 1941, 1942);
los mapas fitogeogrfico (Tamayo 1955, 1958),
forestales de los estados Gurico (Striker y Rojas,
1955), Falcn (Santaromita, 1958) de la Guayana
Venezolana (Santaromita, 1961) y de vegetacin de
Venezuela (Hueck, 1960). Adems, la publicacin
del primer Atlas forestal de Venezuela en 1961; los
resultados del Inventario forestal en la Reserva
Forestal Imataca durante los aos 1964-67 (FAO,
1970), los mapas ecolgicos de Ewel & Madrid
(1968) y Ewel et al. (1976) basados en la formulacin climtica de Holdridge (1967); el mapa de la
regin centro Occidental: Falcn, Lara, Portuguesa
y Yaracuy (Smith, 1972) y las numerosas exploraciones botnicas realizadas por J. Steyermark, L.
Aristeguieta, L. Ruz-Tern, G. Agostini, B. Trujillo,
T. Lasser, C. Blanco, L. Marcano-Berti y A. L. Bernardi, quienes colectaron y exploraron en casi todas
las regiones de Venezuela durante cuatro dcadas.
A travs de estos mapas y colecciones se conoci
que el pas posea una de las provincias florsticas
ms importantes del mundo, con una flora muy rica
en especies y endemismos.
Con la fundacin de la Facultad de Ciencias Forestales de la Universidad de los Andes, en 1948, se
dio paso a los estudios de los bosques de Venezuela basados en el concepto de los inventarios forestales con fines de manejo silvicultural (Veillon, 1962;
Finol 1964, 1969, 1971, 1980; Veillon et al., 1976,
1977; Lamprecht, 1990). La informacin comenz a
analizarse a travs del estudio de parcelas permanentes instaladas por J. P. Veillon desde 1953 (Veillon, 1974, 1985, 1889, 1997). Los estudios liderizados por J. P. Veillon, H. Lamprecht y H. FinolUrdaneta, con el apoyo tcnico del personal del
Instituto de Silvicultura, permitieron conocer la composicin florstica, estructura, dinmica y crecimiento de la masa forestal de los principales tipos de
bosques venezolanos.
UNELLEZ-Guanare, Programa de Ciencias del Agro y del Mar, Herbario Universitario (PORT), Mesa de Cavacas, estado Portuguesa. Venezuela 3350.
Desde 1974 hasta 1982, bajo los auspicios del Instituto Venezolano de Investigaciones Cientficas
(IVIC), se realizaron los primeros estudios de los
bosques de la amazonia venezolana, en las cercanas de San Carlos de Ro Negro, con nfasis en el
anlisis del ciclo de nutrientes y productividad del
bosque (Medina et al., 1977).
Entre los aos 1982, 1983 y 1985, el Ministerio del
Ambiente y de los Recursos Naturales Renovables
(MARNR), a travs del proyecto Sistemas Ambientales de Venezuela, public dos mapas de la vegetacin actual de Venezuela a escalas 1:250.000 y
1:500.000 respectivamente, as como un Atlas de la
vegetacin de Venezuela; en este ltimo documento
destacan las descripciones de la vegetacin boscosa (Ara C. y Arends, 1985).
A partir de 1985, comienza el Proyecto Inventario
de los Recursos Naturales de la Regin Guayana
(PIRNRG), actividad en la que durante ocho aos
se explor y estudi la regin de la Guayana venezolana, logrando publicar ms de cincuenta memorias descriptivas y mapas a escala 1:500.000.
En 1988 se publica un Mapa de vegetacin de Venezuela (Huber y Alarcn 1988), el cual consider
criterios florsticos, fitogeogrficos y fisiogrficos,
representando un gran esfuerzo en explicar de manera sencilla la gran variedad de comunidades vegetales presentes en Venezuela.
En 1989, J. P. Veillon elabor un mapa de vegetacin con una modificacin al sistema de zonas de
vida propuesto por L. Holdridge, enfatizando que
aparte de la temperatura y la precipitacin media
anual, tambin se deba analizar el nmero de meses ridos o duracin anual del perodo del verano
(Veillon, 1974; 1989). Actualmente, esta observacin de J. P. Veillon, representa una de las principales variables climatolgicas utilizadas para ubicar
regiones con alta densidad y diversidad vegetal en
el Neotropico (ter Steege et al., 2003; 2006).
Desde la publicacin del mapa de Huber y Alarcn,
la informacin sobre del conocimiento florstico y el
estado actual de conservacin de los bosques venezolanos se ha venido actualizando a travs de
mapas de vegetacin elaborados por el MARNR en
1993-96 y 2003, as como por estudios en las diferentes regiones del pas: en los Llanos (Aymard,
2005; Aymard y Gonzlez, 2007); Amazonas (Clark
et al., 2000; Dezzeo et al., 2000; Aymard et al.,
2009); Andes (Bono, 1996; Cuello, 2002; Cuello &
Cleef, 2009; en este volumen) y Cordillera de la
Costa (Meier, 1998; en este volumen). Otros aportes al conocimiento botnico de Venezuela constituyen la publicacin de los nueve volmenes de la
Flora de la Guayana Venezolana (Steyermark et al.,
1985-2005), el Catlogo anotado e ilustrado de la
Flora vascular de los Llanos de Venezuela (Duno
de Stefano et al., 2007), el Nuevo Catlogo de la
flora Vascular de Venezuela (Hokche et al., 2008) y
numerosas exploraciones botnicas en todo el territorio nacional. Esta nueva informacin, en conjunto
con los resultados del Inventario Forestal Nacional
(MARNR-FAO, 2004) y los nuevos mapas de las
formaciones vegetales asociadas a sus grados de
intervencin, proyecto de Sistemas Ecolgicos de
Venezuela (Madi et al., 2008; 2009, en este volumen), ponen de manifiesto como la vegetacin boscosa en Venezuela ha sido modificada drsticamente durante las ltimas cinco dcadas, sin que se
tomara en cuenta los diferentes planes de manejo
propuestos por los tcnicos forestales (Kammesheidt et al., 2003; Lozada, 2007). Como consecuencia, actualmente slo queda menos del 20% de los
bosques llaneros en su estado original (PortilloQuintero & Snchez-Azofeifa, 2010), y otras regiones, como la Guayana (Bevilacqua et al., 2002;
2007), Andes (Gmez y Molina, 2007), Cordillera de
la Costa y Amazona, han perdido considerables
extensiones de vegetacin boscosa (Angulo et al.;
Madi et al., en este volumen).
En un pas como Venezuela, donde la diversidad
fisiogrfica y biolgica es tan diversa, es prcticamente imposible unificar en un solo libro informacin en detalle sobre los diferentes aspectos generales del pas y de la estructura y composicin florstica de todos los ecosistemas de bosques presentes. Sin embargo, en esta oportunidad, fue posible
reunir informacin original con la colaboracin de 51
investigadores de 18 instituciones, que han estudiado la vegetacin boscosa en las cuatro unidades
fisiogrficas de Venezuela (Llanos, Colinas, Litoral y
las Montaas). La informacin contenida en los
diferentes captulos de este libro, pone en evidencia
la diversidad de bosques en Venezuela, esta caracterstica los convierte en un tema de importancia a
nivel poltico y social, especialmente por el uso y
aprovechamiento de la biodiversidad, como una
gran posibilidad de adquirir beneficios en el futuro
inmediato. Sin embargo, el avance cada vez ms
acelerado y descontrolado de la destruccin de los
bosques tropicales pone en serio peligro la capacidad de las comunidades vegetales de proveer sus
servicios al medio ambiente y a la comunidad mundial (Larson et al., 2007; Keesing et al., 2010).
Si se desea proteger y utilizar de manera adecuada
la biodiversidad que albergan nuestros bosques, es
necesario implementar mecanismos para tratar de
detener la deforestaciones, y a la vez adaptar la
legislacin relacionada con el manejo de las zonas
protectoras, de reservas forestales y terrenos del
Estado. Se requiere con urgencia la ejecucin de un
plan nacional de conservacin y restauracin de lo
que todava existe, de lo contrario, dentro de muy
pocos aos la vegetacin boscosa ser muy poca,
tal como lo anticipara J. P. Veillon en 1976, y como
consecuencia de todo lo expuesto, la biodiversidad
se habr reducido demasiado para ser aprovechada
de manera sostenible por las sociedades modernas,
cada vez ms demandantes de los servicios que

nos prestan los recursos naturales.
BIBLIOGRAFA.
Arellano, M. A. 1964. Relaciones Geogrficas de Venezuela.
Fuentes para la Historia Colonial de Venezuela. Biblioteca de la Academia Nacional de la Historia, Caracas (con
ortografa corregida).
Ara C., E. A y E. Arends. 1985. Los bosques de Venezuela.
Pp. 45-51. En: Atlas de la vegetacin de Venezuela. E. A.
Ara C. (Ed.), MARNR, Direccin General de Informacin e
Investigacin de Ambiente, Divisin de Vegetacin. Caracas
Aymard, G., R. Schargel, P. Berry y B. Stergios. 2009. Estudio
de los suelos y la vegetacin (estructura, composicin
florstica y diversidad) en bosques macrotrmicos noinundables, estado Amazonas Venezuela (aprox. 01 3005 55 N; 66 00- 67 50 O). Biollania (Edic. Esp. ) 9: 6251.
_____ & V. Gonzlez. 2007. Consideraciones generales sobe
la composicin florstica y diversidad de los bosques de
los Llanos de Venezuela. Pp. 59-72. En: R. Duno de Stefano, G. Aymard & O. Huber (Eds.) Catlogo Anotado e
ilustrado de la Flora Vascular de los Llanos de Venezuela.
FUDENA-Fundacin Polar-FIBV, Caracas, Venezuela.
_____. 2005. Bosques de los Llanos de Venezuela: consideraciones generales sobre su estructura y composicin
florstica. Pp. 19-48. En: J. M. Htier y R. Lpez F. (Eds.),
Tierras Llaneras de Venezuela, SC-77:. IRD-CIDIAT.
Mrida, Venezuela.
Bevilacqua, M., J. D. Medina y D. Crdenas. 2007. Situacin
de los bosques en la Guayana,Venezuela: La cuenca del
Ro Caura como caso de estudio. (Asociacin Venezolana
para la Conservacin de reas Naturales (ACOANA). Caracas.
_____, L. Crdenas, A.L. Flores, L. Hernndez, E. Lares B.,
M. Miranda, J. Ochoa G., M. Rodrguez, & E. Seling.
2002. Situacin de los Bosques en Venezuela. La Regin
Guayana como caso de estudio. Informe del Observatorio
Mundial de Bosques (GFW). Instituto de Recursos Mundiales y Fundacin Polar. Caracas.
Blanco, J. F. 1875. Documentos para la Historia de la Vida
Pblica del Libertador de, Tomo I. Imprenta la Opinin
Nacional, Caracas.
Bono, G. 1996. Flora y vegetacin del estado Tchira. - Monogr. Reg. di Scien. Nat. 20. Torino, Italia.
Castroviejo, S. 1989. Spanish floristic exploration in America.
Pp. 347354. In: Tropical forests (Botanical, Dynamics,
Speciation and Diversity). L. B. Holm-Nielsen, I. C. Nielsen & H. Balslev (Eds.). Academic Press, London.
Clark, H., R. Liesner, P. Berry, A. Fernndez, G. Aymard y P.
Maquirino. 2000. Catlogo anotado de la flora del rea de
San Carlos de Ro Negro, Venezuela. Scientia Guaianae
11:101-316.
Codazzi, A. 1960. Resumen de la Geografa de Venezuela.
Agustn Codazzi, Obras Escogidas volumen I. Ministerio
de Educacin, Direccin de Cultura, Departamento de
Publicaciones, Caracas.
_____. 1841. Resumen de la Geogrfia de Venezuela. H.
Fournier & Ca. Pars. Francia.
_____. 1840. Atlas Fsico y Poltico de la Repblica de Venezuela. Thierry & Frres, Pars, Francia, 19 cartas.
Cuello, N. & A. M. Cleef. 2009. The forest vegetation of Ramal
de Guaramacal in the Venezuelan Andes. Phytocoenologia 39: 109-156.
_____. 2002. Altitudinal changes in forest diversity and composition in the ramal de Guaramacal in the Venezuelan
Andes. Ecotropicos 15: 160-176.
Dezzeo, N., P. Maquirino, P. E. Berry & G. Aymard . 2000.

Principales tipos de bosques en el rea de San Carlos de
Ro Negro, Venezuela. Scientia Guaianae 11: 15-36.
Duno de Stefano R., G. Aymard & O. Huber 2007. (Edit.).
Catlogo ilustrado y anotado de las plantas vasculares de
los Llanos de Venezuela. FUDENA, FUNDACIN POLAR, FIBV.
Ewel, J. J., A. Madriz y J.A. Tosi, Jr. 1976. Zonas de vida de
Venezuela. Memoria explicativa sobre el mapa ecolgico.
2 edicin. MAC-FONAIAP, Caracas. Venezuela. 1 mapa
1:2.000.000.
_____, _____. 1968. Zonas de vida de Venezuela. Memoria
explicativa sobre el mapa ecolgico. 1 edicin. MAC, Direccin de Investigacin, Caracas. Venezuela. 1 mapa
1:2.000.000
FAO/SF. 82/ VEN. 5. FAO. 1970. Estudio de preinversin
para el desarrollo forestal de la Guayana Venezolana,
Organizacin de las Naciones Unidas para la Agricultura
y la Alimentacin (FAO) Roma.
Finol. H. 1980. Estructura y composicin de los principales
tipos de selvas venezolanas. Facultad de Ciencias Forestales, Instituto de Silvicultura, Universidad de los Andes,
Mrida. Venezuela.
_____. 1971. Nuevos parmetros a considerarse en el anlisis estructural de las selvas vrgenes tropicales. Rev. Forest. Venez. 14: 29-42.
_____. 1969. Posibilidades de manejo silvicultural para las
Reservas forestales de la regin Occidental. Rev. Forest.
Venez. 12(17): 81-107
_____. 1964. Estudio silvicultural de algunas especies comerciales en el bosque Universitario El Caimital, Estado Barinas. Rev. Forest. Venez. 7(10-11): 17-63.
Gmez, H. A. y M. Molina M. 2007. Principales causas de las
deforestaciones en la vertiente sur del Parque Nacional
Sierra Nevada, Venezuela. Rev. Forest. Venez. 51: 2534.
Hokche, O., P. Berry y O. Huber. (Eds.) 2008. Nuevo Catlogo de la Flora Vascular de Venezuela, Fundacin Instituto
Botnico de Venezuela Dr. T. Lasser. Caracas.
Holdridge, L.R. 1967. Life zone ecology. Tropical Science
Center, San Jos, Costa Rica.
Huber, O. y C. Alarcn 1988. Mapa de vegetacin de Venezuela, con base en criterios fisiogrfico-florsticos.
1:2.000.000. MARNR, The Nature Conservancy, Caracas.
Venezuela.
Hueck, K. 1960. Mapa de vegetacin de la Repblica de
Venezuela. Bol. IFLA-IC 7: 116. Mapa 1:2.000.000.
Humboldt, A. & A. Bonpland. 1908. Personal narrative of
travels to the Equinoctial regions of America during the
years 1799-1804. George Bell & Sons, London
Kammesheidt, L. A. Torres-Lezama, W. Franco & M. Plonczak. 2003. Historia del aprovechamiento forestal y los tratamientos silviculturales en los bosques de los Llanos
Occidentales de Venezuela y perspectivas de manejo forestal sostenible. Rev. Forest. Venez. 47: 87-110.
Keesing, F., L. K. Belden, P. Daszak, A. Dobson, C. D. Harvell, R. D. Holt, P. Hudson, A. Jolles, K. E. Jones, C. E.
Mitchell, S. S. Myers, T. Bogich & R. S. Ostfeld. 2010. Impacts of biodiversity on the emergence and transmission
of infectious diseases. Nature 468: 647-652.
Lamprecht, H. 1990. La silvicultura en los trpicos. Cooperacin Tcnica Repblica Federal de Alemania, Eschborn,
Germany.
Larson, A. M., P. Pacheco, F. Toni & M. Vallejo. 2007. Trends
in Latin American forestry decentralisations: legal frameworks, municipal governments and forest dependent
groups. International Forestry Review 9: 734-747.
Lindorf, H. 2008. Historia de las exploraciones botnicas en
Venezuela. Pp. 17-40. En: Nuevo Catlogo de la Flora
Vascular de Venezuela, O. Hokche, P. Berry y O. Huber.
(Eds.), Fundacin Instituto Botnico de Venezuela Dr. T.

Lasser. Caracas.
Lozada, J. R. 2007. Situacin actual y perspectivas del manejo de recursos forestales en Venezuela. Rev. Forest. Venez. 51: 195-218.
Lucena-Giraldo, M. & A. E de Pedro. 1992. La frontera carbica: Expedicin de lmites al Orinoco (1754-1761). Cuadernos Lagoven, Edit. Arte S. A. Caracas, Venezuela.
_____. 1990. La expedicin de lmites al Orinoco (1754-1761).
Pp. 141-146. En: F. Pelayo Lpez (Ed.) Pehr Lefling y la
Expedicin al Orinoco, Sociedad Estatal Quinto Centenario, Madrid. Espaa.
Madi, Y., L. Rodrguez, A. Len, J. Martnez, M. Delgado, D.
Gil y A. Henrquez. 2009. Vegetacin de Venezuela 19791982 recopilacin de Sistemas ambientales de Venezuela. Proyecto Ven/79/001. Oficina de Anlisis Estratgico,
Coordinacin de investigacin e informacin ambiental.
Ministerio del Poder Popular para el Ambiente, Caracas.
_____, A. Henrquez, D. Gil, L. Rodrguez, A. Len, J. Martnez, M. Delgado, J. Vzquez y J. Santander. 2008.
Herramientas digitales para una gerencia ambiental integral: recopilacin y digitalizacin en un SIG del mapa de
Vegetacin actual de Venezuela 1979-1982. Recopilacin de sistemas ambientales capas de informacin en
SIG a escala 1:250.000 a nivel nacional. Oficina de Anlisis Estratgico, Coordinacin de investigacin e informacin ambiental. Ministerio del Poder Popular para el Ambiente, Caracas.
Mann, C. C. 2006. 1491: New revelations of the Americas
before Columbus. Vintage Books, New York.
MARNR-FAO. 2004. Elaboracin de la metodologa para la
realizacin del Inventario Forestal Nacional, Informe Final
Proyecto TCP/0166(A). Direccin General de Bosques,
Ministerio del Ambiente y de los Recursos Naturales, Caracas.
Medina, E., R. Herrera, R. Jordan & C. Klinge. 1977. The
Amazon project of the Venezuelan Institute for Scientific
Research. Natural Resources 13: 4-6.
Meier, W. 1998. Flora und Vegetation des Avila-Nationalparks
(Venezuela-Kstenkordillere) unter besonderer Bercksichtigung der Nebelwaldstufe. Dissertationes Botanicae
No. 296: 1-485.
Pittier, H. & Ll. Williams. 1945. A review of the Flora of Venezuela. Pp. 102-105. In: F. Verdoon (Ed.) Plants and Plant
Science in Latin America. Chronica Botanica Co. Waltham. Mass. USA.
_____. 1937. Clasificacin de los Bosques. Bol. Soc. Venez.
Ci. Nat. 4(30): 93-110.
_____. 1920. Esbozo de las formaciones vegetales de Venezuela con una breve resea de los productos naturales y
agrcolas. Caracas. Lit. del Comercio, Caracas, Venezuela, 1 mapa.
Portillo-Quintero, C. A. & G. A. Snchez-Azofeifa. 2010. Extent and Conservation of tropical dry forests in the Americas. Biological Conservation 143: 144-155.
Santaromita, E. 1961. Bosques, Mapa forestal 1: 250.000. En:
Reconocimiento Agropecuario-Forestal del Oriente de la
Guayana Venezolana. Corporacin Venezolana de Guayana (CVG), Consejo de Bienestar Rural (CBR), Ministerio de Agricultura y Cra (MAC), Caracas.
_____. 1958. Recursos agrcolas, pecuarios y forestales del
estado Falcn. Ministerio de Agricultura y Cra, Direccin
de Recursos Naturales Renovables, mapa forestal
1.500.000, Caracas.
Smith, R. 1972. La vegetacin actual de la regin centro
Occidental: Falcn, Lara, Portuguesa y Yaracuy de Venezuela, un resumen ecolgico de acuerdo a la fotointerpretacin. Bol. IFLA 39-40:344. Mapa de vegetacin
1:400.000.
Steyermark, J. A., P. E. Berry, K. Yatskievych y B. K. Holst.
(Eds. generales) 2005. Flora of the Venezuelan Guayana.
10
Volume 9: Rutaceae-Zygophyllaceae (P. E. Berry, K.

Yatskievych y B. K. Holst, Eds. vol.). Missouri Botanical
Garden, St. Louis.
_____, _____ y B. K. Holst. (Eds.). 1995. Flora of the Venezuelan Guayana, Vol. 1. (Introduction). Timber Press,
Portland. USA.
Striker, M. M. y E. Rojas. 1955. Estudio sobre los recursos
agropecuarios del estado Gurico occidental. Consejo
Bienestar Rural, Estudios especiales (vegetacin y uso de
la tierra), mapa 1:250.000. Caracas.
Tamayo, F. 1958. Notas explicativas del ensayo del mapa
fitogeogrfico de Venezuela (1955). Rev. For. Venez.
1(1): 7-31.
_____. 1955. Mapa fitogeogrfico preliminar de la Repblica
de Venezuela. Caracas. Escala 1:2.000.000.
ter Steege, H., N. C. Pitman, O. Phillips, J. Chave, D. Sabatier, A. Duque, J. F. Molino. M. F. Prvost, R. Spichiger,
H. Castellanos, P. von Hildebrand & R. Vsquez. 2006.
Continental-scale patterns of canopy tree composition and
function across Amazonia. Nature 443(28): 444-447.
_____, N. C. Pitman, D. Sabatier, H. Castellanos, P. van der
Hout, D. C. Daly, M. Silveira, O. Phillips, R. Vasquez, T.
van Andel, J. Duivenvoorden, A. A. de Oliveira, R. Ek, R.
Lilah, R. Thomas, J. van Essen, C. Baider, P. Maas, S.
Mori, J. Terborgh, P. Nuez, H. Mogolln & W. Morawetz.
2003. A spatial model of tree -diversity and tree density
for the Amazon. Biodiversity and Conservation 12: 22552277.
Texera-Arnal, Y. 1991. La exploracin botnica en Venezuela
(1754-1950). Fondo Edit. Acta Ci. Venez. UCV, Caracas.
Veillon, J. P. 1997. Los bosques naturales de Venezuela.
Parte III. Los bosques tropfitos o veraneros de la zona
de vida de Bosque Seco Tropical. Facultad de Ciencias
Forestales y Ambientales, Universidad de los Andes,
IFLA, Mrida. Venezuela.
medio ambiente. Instituto de Silvicultura, Facultad de
Ciencias Forestales y Ambientales, Universidad de los
Andes, Mrida, Venezuela.
_____, E. Quintero & R. Milano 1977. Estimacin del volumen
total de los rboles y de la masa forestal de algunos tipos
de bosques naturales venezolanos. Revista Forest. Venez. 27: 7189.
_____, V.W. Konrad & N. Garca. 1976. Estudio de la masa
forestal y su dinamismo en parcelas de diferentes tipos
ecolgicos de bosques naturales de tierras bajas de Venezuela. A. El Bosque hmedo tropical, Reserva Forestal
de Imataca. Rev. Forest. Venez. 26: 73105.
_____. 1974. Relaciones entre los bosques naturales y el
clima en diferentes zonas ecolgicas del noroccidente de
Venezuela. Instituto de Silvicultura, Facultad de Ciencias
Forestales y Ambientales, Universidad de los Andes,
Mrida. Venezuela.
forestal de los bosques de unas zonas bajas de Venezuela con el factor climtico: humedad pluvial. Rev. Forest.
Venez. 6-7: 35-95.
Williams, L. 1942. Exploraciones botnicas en la Guayana
Venezolana. I. El medio y bajo Caura. Servicio Botnico,
Ministerio de Agricultura y Cra, Caracas.
_____. 1941. The Caura valley and its forests. Geogr. Rev.
(New York) 31(3): 424429.
_____. 1940. Botanical exploration in the middle and lower
Caura. Venezuela. Trop. Woods 62: 120.
UNA RESEA DE LA GEOGRAFA FSICA DE VENEZUELA, CON

ENFSIS EN LOS SUELOS
Richard Schargel
INTRODUCCIN
Las variaciones del relieve, geologa y clima en el
territorio venezolano, aunado a una compleja historia geolgica, determinan la existencia de una gran
variedad de suelos y de una extraordinaria diversidad de flora y fauna. Con esta breve descripcin de
las caractersticas ms relevantes del medio natural
venezolano, se pretende ilustrar la variabilidad territorial, tomando como marco la sectorizacin del
pas en regiones fisiogrficas propuestas por Zinck
(1981), basado en el libro de Crdenas (1969). Las
regiones fisiogrficas descritas presentan algunas
modificaciones de la denominacin original y ajustes en la delimitacin de subdivisiones, basado en
informacin geolgica, fisiogrfica y de suelos.
Antes de describir cada provincia fisiogrfica se
incluyen aspectos generales sobre la historia geolgica, los paisajes geomorfolgicos, el clima y se
hace nfasis en la informacin de los suelos del
territorio de Venezuela.
Historia geolgica del Cenozoico
Esta descripcin parte del final del Cretcico hace
ms de 65 millones de aos, cuando el mar cubra
la mayor parte del territorio venezolano al norte del
Escudo de Guayana. Hacia fines del perodo comenz una regresin marina debido al levantamiento del Cratn de Guayana y la acumulacin de sedimentos provenientes del mismo. Esta regresin
continu durante el Cenozoico, interrumpida por
transgresiones marinas, en una evolucin geolgica
de gran dinamismo, que culmin con el ascenso de
las cordilleras de Mrida, Perij y del Sistema Montaoso de la Costa, acompaado por el hundimiento
de las cuencas circundantes y su relleno con sedimentos.
Durante el Paleoceno y Eoceno Inferior el mar se
haba retirado de la mayor parte de los Llanos Occidentales, del sector ocupado actualmente por la
Cordillera de Mrida y de la parte sur de los Llanos
Centrales y Orientales. All se encontraban relieves
sometidos a erosin y trnsito fluvial, sin elevaciones pronunciadas. Al oeste y suroeste del lago de
Maracaibo se encontraba una gran planicie deltaica
que progradaba sobre el lago actual, el cual se
encontraba cubierto por el mar, al igual que la regin Falcn - Lara. Al sureste de la provincia deltaica se formaba una planicie fluvial que cubra a la
anterior a medida que sta avanzaba hacia el noreste. Durante el Eoceno Medio temprano continu
la sedimentacin deltaica y fluvial en el occidente de

Venezuela, acompaado por subsidencia en el
surco de Barquisimeto y en el norte de los Llanos
Occidentales, hasta el estado Barinas, donde se
desarroll una sedimentacin fluvio-deltaica y la
sedimentacin litoral transgredi sobre la provincia
deltaica.
Al final del Eoceno medio se produjeron en Venezuela occidental movimientos tectnicos que levantaron casi toda la zona, interrumpiendo la sedimentacin en las cuencas de Barinas - Apure, de Maracaibo y de Falcn, predominando la erosin en
estas cuencas y localmente sedimentacin continental. Esta condicin persiste durante el Oligoceno, excepto en la Cuenca de Falcn, en la cual se
inici sedimentacin marina que persisti hasta el
Mioceno Inferior. Durante el Mioceno ocurri una
transgresin marina extensa, pero de duracin relativamente corta, en la Cuenca de Maracaibo. El
levantamiento incipiente de los Andes venezolanos
durante el Mioceno Medio determin el inicio de una
importante sedimentacin continental en las cuencas de Barinas - Apure y de Maracaibo (Gonzlez
de Juana et al., 1980).
Segn Daz de Gamero (1996), hasta el Eoceno
Medio un gran ro (Proto-Orinoco) flua de sur a
norte, entre la Cordillera Central de Colombia al
oeste y el Escudo de Guayana al este, drenando
una enorme cuenca baja, para terminar en un delta
ubicado en la actual depresin del Lago de Maracaibo. Los levantamientos regionales a finales del
Eoceno Medio desplazan el delta del Proto-Orinoco
hacia el sureste. Hacia finales del Oligoceno, el
recorrido de este ro hacia el norte, se prolonga
hasta desembocar en la parte occidental de la
Cuenca de Falcn, afectada durante esa poca por
una marcada subsidencia. Esta ubicacin del ProtoOrinoco, con un limitado desplazamiento de su
desembocadura hacia el este se mantiene hasta
finales del Mioceno Medio, cuando se inicia el levantamiento de la Cordillera Oriental de Colombia y
de los Andes de Mrida, forzando al ro a fluir hacia
el este, en la direccin del curso actual del Orinoco.
La Cuenca de Venezuela Oriental durante el Paleoceno y Eoceno Inferior, recibe principalmente sedimentos aportados por los ros que drenan hacia el
norte, desde el Escudo de Guayana. El levantamiento incipiente del sector occidental del Sistema
Montaoso del Caribe a partir del Eoceno Medio
determina aportes desde el norte. El Oligoceno y
Mioceno se caracterizan por invasiones marinas. El
Unellez-Guanare. Vicerrectorado de Produccin Agrcola, Programa de Ciencias del Agro y del Mar. Guanare, estado Portuguesa, Venezuela
BioLlania Edicin Esp. 10:11-26 (2011)
11
levantamiento del Sistema Montaoso del Caribe a

partir del Mioceno Medio determina un incremento
en el relleno sedimentario, al cual se suman los
aportes del Ro Orinoco, cuyo delta avanza sobre
esta cuenca, a partir del cambio de curso sealado
por Daz de Gamero (1996).
El Plioceno muestra el predominio de sedimentacin continental en Venezuela, con ambientes salobres y deltaicos en los Llanos Orientales (Gonzlez
de Juana et al., 1980). El levantamiento de las cordilleras de los Andes y del Caribe fue muy marcado
durante el Plioceno y continu en el Cuaternario,
provocando una intensa sedimentacin, la cual
contina hasta el presente, sobre extensiones importantes de la depresin de Maracaibo, de los
Llanos Occidentales y en el delta del Ro Orinoco.
El Cuaternario se inici hace alrededor de 1,6 millones de aos, con la intensificacin de los episodios
glaciales e interglaciales que se haban iniciado
durante el Plioceno tardo. Actualmente se reconoce
la existencia de 17 ciclos glaciales (Mndez, 1997).
Durante las glaciaciones, adems de la disminucin
de la temperatura, disminuye marcadamente el nivel
del mar y ocurren cambios en las lluvias, con implicaciones importantes para la distribucin de la flora
y fauna. Durante la ltima glaciacin el nivel del mar
se encontraba de 100 a 120 m debajo del nivel
actual y haba conexin terrestre entre el continente
y las islas de Trinidad y Margarita. Gran parte del
territorio venezolano estaba afectado por un clima
rido con una disminucin marcada de la superficie
ocupada por bosques (Schubert, 1988). La expansin de los glaciares y de las zonas periglaciales,
estas ltimas hasta elevaciones de apenas 2.200 m
snm, comparado con elevaciones de 3.600 m snm
en la actualidad, signific un cambio marcado de la
vegetacin a diferentes elevaciones. Por otra parte,
durante los episodios glaciales ocurrieron marcadas
fluctuaciones climticas.
La ltima glaciacin culmina hace alrededor de
10.000 aos, con el inicio del interglacial conocido
como Holoceno o Reciente. Durante este episodio
las fluctuaciones climticas han sido relativamente
menores que durante el glacial.
PAISAJES GEOMORFOLGICOS
Se describen basado en el trabajo de Zinck (1981)
modificado por MARNR (1991).
Planicie
Extensiones planas con desniveles inferiores a 10
m y pendientes generales inferiores a 1%. Estn
conformados por sedimentos aluviales, lacustrinos,
marinos y/o transportados por el viento (elicos). En
las planicies elicas con dunas muy altas pueden
aparecer desniveles mayores de 10 m. Las planicies aluviales estn constituidas por llanuras de
desborde o de explayamiento de los diversos ros
que la recorren. Si stos se encuentran levemente
12
entallados se forman vegas con desniveles inferiores a 10 m en relacin con las llanuras. Estas vegas
tambin estn presentes a lo largo de los ros que
entallan a las planicies elicas.
Altiplanicie
Es una extensin plana entallada por valles. Est
conformada por mesas bordeadas por barrancos.
Son planicies antiguas que fueron levantadas por
procesos tectnicos, por lo cual ocurre una marcada
incisin de los cursos fluviales. El tipo de relieve
caracterstico de este paisaje es la mesa, un terreno
elevado y relativamente plano, bordeado por taludes. Puede ser plana o ligeramente ondulada. Es
un paisaje extenso en los llanos orientales.
Montaa
Es un paisaje alto y accidentado. Los desniveles
entre las cimas y los valles vecinos son superiores a
300 m.
Lomero o colinar
Es un paisaje de diseccin, constituido por colinas
y/o lomas, con desniveles entre las cimas y los
valles adyacentes desde 10 hasta 300 m. Las colinas tienen una circunferencia basal aproximadamente circular y las lomas son alargadas.
Valle
Es un terreno alargado, recorrido por un curso de
agua y situado entre paisajes ms altos. Incluye las
unidades geomorfolgicas depositadas por el ro,
tales como la llanura de desborde expuesta a inundaciones ocasionales, generalmente entallada por
una vega con inundacin frecuente y las terrazas
que ocupan niveles altos no expuestos a inundaciones por desborde del ro. Existen valles constituidos
solamente por llanuras de desborde y vegas, mientras que otros tienen varios niveles de terrazas.
Piedemonte
La definicin de Zinck (1981) incluye en el piedemonte todos los relieves bajos de transicin (colinas, lomas, planos inclinados) ubicados entre un
paisaje elevado y uno ms bajo.
La definicin del MARNR (1991), utilizada en este
escrito, incluye en el piedemonte solamente los
planos inclinados de pendiente y gnesis variable,
ubicados entre un paisaje elevado (montaa, altiplanicie, lomero, tepui) y uno ms bajo (valle, planicie, peniplanicie). Las colinas y lomas son incluidas
en el paisaje colinar o de lomero, independientemente de su posicin respecto a paisajes ms elevados.
Los planos inclinados que forman el paisaje de
piedemonte frecuentemente estn constituidos por
conos de deyeccin y abanicos aluviales coalescentes, con pendientes entre 1 y 8%. Alrededor de los
tepuies se forman planos inclinados constituidos por

taludes de derrubios con pendientes mayores.
Peniplanicie
Consiste en grandes extensiones ligeramente onduladas, con desniveles que usualmente no superan
los 15 m. Se han formado por procesos de erosin y
alteracin qumica de las rocas. Incluye colinas y
lomas muy bajas suavemente onduladas, pequeos
planos inclinados alrededor de las colinas y vegas.
Este paisaje es tpico de la regin Guayana.
Tepui
Es un paisaje con una superficie amplia relativamente plana en conjunto, aunque con muchas irregularidades y afloramientos rocosos; bordeada por
barrancos rocosos verticales. Al pie de los barrancos se forman planos inclinados constituidos por
taludes de derrubios. Tiene similitud con la altiplanicie. Este paisaje solamente se encuentra sobre las
areniscas del Grupo Roraima en el escudo de Guayana.
CLIMA
Las estaciones lluviosas y secas que caracterizan al
territorio venezolano son consecuencia del desplazamiento hacia el norte y sur de la zona de calmas
ecuatoriales, denominada convergencia intertropical
(ZCI). Esta zona forma una franja de bajas presiones prxima al ecuador que rodea la tierra y hacia la
cual se dirigen vientos cargados de humedad desde
los hemisferios norte y sur. Cuando la convergencia
intertropical se halla sobre el pas se instalan las
lluvias, las cuales disminuyen a medida que la convergencia intertropical se desplaza hacia el hemisferio sur (Snchez Carillo, 1960).
Otras perturbaciones atmosfricas que peridicamente afectan el territorio provocando lluvias, son
invasiones de aire fro procedente de Amrica del
Norte y el avance de las ondas del este que se
desplazan de este a oeste sobre el norte y centro de
Venezuela. Por otra parte, las sequas son favorecidas por la formacin de zonas de alta presin sobre
el centro del pas.
Los huracanes tropicales en el ocano Atlntico y el
mar Caribe ocurren anualmente entre junio y noviembre. Estos centros de baja presin se desplazan en latitudes mayores de 12 norte y por lo tanto
no inciden directamente sobre el territorio venezolano. Sin embargo, cuando su trayectoria se aproxima
a las costas venezolanas, originan fuertes precipitaciones, vientos y oleaje, especialmente en las islas
y el oriente del pas.
La persistencia ms larga de la convergencia intertropical en el sur del pas, determina el incremento
de las precipitaciones medias anuales y la disminucin en la duracin del perodo lluvioso de norte a
sur. Sin embargo, esta tendencia general es modificada por la orografa del territorio, la cual determina
variaciones importantes de las precipitaciones en

los flancos montaosos, de acuerdo a su elevacin
y exposicin a los vientos dominantes.
Las precipitaciones medias anuales sobre el territorio venezolano varan de menos de 500 mm en la
costa norte, hasta alrededor de 4.000 mm en sectores del sur del pas y en algunos ncleos de alta
precipitacin en la cordillera andina. En la mayor
parte del territorio la precipitacin se encuentra
entre 1.000 y 2.000 mm.
La temperatura vara con la elevacin, disminuyendo en promedio 0,6C por cada 100 m de incremento de altitud. Predominan en el territorio vientos de
baja intensidad.
SUELOS
Se describen los principales rdenes de suelos
presentes en cada provincia fisiogrfica, en base a
la taxonoma del Soil Survey Staff (2003). De los
12 rdenes que agrupan los suelos del mundo, 10
se encuentran en Venezuela. Tambin se sealan
clases de drenaje (excesivo, bueno, imperfecto,
pobre y muy pobre y la suma de bases intercambiables en los horizontes superiores (0-25 cm), como
una medida de la fertilidad de los suelos. Las categoras establecidas para la suma de bases intercambiables son una modificacin de la propuesta
de Sarmiento (1990), con las siguientes categoras:
Suelos hiperdistrficos: < 1 meq/100 g de suelo

Suelos distrficos: 1 2 meq/100 g de suelo
Suelos hipodistrficos: 2,1 5 meq/100 g de
suelo
Suelos mesotrficos: 5 10 meq/100 g de suelo
Suelos eutrficos: >10 meq/100 g de suelo
Histosoles
Los Histosoles corresponden a los suelos con material orgnico en la superficie o a poca profundidad.
Se han formado a partir de la acumulacin de residuos vegetales, generalmente mezclados con materia mineral. El material orgnico debe tener un contenido mnimo de carbono orgnico, que vara de 12
a 18% (21 a 31% de materia orgnica), para contenidos de arcilla en la fraccin mineral entre 0 y 60%
o ms. La capa de material orgnico debe estar a
menos de 40 cm de profundidad y tener un grosor
mnimo de 40 cm, o de 60 cm si la densidad aparente del material orgnico hmedo es menor de 0,1.
Estos suelos son extensos en el delta del Ro Orinoco. En el resto del pas se encuentran localizados
en sitios que favorecen la descomposicin lenta de
los residuos orgnicos acumulados.
Entisoles
Este orden agrupa a los suelos con un escaso desarrollo de los horizontes que se forman por los diversos procesos que convierten el material originario
en suelo. El nico horizonte usualmente presente
13
consiste en una delgada capa superficial de acumulacin de materia orgnica. Las caractersticas fsicas y qumicas de estos suelos reflejan las caractersticas del material originario y de acuerdo a ste
vara de hiperdistrficos a eutrficos. Los principales Entisoles presentes en Venezuela se originan
bajo las siguientes condiciones:
Suelos ubicados sobre sedimentos aluviales y

marinos recientemente depositados, habiendo
transcurrido insuficiente tiempo para formar horizontes. Generalmente tienen drenaje pobre y/o
estn expuestos a inundaciones frecuentes. Varan de distrficos a eutrficos.
Suelos formados sobre arena cuarzosa, resistente a las transformaciones fsicas y qumicas
que forman horizontes. Son hiperdistrficos o
distrficos.
Suelos sobre vertientes que sufren fuerte erosin, por lo cual tienen profundidades menores
de 25 cm, sobre roca con diversos grados de alteracin, estos varan de distrficos a eutrficos.
Suelos formados sobre acumulaciones de materiales gruesos (fragmentos con dimetros mayores de 2 mm), con escaso material fino (limo, arcilla). Son hiperdistrficos o distrficos.
Inceptisoles
Este orden agrupa a los suelos que han sufrido
transformaciones ligeras a moderadas del material
originario y la formacin de horizontes que se desarrollan en pocos siglos. Adems del horizonte superficial con acumulacin de materia orgnica, se
han formado horizontes subyacentes con estructura
blocosa o prismtica, que sustituye la estructura de
la roca madre o sedimento (horizonte cmbico).
Cuando el material originario es calcreo muestran
evidencias de remocin del carbonato de calcio. Los
procesos de meteorizacin han originado colores
rojizos en algunos Inceptisoles bien drenados. En
otros, con drenaje imperfecto o pobre, la alternancia
estacional de condiciones anaerbicas y aerbicas,
han originado la redistribucin del hierro y manganeso, con la formacin de zonas de concentracin
de xidos de estos elementos, para formar manchas, ndulos y concreciones. Varan de distrficos
a eutrficos. Algunos Inceptisoles distrficos y/o
pobremente drenados tienen horizontes superficiales oscuros y gruesos (horizonte mbrico); otros con
drenaje muy pobre tienen una capa superficial dominada por materiales orgnicos con un grosor
entre 20 y 40 cm (horizonte hstico).
Los Inceptisoles se encuentran distribuidos en todo
el territorio nacional, excepto en las regiones ridas
del pas, donde son reemplazados por los Aridisoles. Son comunes en planicies aluviales y fondos de
valle ocupados por aluviones recientes; tambin
sobre superficies de terreno moderadamente estables en montaas y lomeros.
14
Vertisoles
Agrupan suelos con alto contenido de arcillas expansibles, con fuerte agrietamiento cuando secos.
El drenaje vara de bueno a pobre. Varan de hipodistrficos a eutrficos.
Estos suelos son comunes sobre sedimentos arcillosos de planicies aluviales y tambin se han formado por la alteracin de rocas sedimentarias arcillosas (lutitas).
Mollisoles
Agrupan suelos con horizonte superficial de color
oscuro, relativamente rico en materia orgnica,
grueso (generalmente ms de 25 cm) y con alta
saturacin con bases en todo el perfil (horizonte
mlico). Estos suelos son mesotrficos a eutrficos.
Los Mollisoles se encuentran localmente sobre
aluviones ricos en bases y sobre rocas calcreas en
lomeros y montaas.
Spodosoles
Se forman sobre materiales originarios arenosos,
bajo condiciones climticas muy hmedas que favorecen el traslado de compuestos orgnicos coloidales cidos, desde los horizontes superficiales hasta
subyacentes, donde se acumulan para originar
horizontes oscuros, ricos en materia orgnica (horizonte spdico). Entre los horizontes superficiales y
el horizonte de acumulacin, se encuentran horizontes de color gris claro a blanco y bajos en materia
orgnica. Estos suelos son distrficos o hiperdistrficos.
Estos suelos ocupan extensiones importantes en el
sur del estado Amazonas, sobre arenas con drenaje
pobre o muy pobre. Extensiones menores de Spodosoles han sido descritas sobre areniscas en los
pramos hmedos de los Andes (Sociedad Venezolana de la Ciencia del Suelo, 1982).
Oxisoles
Los suelos que integran este orden han estado
expuestos a una meteorizacin intensa que ha eliminado a diversos minerales, persistiendo los ms
resistentes. En la fraccin arena predomina el cuarzo y en la arcilla la caolinita. El limo relativamente
poco abundante en los Oxisoles, contiene cuarzo y
en el limo fino caolinita. Los xidos e hidrxidos de
hierro y aluminio (hematita, goetita, gibsita) abundan en todas las fracciones y dominan la mineraloga en algunos Oxisoles; forman ndulos en la arena
y limo, y revisten a las partculas de arcilla (Schargel, 1977). La mineraloga origina una baja capacidad de intercambio catinico y muy bajas reservas
de nutrimentos para las plantas. En Venezuela estos suelos generalmente son distrficos o hiperdistrficos.
A menos que la textura de los horizontes superficiales sea arcillosa, no se observan en estos suelos
incrementos de arcilla hacia los horizontes subyacentes. Solamente en el escudo de Guayana son
extensos estos suelos.
Alfisoles
Estos suelos tienen debajo de la superficie un horizonte de acumulacin de arcilla, parte de la cual ha
sido trasladada desde los horizontes superficiales
(horizonte arglico o kndico, si la arcilla tiene baja
capacidad de intercambio catinico). Adems, tienen una saturacin con bases intercambiables moderada a alta, por lo menos en la parte inferior del
perfil. Estos suelos generalmente son hipodistrficos o mesotrficos.
Son extensos en el pas, habindose formado a
partir de aluviones o a partir de rocas de litologa
diversa. Ocupan superficies relativamente estables
que no han sido afectados por sedimentacin muy
reciente o por erosin fuerte.
Ultisoles
Al igual que los Alfisoles, estos suelos tienen un
horizonte arglico o kndico. Adems, tiene una baja
saturacin con bases. Generalmente son hiperdistrficos o distrficos. Algunos Ultisoles tienen las
mismas caractersticas mineralgicas de los Oxisoles, de los cuales difieren por presentar un incremento notorio en el contenido de arcilla, desde el
horizonte superficial al subyacente y no tener texturas arcillosas en el horizonte superficial.
Son suelos extensos sobre superficies estables en
el escudo de Guayana, los llanos orientales y en
zonas montaosas hmedas poco afectadas por
erosin reciente.
Aridisoles
Estos suelos estn secos durante la mayor parte del
ao y no estn hmedos en la parte superior del
perfil durante 90 das consecutivos. No tienen las
caractersticas de los Vertisoles, Oxisoles o Mollisoles. Poseen debajo del horizonte superficial algn
horizonte originado por procesos formadores de
suelos, tales como cmbico, arglico, clcico (acumulacin de carbonato de calcio) gpsico (acumulacin de yeso) o slico (muy fuerte acumulacin de
sales solubles). Abundan en las regiones semiridas y ridas de la costa y en el estado Lara.
REGIONES FISIOGRFICAS
La figura 1 muestra un mapa de la distribucin de
las regiones fisiogrficas. Los aspectos concernientes a la vegetacin en las regiones fueron tomados
de los mapas de Hueck (1960) y de Huber &
Alarcn (1988).
Escudo de Guayana (G)
La geologa del escudo de Guayana consiste de un
basamento de rocas gneas y metamrficas del
Precmbrico, constituidas principalmente por rocas
granticas y gneises. Este basamento se encuentra

cubierto parcialmente por las areniscas del Grupo
Roraima; rocas intrusivas bsicas penetraron el
basamento y el Grupo Roraima (Bellizzia et al.,
1976).
El relieve permite separar tierras bajas (< 500 m
snm) de elevadas (500 m snm o ms); estas ltimas
incluyen tierras altas (1.500 3.000 m snm). Las
subregiones indicadas en el mapa corresponden a
una simplificacin de las regiones fisiogrficas de la
Guayana propuestas por Huber (1995).
Tierras elevadas orientales (G1)
El sustrato geolgico est constituido principalmente por rocas del Grupo Roraima, con numerosas
intrusiones de rocas bsicas. El basamento gneo
metamrfico aflora en esta subregin principalmente al norte y oeste. Comprende el paisaje de altiplanicie conocido como Gran Sabana, tepuies, lomeros y montaas.
La precipitacin media anual es superior a 1.500
mm alcanzando ms de 3.500 mm en algunos sectores.
Los suelos de la altiplanicie, lomeros y montaas
bajas son principalmente Ultisoles bien drenados,
con texturas medias e hiperdistrficos; frecuentemente son esquelticos (con abundantes fragmentos minerales mayores de 2 mm). Los Ultisoles
formados a partir de rocas bsicas comnmente
son mesotrficos en el horizonte superficial. Sin
embargo, las bases intercambiables disminuyen
marcadamente en los horizontes subyacentes hasta
niveles hiperdistrficos. Tambin se encuentran
Entisoles arenosos e Inceptisoles hiperdistrficos y
pobremente drenados, en las vegas inundadas por
ros y caos. Sobre los Tepuies son comunes afloramientos rocosos, Entisoles superficiales, Ultisoles
e Histosoles muy pobremente drenados, en las
reas donde se acumulan aguas superficiales (CVG
Tcnica Minera C. A., 1989).
En esa subregin se encuentran sabanas graminosas abiertas, arbustivas y con morichales, bosques
y arbustales siempreverdes y sobre los tepuies
vegetacin herbceo-arbustiva.
Tierras elevadas occidentales (G2)
El sustrato geolgico est constituido principalmente por el basamento de rocas gneas y metamrficas. Las areniscas del Grupo Roraima ocupan una
extensin mucho menor, aun cuando se destacan
algunos tepuies prominentes. Las intrusiones de
rocas bsicas son escasas, encontrndose principalmente en la cuenca alta del Ro Ventuari. Predomina el paisaje de montaa con algunos Tepuies.
La precipitacin media anual es superior a 2.000
mm alcanzando ms de 3.000 mm en algunos sectores.
15
Los suelos ms extensos son los Ultisoles, seguidos por Oxisoles e Inceptisoles. Tienen buen drenaje, texturas medias a finas, son hiperdistrficos a
distrficos y algunos son esquelticos. Los Ultisoles
y Oxisoles formados a partir de rocas bsicas son
mesotrficos a eutrficos en el horizonte superficial
y distrficos a hiperdistrficos en los subyacentes

(MARNR-ORSTOM, 1987; Schargel, 1977).
En esa subregin predominan los bosques siempreverdes y vegetacin herbcea-arbustiva sobre
los tepuies.
Fig. 1. Mapa de regiones fisiogrficas de Venezuela.
Tierras bajas del norte (G3)

Se extiende a lo largo del margen sur del Ro Orinoco desde las planicies deltaicas al este, hasta la
desembocadura del Ro Sipapo en el estado Amazonas. Predominan lomeros y peniplanices e incluye algunos terrenos elevados como la Serrana de
Imataca. Mesas similares a las existentes en los
llanos orientales se encuentran al sur del tramo
inferior del Ro Orinoco. El sustrato geolgico est
constituido principalmente por el basamento gneo metamrfico, con numerosos afloramientos de
grandes cpulas de rocas granticas, especialmente
16
en el sector occidental de la subregin. Las rocas

bsicas son muy escasas, excepto en el sector
oriental.
La precipitacin media anual vara de 900 a 1.200
mm en el sector norte y central de la subregin,
incrementando al este, oeste y sur, hasta alrededor
de 2.000 a 2.500 mm.
Los suelos ms extensos son los Ultisoles, seguidos por Oxisoles. Tienen buen drenaje, texturas
medias a finas, son hiperdistrficos a distrficos y
algunos son esquelticos. Ultisoles pobremente
drenados se encuentran en las reas bajas de las
peniplanicies. Sobre planos inclinados alrededor de
colinas son comunes Ultisoles con horizontes superficiales arenosos y arenas profundas con drenaje
excesivo (Entisoles). Vegas expuestas a inundaciones estn ocupadas por Inceptisoles distrficos, con
texturas medias a finas y drenaje pobre (Blancaneaux et al., 1977; CVG Tcnica Minera C. A., 1989,
1991; Schargel et al., 1980; Schargel y Marvez,
2009).
En la franja norte predominan sabanas arbustivas,
asociadas con bosques semidecduos. Hacia el
extremo este y hacia el sur se encuentran bosques
siempreverdes (Aymard et al., 2009). A lo largo de
ros y caos se encuentran bosques ribereos inundados estacionalmente. Los afloramientos granticos estn ocupados parcialmente por vegetacin
saxcola, sobre suelos con pocos centmetros de
grosor y en grietas (Entisoles muy superficiales).
Esta vegetacin incluye desde pequeos grupos de
hierbas hasta bosques bajos y medios (Grger,
1994).
Tierras bajas del suroeste (G4)
Comprende las peniplanicies y los lomeros bajos
que se extienden a lo largo de los ros Casiquiare,
Guaina - Negro, Ventuari y alto Orinoco. Pocos
terrenos elevados se encuentran incluidos en esta
subregin, destacndose el tepui Yacapana al sureste de la confluencia de los ros Orinoco y Ventuari.
El sustrato geolgico est constituido por rocas
gneo metamrficas con poca cobertura del Grupo
Roraima y muy escasas intrusiones de rocas bsicas.
La precipitacin media anual vara de 2.200 hasta
ms de 3.500 mm.
La mayora de los suelos de los lomeros y sobre las
colinas bajas de las peniplanicies, clasifican segn
las ltimas claves de la taxonoma en el orden de
los Ultisoles; los Oxisoles ocupan una extensin
menor. Son suelos bien drenados, con texturas
medias a finas y mayormente hiperdistrficos. Arenas cuarzosas se encuentran entre las lomas y
tambin ocupan extensas llanuras planas a suavemente onduladas. En el sector sur de esta subregin, desde la cuenca alta del Ro Atabapo hasta el
Ro Negro, estos suelos arenosos clasifican como
Spodosoles, por presentar un horizonte spdico a
menos de 2 m de profundidad. Son suelos con drenaje pobre a muy pobre, distrficos a hiperdistrficos (Schargel et al., 2000, 2001, Schargel y Marvez,
2009).
Los Spodosoles no son frecuentes al norte de la
subregin, donde la mayora de las arenas cuarzosas clasifican como Entisoles. En las zonas de
inundacin de los ros son comunes Inceptisoles,
con texturas medias a finas y Entisoles arenosos;
estos suelos tienen drenaje pobre y son distrficos
a hiperdistrficos. Bajo bosques de pantano se

encuentran Histosoles (MARNR-ORSTOM, 1987).
Sobre Spodosoles muy pobremente drenados se
encuentran bosques esclerfilos siempreverdes,
conocidos como caatinga amaznica. Bosques
siempreverdes con una composicin florstica que
difiere de la caatinga, ocupan Ultisoles, Oxisoles y
tambin Spodosoles con drenaje imperfecto a pobre. Sabanas herbceo-fruticosas se encuentran
sobre arenas cuarzosas anegadizas (Entisoles).
Sabanas graminosas (Trachypogon, Axonopus)
arbustivas y arbreas, estn localizadas en la cuenca del Ro Ventuari sobre suelos no anegadizos,
principalmente Ultisoles y Entisoles arenosos. Muy
localizadas en dicha cuenca se encuentran sabanas
graminosas abiertas, inundadas estacionalmente,
sobre Inceptisoles con arcillas expansibles.
Tierras bajas del sur (G5)
Formadas por lomeros y peniplanicies ubicadas
entre las tierras elevadas orientales y occidentales,
sobre el basamento gneo metamrfico.
La precipitacin media anual vara entre 2.000 y
4.000 mm. La vegetacin est constituida principalmente por bosques siempreverdes. Los suelos
predominantes son Ultisoles y Oxisoles hiperdistrficos.
Sistema montaoso del Caribe (C)
El extremo occidental de esta regin es la depresin
de Yaracuy tomando criterios fisiogrficos. Considerando la geologa, se inicia este sistema montaoso
en la sierra de Agua Fra al noroeste del Ro Aroa,
extendindose desde la depresin de Barquisimeto
a lo largo de la costa, hasta la pennsula de Paria,
con una corta interrupcin en la depresin de Unare. Las islas del Caribe, por su afinidad geolgica,
forman parte de esta regin (Gonzlez de Juana et
al., 1980). Incluye tres subregiones:
Subregin occidental (C1), formada por la Serrana y valle de Aroa, el Macizo de Nirgua y la
depresin de Yaracuy.
Subregin central (C2), formada por la Serrana
del Litoral Central y la Serrana del Interior Central, ambas separadas por una hendidura axial a
lo largo de la falla de La Victoria, fisiogrficamente representada por el curso superior del Ro
Tinaco, la depresin del Lago de Valencia y el
curso medio del Ro Tuy.
Subregin oriental (C3), que comprende la Serrana del Litoral Oriental que forma las pennsulas de Araya y Paria y la Serrana del Interior
Oriental. Ambas estn separadas por la depresin de Campoma-Casanay y los golfos de Cariaco y Paria.
En esta regin fisiogrfica predominan los paisajes
de montaa. Sin embargo, son relativamente extensas y muy importantes para la ocupacin humana,
17
las planicies de Barlovento, las que rodean al Lago

de Valencia y los numerosos valles, incluyendo el
de Caracas, Yaracuy, Aroa y otros menores.
Adems, se encuentran lomeros en el contacto con
los Llanos y bordeando a las planicies y valles.
La costa a lo largo de esta regin es abrupta; frecuentemente las vertientes montaosas bajan directamente al mar o existe a lo largo de la costa apenas una angosta franja ocupada por colinas y terrazas marinas. Solamente los ros Tuy, Aroa y Yaracuy forman amplias planicies aluviales que se
aproximan a la costa, donde culminan en albuferas,
cordones litorales y marismas con manglares. Estos
relieves de origen marino tambin se forman en
algunas bahas o asociadas con las desembocaduras de los ros. La isla de Margarita est formada
por dos bloques montaosos unidos por un istmo
formado por un cordn litoral con albuferas y manglares. Alrededor de las montaas se encuentran
colinas superficies aplanadas por erosin y abanicos aluviales. Albuferas, manglares playas y cordones litorales se encuentran en sectores de la costa.
Las mximas elevaciones de este sistema montaosos se alcanzan en la Serrana Litoral Central
(Pico Naiguat a 2.765 m snm). La Serrana Litoral
Oriental es mucho ms baja, con pocas elevaciones
superiores a 800 m snm. En la Serrana del Interior
Central la mxima elevacin apenas supera los
1.900 m snm, mientras que en la Serrana del Interior Oriental las elevaciones mximas estn alrededor de 2.600 m snm. La subregin occidental alcanza sus mximas elevaciones alrededor de 1.880 m
snm en el Macizo de Nirgua.
En la subregin occidental y en las Serranas del
Litoral Central y Oriental, incluyendo la Isla de Margarita, predominan rocas metamorfizadas del Mesozoico, constituidas principalmente por esquistos y
gneises, con presencia de mrmoles, calizas cristalinas, anfibolitas, cuarcitas, filitas, metareniscas y
rocas metavolcnicas. Rocas ultramficas (peridotitas, serpentinitas, piroxenitas y dunitas) afloran
localmente en estas serranas, en la isla de Margarita y tambin en la Serrana del Interior Central.
En la Serrana del Interior Central predominan rocas
metasedimentarias y metavolcnicas del Mesozoico, principalmente filitas, esquistos, metatobas y
metalavas. Tambin afloran gneises, rocas gneas
intermedias y bsicas y calizas microcristalinas.
Localmente afloran complejos ultramficas Hacia el
flanco sur de esta serrana se encuentra una faja de
areniscas, limonitas y lutitas del Cenozoico. Calizas
de arrecife forman los Morros de San Juan.
La Serrana del Interior Oriental est constituida
mayormente por rocas sedimentarias del Cretcico
y hacia el flanco sur del Cenozoico. Afloran principalmente lutitas, areniscas, calizas y margas.
En la mayor parte de esta regin las precipitaciones
medias anuales superan los 1.000 mm. Precipita-
18
ciones superiores a 2.000 mm son comunes en la

Sierra de Aroa, Macizo de Nirgua, Serrana del Litoral Central, planicies de Barlovento y en la Serrana
del Interior Oriental. Precipitaciones bajas se encuentran a lo largo del litoral central y oriental,
pennsula de Araya y en las islas del Caribe.
Las caractersticas de los suelos varan de acuerdo
a las precipitaciones y naturaleza del material originario. En los sectores ms hmedos se encuentran
Ultisoles sobre terrazas y vertientes estables, e
Inceptisoles distrficos y Entisoles superficiales
sobre vertientes que han experimentado fuerte erosin o deslizamientos recientes. En los sectores con
menores precipitaciones predominan Alfisoles, Inceptisoles, Entisoles superficiales mesotrficos a
eutrficos. Aridisoles y Entisoles superficiales se
encuentran en los sectores ridos, frecuentemente
afectados por salinidad.
En los valles y planicies son comunes Inceptisoles
mesotrficos y eurficos, con texturas medias a
finas y drenaje bueno a pobre. Incluyen suelos de
alto valor agrcola, especialmente en la planicie
aluvial y lacustrina del lago de Valencia, el valle de
Yaracuy y sectores de Barlovento y de otros valles
menores.
En esta regin predominaba la vegetacin boscosa.
Las sabanas estaban localizadas principalmente
sobre vertientes relativamente secas, orientadas
hacia el sur, sobre suelos distrficos y con baja
retencin de humedad. Vegetacin xeroftica arbustiva y de herbazales halfilos y psamfilos se encuentra a lo largo de la costa.
La vegetacin ha sido fuertemente intervenida por
las actividades agropecuarias y la expansin urbana. Sin embargo, existen importantes extensiones
boscosas conservadas, principalmente en los parques nacionales.
Sistema montaoso de los Andes (A)
La Cordillera Oriental de Colombia se divide en el
nudo de Pamplona en dos ramales, uno de los cuales contina en direccin norte hasta alcanzar la
frontera de Venezuela, formando la Cordillera de
Perij. El otro ramal penetra en el territorio de Venezuela a partir del Pramo del Tam, para originar
la Cordillera de Mrida.
Cordillera de Mrida (A1)
Esta subregin montaosa incluye valles con grandes terrazas, que han favorecido la ocupacin
humana. Los flancos abruptos terminan en lomeros
que forman franjas de anchura variable que delimitan con los Llanos hacia el sureste y la Depresin
de Maracaibo hacia el noroeste. Las cumbres superiores han sido afectadas por la erosin y acumulacin glaciar durante el Pleistoceno.
Esta subregin se inicia en el Pramo del Tam con
elevaciones superiores a 3.000 m snm; desciende
hacia la depresin del Tchira con elevaciones que

promedian 1.000 m snm y asciende hasta alrededor
de 4.000 m snm en el Pramo El Batalln. Ms al
noreste se presenta una hendidura recorrida por los
ros Chama y Mocoties, originada por fallas longitudinales, que divide a la cordillera en dos sierras: La
Culata al norte y la Nevada hacia el sur. Estas sierras alcanzan elevaciones superiores a 4.500 m
snm, con las mayores alturas en la Sierra Nevada
(Pico Bolvar 5.007 m snm, Pico Humboldt 4.942 m
snm). Hacia el noreste se unen ambos ramales en
el nudo de Mucuchies, a partir del cual se prolonga
hacia el norte la Sierra de Trujillo, que alcanza una
elevacin de 4006 m snm en La Teta de Niquitao y
finaliza en las depresiones de la regin Falcn Lara. Un ramal ms bajo, al sureste de la Sierra de
Trujillo, culmina en la Sierra de Portuguesa, convergencia del Sistema Andino con el Sistema del Caribe (Gonzlez de Juana et al., 1980).
La geologa de la Cordillera de Mrida incluye rocas
del Precmbrico hasta el Cenozoico. Las primeras
predominan en el sector central de las sierras de La
Culata y Nevada, donde se alcanzan las mximas
elevaciones. Las rocas consisten mayormente de
gneises y esquistos micceos. Las rocas del Paleozoico estn constituidas principalmente por filitas,
pizarras y cuarcitas; menor extensin ocupan las
rocas sedimentarias, especialmente areniscas,
lutitas y limonitas; las calizas son escasas. Tambin
son importantes intrusiones de granitos. Estas rocas
bordean a las formaciones del Precmbrico y son
extensas en el sector sur de las sierras de Trujillo,
Nevada y La Culata.
Rocas del Trisico - Jursico son extensas alrededor de la Depresin del Tchira, especialmente al
norte de la misma. Estn constituidas por areniscas,
limonitas y conglomerados de color rojo; tambin se
presentan secciones con tobas cidas e intermedias.
Las formaciones del Cretcico predominan en los
sectores norte y sur de la cordillera. Estn constituidas principalmente por calizas, areniscas, lutitas,
limolitas y arcillitas. Calizas fosfticas y capas de
carbn se encuentran en el sector sur. En la Sierra
de Portuguesa predominan filitas silceas y lutitas,
con algunas capas de arenisca y escasas calizas.
Las rocas del Cenozoico ocupan franjas a lo largo
de ambos flancos de la cordillera, incluyendo los
lomeros al pie de la misma. Tambin son importantes en la transicin hacia la Regin Falcn - Lara, la
Depresin del Tchira y la montaa del Tam.
Estn constituidas por areniscas, lutitas, limonitas,
conglomerados y arcillas. Las calizas son muy escasas. Asociadas con las colinas del flanco andino
se encuentran sedimentos del Cuaternario, constituidos por conglomerados mal consolidados, guijarros, gravas, arenas y arcillas, que forman mesas,
terrazas y conos de deyeccin inclinados y erosionados.
En esta regin encontramos diferentes pisos altitudinales; tropical en las faldas inferiores, premontano, montano, pramo y nival. Las precipitaciones
varan de acuerdo a la altitud y orientacin de las
vertientes en relacin a la direccin de los vientos.
Las precipitaciones medias anuales generalmente
superan los 1.000 mm anuales y valores superiores
a 2.000 e incluso 3.000 mm son comunes sobre las
vertientes de ambos flancos. Precipitaciones anuales menores de 1.000 mm se encuentran en la transicin hacia la regin Falcn - Lara y en parte del
valle del Ro Chama y de otros valles andinos.
Las caractersticas de los suelos varan de acuerdo
a las precipitaciones, pisos altitudinales y naturaleza del material originario. En los sectores ms
hmedos se encuentran Ultisoles sobre terrazas y
vertientes estables. Sobre vertientes que han experimentado fuerte erosin o movimientos de masa
recientes y sobre llanuras aluviales en fondos de
valles se encuentran Inceptisoles distrficos y Entisoles superficiales. Sobre calizas son comunes
Alfisoles, Inceptisoles eutrficos y Mollisoles. En los
sectores con menores precipitaciones predominan
Alfisoles, Inceptisoles, Entisoles superficiales y
Aridisoles mesotrficos a eutrficos. En los pramos
se encuentran Inceptisoles hipodistrficos a distrficos, ricos en materia orgnica.
Exceptuando la zona de pramos, esta regin estaba cubierta casi totalmente por bosques. Sabanas
solamente se encontraban sobre suelos distrficos
con baja retencin de humedad de lomeros y terrazas que bordean ambos flancos del tramo norte de
la cordillera. Matorrales y cardonales se encuentran
en las escasas zonas secas. La vegetacin boscosa
ha sido destruida en gran medida para implementar
usos agropecuarios, especialmente en los pisos
tropical, premontano y montano bajo.
Cordillera de Perij (A2)
Esta subregin se caracteriza por un paisaje escarpado de montaa, con valles angostos y una franja
oriental de colinas y lomas altas que bordean la
Depresin de Maracaibo.
El sector meridional de la cordillera de Perij est
constituido por una cadena simple y escarpada,
conocida como Sierra de los Motilones, divisoria
entre el Valle del Csar en Colombia y la cuenca del
Lago de Maracaibo. Las elevaciones de esta divisoria se mantienen entre 2.200 y 2.600 m snm, con
una elevacin mxima de 3.750 m snm en el Pico
Tetaria (Gonzlez de Juana et al., 1980). Al norte de
la Sierra de los Motilones, la cordillera est constituida por filas paralelas originadas por fallas, que
delimitan pilares y fosas tectnicas. Esta estructura
geolgica imparte una direccin SSO - NNE a la red
hidrogrfica principal, la cual logra su salida hacia la
depresin del Lago de Maracaibo, formando caones estrechos que cortan a los bloques levantados.
19
La fila ms elevada, designada como Sierra de

Valledupar, se extiende hasta las cabeceras del Ro
Guasare, alcanzando elevaciones de 3.600 m snm.
El sector septentrional, ms bajo, forma los Montes
de Oca.
La geologa de la Cordillera de Perij presenta rocas del Paleozoico, Mesozoico y Cenozoico distribuidas a lo largo de la misma. Las rocas del Paleozoico ocupan la parte ms elevada de la Sierra de
los Motilones y son extensas en el sector central de
la cordillera (Bellizzia et al., 1976). Estn constituidas por areniscas, limonitas, lutitas y algunas calizas. Intrusiones de granitos son importantes en el
sector sur de la Sierra de los Motilones.
Las rocas del Trisico - Jursico son extensas al
norte de la Sierra de los Motilones. Estn constituidas por areniscas, limonitas y conglomerados de
color rojo; tambin por lavas intermedias a bsicas,
tobas cidas y diques.
En las rocas del Cretcico abundan las calizas,
acompaadas por lutitas, areniscas y margas. En la
Sierra de los Motilones estas rocas ocupan una
franja al este de las formaciones ms antiguas,
mientras que ms al norte la distribucin es irregular, predominando en el extremo septentrional de la
cordillera.
Las rocas del Cenozoico son mayormente lutitas,
arcillitas y areniscas. Las calizas son poco comunes
y en algunas formaciones se encuentran importantes capas de carbn. Estas rocas forman la franja
oriental del paisaje de montaa y las colinas y lomas al pie de la cordillera.
Esta cordillera apenas alcanza el nivel de pramo.
Las precipitaciones medias anuales varan de ligeramente inferiores a 1.000 mm en el extremo norte
hasta ms de 2.000 mm hacia el sur de la cordillera.
Predominan Ultisoles e Inceptisoles distrficos en
los sectores ms hmedos y Alfisoles e Inceptisoles
mesotrficos en sectores ms secos. Mollisoles son
comunes sobre calizas.
Exceptuando una pequea extensin de pramos
arbustivos, esta cordillera estaba cubierta por bosques, habindose deforestado una extensin importante, especialmente en las vertientes bajas y medias y en algunos valles.
Regin Falcn Lara (F)
arrecifes, albuferas funcionales y rellenadas, cordones litorales y dunas.
En la pennsula predominan rocas del Cenozoico,
pero tambin existen afloramientos de rocas del
Mesozoico (efusivas e intrusivas bsicas y complejos ultramficos) y granitos del Paleozoico, cuyo
origen est relacionado al sistema montaoso del
Caribe (Gonzlez de Juana et al., 1980).
Es la regin ms seca del pas, con promedios
anuales de precipitacin inferiores a 800 mm sobre
20
Esta regin se caracteriza por la presencia de sierras con elevaciones mximas entre 1.000 y 1.900
m snm, separadas por reas bajas ocupadas por
planicies, lomeros y valles. Predominan rocas sedimentarias del Cenozoico, principalmente lutitas,
areniscas, limonitas y arcillas. En algunos sectores
abundan calizas y localmente se encuentran conglomerados, capas de carbn y calizas fosfticas.
En el sector sur se encuentran las depresiones de
Carora y Barquisimeto ocupadas por planicies con
rellenos Cuaternarios y lomeros. Afloran areniscas
y lutitas que incluyen bloques de rocas ms antiguas (Mesozoico), constituidas principalmente por
calizas. Las dimensiones de estas masas alctonas
alcanzan hasta varios kilmetros y evidencian deslizamientos sedimentarios hacia el Surco de Barquisimeto durante el Cenozoico.
Al norte de estas depresiones se encuentran sierras
con orientacin aproximada este oeste. La Sierra
de Baragua es la ms meridional, separada por el
valle del Ro Tocuyo, de las sierras de Buena Vista
y Churuguara ms al norte. stas a su vez estn
separadas de la Sierra de San Lus, coronada por
potentes calizas de arrecife, por tierras bajas de
colinas y lomas, recorridas por los ros Hueque y
Remedios. Al oeste del Ro Mitare una fila montaosa con elevaciones menores a 1.000 m snm,
constituye la prolongacin occidental de La Sierra
de San Lus.
La Sierra de Zaruma o El Empalado con orientacin
sur - norte, forma el lmite oeste de la regin.
Al norte de las sierras se encuentran paisajes de
lomeros que terminan en una planicie costera constituida principalmente por acumulaciones aluviales
del Cuaternario, encontrndose a lo largo de la
costa cordones litorales, campos de dunas, marismas y la planicie deltaica del Ro Mitare. Esta planicie costera es relativamente amplia desde la Depresin de Maracaibo hasta el Istmo de Paraguan. Al
oeste del istmo los lomeros y superficies de aplanamiento alcanzan la costa, por lo cual la planicie
costera es angosta y discontinua. Localmente se
observan terrazas marinas, cordones litorales, dunas y manglares (COPLANARH, 1975).
En la Pennsula de Paraguan se encuentra una
pequea rea montaosa (Cerro de Santa Ana)
rodeada por colinas y lomas. Una angosta planicie
costera est formada por acumulaciones aluviales,
la mayor parte del territorio. reas con precipitaciones inferiores a 500 mm son extensas en la costa,
Pennsula de Paraguan y en las depresiones del
estado Lara. Las zonas con precipitaciones medias
anuales entre 800 y 1.400 mm se ubican en el lmite
con el sistema montaoso del Caribe, en la Sierra
de San Lus, cuenca del Ro Hueque, cuenca alta y
media del Ro Matcora y cerca de las estribaciones
andinas.
Por las condiciones climticas son extensas las
reas ocupadas por Aridisoles, incluyendo suelos

poco profundos sobre lomeros y profundos en las
planicies y valles. Estos suelos frecuentemente se
encuentran afectados por salinidad y tienen texturas
medias a finas. Tambin se encuentran Entisoles
superficiales y rocosos sobre vertientes erosionadas
y Entisoles aluviales, profundos en los valles. Menos comunes son los Vertisoles. En los sectores
ms hmedos son comunes Inceptisoles, Alfisoles,
Mollisoles y Ultisoles distrficos. Tambin Entisoles
superficiales y Vertisoles. En la costa se encuentran
Entisoles arenosos sobre dunas y cordones litorales
y Entisoles anegados con sulfuros de hierro a poca
profundidad en los manglares.
La vegetacin predominante son los espinares y
cardonales xerofticos y los bosques secos. Ha sido
intervenida fuertemente por deforestaciones para
uso agropecuario y por pastoreo extensivo de ganado caprino.
Regin de los Llanos (L)
Los Llanos estn conformados por tierras bajas, con
pocas elevaciones que superan los 300 m snm,
delimitados por el Sistema Montaoso del Caribe
hacia el norte, el Escudo de Guayana y los Llanos
Colombianos hacia el sur, la Cordillera de Mrida al
oeste y el Delta del Orinoco hacia el este. La geologa superficial se caracteriza por la presencia de
sedimentos del Terciario Superior y Cuaternario,
excepto por los cerros de El Bal, constituidos por
afloramientos de granitos, rocas volcnicas y metamrficas del Paleozoico y Mesozoico, con elevaciones mximas alrededor de 500 m snm. Los sectores central y oriental han sido levantados suavemente, lo cual ha favorecido la erosin y el afloramiento de las formaciones del Terciario, especialmente en el sector central; en el sector occidental
predomina la subsidencia y la acumulacin de sedimentos (Gonzlez de Juana et al., 1980).
Sobre la mayor parte de la regin, la precipitacin
media anual vara de 800 a 1.800 mm, repartido en
estaciones secas y hmedas bien definidas. Precipitaciones mayores se registran en el extremo sur
occidental. Los sectores ms secos estn localizados en los Llanos Centrales. Las siguientes subregiones fueron delimitadas:
Llanos Occidentales (L1)
En esta regin predominan grandes planicies aluviales del Holoceno y de fines del Pleistoceno,
inundables con diversos grados de intensidad, que
se extienden desde el piedemonte de la Cordillera
de Mrida hasta los paisajes de lomeros, mesas,
planicies elicas y aluviales degradadas, que conforman los Llanos Centrales. Hacia el sur esta subregin se extiende hasta los Llanos Meridionales,
conformadas por planicies elicas y la altiplanicie
del Meta - Cinaruco.
En estas planicies aluviales se observa el patrn

tpico de bancos y bajos que determina diferencias
de drenaje y de textura en los suelos. Se pueden
distinguir planicies aluviales actuales de fines del
Holoceno, que ocupan reas de activa sedimentacin aluvial donde, en pocas histricas, han ocurrido cambios en los cursos de los ros. Los suelos
predominantes son Inceptisoles con texturas medias en los bancos y texturas finas en los bajos.
Son suelos mesotrficos a eutrficos. Localmente
se encuentran Entisoles arenosos y en algunos
sectores Mollisoles sobre bancos (PINT, 1979,
1985). La mayora de estos suelos se encontraba
bajo bosque, excepto en bajos con prolongada
acumulacin de excesos de agua y en sectores
afectados por inundaciones profundas y largas. All
se encuentran sabanas graminosas abiertas, incluyendo pajonales de Paspalum fasciculatum (Paja
Chigerera). La mayor parte de los bosques han
sido deforestados para uso agropecuario y en los
restantes han sido extradas las especies de mayor
valor maderero.
En las planicies aluviales recientes (inicios y mediados del Holoceno) la sedimentacin aluvial ha cesado. Las inundaciones ocurren principalmente por
la acumulacin de excesos de aguas de lluvia, escorrenta local y en algunas reas por el represamiento de las aguas superficiales por las crecientes
de los grandes ros. Algunos sectores pueden ser
alcanzados por desbordes durante crecientes extraordinarias, pero con escaso aporte de sedimentos, ya que stos quedan retenidos en las planicies
actuales. Predominan Alfisoles con texturas medias
sobre los bancos y Alfisoles y Vertisoles con texturas finas y drenaje pobre en los bajos. Los suelos
son hipodistrficos a eutrficos. En estas planicies
son comunes las sabanas de banco, bajo y estero
descritas por Ramia (1967). Frecuentemente, los
bancos tienen vegetacin de bosque. Los bosques
han sido deforestados en su mayor parte y las sabanas sufren la invasin de especies introducidas
para establecer pastizales.
Suelos formados sobre superficies que datan del
Pleistoceno se encuentran sobre los planos inclinados del piedemonte de la cordillera y en algunas
planicies aluviales adyacentes. Predominan Alfisoles bajo sabana en el sector norte y Ultisoles bajo
bosque en el sector ms hmedo hacia el sur. Son
suelos distrficos a hiperdistrficos, con texturas
medias a gruesas, frecuentemente con grava a
poca profundidad. Entre los ros Arauca y Apure al
este de la poblacin de Mantecal (estado Apure) se
encuentran planicies del Pleistoceno rodeados por
aluviones del Holoceno temprano. Los suelos predominantes son Ultisoles hiperdistrficos a distrficos, con drenaje pobre, texturas medias y horizontes con segregaciones de xidos de hierro (plintita).
Las planicies estn cubiertas por gramneas de bajo
21
valor forrajero, designadas como sabanas de Chichitera por Ramia (1985).

Localmente se encuentran Alfisoles y Vertisoles
sdicos, cuya formacin ha sido atribuida al perodo
rido de fines del Pleistoceno (Schargel, 1984).
Estn cubiertos por sabanas de bajo, frecuentemente con la presencia de la palma llaneraCopernicia tectorum (Garca-Miragaya et al., 1990).
Llanos Meridionales (L2)
Se extienden al sur del Ro Arauca hasta el Ro
Meta. La parte norte est constituida por planicies
elicas con mdanos y hacia el extremo occidental
por la planicie elica limosa. La mitad sur est ocupada por una altiplanicie (Edaflogos Consultores
S. A., 1981). En esta subregin predomina la vegetacin natural, poco afectada por actividades humanas, excepto por los frecuentes incendios de vegetacin.
Los suelos sobre los mdanos altos y medios son
Entisoles arenosos, hiperdistrficos y excesivamente drenados. Los bajos entre los mdanos se encharcan durante el perodo lluvioso y all se encuentran Ultisoles hiperdistrficos a distrficos, con drenaje pobre, horizontes con segregaciones de xidos
de hierro (plintita). Sabanas graminosas (Trachypogon, Axonopus) con numerosos individuos achaparrados de Byrsonima crassifolia (Chaparro manteco) y Bowdichia virgilioides (Alcornoque) ocupan
los mdanos. Curatella americana (Chaparro) es
ms comn en la transicin hacia los bajos. En
stos se encuentran sabanas con la gramnea Paratheria prostrata (Paja carretera), entre otras, y
en algunos sectores estn densamente arboladas
por Caraipa llanorum (Saladillo), los cuales se
conocen como Saladillales (Aymard y Gonzalez,
2007). A lo largo de los drenajes naturales se encuentran comunidades de Palma Moriche (Mauritia
flexuosa) sobre Inceptisoles pobremente drenados,
distrficos y ricos en materia orgnica. En algunas
pequeas depresiones esta palma est asociada
con suelos orgnicos (Histosoles).
La planicie elica limosa consta de grandes planos,
con una pendiente muy baja y una red de drenajes
naturales poco desarrollada, que favorece el encharcamiento durante el perodo lluvioso. Algunas
caadas y bajos poco profundos son ms afectados
por los excesos de agua y tienen suelos saturados
durante parte del perodo seco. Los sitios que no se
anegan son escasos. Los suelos son distrficos y
pobremente drenados, principalmente Ultisoles y en
menor proporcin Oxisoles e Inceptisoles. Son comunes tatucos1 menores de 60 cm y escarceos2.
Predomina la sabana abierta, los arbustos y rboles

se concentran en los escasos sitios con mejor drenaje (Schargel y Aymard, 1992; Schargel, 2005).
La altiplanicie presenta una cobertura elica de
sedimentos arenosos y limosos. El desnivel entre
las mesas y las vegas de los valles incrementa de
menos de 10 m en el extremo este hasta ms de 20
m hacia el oeste.
Predominan suelos hiperdistrficos con texturas
gruesas a medias en los horizontes superficiales y
gruesas a moderadamente finas en los subyacentes, con frecuentes afloramientos de corazas y capas con ndulos ferruginosos. El drenaje vara de
excesivo sobre las partes ms elevadas hasta muy
pobre en depresiones y caadas ocupadas por
palma moriche. Predominan Ultisoles y Oxisoles. En
las caadas hay Inceptisoles ricos en materia orgnica.
La sabana graminosa (Trachypogon, Axonopus)
predomina en este paisaje, con componentes leosos en los sitios altos. En los bajos son comunes los
Saladillales.
Llanos Centrales (L3)
Esta subregin es la ms compleja de la regin
llanera. Gran parte est ocupada por un paisaje de
lomero bajo y altiplanicies de denudacin sustentadas por rocas sedimentarias del Terciario, principalmente arenisca y lutitas. Los suelos son principalmente Alfisoles, Inceptisoles y Vertisoles mesotrficos a eutrficos, algunas veces sdicos. Estos suelos estaban ocupados por bosques deciduos
y matorrales, que han sido deforestados para usos
agropecuarios.
Tambin se encuentran altiplanicies formadas por
mesas sobre sedimentos del Cuaternario Inferior
con Ultisoles distrficos e hiperdistrficos, cubiertos
por sabanas arboladas con poco uso agropecuario.
Hacia el sur, en los bajos Llanos Centrales, predominan planicies elicas y planicies aluviales del
Pleistoceno, poco afectadas por el uso agropecuario.
Las planicies aluviales se encuentran degradadas
por procesos erosivos o por coberturas elicas. Los
suelos son principalmente Ultisoles distrficos, con
drenaje imperfecto a pobre, plintita y con frecuentes
afloramientos de corazas y de gravas ferruginosas y
de cuarzo. Predominan sabanas graminosas (Trachypogon, Axonopus) frecuentemente arboladas, y
en los sitios bajos Saladillales y los Congriales
(sabana arbolada por Acosmiun nitens).
1 Los tatucos son un microrelieve formado por montculos delimitados por una red intrincada de zanjas, con una seccin aproximadamente rectangular y de
30 a 125 cm profundidad, originados por erosin reticular (Stagno y Steegmayer, 1972).
2 Es un microrelieve constituido por lomos con una altura no mayor de 50 cm, generalmente de 2 a 5 m de ancho que siguen aproximadamente la orientacin
de las curvas de nivel. Se encuentran separados desde unos pocos metros, hasta ms de 200 m, cubiertos por una vegetacin de gramneas, ms densa y
alta que en los espacios entre escarceos, donde se acumula agua durante el perodo de lluvias (Goosen, 1964).
22
Los suelos y la vegetacin de las planicies elicas

con mdanos son similares a las de los Llanos Meridionales. En los valles de los ros que cruzan esta
subregin, con cuencas de ablacin en el sistema
montaoso del Caribe y en los lomeros, se encuentran suelos mesotrficos y eutrficos, con texturas
medias a finas, drenaje bueno a pobre y bajo uso
agropecuario. Son principalmente Inceptisoles,
Alfisoles y Vertisoles.
Llanos Orientales (L4)
Ocupan gran parte de los estados Monagas y Anzotegui, constituidos por amplias mesas separadas
por valles, con desniveles que superan los 100 m
hacia el norte y oeste, disminuyendo a medida que
la altiplanicie baja hacia el delta del Ro Orinoco.
La altiplanicie consta de grandes mesas planas, con
pendientes predominantes entre 1 y 3%, las cuales
ocupan ms de 50% del rea. Estas mesas estn
separadas por valles, a lo largo de los cuales la
topografa es irregular, con reas onduladas a escarpadas, con fuerte diseccin. Las escarpas frecuentemente se encuentran estabilizadas por la
presencia de corazas y capas de ndulos ferruginosos.
Los suelos sobre las mesas son principalmente
Ultisoles distrficos a hiperdistrficos, con texturas
arenosas a franco arenosas en los horizontes superficiales y medias en los subyacentes. Tambin
son comunes Entisoles arenosos y en menor proporcin Oxisoles. Predomina la sabana graminosa
(Trachypogon, Axonopus) con una densidad variable de rboles y arbustos (Curatella americana,
Bowdichia virgilioides, Byrsonima crassifolia, Casearia sylvestris var lingua, entre otros). La vegeta-
cin original ha sido fuertemente disminuida por

usos agropecuarios y el establecimiento de plantaciones forestales.
Los valles difieren en cuanto a la importancia de la
acumulacin aluvial dentro de los mismos. Los valles de los ros Aragua, Guarapiche y Amana, que
nacen en la Serrana del Interior, tienen hasta tres
niveles de terrazas. Los valles de los ros Tigre y
Guanipa, que nacen en la misma altiplanicie, tienen
apenas una terraza. Estos valles experimentan
inundaciones en las vegas y llanuras de desborde,
originados por aportes desde sus cuencas superiores. En estos valles existen Inceptisoles y Alfisoles
mesotrficos, deforestados para usos agropecuarios.
Otros valles (ros Yabo, Morichal Largo, Uracoa,
Caris y otros) han sido clasificados como coluvio aluviales, los cuales carecen de terrazas y tienen un
fondo relativamente angosto, donde se acumulan
aluviones de textura gruesa a moderadamente fina
y materia orgnica. Los suelos tienen drenaje muy
pobre y son principalmente Inceptisoles ricos en
materia orgnica e Histosoles. La vegetacin es el

morichal y bosque con palma moriche. La intervencin humana en estos valles es moderada a baja.
Hacia el oeste de la altiplanicie se encuentran las
planicies aluviales de los ros Guarapiche, Guanipa
y Tigre que colindan con la regin del Delta. Los
suelos son principalmente Inceptisoles con texturas
medias a finas y drenaje imperfecto a pobre. Tambin Entisoles sobre granzn y Ultisoles con drenaje
pobre. Los suelos son hipodistrficos a mesotrficos
y estaban cubiertos por bosque y sabanas, con
fuerte intervencin por actividades antrpicas.
Depresin de Maracaibo (M)
Esta regin incluye las reas bajas que rodean al
lago de Maracaibo. En el sector central y sur se
encuentra una gran planicie aluvial del Pleistoceno
Superior y Holoceno, que delimita con los mrgenes
cenagosos adyacentes al lago. Una amplia planicie
de cinagas y turberas que se extiende desde el
Ro Catatumbo hasta el Ro Santa Ana y el cao
Negro al norte. Hacia el este las planicies aluviales
se extienden hasta los lomeros que marcan el inicio
de la cordillera de Mrida. Hacia el oeste las planicies terminan en una franja relativamente amplia de
colinas y lomas bajas, sobre rocas sedimentarias
del Cenozoico, que limitan con los lomeros altos de
la Cordillera de Perij.
La planicie aluvial se extiende hacia el norte, por el
lado occidental del lago, hasta la altiplanicie de
Maracaibo, soportada por arenas y arenas arcillosas del Plioceno al Cuaternario Inferior. Esta altiplanicie se extiende desde la costa del lago hasta los
lomeros bajos que bordean la cordillera de Perij.
Por el lado oriental del lago la planicie aluvial delimita por el norte con un lomero bajo sobre rocas del
Cenozoico.
La altiplanicie de Maracaibo delimita por el noreste
con manglares y cinagas asociadas con el estuario
del Ro Limn y hacia el norte y noroeste con el
valle y la planicie aluvial del Ro Guasare. Ms al
norte, en la Guajira se encuentran cordones litorales
con dunas a lo largo de la costa y albuferas funcionales y rellenadas. En el suroeste de la Guajira,
adyacente a estribaciones de los Montes de Oca, se
encuentra una altiplanicie sobre sedimentos arenosos del Cuaternario. En el sector norte de la Guajira
predomina una planicie aluvial formada por explayamientos a partir de cauces fluviales con rgimen
espordico.
Las precipitaciones incrementan de norte a sur y
desde el lago hasta los sistemas montaosos. Los
promedios anuales son inferiores a 500 mm en el
norte y superan 2.000 mm al sur del lago.
Los suelos predominantes de las planicies aluviales
son Inceptisoles con texturas medias a finas. El
drenaje vara de bueno en los bancos hasta pobre
en los bajos y estn sujetos a ocasionales o fre-
23
cuentes inundaciones. La mayora de estos suelos

son mesotrficos o eutrficos, excepto donde los
aportes aluviales que dieron origen a estos suelos
son pobres en minerales capaces de suplir bases
intercambiables o donde stas han sido lavadas por
elevadas precipitaciones. Tambin se encuentran
Entisoles arenosos, Alfisoles y escasos Vertisoles.
Los suelos de las planicies ms hmedas frecuentemente estn afectados por erosin reticular, la
cual origina el microrelieve de tatucos. Suelos afectados por salinidad son comunes en los sectores
con menores precipitaciones.
En las cinagas que bordean al lago predominan
Entisoles anegados permanentemente, acompaados por Histosoles. Los Entisoles de manglares y
cinagas con influencia marina presentan acumulaciones de sulfuros de hierro y sufren una acidificacin extrema al ser drenados.
Sobre las altiplanicies predominan Aridisoles en el
sector ms seco y Alfisoles hacia el oeste donde las
precipitaciones son mayores. Estos suelos tienen
texturas superficiales areno francosas a franco arenosas, sobre horizontes con texturas medias a finas. Generalmente son distrficos en las capas
superficiales e hipodistrficos a mesotrficos en las
capas subyacentes. Los Alfisoles tambin se encuentran en el sector norte de los lomeros bajos
entre la planicie y la Cordillera de Perij. Hacia el
sur son sustituidos por Ultisoles hiperdistrficos.
Sobre los lomeros del sector norte de la costa
oriental del lago se encuentran Aridisoles en los
sectores ms secos y Alfisoles e Inceptisoles donde
las precipitaciones son mayores. Entisoles superficiales se encuentran en los sitios ms quebrados y
erosionados. Tambin hay escasos Vertisoles.
En las planicies aluviales y albuferas rellenadas de
la Guajira predominan los Aridisoles afectados por
salinidad y sodio intercambiable.
Esta regin estaba cubierta por bosques decduos,
semidecduos y siempreverdes en la mayor parte de
su extensin. Ms del 90% de estos bosques han
sido deforestados con fines agropecuarios. Espinares y cardonales fuertemente intervenidos por pastoreo y extraccin de lea ocupan los sectores ridos. Herbazales de pantano ocupan las cinagas y
localmente se encuentran manglares.
Delta del Ro Orinoco y planicies costeras orientales
(D)
Esta regin est formada por el delta del Ro Orinoco, ubicado entre el Ro Grande y el cao Manamo,
las planicies deltaicas de los ros Guanipa, Tigre y
Morichal Largo que desembocan en el cao Manamo, y las planicies costeras que se extienden hacia
el norte y sur del delta. Se trata de una planicie
baja, cuya elevacin sobre el nivel del mar es inferior a 7 m en casi toda su extensin. Numerosos
caos cortan esta planicie formando islas. Los ms
24
importantes son el Ro Grande, que descarga alrededor del 80% del caudal del Orinoco, el cao Macareo y el cao Manamo, este ltimo cerrado a
partir de 1966 por un dique con compuertas, que
restringen marcadamente la descarga fluvial.
La precipitacin promedio anual vara de alrededor
de 1.500 mm en el pice del delta, hasta ms de
2.000 mm hacia el noroeste y sureste.
En esta planicie se puede distinguir una llanura
aluvial o de desborde donde ha ocurrido una acumulacin importante de sedimentos del Ro Orinoco.
Este sector, denominado delta superior, se caracteriza por la presencia a lo largo de los caos de diques naturales, que encierran zonas bajas con
inundacin prolongada. Los suelos sobre los diques
naturales son Inceptisoles hipodistrficos, con texturas medias y drenaje bueno a imperfecto. En los
bajos adyacentes a los diques naturales se encuentran Inceptisoles con texturas finas y drenaje pobre,
generalmente mesotrficos a hipodistrficos. En el
centro de las islas se encuentran Entisoles e Histosoles permanentemente saturados con agua. La
mayor parte de esta llanura estaba cubierta por
vegetacin boscosa, deforestada en gran medida
para usos agropecuarios.
En el sector denominado delta medio se encuentran
llanuras cenagosas y turberas. Las primeras, sujetas a inundaciones muy largas, estn ocupadas por
Entisoles formados por la lenta acumulacin de
sedimentos minerales finos, de origen marino y/o
fluvial, acompaados por una cantidad importante
de residuos orgnicos aportados por la vegetacin
predominantemente boscosa. Algunos presentan
acumulacin de sulfuro de hierro, por lo cual, al ser
drenados, experimentarn una acidificacin extrema, por la formacin de cido sulfrico.
Las turberas con Histosoles ocupan sectores permanentemente inundados o saturados, con escasa
acumulacin de sedimentos minerales, predominando la acumulacin de residuos orgnicos aportados por la vegetacin de herbazales o bosques.
Algunos Histosoles presentan acumulacin de sulfuro de hierro.
En el sector del delta medio, influenciado por la
descarga del Ro Grande, se han formado bancos e
islas de estuario, constituidos por sedimentos finos
sobre sustratos arenosos, sobre los cuales predominan Entisoles pobremente drenados, cubiertos
por vegetacin boscosa.
A lo largo de la costa, correspondiendo al delta
inferior, predominan marismas cubiertas por manglares. Los suelos de texturas finas clasifican como
Entisoles, con presencia de sulfuros a poca profundidad. Localmente se encuentran cordones litorales
con Entisoles arenosos.
En las planicies costeras adyacentes al delta predominan marismas, llanuras cenagosas y turberas.
En la mayor parte de esta regin la intervencin

humana ha sido limitada. En el sector del delta superior protegido de inundaciones por el cierre del
cao Manamo la intervencin ha sido fuerte, por
deforestaciones, actividades agropecuarias y acidificacin de suelos. A lo largo del cao han ocurrido
cambios en la dinmica fluvial y de las mareas, con
la consecuente modificacin de flora y fauna. Tambin se han deforestado con fines agropecuarios
algunos bancos e islas de estuario y explotados
algunos manglares.
BIBLIOGRAFA
Aymard, G., R. Schargel, P. Berry y B. Stergios. 2009. Estudio de
los suelos y la vegetacin (estructura, composicin florstica
y diversidad) en bosques macrotrmicos no-inundables, estado Amazonas Venezuela (aprox. 01 30 -- 05 55 N; 66
00 -- 67 50 O). Biollania (Edic. Esp. ) 9: 6-251.
_____ y V. Gonzlez. 2007. Consideraciones generales sobre la
composicin florstica y diversidad de los bosques de los
Llanos de Venezuela. Pp. 59-72. En : R. Duno de Stefano, G.
Aymard & O. Huber (Eds.) Catlogo Anotado e ilustrado de la
Flora Vascular de los Llanos de Venezuela. FUDENAFundacin Polar-FIBV, Caracas, Venezuela.
Bellizzia, A., N. Pimentel y R. Bayo. 1976. Mapa geolgico estructural de Venezuela. Ediciones FONINVES, Direccin de Geologa, Ministerio de Minas e Hidrocarburos, Caracas.
Blancaneaux, P., S. Hernndez & J. Araujo. 1977. Estudio edafolgico preliminar sector Puerto Ayacucho Territorio Federal
Amazonas. Serie Informes Cientficos DGIIA/IC/01 MAPNR.
Caracas.
Crdenas, A.L. 1969. Geografa fsica de Venezuela. Ediciones
Ariel. Barcelona. Espaa.
Comit organizador. 1982. Gira pedolgica. VII Congreso Venezolano de la Ciencia del Suelo. Sociedad Venezolana de la
Ciencia del Suelo. San Cristbal. Tchira, Venezuela.
COPLANARH. 1975. Inventario nacional de tierras regiones costa
noroccidental, centro occidental y central. Comisin del Plan
Nacional del Aprovechamiento de los Recursos Hidrulicos.
Pub. N 43. Caracas.
_____. 1974a. Inventario nacional de tierras regin del lago de
Maracaibo. Comisin del Plan Nacional del Aprovechamiento
de los Recursos Hidrulicos. Pub. N 34. Caracas.
_____. 1974b. Inventario nacional de tierras regiones centro
oriental y oriental. Comisin del Plan Nacional del Aprovechamiento de los Recursos Hidrulicos. Pub. N 35. Caracas.
CVG Tcnica Minera C.A. 1991. Informes de avance cartas NC2011, 12, 15, 16, clima, geologa, geomorfologa, suelos, vegetacin. Proyecto Inventario de los Recursos Naturales de la
Regin Guayana. Corporacin Venezolana de Guayana. Ciudad Bolvar. Venezuela.
_____. 1989. Informes de avance cartas NB20-3, 7, 11, 15,
clima, geologa, geomorfologa, suelos, vegetacin. Proyecto
Inventario de los Recursos Naturales de la Regin Guayana.
Corporacin Venezolana de Guayana. Ciudad Bolvar. Venezuela.
Daz de Gamero, M. L. 1996. The changing course of the Orinoco
River during the Neogene: A review. Palaeogeogr., Palaeoclimatol., Palaeoecol. 123: 385402.
Edaflogos Consultores S. A. 1981. Estudio agrolgico gran
visin del estado Apure. Archivo Tcnico de la Direccin de
Conservacin y Evaluacin de Tierras. MARNR. Caracas
Anexo: Descripcin y anlisis de calicatas.
Garca-Miragaya, J., R. Schargel, M. Ramia & L. Martn. 1990.
Chemical properties of soils where palm trees grow in Venezuela. Commun. Soil Sci. Pl. Analysis 21(5-6): 337339.
Gonzlez de Juana, C., J.M. Iturralde de Arozena & X. Picard-
Cadillat. 1980. Geologa de Venezuela y de sus cuencas petrolferas. Ediciones FONINVES. Caracas.
Goosen, D. 1964. Geomorfologa de los llanos orientales. Revista
Acad. Colomb. Ci. Exact. 12(49): 129139.
Grger, A. 1994. Anlisis preliminar de la florla y vegetacin del
monumento natural Piedra La Tortuga, estado Amazonas,
Venezuela. Acta Bot. Venez. 17: 128-153.
Huber, O. 1995. Geographical and physical features. Pp. 161.
In: Berry, P.E., B.K. Holst & K. Yatskievych, (Eds.), Flora of the
Venezuelan Guayana, Vol. 1: Introduction (,. Missouri Botanical Garden Press, St. Louis.
Huber, O. & C. Alarcn. 1988. Mapa de vegetacin de Venezuela.
1:2.000.000. Ministerio del Ambiente y de los Recursos Naturales Renovables (MARNR), The Nature Conservancy, Caracas.
Hueck, K. 1960. Mapa de vegetacin de la Repblica de Venezuela. Bol. IFLA-IC 7: 116. Mapa 1:2.000.000.
MARNR-ORSTOM. 1987. Atlas del inventario de tierras del territorio federal Amazonas. MARNR. Caracas.
MARNR. 1991. Resultados del taller sobre el proyecto de investigacin Un Modelo Pedogeomorfolgico para Venezuela.
MARNR, CONICIT. Siberia, Tchira. Venezuela.
Mndez, J. 1997. El Cuaternario en Venezuela. Cdigo Geolgico
de Venezuela, PDVSA-Intevep. Caracas.
PINT. 1990. Inventario nacional de tierras Gurico central y sur
de Aragua. MARNR, Programa Inventario Nacional de Tierras.
Serie de Informes Cientficos Zona 2/IC/66. Tomos 1 y 2,
Maracay, Aragua, Venezuela
_____. 1985. Inventario nacional de tierras llanos occidentales.
MARNR, Programa Inventario Nacional de Tierras. Serie de
Informes Cientficos Zona 2/IC/63. Tomos 1 y 2. Maracay,
Aragua, Venezuela.
_____. 1979. Inventario nacional de tierras llanos centro occidentales. MARNR, Programa Inventario Nacional de Tierras.
Serie de Informes Cientficos Zona 2/IC/22. Maracay. Aragua, Venezuela.
Ramia. M. 1985. Paisajes de sabanas de Venezuela. In: Atlas de
la vegetacin de Venezuela. pp. 5253. MARNR, Caracas.
_____. 1967. Tipos de sabanas en los llanos de Venezuela. Bol.
Soc. Venez. Ci. Nat. 27: 264288.
Snchez Carillo, J.M. 1960. Aspectos meteorolgicos del llano.
Bol. Soc. Venez. Ci. Nat. 21(97): 323350.
Sarmiento, G. 1990. Ecologa comparada de ecosistemas de
sabanas en Amrica del Sur. Fondo Editorial Acta Cientfica
Venezolana. Universidad de los Andes. Mrida.
Schargel, R. y P. Marvz. 2009. Suelos. Pp. 99-109. En: G. Aymard y R. Schargel (Eds.). Estudio de los suelos y la vegetacin (estructura, composicin florstica y diversidad) en bosques macrotrmicos no-inundables, estado Amazonas Venezuela (aprox. 01 30 -- 05 55 N; 66 00 -- 67 50 O).
Biollania (Edic. Esp.) No. 9.
_____. 2005. Geomorfologa y Suelos de los Llanos Venezolanos.
Pp. 89182 y 487520. En: J. M. Hetier y R. Lpez Falcn
(Eds.), Tierras Llaneras de Venezuela. Serie Suelos y Clima
SC77. CIDIAT, Mrida, Venezuela.
_____, P. Marvez, G. Aymard, B. Stergios y P. Berry. 2001. Caractersticas de los suelos alrededor de San Carlos de Ro Negro, estado Amazonas, Venezuela. BioLlania (Edic. Esp.) 7:
234264.
_____, G. Aymard y P. Berry. 2000. Caractersticas y factores
formadores de spodosoles en el sector Maroa Yavita,
Amazona venezolana. Revista U.N.E.L.L.E.Z. Ci. Tec. 18(1):
85-96.
_____ y G. Aymard. 1992. Observaciones en Suelos y Vegetacin
en la Planicie Elica-Limosa del Alto Ro Cinaruco. Dtto. Muoz. Edo. Apure. VENEZUELA. Biollania 9:119-147
_____. 1984. Caractersticas y gnesis de suelos con horizontes
ntricos en el Alto Apure. Revista U.N.E.L.L.E.Z. Ci. Tec. 2(5):
85-89.
Schargel, R., R. Gonzlez y S. Strebin. 1980. Estudio agrolgico
gran visin sector Caicara del Orinoco, estado Bolivar. Serie
25
de Informes Cientficos DGIIA/IC/05. M.A.R.N.R. Caracas,

Venezuela.
Schargel, R. 1977. Soils of Venezuela with low activity clays.
Ph.D. thesis, North Carolina State University, Raleigh. USA
Schubert, C. 1988. Climatic changes during the last glacial
maximum in northern South America and the Caribbean. A
review. Interciencia 13(3): 128137.
Sociedad Venezolana de la Ciencia del Suelo. 1982. Gira pedolgica. VII Congreso Venezolano de la Ciencia del Suelo.
San Cristbal. Tchira, Venezuela.
Soil Survey Staff. 2003. Keys to soil taxonomy. U. S. Department
of Agriculture. Washington. USA
Stagno, P. y P. Steegmayer. 1972. La erosin reticular en el sur
del lago de Maracaibo. Agron. Trop. 22(2): 99118.
Zinck, A. 1981. Definicin del ambiente geomorfolgico con fines
de descripcin de suelos. CIDIAT, Mrida. SC-46.
26
UN ESBOZO DE LA GEOLOGA DE VENEZUELA

Franco Urbani
INTRODUCCIN
La Tierra es un cuerpo planetario dinmico que
evoluciona y cambia continuamente desde el punto
de vista fsico, pero los cambios son muy lentos y
por consiguiente, casi imperceptibles en trminos
de pocos aos de la vida de un ser humano (excepto los producidos por eventos rpidos como terremotos, erupciones volcnicas, inundaciones y movimientos de masas). De hecho, la magnitud del
tiempo geolgico es un concepto difcil de imaginar
dado que tratamos de millones y miles de millones
de aos (Fig. 1), en los que las formas de vida han
evolucionado desde organismos unicelulares, hasta
la compleja red de vida que hoy conocemos. Simultneamente, a lo largo de miles de millones de
aos, la distribucin de las tierras y mares en la
superficie terrestre ha cambiado drsticamente y en
forma muy distinta a la geografa actual. Las ideas
pioneras de la deriva continental comenzaron en
1912 con Alfred Wegener, hasta que la posterior
acumulacin del conocimiento geolgico y geofsico
permiti plantear formalmente la teora de tectnica
de placas. sta comenz a popularizarse a principios de los aos 60 y al presente ha demostrado ser
un instrumento integrador de casi todas las disciplinas geolgicas; permitiendo interpretar la evolucin
del planeta y la distribucin a travs del tiempo de
las masas continentales en la superficie terrestre,
as como hasta aspectos muy prcticos, como predecir los mejores lugares para el hallazgo de recursos minerales y acumulaciones de hidrocarburos, la
definicin de las zonas de riesgo ssmico y volcnico, y muchos otros fenmenos.
Con el estado actual del conocimiento sabemos que
la superficie terrestre est dividida en una docena
de grandes placas tectnicas (Fig. 2), constituidas
tanto por bloques continentales como por zonas
ocenicas. Debido a procesos que se generan en el
manto a cientos de kilmetros de profundidad y en
el ncleo del planeta, a ms de 3.000 km de profundidad. Estas placas superficiales relativamente
rgidas y fras, se mueven y reacomodan entre s de
manera que en sus zonas de contacto o lmites,
ocurren los ms diversos procesos geolgicos. Si
los fenmenos de volcanismo y los sismos se representaran en un mapa, las zonas donde son ms
frecuentes, estn ubicadas en los lmites de las
placas; el mejor ejemplo de lo expuesto, lo constituye el llamado cinturn de fuego alrededor del oca-
no Pacfico, con sus cientos de volcanes activos y

violenta sismicidad.
Historia geolgica
Para ilustrar la distribucin de los continentes en el
tiempo, expliquemos algunas de sus ltimas etapas,
y de qu manera afectaron el actual territorio de
Venezuela (Gonzlez de Juana et al., 1980) (Fig. 3):
- En el perodo Prmico, hace unos 225 millones de
aos (Ma), existi un gran continente denominado
Pangea, el cual lentamente se fue fragmentando.
- Hace unos 180 Ma (perodo Jursico) se gener
una gran zona de fracturas en la parte media de
Pangea, separndola en dos partes: hacia el norte
permaneca unida una gran masa continental de lo
que hoy son Norte Amrica, Europa y Asia, y al sur
todos los dems continentes juntos, existiendo un
mar entre ambos, denominado Mar de Thetis.
- Luego hace unos 125 Ma (perodo Cretcico),
dentro de la masa continental meridional se formaron extensos sistemas de fracturas permitiendo la
separacin de los ahora continentes de Amrica del
Sur, frica, Australia, Antrtica y la pennsula de la
India. De esa manera poco a poco se ha llegado
hasta la configuracin actual. La unin de Norte y
Sur Amrica a travs del istmo de Panam es un
evento relativamente reciente y se estableci hace
unos 3 Ma en el perodo Plioceno.
En forma muy generalizada, nuestro pas se puede
dividir en dos grandes regiones geolgicas: La primera corresponde a la Guayana, al sur del ro Orinoco; mientras que la segunda se ubica al norte del
mismo ro, e incluye todos los dems sistemas montaosos, de colinas y llanuras.
El sur del pas geolgicamente corresponde al Escudo de Guayana, el nombre escudo se aplica a
extensas regiones con rocas de edad Precmbrico,
que en general se encuentran ubicadas en el ncleo
de los continentes. En nuestro caso el Escudo de
Guayana junto al de Brasil, no son ms que fragmentos de la antigua Pangea, por consiguiente sus
rocas encierran una larga historia geolgica desde
tiempos muy antiguos, pero no han sufrido considerable eventos de tectonismo y deformacin desde el
Proterozoico. Durante todo ese largo tiempo de
quietud, su superficie ha sufrido una intensa erosin
de manera que ha servido de fuente de sedimentos
para las cuencas marinas adyacentes al continente,
inclusive hasta el presente, donde dichos sedimen-
Universidad Central de Venezuela. Facultad de Ingeniera. Escuela de Geologa, Minas y Geofsica. Laboratorio de Geologa y Geoqumica (330). Ciudad
Universitaria y Fundacin Venezolana de Investigaciones Sismolgicas, El Llanito. Caracas. Venezuela. Correo-e.: urbanifranco@yahoo.com
27
tos llegan al delta del ro Orinoco. La parte con rocas ms antiguas corresponde al Complejo de Imataca, ubicado al norte de la falla de Gur, hasta el ro
Orinoco y abarcando parte de la sierra de Imataca.
Sus rocas tienen edades mayores a 2.800 Ma, con
algunos sectores cercanos a Gur con edades probablemente mayores a 3.200 Ma, estas antiguas
rocas fueron sometidas a intensos procesos de
metamorfismo y deformacin. Ms al sur se encuentran los cinturones de rocas verdes, de origen
volcano-sedimentario y las extensas intrusiones
granticas de las provincias de Pastora, denominadas Complejo de Supamo, con edades superiores a
2.300 Ma. Posteriormente, hace unos 1.900 a 1.800
Ma atrs, ya entrando en un perodo de relativa
tranquilidad tectnica que contina hasta nuestros
das, ocurri la sedimentacin de las rocas del Grupo Roraima, cuyos remanentes erosionales forman
las tpicas mesetas de las tierras altas de Guayana,
como los conocidos tepuyes de la Gran Sabana en
el estado Bolvar, y las altas montaas de CuaoSipapo, Par, Duida, Marahuaca y Neblina en el
estado Amazonas. Durante el tiempo de la sedimentacin de Roraima hubo volcanismo que dio
lugar a la formacin de estratos de pseudo-jaspe

(ej: Quebrada Jaspe), posteriormente a su sedimentacin se gener un gran pulso gneo produciendo
las extensas intrusiones de cuerpos verticales (diques) y horizontales (sills) de diabasa, que es una
roca de color verde oscuro y de grano fino, que
definen la provincia magmtica de Roraima. Posteriormente, ocurri una variada actividad gnea
intraplaca y anorognica, en la cual fueron intrusionados grandes plutones como el Granito del Parguaza (1.500 Ma), con su caracterstica textura
rapakivi, granitos alcalinos de menor extensin pero
muy dispersos, cuerpos circulares alcalinos como el
de La Churuata, al pie del cerro Duida, en Amazonas y posiblemente el gran complejo carbonattico
del cerro Impacto. Finalmente, una reactivacin de
eventos anorognicos produjo la intrusin de sills y
diques de kimberlita y lamprofiro en la regin de
Guaniamo, hace unos 830-700 Ma. La misma apertura del Atlntico fue responsable de la posterior
intrusin de enjambres muy extendidos de diques
de diabasa o basalto, de edad Jursico, a lo largo y
ancho del Escudo de Guayana.
Fig. 1. Tabla del tiempo geolgico con los principales eventos en el mbito mundial y de Venezuela. Traducido y modificado de Kulp (1961).
28
Fig. 2. Esquema de las principales placas tectnicas. Traducido de Tilling et al. (1987).
En el extenso territorio al Norte de nuestro mximo

ro, se dilatan amplios llanos bordeando los sistemas montaosos de los Andes de Mrida, la sierra
de Perij, las serranas de Lara - Falcn y la Cordillera de la Costa; stos han sido elevados hasta la
topografa actual como producto de la compleja
interaccin entre las placas Caribe y Suramericana,
en tiempos geolgicos relativamente jvenes del
Cretcico Tardo continuando, hasta nuestros das.
En esta amplia regin hay bloques de rocas gneas
y metamrficas del Proterozoico emplazados tectnicamente, como ocurre en los Andes de Mrida en
la Asociacin Sierra Nevada y el Complejo Iglesias,
en la sierra de Perij con el Esquisto de Perij, el
Augengneis de Pea de Mora, las metagneas de
Yumare y el mrmol de alto grado metamrfico de
El Guayabo en la Cordillera de la Costa, para mencionar slo algunos. En cuencas alrededor del escudo Precmbrico se depositaron rocas sedimentarias de edad Paleozoico, que hoy igualmente se
encuentran dispersas en las cordilleras, pero en su
mayora fueron sometidas a eventos metamrficos
que produjeron cambios notables en su mineraloga
y textura. Un buen ejemplo de estas rocas es la
Filita de Mireles, situada en el macizo de El Bal,
con una fauna fsil de trilobites del Silrico. En el
Paleozoico tambin ocurrieron diversos eventos
intrusivos (Viscarret, 2009), fundamentalmente de
naturaleza grantica, tambin esparcidos en las

cordilleras.
El Mesozoico comienza con levantamientos regionales y erosin, pero cuando en el Jursico se empieza a separar frica de Suramrica, los esfuerzos
a escala continental forman sistemas de fracturas
que producen cuencas sedimentarias intracontinentales generalmente alargadas y con direccin Noreste-Suroeste (grabens), esto acompaado por un
adelgazamiento de la corteza continental (rifting).
Estas cuencas fueron rellenadas con sedimentos
terrgenos continentales, intercalados con material
volcnico, a menudo piroclstico. Estas rocas generalmente son de colores rojizos a violceos; hoy en
da se encuentran aflorando en los Andes de Mrida
y en la sierra de Perij como la Formacin La Quinta. Rocas similares se han encontrado en el subsuelo del estado Gurico, a partir de las perforaciones exploratorias de la industria petrolera (Formacin Ipire).
En el perodo Cretcico la mayor parte del norte del
pas se encuentra cubierto por mares epicontinentales, permitiendo la sedimentacin de una espesa
secuencia de rocas, que hoy da afloran en gran
parte de los Andes, Perij, cordillera de la Costa y
en la Serrana del Interior oriental. A fines de este
perodo, las fuerzas internas corticales inician el
29
proceso de ascenso de los Andes de Mrida y Perij, por lo tanto los mares se van retirando, pero al
mismo tiempo que esas tierras van emergiendo
empiezan a ser erosionadas convirtindose en importantes fuentes de sedimentos para las cuencas
de Maracaibo y Barinas-Apure.
Fig. 3. Deriva de las masas continentales en los ltimos 225 Ma.

Traducido de Richmond (2008).
En el Terciario, principalmente en el Palegeno, se

desarrollan los mayores efectos de la interaccin
entre la Placa Suramericana -con movimiento relativo hacia el oeste- y la Placa Caribe -con movimiento relativo hacia el este, pero que en realidad se
mantiene prcticamente en el mismo sitio absoluto-.
Pero no es un simple deslizamiento suave entre las
dos placas, sino que se ejercen fuertes efectos
compresivos en forma oblicua en direccin al Sureste-Noroeste. Este es el mecanismo que ocasion la
deformacin de los sistemas montaosos del norte
del pas, permitiendo que unidades de diferentes
edades y formadas en diferentes ambientes en
espacio y tiempo pudieran entremezclarse en forma
muy compleja, especialmente a travs de fallas
inversas y transcurrentes. En este proceso de interaccin ocurre un singular fenmeno que permite
que terrenos formados originalmente en el mbito
de la Placa Caribe a una distancia de hasta ms de
mil kilmetros al Oeste, ahora sean adosados al
norte del continente Suramericano, de manera similar a lo que ocurre cuando un tractor nivela una
carretera y a medida que avanza va dejando material en el borde de la carretera. De esta manera se
aaden terrenos, entre otros, los correspondientes a
las fajas Costera, Caucagua-El Tinaco, Loma de
Hierro y Villa de Cura, que ocupan gran parte de la
30
Serrana del Interior desde Cojedes hasta Miranda

(Urbani & Rodrguez, 2004).
En el Negeno cuando el efecto ms activo de la
interaccin Caribe-Suramrica ha migrado hasta la
posicin de Paria - Trinidad, la erosin de las montaas emergidas permiten el relleno de las cuencas
de Maracaibo, Barinas- Apure, Gurico, Maturn, as
como la extensa secuencia negena del estado
Falcn. Sin embargo, el movimiento relativo rumbo
deslizante dextral de las dos placas y el efecto de la
compresin oblicua no cesa y sigue actuando hasta
nuestros das. Uno de los lugares donde probablemente se ven mejor estos efectos es en el estado
Falcn, donde las rocas sedimentarias del OligoMioceno y aun ms jvenes, se ven muy plegadas y
falladas.
En el Cuaternario se modela la geografa actual con
la formacin de grandes abanicos fluviales en las
zonas piemontinas, as como en los valles intermontanos. Como ejemplo de estos eventos, est el
relleno de los valles de Caracas, los valles de Aragua-Carabobo, as como la formacin de las terrazas de los estados andinos, como aquella donde se
asienta la ciudad de Mrida, y los abanicos de Caraballeda, Cabo Blanco y otros en el Litoral Central.
Geodinmica actual
La Figura No. 4 muestra la configuracin de la
dinmica geolgica actuante hoy da en Venezuela,
all se vislumbran los grandes sistemas de fallas del
norte del pas como las de Oca, San Sebastin y El
Pilar, con su interseccin con la falla de Bocon, la
cual atraviesa los estados andinos.
La consecuencia directa de estas condiciones geodinmicas es que las cordilleras y serranas del
norte del pas se siguen levantando, con su mximo
ejemplo en el macizo del vila, con los picos vila
(2,5 km), Silla de Caracas (2,7 km) y Naiguat (2,8
km). As tenemos fallas activas con demostrado
movimiento durante el perodo Cuaternario, y en
consecuencia estas zonas montaosas son las de
mayor sismicidad, pero el mximo corresponde al
estado Sucre que est cruzado por la falla de El
Pilar y es la parte del pas ms cercana al extremo
suroriental ms activo de la placa Caribe. La distribucin de las fuentes termales muestra un paralelismo con las zonas ssmicas, dado que los brotes
de las aguas calientes estn mayormente controlados por las zonas de fallas activas intermontanas y
aquellas que delimitan las zonas piemontinas de las
cordilleras. Lamentablemente, los recursos geotrmicos en todo el pas estn subutilizados.
Recursos minerales
La distribucin de los principales recursos minerales
que se explotan en Venezuela, es una consecuencia directa de su geologa.
Fig. 4. Principales rasgos de la interaccin actual entre las placas Caribe y Suramericana. Traducido y modificado de Levander et al. (2006).
En el Escudo de Guayana tenemos las formaciones

bandeadas de hierro en las rocas arqueanas del
Complejo de Imataca, estas acumulaciones de hierro sufrieron procesos metamrficos durante etapas
tempranas de la historia del planeta y son las que
se explotan en la regin de Ciudad Piar, aprovechando un notable enriquecimiento supergnico
causado por la lateritizacin de la roca madre metamrfica. En los cinturones de rocas volcnicas
guayanesas (rocas verdes) aparecen importantes
yacimientos primarios de oro, como los trabajados
en las profundas minas de El Callao y La Camorra.
Hace unos 830-700 Ma en la regin de Guaniamo,
ocurrieron intrusiones explosivas de magmas provenientes de al menos 120 km de profundidad,
estas rocas se denominan kimberlitas y en todo el
mundo son la fuente primaria de los diamantes. A
finales del Cretcico y en el Paleoceno bajo condiciones de un clima clido, se produjo la intensa
meteorizacin de cuerpos de granito de la zona de
Los Pijiguaos, formando los depsitos de bauxita
que probablemente sean los mayores del mundo;
de este mineral se procesa el aluminio en el complejo industrial de Ciudad Guayana. Los minerales
pesados como el oro y el diamante que son muy
resistentes a la erosin, una vez liberados de sus
rocas primarias pueden acumularse en depsitos
secundarios aluviales, usualmente sujetos a explotacin artesanal en forma muy rudimentaria y perju-
dicial al medio ambiente, que incluyen deforestacin

extensa y contaminacin con mercurio.
En las cuencas marinas con aguas clidas y poco
profundas, tanto del Cretcico Temprano, como del
Paleoceno y de mediados del Terciario, se depositan extensos cuerpos de caliza, que hoy da se
explotan para la fabricacin de cemento y de agregados para la elaboracin del concreto.
En el Cretcico Tardo las cuencas marinas perifricas al continente, tienen una escasa circulacin del
agua y son pobres en oxgeno, esto hace posible la
preservacin de grandes cantidades de materia
orgnica. Estas rocas se convertirn en las ms
importantes rocas madres del petrleo venezolano,
como son las formaciones Querecual en Oriente y
La Luna en Occidente. Durante el Terciario el soterramiento de estos sedimentos con el respectivo
leve incremento de temperatura y presin, propicia
las reacciones qumicas orgnicas conducentes a la
formacin del petrleo y del gas. Los hidrocarburos
lquidos y gaseosos luego migran hasta acumularse
en los espacios porosos mayormente de arenas del
Terciario, de donde han sido extrados durante ms
de un siglo.
En algunos sectores de los estados Tchira, Zulia y
Anzotegui, durante el Palegeno se generan zonas pantanosas cercanas a la costa, donde la
abundante materia orgnica vegetal fue preservada,
31
generando los yacimientos de carbn de Guasare,

Lobatera y Naricual.
En el resto del pas hay muchos otros yacimientos
minerales acordes con la geologa de su entorno,
pero usualmente con reservas relativamente bajas y
no econmicos.
Eplogo
Las ciencias geolgicas abarcan las disciplinas de
los aspectos fsicos del planeta, en consecuencia
son de fundamental importancia para un pas joven
como el nuestro, con tantas necesidades prcticas,
desde la exploracin y explotacin de hidrocarburos
y dems recursos minerales, la bsqueda de aguas
subterrneas, el control geo-lgico de los sistemas
ambientales, la geologa para la mejora del ordenamiento territorial con el objeto de disminuir la
amenaza a los centros poblados ante eventos naturales hidrometeorolgicos y de sismicidad, tambin
en las aplicaciones a la ingeniera civil como en los
proyectos de construccin y mantenimiento de carreteras, represas, vas ferroviarias, aeropuertos,
etc.
En otras palabras las ciencias geolgicas constituyen un componente fundamental para el desarrollo
del pas, y al igual que tantas otras disciplinas de las
32
ciencias fsicas y de la vida, merecen todo el apoyo

de los entes gubernamentales y privados.
AGRADECIMIENTOS
Se agradece a Marina Pea (FUNVISIS) por la
impecable preparacin de las figuras.
BIBLIOGRAFA
Gonzlez de Juana, C, J. M. Iturralde y X. Picard. 1980. Geologa de Venezuela y de sus cuencas petrolferas. Caracas: Ed. Foninves, 2 vol.
Kulp, J. L. 1961. Geologic time scale. Science 133: 11051114.
Levander, A., M. Schmitz, H. G. Av-Lallemant. 2006. Evolution of the Southern Caribbean Plate Boundary. EOS
Trans., AGU 87(9): 97.
Richmond,
J.
2008.
Pangea-continental
drift.
http://www.cyburbia.org (Consultado 12-12-2009).
Tilling R., C. Heliker & T. Wright. 1987. Eruptions of Hawaiian
Volcanoes: Past, Present, and Future. USGS General Interest Publication.
Urbani, F. y J. A. Rodrguez. 2004. Atlas geolgico de la
Cordillera de la Costa. Caracas: Fund. Geos y FUNVISIS,
146 hojas.
Viscarret, P. 2009. Geologa del macizo de El Bal, estado
Cojedes, con nfasis en la petrologa de las rocas granticas. Universidad Central de Venezuela, Facultad de Ingeniera. Tesis doctoral. 2 vol. + 11 mapas. Reimpreso
en: Geos, UCV, Caracas, 41, (en prensa).
BOSQUES HMEDOS MACROTRMICOS DE VENEZUELA

Gerardo A. Aymard
INTRODUCCIN
La informacin sobre la heterogeneidad espacial o
diversidad Beta () de los ecosistemas, representa
actualmente una de las referencias ms efectivas
para evaluar el estado de conservacin y de conocimiento de los recursos naturales de cualquier
regin (MacDonald, 2003; Rodrigues & Arita, 2005;
Tuomisto & Ruokolinen, 2006; Hopkins, 2007; Givnish, 2010). La estimacin de la biodiversidad a
este nivel, permite observar la continuidad o discontinuidad de los diferentes hbitats, a travs del estudio de la interaccin entre los factores biticos y
abiticos (Condit et al., 1996, 1998; Emilio et al.,
2010), combinados con los numerosos eventos
histricos y climatolgicos a los que ha estado sometida la regin tropical durante los ltimos 60.000
millones de aos (Hoorn et al., 2010; Graham,
2011).
Los bosques hmedos representan un claro ejemplo de la continuidad o discontinuidad de comunidades vegetales en el neotrpico. En las ltimas tres
dcadas, numerosos estudios han demostrado que
esta region posee la mayor diversidad de especies
y hbitats presentes en el mundo (Gentry 1982,
1988, 1992; Valencia et al., 1994; Prance 1994;
Phillips et al., 1994, 2003; Clinebell et al. 1995; De
Oliveira & Mori 1999; Vsquez-M. & Phillips 2000;
Pitman et al. 1999, 2001, 2008; ter Steege et al.
2000, 2003: Stropp et al., 2009; ATDN, 2010) y a la
vez presentan los ecosistemas con las mayores
tasas de deforestacin (Malhi et al., 2008; Lewis et
al., 2011).
A pesar del intenso proceso de destruccin a que
han sido sometidos los bosques tropicales durante
los ltimos 50 aos, actualmente pases como Venezuela, todava poseen extensas reas con bosques hmedos, las cuales continan amenazadas
por las actividades de deforestacin a travs de la
ampliacin de los sectores agrcolas, pecuario,
urbano, la explotacin maderera y de minerales.
El presente trabajo rene informacin florstica actualizada sobre los diferentes tipos de comunidades
boscosas, situadas entre 0 a 350 m snm, con precipitaciones medias anuales entre 1800 y 4000 mm y
temperaturas medias anuales entre 22 y 28C.
Para ello se utilizaron los datos contenidos en Pittier
(1920, 1937), Pittier & Williams (1945); Beard
(1946), Hueck (1960; 1978), Ewel y Madriz (1968);
Ewel et al. (1976); Steyermark (1977, 1979, 1982),
Ara y Arends, (1985), MARNR (1985), Veillon
(1985, 1989), Huber y Alarcn (1988), Vareschi
(1992), Berry et al. (1995), Huber (1995b), Hernndez & Demartino (2003), Huber (2005), Aymard et
al., (2009). Asi como los informes de avance del
proyecto Inventario de los Recursos Naturales de la

Regin Guayana, de la CVG-TECMIN (Zinck 1986;
Garca 1987), y observaciones de campo del autor,
no publicadas formalmente hasta el presente.
Para efectos de la presente recopilacin, las descripciones de la vegetacin boscosa se ordenaron a
travs de la divisin del pas en dos grandes unidades, los bosques al norte-oeste del Ro Orinoco y
los bosques de la Guayana venezolana, regin que
a su vez se subdividi por estado, en bosques de
Amazonas, Bolvar y Delta Amacuro (Figura 1).
Bosques situados al noroeste del Ro Orinoco
La regin de bosques macrotrmicos hmedos y
muy hmedos ubicados al noroeste del Ro Orinoco,
se compone actualmente por pequeos fragmentos
del bosque original, o se encuentra degradada a
bosques secundarios producto de las deforestacines que existieron en la regin entre 1930 y 1990
(Veillon 1976; Aymard, 2005: Pacheco et al., en
este libro). Este sector, tambin incluye las planicies
y colinas con pendientes suaves, ubicadas en el
piedemonte de las Cordilleras de Los Andes y La
Costa.
Los bosques aqu descritos los encontramos en tres
subregiones: La depresin del Lago de Maracaibo,
Los Llanos (incluye la planicie cenagosa al noreste
del estado Monagas) y las planicies y piedemontes
al sureste de la porcin central de la Cordillera de la
Costa.
La Depresin del Lago de Maracaibo
La depresin del Lago de Maracaibo est conformada por llanuras coluvio-aluviales disectadas por
los cursos de ros provenientes de las Cordilleras de
Perij y los Andes, al suroeste del estado Zulia y
noreste del estado Mrida; las reas de piedemonte
al noroeste del estado Mrida (suroeste del Lago de
Maracaibo y cuenca del Ro Ona); y las areas al
sureste de la Cordillera de Perij. La vegetacin de
este sector estuvo cubierta por extensos bosques
con una importante diversidad de rboles de alturas
excepcionales. Estos bosques posean individuos
emergentes de hasta 45 m, en los que destacan:
Pterygota colombiana (Cajeto), Acosmium panamensis, Terminalia amazonia, Helicostylis tomentosa, en los sectores de La Fra y El Viga (Veillon,
1985); y Cariniana pyriformis (Bac) en la regin
de Machiques, estado Zulia (Steyermark (1977,
1979, 1982). En este amplio sector, Steyermark
(op. cit.) destaca que posea una gran diversidad
florstica; denominndola Refugio Catatumbo, el
cual lo compone una mezcla de elementos florsticos endmicos venezolanos (ej. Philodendron mesae, Besleria ornata) con numerosos elementos de
UNELLEZ-Guanare, Programa de Ciencias del Agro y el Mar, Herbario Universitario (PORT), Mesa de Cavacas, estado Portuguesa. VENEZUELA 3350.
33
la flora Amaznica y de las tierras bajas de la Guayana venezolana (ej. Licaria armeniaca, Lecythis
corrugata subsp. rosea, Pera bicolor, Sagotia racemosa, Humiriastrum colombianum, Astronium ulei).
En Venezuela no existe otra rea equivalente, sin
embargo la vegetacin original ha sido eliminada en
los ltimos 40 aos. Aunque la regin posee varias
reservas de fauna (Cinagas de Juan Manuel,

Aguas blancas y Aguas negras), existe la urgente necesidad de estudiar detalladamente y preservar las pequeas extensiones de bosques remanentes que todava existen en sectores bajo propiedad
privada.
Figura 1.Mapa de vegetacin de Venezuela 2010, resaltando las regiones de bosques hmedos macrotermicos (y mesotermicos de la Guayana).
(Extrado y adaptado por Carlos Pacheco Angulo, Julio-2011 a partir del GlobCover-2009 by ESA & The Universit Catholiqu de Louvain)
Los Llanos
Actualmente son muy escasos los bosques originales hmedos en la regin de los Llanos venezolanos. En el sector de los Llanos Occidentales y Centrales, los bosques han venido desapareciendo
rpidamente, producto de explotaciones madereras
asociada a procesos de invasin, quema y destruccin para fines agropecuarios. El mejor ejemplo de
esta drstica reduccin de la masa boscosa es la
Reserva Forestal de Turn, la cual fue intervenida
durante dos dcadas para dar paso a la implementacin de los grandes planes agrcolas que necesi-
34
taba el pas para desarrollarse. Las reservas forestales de Caparo, Guarapiche, San Camilo y Ticoporo, todava poseen las reas de bosques ms importantes al norte del pas (aproximadamente
20.000 Ha).
Los bosques hmedos que an persisten en la regin de los Llanos Occidentales se encuentran en
las reservas forestales de Ticoporo, Caparo y
San Camilo, as como tambin en pequeos remanentes de bosques de galera de los numerosos
ros que atraviesan la regin (desde el Ro Sarare,
estado Apure, hasta el Ro Cojedes, estado Cojedes). El atlas de vegetacin de Venezuela clasific
estas comunidades como transiciones de bosques

siempreverdes, a brevidecduos y decduos, de altos
a medios y de densidad media a densa (MARNR
1985; Ara y Arends, 1985).
Los bosques de las reservas de Ticoporo y Caparo han sido estudiados en detalle en los ltimos 40
aos por personal de la Facultad de Ciencias Forestales y Ambientales de la Universidad de los Andes
(Finol 1969). De acuerdo a inventarios forestales
con fines de manejo silvicultural (Finol 1971, 1980;
Veillon 1997), los bosques de Ticoporo o Selvas de
Anaro representan una transicin de bosques decduos a siempreverdes, dominados por Attalea butyracea (Palma de agua), Pouteria reticulata subsp.
reticulata (Chupn negro), Pachira quinata (Saqui-saqui), Cordia thaisiana (Pardillo negro) y
Mouriri barinensis (Perhutano).
La vegetacin boscosa de la Reserva Forestal de
Caparo est representada por un amplio mosaico
de tipos de bosques que van desde los bosques
altos siempreverdes a los medianos decduos, y
transiciones de stos. La masa forestal de esta
amplia regin ha sido estudiada en detalle desde el
ao 1970 (Finol 1976; Hase & Flster 1982; Sobrevila 1982; Arends et al., 1993, Hernndez y Guevara, 1994), trabajos que han definido entre nueve y
doce tipos de vegetacin boscosa. Entre los ms
caractersticos de esta rea, se encuentran los bosques en banco dominados por Pachira quinata
(Saqui-saqui), Pterocarpus acapulcensis (Drago)
y Protium crenatum (Riaco) y los bosques de bajo
dominados por Trichanthera gigantea (Yatago),
Sapium glandulosum (Lechero), Triplaris americana (Palo de Mara) y Pachira quinata (Saquisaqui).
Los bosques de la Reserva Forestal de San Camilo, al oeste del estado Apure, han sido poco estudiados florstica y estructuralmente. A finales de los
aos 80, la regin posea grandes extensiones de
bosques siempreverdes en su estado original (Finol
1980; MARNR 1985). Steyermark (1977, 1979,
1982) destac una mayor diversidad de especies en
la vegetacin de esta regin, que en Caparo y Ticoporo. Entre su rica flora, se han registrado hasta el
presente varias especies endmicas de Venezuela
(ej. Forsteronia apurensis, Odontocarya steyermarkii, Ouratea pseudomarahuacensis, Gustavia macarenensis subsp. paucisperma, Criptoniopsis aristeguietae); otras con afinidad a la flora de la Guayana
y la cuenca amaznica (ej. Licania latifolia, Abarema laeta, Caraipa punctulata, Guatteria schomburkgiana, Nectandra pearcei, Aniba panurensis, Lean-
dra aristigera, Ecclinusa lanceolata, Pouteria procera y Couepia ulei), esta ltima especie solo conocida en Venezuela de esta regin. Al sureste de Santa Brbara de Barinas, se han observado bosques
con las mismas caractersticas de la Reserva Forestal de San Camilo (altos, siempreverdes y con presencia de especies de afinidad amaznica-
guayanesa), entre las especies ms representativas

estn: Lecythis corrugata var. rosea, Crepidospermum rhoifolium y la liana Trigonia bracteata, endmica de este sector del pas.
Al sur del Ro Arauca, y hasta el Ro Meta, el panorama cambia rpidamente; las sabanas son ms
amplias, el paisaje se encuentra sobre planicies
elicas-limosas, compuesto por mdanos y la vegetacin boscosa en este sector se limita a bosques
de galera y extensos Morichales. De acuerdo con
Schargel & Aymard (1992), los bosques de galera
de la regin comprendida entre los ros Capanaparo
y Cinaruco-Riecito estn compuestos por comunidades boscosas brevidecduas a siempreverdes, de
mediana a baja altura, las cuales estn dominadas
por especies de afinidad amaznica, entre las ms
importantes estn: Laetia suaveolens, Mabea
schomburgkii y Pouteria elegans. Al este de estos
bosques, en el sector del cao La Pica y los ros
Juriepe y Cinaruco, la influencia de especies de la
cuenca de los ros Negro y Amazonas se hace ms
evidente. Esta regin hasta el presente, representa
el limite ms septentrional de varias de ellas, entre
las que destacan Licania wurdackii, Spathanthus
bicolor y las palmas Leopoldinia pulchra, Lepydocarium tenue y Mauritiella aculeata. Esta informacin,
aunada a una la ausencia del elemento llanero (caribeo) en esta rea, contradice descripciones anteriores acerca de la composicin florstica en esta
parte de los llanos venezolanos (Hueck 1960; Huber
& Alarcn, 1988).
El sector de los Llanos Centrales bajos presenta
condiciones fsicas naturales muy diferentes, en
virtud de que la regin posee suelos ubicados sobre
las mesas, de textura gruesa, bien drenados y tambin suelos de carcter orgnico en los Morichales.
La vegetacin boscosa hmeda de los Llanos Centrales bajos ha sido muy poca estudiada; sin embargo, se conoce que este sector est dominado
por extensos Morichales (Gonzlez 1987; Montes et
al., 1987; Montes & San Jos 1995); por bosques
de galera en los principales ros que drenan al Orinoco; y por un interesante mosaico de bosques
inundables situados en la margen izquierda del Ro
Orinoco (Colonnello, 1990). Estas asociaciones de
vegetacin estn condicionadas por factores de
sedimentaciones diferenciales y nutrientes; informacin en detalle sobre la composicin florstica y
estructura de estos bosques se encuentra en Rosales (2003). Entre los bosques de rebalse sobre
aguas blancas (Vrzea) ms caractersticos de esta
regin se encuentran los Caramacatales, los cuales
forman comunidades dominadas por Piranhea trifoliata ("Caramate negro"), Homalium racemosum
("Caramacate blanco") y Symmeria paniculata
("Chaparro de Agua").
La vegetacin boscosa hmeda en los Llanos
Orientales est constituida por bosques y Morichales situados en las terrazas y vegas de los valles,
35
por donde corren los principales ros de la regin y

por los extensos bosques de rebalse a lo largo del
Ro Orinoco. Gonzlez (1987) diferencia dos tipos
de comunidades boscosas para la regin: los bosques siempreverdes sobre terrazas en suelos bien
drenados, dominados por el "Currucay" (Protium
heptaphyllum) y Patillo (Tapirira guianensis), y la
asociacin de Morichales y bosques medios presentes en las vegas inundables, dominados Mauritia
flexuosa y por otros elementos arbreos (Virola
surinamensis, V. elongata, Symphonia globulifera,
Calophyllum brasiliense, Tabebuia fluviatilis), que
constituyen un dosel relativamente continuo entre
15-25 m de altura, en ocasiones muy denso e irregular.
Bosques de la regin central y oeste
Al sureste del estado Miranda, se encontraban unos
bosques primarios sobre terrazas, que fueron sistemticamente sustituidos por plantaciones de cacao. Sin embargo, actualmente todava se pueden
encontrar pequeos remanentes de bosques hmedos primarios en los alrededores de la Laguna de
Tacarigua, los cuales han sido estudiados por
Gonzlez (2003), quien los clasific en asociaciones de bosques hmedos en la que destacan: los
bosques sobre la planicie costera antigua dominados por Protium heptaphyllum y Mabea occidentalis;
los bosques en la planicie fluvial dominados por
Erythrina fusca y Tabebuia rosea; los bosques sobre colinas del terciario dominados por Manilkara
bidentata subsp. bidentata y Terminalia amazonia; y
las comunidades sobre la planicie aluvial de Triplaris caracasana y Roystonea oleracea.
Al noreste del estado Monagas, en la planicie cenagosa del Ro Guarapiche todava existen fragmentos
de bosques siempreverdes, los cuales alcanzan
alturas entre 25-35 m. Estos bosques situados en la
Reserva Forestal Guarapiche estn dominados
por Tabebuia rosea (Apamate), Cochlospermum
orinocense (Carnetolendo), Attalea maripa (Yagua) y Hura crepitans (Jabillo). Otras especies
arbreas comunes en estos bosques y con afinidad
florstica de la provincia Imataca son: Caraipa
richardiana, Tovomita umbellata, Crudia glaberrima,
Anaxagorea acuminata, Rudgea hostmanniana,
Stryphnodendron guianense y Chaetocarpus
schomburgkianus. La regin posee un solo parque
nacional (Parque Nacional Mariusa) y la Reserva
Forestal de Guarapiche; sin embargo, el parque
no cubre todos los tipos de vegetacin presentes en
la regin, especialmente los bosques altos de la
planicie cenagosa del Ro San Juan, vegetacin
sujeta a extensas explotaciones madereras en los
ltimos 25 aos.
Bosques de la Guayana y Amazona venezolana
Los bosques hmedos de las tierras bajas de la
Guayana venezolana, estn compuestos por miles
de hectreas de bosques a lo largo de las planicies
36
de las cuencas bajas y medias de los principales

ros de la regin (ej. Caura, Caroni, Orinoco, Paragua, Ventuari), la tierra firme y el piedemonte de las
serranas del Escudo Guayans (Huber, 1995b).
Muchas de estas reas se consideran relativamente
prstinas, la vegetacin boscosa es ms heterognea y diversa de lo que se pensaba (CVG-TECMIN
1987, 1989, 1991a, 1991b, 1991c, 1991d, 1991e;
Aymard et al., 1998), por lo cual se debera dar alta
prioridad de conservacin (Huber, 2001), en virtud
de que todava existen vacos de informacin florstica y de estructura de la masa boscosa (Aymard et
al., 2009). Actualmente, la regin enfrenta graves
problemas con la degradacin ambiental como resultado de los efectos de la tala descontrolada para
la implementacin de agricultura de subsistencia
(Figura 2), explotacin de maderas, productos no
maderables (fibras, cuerdas, races, cortezas, etc.) y
de la minera de oro y diamantes.
Figura 2. Bosques hmedos de la regin de Maroa-Yavita, intervenidos por actividades de agricultura de subsistencia (conucos). (Foto: L.
Campbell)
Estado Amazonas
Los bosques hmedos de tierras bajas situados en
el estado Amazonas actualmente cubren ms del
60% de esta entidad y poseen una parte importante
de la diversidad vegetal del pas. La regin presenta
unidades de vegetacin nicas (ej. bosques de
Caatinga Amaznica, bosques mixtos, bosques
dominados por pocas especies y bosques densos
bajos dominados por especies con maderas livianas). De acuerdo con Huber (1982) y Huber &
Alarcn (1988), en la regin comprendida entre la
boca del Ro Meta hasta la boca del Ro Sipapo la
vegetacin boscosa predominante son asociaciones
de bosques tropfilos, semideciduos (alisios) con
bosques ombrfilos basimontanos. Al norte de
Puerto Ayacucho, en la regin del Ro Galipero se
encuentran bosques altos a medianos dominados
por Erisma uncinatum y Parinari excelsa, los cuales
estn situados en las partes altas del glacis residual
(Dezzeo et al., 1980; Flster & Huber, 1984). Cataln (1982) realiz un inventario forestal en los
alrededores de Puerto Ayacucho (sectores Limn
de Parhuea, Galipero y Gaviln), utilizando la
informacin de cuatro hectreas, clasific los bosques de medio-alto y medio-denso, dominados por
Erisma uncinatum y Copaifera sp. Las contribuciones de Castillo (1992, 1994) representan la informacin ms detallada de la flora del Ro Cataniapo.
Dichos trabajos muestran que este sector posee
una flora muy variada, (95 familias y 550 especies),
en donde las familias con el mayor nmero de especies son Leguminosae (sensu lato), Rubiaceae y
Melastomataceae.
Estudios de vegetacin y suelos en la cuenca del
Cao Carinagua (Aymard et al., 2009) muestran
tres tipos de comunidades boscosas en este sector:
1. bosques altos sobre lomeros dominados por
Astrocaryum gynacanthum, Erisma uncinatum,
Trattinnickia glaziovii y Hymenolobium petreum, 2.
bosques medios en la planicie aluvial dominados
por Phenakospermum guyannense, Erisma uncinatum y Eschweilera subglandulosa, y 3. bosques
bajos intervenidos dominados por Apuleia molaris,
Guatteria schomburgkiana, Phenakospermum guyannense y Talisia cerisina. La vegetacin de esta
regin posee un grupo de especies comunes con
los bosques de la regin nordeste del estado Bolvar, sur del estado Delta Amacuro y las Guayanas.
Ejemplos de algunas de estas especies son Qualea
dinizii, Astronium lecointei, Clathrotropis brachypetala, Apeiba schomburgkii y Duguetia lepidota.
En la regin del Ro Sipapo y sus afluentes, la vegetacin ha sido estudiada en los ltimos 30 aos por
numerosos investigadores, entre los ms importantes estn los trabajos de Cataln (1980), quin elabor inventarios forestales en bosques con dominancia de Swartzia laxiflora, Virola surinamensis y
Goupia glabra. Camaripano-Venero y Castillo
(2003) y Avendao y Castillo (2006) produjeron dos
catlogos acerca de la vegetacin del bosque estacionalmente inundable. Los bosques del bajo Ro
Cuao han sido estudiados por Guevara et al.
(2009), autores que registraron a Arecaceae, Fabaceae, Euphorbiaceae, Mimosaceae, Rubiaceae,
Burseraceae y Annonaceae, como las familias
florsticamente dominantes de este sector.
Desde la desembocadura del ro Atabapo en el ro
Orinoco, hasta el piedemonte del gran basamento
gneo-metamrfico del Escudo de Guayana, se
encuentran una amplia regin conformada por llanuras aluviales, deposicionales y de erosin, con vegetacin compuesta por bosques con dominancia
de palmas de los gneros Attalea, Euterpe, Oenocarpus, y Manicaria, mezclados con bosques inundables y de tierra firme de dos a tres estratos bien
definidos. Esta regin es conocida como la peniplanice del Ventuari-Casiquiare; el grado del conocimiento florstico de esta rea todava es incompleto,
sin embargo, informacin disponible (Aymard et al.,
1989) indica que en el interfluvio Orinoco-Atabapo
se encuentran bosques medios de tierra firme con
dominancia de Diclinannona calycina, Couma utilis,
Allantoma lineata y Vochysia obscura, y bosques
bajos de rebalse sobre sistemas de aguas negras

(Igap) dominados por Eschweilera parvifolia, Lissocarpa guianensis y Handroanthus barbatus. Asociados con los bosques de rebalse se encuentran
extensas colonias de arbolitos de madera muy liviana, denominados boyales, dominados por numerosos individuos de Malouetia glandulifera, M. tamaquarina, Molongun laxum y Heteropetalum brasiliense.
Chesney (1979) realiz estudios en la regin del
Manapiare, encontr dos tipos de comunidades
boscosas, una compuesta por bosques altos (25-35
m), con especies de las familias Meliaceae, Sapotaceae, Fabaceae, Sapindaceae, Lauraceae, Annonaceae y Vochysiaceae, y otra representada por un
bosque de menor altura con dominancia de palmas
y especies de la familia Myrtaceae. Recientemente,
Aymard et al. (2005; 2009) estudiaron los bosques
de tierra firme del Ro Ventuari, desde su desembocadura hasta el Cerro Moriche, diferenciando cuatro
comunidades boscosas bien: 1. bosques bajos a
medios, ralos, sobre suelos Inceptisoles y Ultisoles
sobre la llanura aluvial dominados por Actinostemon
amazonicus, Peltogyne paniculata, Gustavia acuminata y Sagotia racemosa, 2. bosques de mediana
altura, muy intervenidos sobre Entisoles en sedimentos elicos sobre lomas dominados por Attalea
maripa, Guatteria ovalifolia y Simarouba amara, 3.
bosques altos, en Ultisoles asociados con afloramientos de gneis dominados por Chaetocarpus
schomburgkianus, Ruizterania retusa y Couma utilis
y, 4. bosques mixtos de mediana altura asociados
con afloramientos de arenisca al pie de las vertientes dominados por Oenocarpus bacaba, Rudgea sp
nov., Qualea paraensis y Bocageopsis multiflora.
Berry et al. (1995) ubicaron la regin de la cuenca
del Ventuari como parte de la provincia occidental
de la Guayana, la cual incluye las peniplanicies del
Ventuari-Casiquiare. Estas reas tambin son conocidas por poseer los bosques de Caatinga amazonica, bosques de Yvaro (Eperua purpurea) y una
gran cantidad de especies endmicas slo conocidas de la regin del alto Ro Negro y las cumbres de
los tepuis o montaas de arenisca del Escudo
Guayans. (Huber 1994). Sin embargo, los resultados de Aymard et al. (2005; 2009) demuestran que
el elemento de la provincia florstica del alto Ro
Negro estuvo representado en el bajo y medio Ventuari por muy pocas especies (ej. Amanoa almerin-
dae, Tovomita spruceana, Leopoldinia pulchra,

Campsiandra guyanensis, Swartzia cupavenensis,
Gustavia acuminata, Marliera spruceana y Tabebuia
barbata). Esto, sumado a la ausencia de los bos-
ques de Caatinga amazonica y Yvaro, demuestran

que la cuenca del Ventuari posee elementos florsticos diferentes, que la separan de la provincia florstica del alto Ro Negro (Aymard et al., 2009).
37
Al sur de las confluencias de los ros Guasacavi,

Temi y Atacavi, se encuentra la regin de MaroaYavita. Esta rea, tambin se conoce con el nombre
de Istmo de Pimichn, y fisiogrficamente representa una estrecha banda de tierra que separa los
tributarios de las dos cuencas ms importantes del
norte de Sudamrica (Ro Negro/Amazonas y Ro
Orinoco); la regin posee un mosaico de bosques
con una gran variabilidad florstica y estructural.
Entre las comunidades vegetales ms importantes
se encuentran los bosques con rboles emergentes
con dimetros mayores de 40 cm, la densidad va de
media a densa y lo conforman cuatro clases de grupos arbreos segn su altura. Por lo general, una
gran parte de los bosques de la regin Maroa-Yavita
se encuentra sobre suelos Ultisoles y Spodosoles
dominados por Erisma japura. Otras especies arbreas frecuentes en estos bosques son Goupia glabra,
Eperua purpurea, Minquartia guianensis, Aspidosperma marcgravianum, Pouteria surumensis, P. trilocularis, Eschweilera pedicellata, Iryanthera juruensis,
Inga alba, Micropholis casiquiarensis, M. Licania longistyla y L. sprucei (Aymard et al,. 1998a; 2009;
Schargel et al,. 2000).
La vegetacin de las grandes peniplanicies del

Canal Casiquiare y bajo Ro Guaina posee comunidades boscosas compuestas por una gran variedad
de bosques inundables y de tierra firme (Figura 3).
En la planicie aluvial del Casiquiare medio se encuentran bosques dominados por Leopoldinia pias-
saba, Manilkara huberi, Alchornea discolor, Euterpe

catinga var. catinga y Eschweilera parvifolia (Aymard et al., 1998; 2009). Por otra parte, los bosques
de terra firme en el bajo Casiquiare estn situados
en lomas sobres suelos Ultisoles y Spodosoles con
drenaje pobre dominados por Eperua purpurea,
Erisma splendens, Aldina kunhardtiana, Eschweilera coriacea, Swartzia cupavenensis y Caryocar

glabrum (Aymard et al., 2001; 2009).
Figura 3. Bosques de la regin del alto Ro Negro. Estado Amazonas

(Foto: G. Aymard)
En los sectores del Casiquiare medio y alto se han

registraron comunidades sobre suelos Spodosoles,
38
Ultisoles y Oxisoles con drenaje pobre, las cuales

conforman un amplio mosaico de bosques que se
caracterizan por presentar una gran diversidad de
especies arbreas (ej. Campsiandra gomezalvareziana, Alchornea triplinervia, Buchenavia
macrophylla, Chomelia barbellata, Coussarea longiflora, Caryocar microcarpum, Caraipa longipedunculata, C. spuria, Botryarrhena venezuelensis,
Amaioua guianensis, Guatteria multinervia), y por
presentar densas colonias de la hierba gigante

Phenakospermum guyannense, y especies de palmas de: Leopoldinia piassaba, Euterpe precatoria,
Astrocaryum gynacanthum, Bactris brongniartii,

Oenocarpus bacaba y Attalea maripa.
En la base de la Serrana de la Neblina, Gentry

(1988) observ comunidades boscosas dominadas
por Clathrotropis macrocarpa, Eperua purpurea, E.
leucantha, Sandwithia guianensis, Matayba inelegans y Chamaecristra adiantifolia, esta informa-
cinn fue actualizada por Phillips & Miller (2002) y

Aymard et al. (2009).
Hasta el presente, la informacin cuantitativa acerca
de las comunidades boscosas de la regin del alto
Ro Orinoco es muy escasa. Se conocen los datos
de las colecciones y observaciones de J. Steyermark en las cabeceras del Ro Matacuni y Rio Putaco, quien observ bosques de mediana altura con
presencia de especies de las familias Moraceae,
Fabaceae, Sapindaceae, Burseraceae, Chrysobalanaceae, Rubiaceae y Quiinaceae (Huber, 1982).
Coomes (1997) describi bosques entre 18-28 m de
altura, 4 km al oeste de La Esmeralda, con presencia de Caryocar glabrum, Humiria balsamifera, Oenocarpus bataua, Micropholis guianensis y Protium
crassipetalum. Aymard (2000) estudi la composicin florstica de tres tipos de bosques de tierra
firme situados aproximadamente 35 km al NO de La
Esmeralda. Estos bosques se encuentran sobre
lomeros y se clasificaron de la siguiente manera: 1.
Bosques medios con dominancia de Mouriri collocarpa, Oenocarpus bataua y Virola elongata, 2.
Bosques altos con dominancia de Clathrotropis
glaucophylla, Protium trifoliolatum y Osteophloeum
platyspermum, y 3. Bosques sobre afloramientos
granticos con dominancia de Virola sebifera, Eschweilera subglandulosa, Protium macrospermum y
Qualea paraensis.
Al sur del estado Amazonas se encuentra una extensa rea de la cuenca alta del Ro Negro, regin
que contiene asociaciones vegetales nicas, en las
que destacan: los arbustales y bosques bajos, llamados banas (Klinge & Cuevas 2000); los bosques de Caatinga Amaznica; y los boyales, o
bosques de pantano dominados por especies de
madera muy liviana de las familias Annonaceae y
Apocynaceae (Huber, 1988, 1995a; Clark et al.,
2000; Aymard et al., 2000).
Desde 1974 hasta 1982 las comunidades vegetales
del sector de San Carlos de Ro Negro fueron am-
pliamente estudiadas a nivel de su ecologa forestal,

disponibilidad de agua y acumulacin de nutrientes
en los suelos, ciclo de nutrientes en la biomasa,
productividad y ecofisiologa. Informacin en detalle
de las actividades y resultados de este proyecto que
estudi los factores que permiten el mantenimiento
de los bosques amaznicos sobre suelos extremadamente pobre en nutrientes, se encuentran en
Medina (2000), Herrera (2000) y Herrera & Chen
(2000). En general, las comunidades boscosas en
el sector la conforman los bosques densos dominados por Eperua purpurea (bosques de Yvaro"),
con rboles emergentes (30 m) situados sobre lomas con suelos Ultisoles y Spodosoles y con drenaje pobre hasta imperfecto. Estos bosques han sido
descritos por Aymard et al. (1998b; 2009) para la
regin de Maroa-Yavita y por Dezzeo et al. (2000)
para el rea de San Carlos de Ro Negro. Ambas
descripciones presentan diferencias en la composicin florstica. En los bosques de la carretera Maroa-Yavita, E. purpurea codomina con Erisma japu-
ra, Senefeldera inclinata, Heterostemon conjugatus
y Eschweilera pedicellata, y en el rea de San Carlos de Ro Negro los bosques de Yvaro se encuentran acompaados por Iryanthera lancifollia,
Swartzia schomburgkii, Oenocarpus bataua y Mezi-
laurus sprucei.
Otros tipos de bosques que se encuentran en el alto

Ro Negro lo representan los bosques mixtos caracterizados por individuos con alturas no mayores de
35 m, sobre lomeros, dominados por Licania heteromorpha subsp. subcordata, Eschweilera bracteosa, Ocotea aciphylla, Couepia guianensis y Aldina
kunhardtiana. Asociado con los bosques mixtos se
encuentran los bosques dominados por muy pocas
especies, destacan las comunidades de Micranda
spruceana ("Conuri de tierra firme"), de Monopteryx
uacuu ("Bosques de Uacoo") y de Erisma japura
("Jabua"), comunidades boscosas que poseen los
individuos con las mayores alturas (30-35 m) y dimetros (>35) en la regin.
Los bosques dominados por una, dos hasta tres
especies se denominan "bosques oligrquicos y se
consideran producto de condiciones extremas del
medio ambiente, como suelos oligotrficos, inundaciones prolongadas, o nicas (suelos ricos en magnesio, calcio, etc.) (Peters et al. 1989; Peters 1992;
Campbell 1994; Nascimento & Proctor 1997a, b).
Por otra parte, Hart et al. (1989) y Hart (1990) argumentan que los bosques dominados por pocas
especies, son el resultado de una larga historia
evolutiva natural a la cual estuvo sometida la comunidad vegetal, por lo tanto especies oligrquicas
son aquellas que poseen rasgos similares en sus
estrategias de dispersin, polinizacin y reproduccin.
Sin duda alguna, las comunidades vegetales ms
interesantes ecolgica y floristicamente las representan las de la Caatinga Amaznica, situadas en
las llanuras suavemente onduladas entre lomas,

sobres suelos Spodosoles, muy pobres en nutrientes con texturas arenosas hasta 92 cm en profundidad y drenaje muy deficiente (Medina y Cuevas,
este libro). Se clasifican en Caatinga baja, media y
alta, esta ltima posee rboles de 20-25 m de altura
con un dosel continuo. La Caatinga Amaznica ha
sido ampliamente estudiada para el rea de San
Carlos de Ro Negro por Brnig & Heuveldop
(1976), Klinge (1978), Klinge & Medina (1979), Aymard et al. (2000; 2009), Clark et al. (2000) y Dezzeo et al. (2000) y Medina y Cuevas (este libro); en
la regin de Maroa-Yavita por Aymard et al. (2009);
y por Coomes & Grubb (1996) y Coomes (1997)
para el rea de La Esmeralda. En las tres regiones
de Caatingas, se presentan similitudes en la parte
estructural y diferencias en la composicin florstica.
Los bosques de Caatinga alta del rea de San Carlos de Ro Negro estn dominados por Micrandra
sprucei (Cunuri banero), Eperua leucantha (Yagucana), Micropholis maguirei (Cachito) y Caraipa densifolia (Tamacuari), los de La Esmeralda
por Eperua obtusata, Caraipa longipedicellata, Iryanthera cf. I. elliptica y Micrandra siphonioides y
los del sector Maroa-Yavita, por Eperua leucantha,
Micrandra sprucei, Couma catinga, Xylopia benthamii y el helecho arborescente Cyathea macrospora var. reginae.
Estados Bolvar y Delta Amacuro
La regin de tierras bajas en los estados Bolvar y
Delta Amacuro incluye el sector noroccidental del
Escudo Guayans, la cual est separada del norte
del pas por el Ro Orinoco. La regin la componen
las cuencas de los grandes ros Caron, Caura,
Paragua, Cuyun, el sector de Imataca, la Altiplanicie de Nuria, otras cuencas como la de los ros
Grande, Acure, Cuyubini y el delta del Orinoco. La
vegetacin de bosques hmedos en esta rea est
compuesta por diferentes tipos de comunidades
boscosas, muchas de las cuales han sido estudiadas en los ltimos 40 aos, otras se conocen menos, como los bosques de bejucos (Hernndez,
1997). De acuerdo con Canales (1985) y Colonnello
(2004), la vegetacin boscosa del Delta del Ro
Orinoco est compuesta por bosques siempreverdes permanentemente inundables en el sector del
delta inferior, asociaciones de bosques y palmares
parcialmente inundables en el delta medio y un
mosaico de bosques siempreverdes a semidecduos
de tierra firme situados en el delta superior, dominados por un conjunto de especies de amplia distribucin (ej. Spondias mombin, Ceiba pentandra,
Handroanthus capitatus, Cathedra acuminata, Rollinia exsucca, Triplaris weigeltiana) y otro grupo de
especies pertenecientes a la provincia florstica
Imataca (ej. Mora excelsa, Duguetia pycnostera,
Licania densiflora, L. alba). Sin embargo, de acuerdo con Gonzlez (1999; este libro), la regin del
Delta Superior presenta una variada y diversa cu-
39
bierta vegetal, en la cual la estructura y la composicin florstica est regulada por la interaccin de los
pulsos peridicos de nutrientes y sedimentos fluviales, aportados por el desborde de los tributarios del
Orinoco durante la poca de lluvia, en combinacin
con gradientes horizontales a partir del sitio de desborde, de textura del suelo, profundidad de la lmina de agua y tiempo de duracin de la inundacin.
Son comunes de estos ambientes las comunidades
de Erythrina fusca, de Macrolobium acaciifolium y
Symmeria paniculata.
Durante los aos 1963 hasta 1967, se llev a cabo

un detallado inventario forestal e investigacin dendrolgica en el sector de la Reserva Forestal Imataca (FAO, 1970). Los resultados de este estudio
determinaron el potencial maderero de la reserva, y
a su vez se determin que esta rea posee una
gran variedad de comunidades boscosas, numerosas especies endmicas (ej. Clidemia acurensis,
Calycorectes enormis, Justicia nuriana, Pavonia

imatacensis, Ruellia steyermarkii, Sloanea subsilocarpa, Lonchocarpus imatacensis) o taxa solamente
presentes en las Guayanas y norte de Brasil (ej.
Guatteria flexilis, G. rubrinervis, Bauhinia scalasimiae, Couepia comosa, Alexa cowanii, Aniba,
excelsa, Quiina indigofera), caractersticas que
catalogaron la regin como una provincia florstica

muy bien definida, la cual denominaron provincia
Imataca (Prance 1974; Steyermark 1982; Mori
1991; Huber 1994). Al norte de la reserva, en la
regin de Ro Grande, se encuentran bosques altos,
no inundables, dominados por Licania densiflora,
Eschweilera decolorans, Alexa imperatricis, Mora
excelsa y Gustavia poeppigiana (Steyermark, 1968).
Aproximadamente 50 km al noreste de El Palmar,
Aymard & Velzco (2004) estudiaron bosques medios sobre afloramientos de gneis dominados por
Peltogyne floribunda, Diospyros lissocarpoides,

Miconia pubipetala, M. serrulata y Vochysia tetraphylla. Tambin se observaron en este sector, bosques altos en lomeros de Carapa guianensis, Licania alba, L. densiflora, Sloanea grandiflora, Anaxagorea dolichocarpa, Paypayrola longifolia, Pausandra martinii, y bosques en peniplanicie dominados
por Ocotea cymbarum, Cordia sagotii, Stylogyne
longifolia, Ocotea martiana, Eschweilera subglandulosa, Couratari guianensis y Trichilia rubra.
Veillon et al. (1976) establecieron una parcela de 10
Ha en el sector noroeste de la reserva, en la cual
identificaron 182 especies en 5775 individuos medidos, los bosques son altos, en lomas bajas sobre
suelos franco-arcillosos, bien drenados, codominados por Licania densiflora, Alexa imperatricis,
Eschweilera parviflora, Chaetocarpus schomburgkianus y Protium decandrum. En la zona central de
la reserva se encuentran bosques altos dominados

por Piranhea longepedunculata, bosques mediosaltos en la planicie aluvial del medio Ro Botanamo
dominados por Mora excelsa, Trichilia schomburg-
40
kii, Lecythis zabucajo y bosques altos en lomeros y

altiplanicies con presencia de Erisma uncinatum,
Manilkara bidentata, Catostemma commune y Aspidosperma excelsum. En la zona sur, aproximadamente a 10 km al noreste del Km 88, en la base de
Sierra de Lema se encuentran bosques altos, con
rboles emergentes de Mora gonggrijpii, Alexa imperatricis y Pouteria egregia. Otras especies comunes en estos bosques son Sloanea guianensis,
Anacardium giganteum, Eschweilera pedicellata,

Alexa canaracunensis, Anaxagorea dolichocarpa,
Leonia cymosa y Rinorea flavescens (Aymard,
1987).
Las penillanuras del Ro Caura se encuentran ubicadas en el centro del estado Bolvar, regin ampliamente conocida por sus bosques ricos en Sarrapia (Dipteryx punctata) denominados Sarrapiales (Williams, 1942), los cuales se desarrollan en
las altiplanicies sobre suelos sin problemas de drenaje superficial. En los ltimos 20 aos los bosques
ribereos y de tierra firme de este sector han sido
ampliamente estudiados; hasta el presente, es la
regin de la Guayana venezolana con la mayor
cantidad de estudios recientes sobre su composicin florstica, estructura y usos de las plantas
(Marn y Chaviel, 1996; Aymard et al., 1997; Briceo
et al., 1997; Dezzeo y Briceo, 1997; Huber et al.,
1997; Salas et al., 1997; Castellanos, 1998; KnabVispo 1998; Knab-Vispo et al., 2003; Rosales et al.,
2003). En la cuenca baja, aproximadamente a 18
km al suroeste de Maripa, se encuentran: bosques
medios sobre ladera de lomeros con dominancia de
Brosimum alicastrum subsp. bolivarense, Attalea
maripa y Protium sagotianum; bosques medios en
los topes del lomero con Licania discolor, Protium
crenatum y Pouteria cayennensis; bosques bajos
sobre afloramientos rocosos de granito con dominancia de Angostura trifoliata, Lecythis corrugata
subsp. corrugata e Isertia parviflora; y bosques
asociados a valles coluvio-aluviales con dominancia
de Sloanea grandiflora, Trichilia septentrionalis y
Xylopia frutescens (Aymard et al., 1997).
En el sector de la boca del Ro Nichare, las especies ms importantes en bosques de tierra firme
son: Gustavia coriacea, Simaba cedron, Dialium
guianense, Protium sagotianum y Alexa confusa; en
bosques peridicamente inundables de esta rea
dominan Alexa confusa, Micrandra minor y Eschweilera subglandulosa. Desde los raudales de La
Mura hasta Salto Para, los bosques inundables
de la cuenca han sido estudiados en detalle por
Rosales et al. (1997; 2001) y Knab-Vispo et al.
(1997; 1999), autores que clasificaron once tipos de
bosques ribereos, las especies ms frecuentes en
estas comunidades fueron: Eschweilera subglandulosa, Brownea coccinea subsp. capitella, Iryanthera
hostmannii, Macrolobium angustifolium, Caraipa

densifolia subsp. densifolia, Hyeronima alchorneoides, Parkia pendula y Swartzia leptopetala. Asocia-
dos a estos bosques se encuentran densas comunidades de palmas de las especies Euterpe precatoria, Socratea exorrhiza, Oenocarpus bacaba y la
hierba gigante Phenakospermum guyannense. En
la cuenca media-alta, en el sector del raudal Arichi
y Araguaa, se encuentran bosques en lomeros
con rboles emergentes (35 m) de Alexa confusa y
Eschweilera coriacea, acompaados por Protium
unifoliatum, Cymbopetalum brasiliense, Clathrotropis glaucophylla, Unonopsis velutina, Trichilia cipo,

Matayba camptoneura y Swartzia panacoco var.
cardonae (Aymard y Stergios, 2004). En la base del
Cerro Camarn (42,5 km al sureste de Entre Ros),

sobre formaciones de arenisca, se encuentran bosques de medios a altos, con dominancia de Eperua
jenmanni subsp. sandwithii, Alexa canaracunensis,
Discophora guianensis, Swartzia schomburgkii, S.

tessmannii, Chrysochlamys membranacea, Aniba
citrifolia y Clathrotropis glaucophylla (Aymard,
2004).
En los piedemontes de ambas vertientes de la Sierra de Maigualida, Zent & Zent (2004) establecieron
cuatro parcelas de 1 Ha, en las cuales midieron
todos los individuos mayores de 10 cm DAP. En el
Cao Iguana registraron 133 especies, en el Cao
Majagua 182 especies y en el Cao Mosquito 187;
en el estado Bolvar, reportaron 191 especies en el
Cao Kayam en el medio Ro Cuchivero. Los tres
ltimos registros representan la mayor diversidad
medida en bosques en Venezuela.
Las penillanuras de las cuencas baja y media del
Ro Paragua estn cubiertas por una extensa rea
de bosques mixtos, pantanosos, dominados por
palmas, y al este de la meseta de Guiaquinima se
ha registrado una gran extensin de selvas de bejucos (Hernndez, 1997). La composicin florstica de
estas comunidades es muy variable, y de la escasa
informacin disponible se tiene que especies arbreas comunes en esta rea son Licania alba, Eris-
ma uncinatum, Handroanthus capitatus, H. impetiginosus, Aspidosperma oblongum, Drypetes variabilis, Trichilia mazanensis, Anacardium giganteum,
Erythroxylum kapplerianum, Tachigali chrysophylla,
Elaeodendron xylocarpum y Pouteria egregia (CVGIPETO, 1976; Aymard, datos no publicados).
Finalmente, al noroeste del estado, entre las cuencas de los ros Suapure y Guaniamo, Finol (1975)
estableci siete parcelas de 1 Ha, encontrando
bosques altos, densos, dominados por Eschweilera
subglandulosa, Erisma uncinatum y Licania densi-
flora.
CONSIDERACIONES FINALES
Actualmente, en Venezuela, la mayor parte de la
regiones de piemonte de las Cordilleras de Perij,
Los Andes y La Costa se encuentran parcialmente
deforestadas. Los bosques hmedos al norte del
Ro Orinoco y los decduos y brevidecduos de los
Llanos que cubran ca. 30% del territorio y en cuyo
sector existan hace cuatro dcadas ms de tres

millones de hectreas de bosque, han sido intervenidos de forma sostenida y sin control (Hamilton et
al,. 1976; Steyermark 1977; Veilln 1976; 1986;
1989; 1997). En el presente, slo persisten pequeos fragmentos de la superficie forestal original. Los
bosques de la Amazonia y de la Guayana venezolana cubren cerca de 300.000 km (Figura 4), aunque es el rea mejor conservada en el pas, algunos
sectores al sur del Ro Orinoco presentan problemas de intervencin de su masa boscosa. Las reas que confrontan los mayores problemas de conservacin son la cuenca de los ros Caron, Caura y
la Reserva Forestal de Imataca, producto de la
degradacin ambiental por parte de la minera y una
extrema actividad forestal (Lozada et al., este libro).
Existe una preocupacin nacional e internacional
por el uso indiscriminado que se le quiere dar a la
regin de Imataca por parte de algunos sectores,
apoyados en la idea de que la explotacin de los
recursos naturales mejorar el nivel de vida de la
poblacin local y a la vez impulsar el bienestar
econmico nacional. Berrotern (2004), a travs de
la figura de megaecosistemas, present una propuesta de ordenamiento del uso de la tierra para el
sector; estos programas tendran como finalidad
primordial resolver las situaciones conflictivas y
preservar las reas naturales que an persisten en
la regin de Imataca y la Altiplanicie de Nuria.
La explotacin desmedida de los recursos forestales ha generado la amenaza de extincin de elementos de la flora local, por lo que se recomienda
realizar ms exploraciones botnicas y estudios de
la composicin florstica y estructura de los bosques, con la finalidad de obtener mayor informacin
y as poder relacionar mejor su flora con las de otras
reas de inters cientfico. En la actualidad, las
perspectivas de investigacin en los ecosistemas
tropicales deben integrarse con las realidades sociales, particularmente en los cambios en el uso de
la tierra, la globalizacin econmica, la fragmentacin de hbitats, la contaminacin y el estudio de
los vnculos entre los bosques y los regmenes de
clima local, regional y mundial. Si se desea proteger
la biodiversidad venezolana es necesario proteger
la vegetacin, por lo que se deben implementar
mecanismos para tratar de detener la colonizacin y
a la vez adaptar la legislacin relacionada con las
zonas protectoras, de reservas forestales y terrenos
del estado. Se requiere con urgencia la ejecucin
de un plan nacional de conservacin y reconstruccin de lo que todava existe, de lo contrario, en
pocos aos la vegetacin se ver fuertemente afectada y la biodiversidad se habr reducido demasiado, para ser aprovechada por las sociedades modernas, cada vez ms demandantes de los servicios
que prestan los ecosistemas al hombre.
41
Figura 4. Mapa de vegetacin de Venezuela, resaltado las regiones de bosques hmedos y los diferentes grados de intervencin (GDI). (Elaborado
por Yamil Madi, Julio-2011)
42
AGRADECIMIENTOS
Se agradece a Carlos Pacheco (ULA), Yamil Madi
(MINANB) por la elaboracin de los mapas de vegetacin, a Nidia Cuello (UNELLEZ-Guanare) y Omaira Hoekche (FIV-Caracas) por la revisin del manuscrito.
BIBLIOGRAFA
Ara-C., E. A. y E. Arends. 1985. Los bosques de Venezuela. Pp.
45-51. En: Atlas de la vegetacin de Venezuela. E. A. Ara-C.
(Ed.), MARNR, Direccin General de Informacin e Investigacin de Ambiente, Divisin de Vegetacin. Caracas
Arends, E., J. R. Guevara y O. Carrero. 1993. Caractristicas de la
vegetacin de la unidad experimental de la Reserva Forestal
de Caparo. Cuadernos Comodato ULA-MARNR 21: 4358.
ATDN.
2010.
Amazon
Tree
Diversity
Network.
http://www.bio.uu.nl./herba/Guayana/ATDN/.
Avendao, N. y A. Castillo. 2006. Catlogo de las especies arbustivas de los bosques ribereos en el rea Cuao-SipapoOrinoco medio, municipio Autana. Estado Amazonas. Act.
Bot. Venez. 29: 235-256.
y diversidad) en bosques macrotrmicos no-inundables, estado Amazonas Venezuela (aprox. 01 3005 55 N; 66
0067 50 O). Biollania (Edic. Esp. ) 9: 6-251.
_____. 2005. Bosques de los Llanos de Venezuela: consideraciones generales sobre su estructura y composicin florstica. Pp. 1948. En: Tierras Llaneras de Venezuela, J. M.
Htier, y R. Lpez F. (Eds.), Serie Suelos y Clima SC-77. IRDCIDIAT. Mrida, Venezuela.
_____, R. Schargel, P. Berry, B. Stergios & P. Marvz. 2005.
Estructura, composicin florstica y suelos en bosques de
"tierra firme" del bajo y medio ro Ventuari, Estado Amazonas, Venezuela. Pp. 68-89. In: Rapid assessment of the biodiversity of the aquatic ecosystems of the Ventuari andits
confluence with the Orinoco River, Amazonas State, Venezuela, C.A. Lasso, J. C. Searis & L. E. Alonso (Eds.). RAP Bulletin of Biological Assessment Conservation International.
Washington, DC.
_____. 2004. Composicin florstica de los bosques y arbustales
de la base y altiplanicie del Cerro Camarn (Suroeste del
Guaiquinima Tepui). Estado Bolvar, Venezuela. Convenio
CVG-TECMIN-UNELLEZ. Guanare.
_____ y J. Velzco. 2004. Estructura y composicin florstica en
bosques humedos del medio Ro Grande (Reserva Forestal
Imataca). Estados Bolvar y Delta Amacuro, Venezuela.
Convenio CVG-TECMIN-UNELLEZ. Guanare,
_____ y B. Stergios. 2004. Estructura y composicin florstica en
bosques del medio Ro Caura (raudal Arichi-Araguaa). Estado Bolvar, Venezuela. Convenio CVG-TECMIN-UNELLEZ.
Guanare.
_____. 2000. Estructura y composicin florstica en bosques de
tierra firme del alto Ro Orinoco, sector La Esmeralda, Estado
Amazonas. Venezuela. Acta Bot. Venez. 23: 123156.
_____. 1999. Estudio de la composicin florstica y los suelos en
bosques altos del rea Maroa-Yavita, Amazona Venezolana.
Revista UNELLEZ Ci. Tec 16: 119135.
_____, N. Cuello & R. Schargel. 1998a. Floristic composition,
structure and diversity in moist forest communities along the
Casiquiare Channel, Amazonas State. Venezuela. Pp. 499
510. In: Forest Biodiversity in North, Central and South America and the Caribbean: Research and Monitoring, Man and
the Biosphere, F. Dallmaier, & J. Comiskey (Eds.). UNESCO
and the Parthenon Publishing Group. Carnforth, Lancashire,
UK.
_____, P. Berry & R. Schargel. 1998b. Estudio de la composin

florstica y los suelos en bosques altos del rea MaroaYavita, Amazona Venezolana. Revista UNELLEZ Ci. Tec. 16:
115130.
_____. 1997. Forest diversity in the interfluvial zone of the Ro
Negro and Ro Orinoco in Southwestern Venezuela. Msc.
Thesis, University of Missouri- St. Louis.
_____, S. Elcoro, E. Marn & A. Chaviel. 1997. Caracterizacin
estructural y florstica en bosques de tierra firme de un sector del bajo Ro Caura. Edo. Bolvar. Venezuela. Sci. Guaianae 7: 143169.
_____, B. Stergios & N. Cuello. 1989. Informe preliminar sobre la
vegetacin del interfluvio Orinoco-Atabapo, sector "Los Pozos" (03 10' N; 6717' O). Departamento Atabapo. Territorio Federal Amazonas, Venezuela. Bol. Tc. Programa R.N.R.
(UNELLEZ-Guanare.) 15: 170-219.
_____. 1987. Observaciones sobre el estado de la vegetacin en
las concesiones mineras, al noroeste de La Clarita (06 13'
N; 61 26' O) Distrito Sifontes, Estado Bolvar, Venezuela.
Bol. Tc. Programa de R.N.R. (UNELLEZ-Guanare) 13: 39
59.
Beard, J. S. 1946. Los clmax de vegetacin en la Amrica tropical. Revista Fac. Nac. Agron. Medelln Univ. Antioquia 6(23):
225293
Berrotern, J.L. 2004. Reserva Forestal Imataca (Ecologa y
bases tcnicas para el ordenamiento territorial) Fundambiente, Fondo Editorial. Caracas
Berry, P. E., O. Huber & B. K. Holst. 1995. Floristic analysis and
phytogeography. Pp. 161192. In: Flora of the Venezuelan
Guayana, Vol. 1: Introduction, P. E. Berry, B. Holst & K. Yatskievych (Eds.). Missouri Botanical Garden Press, St. Louis.
Briceo, E., L. Balbs & J. Blanco. 1997. Bosques ribereos del
bajo ro Caura: vegetacin, suelos y fauna. Sci. Guaianae 7:
259290.
Brnig, E. & J. Heuveldop. 1976. Structure and functions in
natural and man made forests in the humid tropics. Pp.
500511. In: Proceeding of the XVI IUFRO World Congress,
Division 1, Oslo.
Camaripano-Venero, V. & A. Castillo. 2003. Catlogo florstico de
espermatfitas del bosque estacionalmente inundable del
ro Sipapo, estado Amazonas-Venezuela. Acta Bot. Venez.
26: 125230.
Campbell, D.G. 1994. Scale and patterns of community structure
in Amazonian forests. Pp. 179197. In: Large-scale Ecology
and Conservation Biology, P.J. Edwards, R. M. May & N. R.
Webb (Eds.),. Blackwell Science, England.
Canales, H. 1985. La cobertura vegetal y el potencial forestal del
T. F. D. A. (sector norte del ro Orinoco), MARNR Serie Informes Tcnicos, Zona 12/IT/270, 3 mapas, 1:250.000, Maturn, Venezuela.
Castellanos, H. 1998. Floristic composition and structure, tree
diversity, and the relationship between florist distribution
and soil factors in El Caura forest reserve, southern Venezuela. Pp. 507534. In: Forest Biodiversity in North, Central
and South America and the Caribbean: Research and Monitoring, Man and the Biosphere, F. Dallmaier, & J. Comiskey
(Eds.). UNESCO and the Parthenon Publishing Group. Carnforth, Lancashire, UK.
Castillo, A. 1994. Aspectos florsticos, fisionmicos y dendrolgicos del bosque hmedo del Ro Cataniapo (estado Amazonas). Tesis Doctoral. Facultad de Ciencias. U.C.V., Caracas.
_____. 1992. Catlogo de las especies antfitas del bosque
hmedo del ro Cataniapo (T. F. Amazonas). Acta Biol. Venez.
14: 725.
Cataln, A. 1982. Estudio Fitosociolgico del bosque medio
denso, sector Puerto Ayacucho, Territorio Federal Amazonas,
Serie Informes Tcnicos DGSIIA/IT/83, MARNR, Caracas,
_____. 1980. Inventario de los recursos forestales de la Reserva
Forestal del Sipapo, Territorio Federal Amazonas, Serie Informes Cientficos, Zona 10/IC/1980, 2 vol. MARNR, Caracas.
43
Chesney, L. 1979. Inventario de los recursos forestales de la

subcuenca Manapiare-Parucito, Territorio Federal Amazonas,
Serie Informe Cientficos, DGIIA/IC/03. MARNR, Caracas.
Clark, H., R. Liesner, P. Berry, A. Fernndez, G. Aymard & P.
Maquirino. 2000. Catlogo Anotado de la flora del rea de
San Carlos de Ro Negro, Venezuela. Sci. Guaianae 11: 101
316.
Clinebell, R.R. II, O. L. Phillips, A. H. Gentry, N. Stark & H. Zuurihg.
1995. Prediction of Neotropical tree and liana species richness from soil and climatic data. Biodiversity and Conservation 4: 5690.
Colonnello, G. 2004. Las planicies deltaicas del ro Orinoco y
golfo de Paria: aspectos fsicos y vegetacin. Pp. 3754. In:
Rapid assessment of the biodiversity and social aspects of
the aquatic ecosystems of the Orinoco Delta and the Gulf of
Paria, Venezuela, C. A. Lasso, L. E. Alonso, A. L. Flores & G.
Love (Eds.), RAP Bulletin of Biological Assessment No. 37.
Conservation International. Washington, DC.
_____. 1990. Elementos fisiogrficos y ecolgicos de la cuenca
del Ro Orinoco y sus rebalses. Interciencia 15(6): 476485.
Condit, R., R. Foster, S. P. Hubbell, R. Sukumar, E. G. Leigh, N.
Manokaran, S. Loo de Lao, J. V. LaFrankie & P. S. Ashton.
1998. Assessing forest diversity on small plots: calibration
using species-individual curves from 50-ha plots. Pp. 247
283. In: Forest Biodiversity Research, Monitoring and Modelling. Man and the Biosphere, F. Dallmeier. & J. A. Comiskey
(Eds.). UNESCO and the Parthenon Publishing Group. Carnforth, Lancashire, UK.
_____, S. P. Hubbell, J. V. Lafrankie, R. Sukumar, N. Manokaran,
R. B. Foster & P. S. Ashton. 1996. Species-area and speciesindividual relationships for tropical trees: A comparison of
these 50-ha plots. J. Ecol. 84: 549562.
Coomes, D. A. 1997. Nutrient status of Amazonian caatinga
forests in a seasonally dry area: nutrient fluxes in litter fall
and analyses of soils. Canad. J. Forest Res. 27: 831839.
_____ & P. J. Grubb. 1996. Amazonian caatinga and related
communities at La Esmeralda, Venezuela: forest structure,
physiognomy and floristics, and control by soils factors. Vegetatio 122: 167191.
CVG-IPETO. 1976. Estudio forestal exploratorio de la reserva
forestal de La Paragua, Tomos I y II. CVG, Caracas.
_____. 1991a. Proyecto Inventario de los Recursos Naturales de
la regin Guayana. Hojas NC-20-11, 3 vols. Mapas
1:500.000. Ciudad Bolvar.
_____. 1991b. Proyecto Inventario de los Recursos Naturales de
_____. 1991c. Proyecto Inventario de los Recursos Naturales de
_____. 1991d. Proyecto Inventario de los Recursos Naturales de
la regin Guayana. Hojas NC-20-14, NB-20-2, 3 vols. Mapas
_____. 1991e. Proyecto Inventario de los Recursos Naturales de
la regin Guayana. Hojas NB-20-6, 3 vols. Mapas 1:500.000.
Ciudad Bolvar.
_____. 1989. Proyecto Inventario de los Recursos Naturales de la
regin Guayana. Hojas NB-20-3, NB-20-7, NB-20-11, NB-2015, NA-20-3, 8 vols. Mapas 1:500.000. Ciudad Bolvar.
_____. 1987. Proyecto Inventario de los Recursos Naturales de la
regin Guayana. Hojas NB-20-4, NB-20-8, NB-20-12, NB-2016, 8 vols. Mapas 1:500.000. Ciudad Bolvar.
De Oliveira, A. & S. Mori. 1999. A central Amazonian terra firme
forest. I. High tree species richness on poor soils. Biodiversity
and Conservation 8: 12191244.
Dezzeo, N., P. Maquirino, P. E. Berry & G. Aymard. 2000. Principales tipos de bosques en el rea de San Carlos de Ro Negro,
Venezuela. Sci. Guaianae 11: 1536.
_____ y E. Briceo 1997. La vegetacin en el ro Chanaro: medio
ro Caura. Sci. Guaianae 7: 365386.
44
_____, M. Rojas y T. Zambrano. 1980. Inventario forestal y estudio de las relaciones suelo-vegetacin en la cuenca del ro
Galipero, T. F. Amazonas, Venezuela. Informe de pasanta.
Facultad de Ciencias Forestales, U.L.A, Mrida..
Emilio, T., B. Nelson, J. Schietti, S. J. M. Desmoulliere H. Santo &
F. R. C. Costa. 2010. Assesing the relationship between forest types and canopy tree beta diversity in Amazonia. Ecography 33: 738-747.
Ewel, J.J. & A. Madriz. 1968. Zonas de vida de Venezuela. Memoria explicativa sobre el mapa ecolgico. 1 edicin. MACFONAIAP, Caracas.
Ewel, J.J., A. Madriz & J. Tosi, Jr. 1976. Zonas de vida de Venezuela. Memoria explicativa sobre el mapa ecolgico. 2 edicin. MAC-FONAIAP, Caracas.
FAO/ SF. 82/ VEN 5. FAO. 1970. Estudio de preinversin para el
desarrollo forestal de la Guayana Venezolana. Roma. Italia.
Finol, H. 1980. Estructura y composicin de los principales tipos
de selvas venezolanas. ULA-Facultad de Ciencias Forestales,
Instituto de Silvicultura, Mrida.
_____. 1975. La silvicultura en la Orinoquia Venezolana. Revista
Forest. Venez. 25: 37114.
_____. 1974. El Instituto de Silvicultura y sus actividades de
investigacin. Revista Forest. Venez. 24: 95124.
_____. 1971. Nuevos parmetros a considerarse en el anlisis
estructural de las selvas vrgenes tropicales. Revista Forest.
Venez. 21: 2942.
Reservas Forestales de la regin Occidental. Revista Forest.
Venez. 12: 81107.
Flster, H. & O. Huber, 1984. Interrelaciones suelos-vegetacin
en el rea de Galipero. T. F. Amazonas, Venezuela. Serie Informes Tcnicos, DGSIIA/IT/144. Caracas. MARNR, DGSIIA.
Garca, P. 1987. Proyecto Inventario de los Recursos Naturales
de la Regin Guayana (PIRNRG). Manual metodolgico (Versin preliminar). CVG-TECMIN, Ciudad Bolvar.
Gentry, A. 1992. Tropical forest biodiversity: distributional patterns and their conservational significance. Oikos 63:1928.
_____. 1988. Tree species richness of upper Amazonian forests.
Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 85: 156159.
_____. 1982. Patterns of Neotropical plant species diversity.
Evol. Biol. 15: 184.
Givnish, T. 2010. Ecology of plant speciation. Taxon 59: 13261366.
Gonzlez, V. 2003. La vegetacin y su dinmica en el tiempo del
Parque Nacional Laguna de Tacarigua y reas adyacentes.
Informe de avance Proyecto Fonacit No. S1-2000000627.
Caracas.
_____. 1999. La vegetacin del Delta del Orinoco (entre los
Caos Mnamo y Macareo). Informe PDVSA-DAO-UCVCORPOMENE. Caracas.
_____. 1987. Los Morichales de los Llanos Orientales (Un enfoque Ecolgico). Edic. Corpoven. Caracas.
Graham, A. 2011. The age and diversification of terrestrial new
world ecosystems through Cretaceous and Cenozoic time. A.
Journal of Botany 98: 336351.
Guevara, J. R., O. E. Carrero, F. Molina, A M. Torres, D. Balza y
Manuel Muoz. 2009. Inventario florstico de las comunidades vegetales cercanas a Coromoto de Cuao y Raudalito Picure, cuenca baja del ro Cuao, Municipio Autnomo Autana,
estado Amazonas Venezuela. Biollania (Edic. Esp. ) 9: 276293.
Hamilton, L. S., J. A. Steyermark, J. P. Veilln & E. Mondolfi (Eds.).
1976. Conservacin de los Bosques Hmedos de Venezuela.
Sierra Club. Bienestar Rural Caracas.
Hart, T. B. 1990. Monospecific dominance in tropical rain forests.
Tree 5: 611.
_____, J. A. Hart & P. G. Murphy. 1989. Monodominant and
species-rich forests of the humid tropics: causes for their coocurrence. Amer. Naturalist 133: 613633.
Hase, H, & H. Flster. 1982. Bioelement inventory of a tropical

(semi-) evergreen forest on eutrophic alluvial soils, Western
Llanos, Venezuela. Acta Oecologica 3(4): 331346.
Hernndez, C. y J. R. Guevara. 1994. Especies vegetales de la
Unidad I de la Reserva Forestal de Caparo. Cuaderno Comodato ULA-MARNR 23: 169.
Hernndez, L. 1997. La selva de bejucos ejemplo de un bosque
natural inestable de la Guayana Venezolana: avance de investigacin. Revista Ci. UNET 9(2): 1620.
_____ y A. Demartino. 2003. Bosques y selvas (ombrfilos)
tierras bajas. Pp. 746761. En: Biodiversidad en Venezuela,
M. Aguilera, J. Gonzlez & A. Azocar, (Eds.). Fundacin PolarFONACIT. Caracas.
Herrera, R. 2000. Algunos aportes del Proyecto Amazonas al
conocimiento sobre los suelos del Ro Negro y a la biogeoqumica de la regin. Sci. Guaianae 11: 715.
_____ & M. Chen. 2000. Proyecto Amazonas del Instituto Venezolano de Investigaciones Cientficas en San Carlos de Ro Negro, Venezuela - Bibliografa. Sci. Guaianae 11: 71100.
Hopkins, M. J. G. 2007. Modelling the known and unknown plant
biodidiversity of the Amazon Basin. J. of Biogeography 34:
1400-1411.
Hoorn , C., F. P. Wesselingh, H. ter Steege , M. A. Bermdez , A.
Mora , J. Sevink , I. Sanmartn, A. Snchez-Meseguer, C. L.
Anderson, J. P. Figueiredo, C. Jaramillo, D. Riff, F. R. Negri, H.
Hooghiemstra, J. Lundgerg, T. Stadler, T. Sarkinen & A. Antonelli. 2010. Amazonia through time: Andean uplift, climate
change, landscape evolution, and biodiversity. Science 330:
927-931.
Huber, O. 2005. Diversity of vegetation types in the Guayana
region: An overview. Biol. Skr. 55: 169188.
-----------. 2001. Conservation and environmental concerns in the
Venezuelan Amazon. Biodiversity and Conservation 10:
16271643.
_____, J. Rosales & P. Berry. 1997. Estudios botnicos en las
montaas altas de la cuenca del ro Caura. Sci. Guaianae 7:
441-468.
_____. 1995a. History of botanical exploration. Pp. 6395. In:
Flora of the Venezuelan Guayana, Vol. 1: Introduction, (P. E.
Berry, B. K. Holst & K. Yatskievych (Eds.). Missouri Botanical
Garden Press, St. Louis.
_____. 1995b. Vegetation. Pp. 97160. In: Flora of Venezuelan
Guayana, Vol. 1: Introduction. P. E. Berry, B. K. Holst & K.
Yatskievych (Eds.). Missouri Botanical Garden Press, St.
Louis.
_____. 1994. Recent advances in the phytogeography of the
Guayana region, South America. Mm. Soc. Biogogr. 4: 53
63.
_____. 1988. Guayana highlands versus Guayana lowlands, a
reappraisal. Taxon 37: 595614.
_____. & C. Alarcn. 1988. Mapa de vegetacin de Venezuela.
1:2.000.000. Ministerio del Ambiente y de los Recursos Naturales Renovables (MARNR), The Nature Conservancy, Caracas.
_____. 1982. Esbozo de las formaciones vegetales del Territorio
Federal Amazonas, Venezuela. Serie Informe Tcnico
DGSIIA/IT/103, MARNR, Caracas.
Hueck, K. 1978. Los bosques de Sudamrica: Ecologa, composicin e importancia econmica. GTZ, Eschborn (Alemania
Federal).
Hueck, K. 1960. Mapa de vegetacin de la Repblica de Venezuela. Bol. IFLA-IC 7: 116.
Klinge, H. & E. Cuevas. 2000. Bana: una comunidad leosa
sobre arenas blancas en el Alto Ro Negro, Venezuela. Sci.
Guaianae 11: 3750.
_____ & E. Medina. 1979. Rio Negro caatingas and campinas,
Amazonas states of Venezuela and Brazil. Pp. 483-488. In:
Ecosystems of the World, Vol. 9A, R. L. Specht (Ed.) Heathlands and related shrublands (D. W. Goodall, Ed. Gen.). Elsevier Scientific, Amsterdam.
_____. 1978. Studies on the ecology of Amazon Caatinga forest

in Southern Venezuela. Acta Ci. Venez. 29: 258262.
Knab-Vispo, C., J. Rosales, P. Berry, G. Rodrguez, L. Salas, I.
Goldstein, W. Daz & G. Aymard. 2003. Annotated floristic
checklist of the riparian corridor of the lower and middleRo
Caura with comments on animal use. Sci. Guaianae 12: 35
140.
_____, P. Berry & G. Rodrguez. 1999. Floristic and structural
characterizacion of a lowland rain forest in the lower Caura
watershed, Venezuelan Guayana. Acta Bot. Venez. 22: 325
359.
_____. 1998. A rain forest in the Caura reserve (Venezuela) and
its use by indigenous Y'ekwana people. PhD. Dissertation.
University of Wisconsin, Madison, 201 pp.
_____, J. Rosales & G. Rodrguez. 1997. Observaciones sobre el
uso de plantas por los ye'kuana en el bajo Ro Caura. Sci.
Guaianae 7: 215257.
Lewis, S. L., P. M. Brando, O. L. Phillips, G. M. F. van der Heijden
& D. Nepstad. 2011. The 2010 Amazon drought. Science
331: 554.
MacDonald, G. M. 2003. Biogeography (Introduction to space,
time and life). J. Wiley and Sons, New York,.
Malhi, Y., J. T. Roberts, R. A. Betts, T. J. Killeen, W. Li & C. A.
Nobre. 2008. Climate change, deforestation and the fate of
the Amazon. Science 219: 169-172.
Marn, E. y A. Chaviel. 1996. La vegetacin: bosques de tierra
firme. Sci. Guaianae 6: 6065.
MARNR. 1985. Atlas de la vegetacin de Venezuela. DGIIA,
Direccin de Suelos, Vegetacin y Fauna. 1 Edicin. Caracas.
Medina, E. 2000. El Proyecto Amazonas del Instituto Venezolano
de Investigaciones Cientficas: Origen y desarrollo. Sci.
Guaianae 11: 17.
Montes, R. & J. San Jos. 1995. Vegetation and soil analysis of
topo-sequences in the Orinoco Llanos. Flora 190: 133.
_____, M. Sebastiani, F. Delascio, J. Arismendi y I. Mesa. 1987.
Paisajes-Vegetacin e Hidrogrfia del Parque Nacional
Aguaro-Guariquito Estado Apure. Bol. Soc. Venez. Ci. Nat.
61(144):73112.
Mori, S. A. 1991. The Guayana lowland floristic province. C. R.
Soc. Biogogr. 67(2): 6775.
Nascimento, M. T. & J. Proctor. 1997a. Soils and plant changes
across a monodominant rain forest boundary on Marac Island, Roraima, Brazil. Global Ecol. Biogeogr. Lett. 6: 387
395.
_____ & J. Proctor. 1997b. Population dynamics of five tree
species in a monodominant Peltogyne forest and two other
forest types on Marac Island, Roraima, Brazil. Forest Ecol.
Managem. 94: 115128.
Peters, M. C. 1992. The ecology and economics of oligarchic
forests. Advances Econ. Bot. 9: 1522.
_____, A. Gentry & R. Mendelsohn 1989. Valuation of an Amazonian rainforest. Nature 339: 655656
Phillips, O., R. Vsquez-M., P. Nuez, A.L. Monteagudo, M.E.
Chuspe-Zans, W. Galeano, A. Pea, M. Timan, M. Yli-Halla &
S. Rose. 2003. Efficient plot-based floristic assessment of
tropical forests. J. Trop. Ecol. 19: 629645.
_____ & J.S. Miller. 2002. Global patterns of plant diversity:
Alwyn H. Gentrys forest transect data set. Monogr. Syst. Bot.
Missouri Bot. Gard. 89: 2319.
_____, P. Hall, A. H. Gentry, S.A. Sawyer & R. Vsquez. 1994.
Dynamics and species richness of tropical rain forests. Proc.
Natl. Acad. Sci. U.S.A. 91: 28052809.
Pitman, N. C., H. Mogolln, N. Dvila, M. Ros, R. GarcaVillacorta, J. Guevara, T. Baker, A. Monteagudo, O. Phillips,
R. Vsquez-Martnez, M. Ahuite, M. Aulestia, D. Cardenas, C.
Cern, P. A. Loizeau, D. Neill, P. Nuez, W. Palacios, R. Spichiger & E. Valderrama. 2008. Tree community change
across 700 km of Lowland Amazonian Forest from the Andean Foothills to Brazil. Biotropica 40: 525535.
45
_____, J. Terborgh, M. Silman & P. Nuez. 1999. Tree species

distributions in an upper Amazonian forest. Ecology 80:
26512661.
Pittier, H. & Ll. Williams. 1945. A review of the Flora of Venezuela. Pp. 102-105. In: Plants and Plant Science in Latin America, F. Verdoon (Ed.). Chronica Botanica Co. Waltham, Mass.
_____. 1937. Clasificacin de los Bosques. Bol. Soc. Venez. Ci.
Nat. 4(30): 93110.
_____. 1920. Esbozo de las formaciones vegetales de Venezuela
con una breve resea de los productos naturales y agrcolas.
Caracas. Lit. del Comercio, Caracas. 1 mapa.
Prance, G. T. 1994. The use of phytogeographic data for conservation planning. Pp. 145-163 In: Systematic and Conservation Evaluation, P. L. Forey, C. J. Humphries & R. I. VaneWright, (Eds.), Clarendon Press, Oxford.
_____. 1974. Phytogeographic support for the theory of Pleistocene Forest refuges in the Amazon basin, based on evidence
from distribution patterns in Caryocaraceae, Dichapetalaceae and Lecythidaceae. Acta Amazon. 3(3): 528.
Rosales, J. 2003. Bosques y selvas de galera. Pp. 812826. In:
Biodiversidad en Venezuela M. Aguilera, J. Gonzlez y A. Azocar (Eds.),. Fundacin Polar-FONACIT. Caracas.
_____, M. Bevilacqua, W. Daz, R. Prez, D. Rivas & S. Caura.
2003. Riparian vegetation communities of the Caura river,
Bolvar, Venezuela. Pp. 34-43. In: A Biological assessment of
the aquatic ecosystems of the Caura river basin, Bolivar basin, State, Venezuela, B. Chernoff, A. Machado-Allison, K. Riseng & J. R. Montambault (Eds.). RAP Bull. of Biological Assessment 28. Conservation International, Washington, DC.
_____, G. Petts & C. Knab-Vispo. 2001. Ecological gradients in
riparian forests of the lower Caura River, Venezuela. Pl. Ecol.
152: 101118.
_____, C. Knab-Vispo, & G. Rodrguez. 1997. Bosques ribereos
del Bajo Caura entre el Salto Par y los raudales de La Mura:
su clasificacin e importancia en la cultura ye'kuana. Sci.
Guaianae 7: 171214.
Salas, L., P. Berry & I. Goldstein. 1997. Composicin y estructura
de una comunidad de rboles grandes en el valle del Ro Tabaro, Venezuela: una muestra de 18,75 ha. Sci. Guaianae 7:
291308.
Schargel, R., G. Aymard y P. Berry. 2000. Caractersticas y factores formadores de spodosoles en el sector Maroa-Yavita,
Amazona Venezolana. Revista UNELLEZ Ci. Tec. 18(1): 85
96.
_____ y G. Aymard. 1992. Observaciones en suelos y vegetacin
en la planicie elica-limosa del Alto Ro Cinaruco. Dtto.
Muoz. Edo. Apure. Venezuela. BioLlania 9: 119147.
Steyermark, J. A. 1982. Relationships of some Venezuelan forest
refuges with lowland tropical floras. Pp. 182220, In: Biological diversification in the Tropics, G. T. Prance (Ed.), Columbia
University Press, New York.
_____. 1979. Plant refuge and dispersal centres in Venezuela:
their relict and endemic element. Pp. 185238. In: Tropical
Botany, K. Larsen & L .B. Holm-Nielsen (Eds.). Academic
Press, New York.
_____. 1977. Future outlook for threatened and endangered
species in Venezuela. Pp. 128135, In: Extinction is forever,
G. T. Prance & T. Elias (Eds.). New York Botanical Garden,
New York.
_____. 1968. Contribuciones a la flora de la Sierra de Imataca,
Altiplanicie de Nuria y regin adyacente del Territorio Federal
Delta Amacuro. Acta Bot. Venez. 3(1): 46166.
Sobrevilla, P. 1982. Consideracin del sotobosque en la metodologa de tipificacin del bosque en la Reserva Forestal de
Caparo, Edo. Barinas. UCV. Trabajo Especial de Grado. Facultad de Ciencias, Universidad Central de Venezuela.
Stropp, J., H. ter Steege, Y. Malhi, ATDN & RAINFOR. 2009. Disentangling regional and local tree diversity in the Amazon.
Ecography 32: 46-54.
ter Steege, H., N. Pitman, D. Sabatier, H. Castellanos, P. van der
Hout, D .C. Daly, M. Silveira, O. Phyllips, R. Vasquez, T. van
46
Andel, J. Duivenvoorden, A. A. de Oliveira, R. Ek, R. Lilah, R.

Thomas, J. van Essen, C. Baider, P. Maas, S. Mori, J. Terborgh, P. Nuez, H. Mogolln & W. Morawetz. 2003. A spatial
model of tree -diversity and tree density for the Amazon.
Biodiversity and Conservation 12: 22552277.
_____, D. Sabatier, H. Castellanos, T. van Andel, J. Duivenvoorden, A.A. de Oliveira, R. Ek, R. Lilwah, P. Maas & S. Mori.
2000. An analysis of the floristic composition and diversity of
Amazonian forests incluing those of the Guiana Shield. J.
Trop. Ecol. 16: 801-828.
Tuomisto, H. & K. Roukolainen. 2006. Analyzing or explaining
beta diversity? understanding the targets of different methods of analysis. Ecology 87: 2697-2708.
Vsquez, R. & O. L. Phillips. 2000. Allpahuayo: floristics, structure, and dynamics of a high-diversity forest in Amazonian
Peru. Ann. Missouri Bot. Gard. 87: 499527.
Valencia, R., H. Balslev & G. Paz y Mio. 1994. High tree alphadiversity in Amazonian Ecuador. Biodiversity and Conservation 3: 2128.
Vareschi, V. 1992. Ecologa de la vegetacin Tropical (con especial atencin a investigaciones en Venezuela). Soc. Venezolana de Ciencias Naturales, Caracas.
Veillon, J. P. 1989. Los bosques naturales de Venezuela. Parte I.
El medio ambiente. Instituto de Silvicultura, Facultad de
Ciencias Forestales y Ambientales, Universidad de los Andes,
Mrida, Venezuela.
Venezuela. Publicacin especial del IFLA. Mrida
Venezuela en relacin con los parmetros del medio ambiente. Revista Forest. Venez. 29: 29123.
_____, A. Quintero & R. Milano 1977. Estimacin del volumen
total de los rboles y de la masa forestal de algunos tipos de
bosques naturales venezolanos. Revista Forest. Venez. 27:
7189.
Venezuela desde 1959 hasta 1975. Pp. 97112, In: Conservacin de los bosques hmedos de Venezuela, L. S.
Hamilton, J. A. Steyermark, J. P. Veilln & E. Mondolfi, (Eds.),
Sierra Club. Bienestar Rural, Caracas.
_____, V.W. Konrad & N. Garca. 1976. Estudio de la masa forestal y su dinamismo en parcelas de diferentes tipos ecolgicos de bosques naturales de tierras bajas de Venezuela. A.
El Bosque humedo tropical, Reserva Forestal de Imataca.
Revista Forest. Venez. 26: 73105.
con el factor climtico: Humedad pluvial. Revista Forest. Venez. 67: 3597.
Williams, L. 1942. Exploraciones botnicas en la Guayana Venezolana. I. El medio y bajo Caura. Servicio Botnico, Ministerio
de Agricultura y Cra, Caracas.
_____. 1941. The Caura valley and its forests. Geogr. Rev. (New
York) 31(3): 424429.
_____. 1940. Botanical exploration in the middle and lower
Zent, E. & S. Zent. 2004. Floristic composition, structure, and
diversity of tour forest plots in the Sierra de Maigualida, Venezuelan Guayana. Biodiversity and Conservation 13: 2453
2484.
Zinck, A. 1986. El inventario de los Recursos Naturales de
Guayana en marcha. Pantepui 1: 216.
LOS BOSQUES DE LA ZONA CENTRAL DE LA RESERVA FORESTAL

IMATACA, ESTADO BOLVAR, VENEZUELA
Jos Lozada1, Jos R. Guevara, J1, Clemente Hernndez1, Pilar Soriano2 y Manuel Costa2.
Resumen
La Reserva Forestal Imataca (RFI) es un extenso territorio con una gran diversidad de comunidades boscosas
productoras de maderas comerciales, con anterioridad se han realizado varios planes de ordenacin y manejo,
pero la informacin bsica ecolgica y florstica todava es insuficiente. El objetivo de este trabajo es realizar la
caracterizacin florstica de las diferentes comunidades vegetales ubicadas en el sector central de la Reserva,
y establecer una clasificacin de las mismas. Se utilizaron parcelas de 1 ha para evaluar los individuos mayores a 10 cm de dimetro, en cada una de ellas se establecieron 4 sub-parcelas de 100 m2 para estudiar todas
las especies presentes en el sotobosque. La mayor parte de los bosques estudiados estn ubicados en las
peniplanicies y pertenecen a una gran Unidad dominada por Pentaclethra macroloba y Carapa guianensis. En
posicin de cima y ladera se identific una Faciacin de Alexa imperatricis. Existen dos bosques en los valles,
uno presenta una Faciacin de Catostemma commune y el otro con una Faciacin de Mora excelsa. Se discuten aspectos florsticos y ecolgicos de las especies registradas y se presenta un listado con informacin acerca del sector en el cual fueron observadas.
Palabras Clave: Escudo Guayans, estado Bolvar, clasificacin de vegetacin, ndice de Importancia, Venezuela.
Abstract
The Imataca Forest Reserve (RFI) is an extensive territory with a great diversity of forests communities, to the
past ordination and management plans have been carried out, but the floristic and ecological basic information
is insufficient. The objective of this work is to make the floristic characterization of the different forest, in the
central sector of the Reserve, and to establish the corresponding classification. We used 1 ha plots to evaluate
individuals bigger than 10 cm dbh (diameter at breast height). In each one of that plots, four sub-plots of 100 m2
were measured, to study all the spermatophyta in the understory. Results show that most of these forests belong to a great Unit of Vegetation dominated by Pentaclethra macroloba and Carapa guianensis. In summit
position and hillside was identified an Alexa imperatricis Faciation. A valley type exists where Catostemma
commune Faciation is present and there is another valley with a Mora excelsa Faciation. Comments about floristic and ecological aspects are included, and information where these species were found is also presented.
Key Words: Guayana Shield, Bolivar state, forest classification, Importance Index, Venezuela.
INTRODUCCIN
La Reserva Forestal Imataca (RFI) posee una extensin boscosa de 3.800.000 has, posee ca. 2.292
especies de plantas vasculares, valores que representan el 63,8% de las familias de Venezuela, el
36,4% de los gneros y el 14,9% de las especies
(MARN-CIERFI-ULA, 2000 ). La regin posee una
densidad poblacional extremadamente baja, apenas
26.800 habitantes (MARN-UCV, 2003), por lo que la
mayor parte del territorio est en una situacin de
conservacin bastante aceptable ya que el uso
tradicional ha sido la agricultura de subsistencia de
los indgenas. Sin embargo, existen reas donde se
han otorgado concesiones mineras y forestales, las
cuales en muchos casos se solapan, ocasionando
conflictos de intereses por el control del acceso, uso
de las carreteras y responsabilidad en los impactos
ambientales.
La reserva se ha dividido en unidades de manejo
que llegan hasta 180.000 ha, las cuales se otorgan
en concesin a empresas madereras. En cada unidad se ejecutan estudios para elaborar los Planes
de Ordenacin y Manejo (INTECMACA, 1989; Aserradero Hermanos Hernndez, 1992; COMAFOR;
1995) y se desarrollan algunos proyectos de investigacin. Sin embargo, muy rara vez esta informacin llegan a ser publicaciones cientficas. A travs
del proyecto MARN-CIERFI-ULA (2000) se elabor
una lista compilatoria de las especies vegetales de
la RFI en funcin de los ejemplares depositados en
los principales herbarios de Venezuela, se encontr
que existe una marcada sectorizacin por reas y
formas de vida en los registros de los inventarios
botnicos realizados. Por ello, el sector evaluado en
este trabajo pertenece a una de varias zonas que
representan vacos de informacin florstica.
Estos ecosistemas estn afectados por elementos
naturales y antrpicos que afectan su estabilidad,
Rollet (1971) identific algunas comunidades dominadas por lianas y las relaciona con perturbaciones
Facultad de Ciencias Forestales y Ambientales, Universidad de Los Andes. Mrida, Venezuela. e-mail: jolozada@ula.ve.
Valencia. Espaa.
Jardn Botnico, Universidad de
47
generadas por huracanes. Ochoa (1998) y Bevilacqua et al. (2002) indican que la sostenibilidad del
manejo forestal es discutible, ya que la mayora de
las especies comerciales tienen una regeneracin
deficiente y por cada rbol tumbado se destruye un
promedio de 10.9 individuos, lo que representan un
30-40% de los rboles vecinos. Mason (1996) y
Ochoa (1997) registran que en los bosques aprovechados se afecta la diversidad de fauna debido a
una disminucin de recursos alimentarios, de los
refugios potenciales, de los estratos de movilidad y
a la aparicin de barreras ecofisiolgicas vinculadas
a los cambios microclimticos. Aymard (1987), Miranda et al. (1998) y Lozada y Arends (2000) sealan que la minera de oro genera graves impactos
como la destruccin del bosque y de los ros, produccin de sedimentos, contaminacin por mercurio
y la fragmentacin de hbitats.
De los argumentos anteriores se desprende que
faltan aspectos fundamentales que garanticen el
uso racional y la conservacin de los ecosistemas

en la Reserva Forestal Imataca. En el presente
trabajo se caracterizan las comunidades boscosas y
se analizan sus relaciones fitosociolgicas utilizando los procedimientos vinculados a la Teora Organsmica (Clements, 1916; Braun-Blanquet, 1979)
y a la del Contnuo (McIntosh, 1967). Se utilizaron
elementos fisiogrficos, estructurales y florsticos
para describir los ecosistemas, evaluar sus vnculos
y establecer la clasificacin correspondiente.
MTODOS
rea de Estudio
La RFI cubre una superficie de 3.822.000 ha
(MARN-UCV, 2003) y est ubicada al oeste de Venezuela, entre las coordenadas 06o00 y 08o 30 N y
59o 50 y 62o10 O. Los sitios evaluados pertenecen
a la Unidad C4, ubicada en el sector central de la
reserva (Figura 1).
Figura 1. Ubicacin de la Reserva Forestal Imataca y del rea de estudio (adaptado de MARNR, 1998 y MARN-UCV, 2003).
48
De acuerdo a los mapas de isoyetas e isotermas

(MARN-UCV, 2003) se estima que la precipitacin
anual del rea del estudio est cercana a 1700 mm
y la temperatura media anual es de 26oC. Aunque
est fuera de la RFI, la estacin climtica de Tumeremo muestra que existen picos de precipitacin en
Diciembre, en el perodo Mayo-Agosto y que no hay
dficit hdrico en todo el ao (Figura 2).
La geologa est dominada por rocas granticas,
volcnicas bsicas y turbdicas metamorfizadas del
Precmbrico. La fisiografa es penillanura suave o
medianamente ondulada con pequeos valles en
las zonas ms bajas. Los suelos son cidos, muy
lixiviados, de muy baja capacidad de intercambio
catinico y saturacin de bases (Franco, 1988).
Por otra parte, ms del 80% de la RFI posee cobertura boscosa (MARN-UCV, 2003). De acuerdo al
Sistema de Holdridge, el rea de estudio pertenece
al bosque hmedo tropical (Ewel et al., 1976) y
desde el punto de vista fisionmico y estructural son
bosques altos y siempreverdes (Huber, 1995).
Debe tomarse en cuenta que el Escudo Guayans
es una especie de isla geolgica rodeada de formaciones sedimentarias, terciarias y cuaternarias, ms
recientes, que estn en las cuencas de los ros
Amazonas y Orinoco. Estas caractersticas condicionan la flora de este sector de la Guayana Venezolana, y actualmente en todos los sistemas de
clasificacin biogeogrfica aplicados se conoce a
esta regin como una entidad propia llamada Provincia florstica Imataca (Prance 1974, 1982; Mori
1991), al igual que los Llanos, los Andes y la Regin
del Caribe.
La Tabla 1 seala la posible ubicacin de la RFI

dentro de los sistemas conocidos. La mayora de los
sistemas, otorga a la Guayana Venezolana la categora de Regin. Solamente Takthajan (1986) y
Rivas-Martnez & Navarro (2001), consideran que
este territorio es una provincia subordinada a la
Regin Amaznica.
El trabajo de Huber y Alarcn (1988) indica que la
RFI pertenece a la Provincia Guayana Baja, de la
Regin Guayana. Berry et al. (1995) han seguido el
enfoque ms preciso de Good (1974) y dividen a las
tierras bajas en las Provincias Occidental, Central y
Oriental. A esta ltima pertenece la RFI y tiene una
flora muy relacionada con Trinidad, Guyana, Surinam, Guayana Francesa, y con el norte del estado
brasileo de Amap.
La presencia de algunas especies tpicas de la regin de la RFI como, Qualea dinizii, Couepia sand-
withii, Licania discolor, Loxopterygium sagotii, Pouteria cayennensis, Ocotea schomburgkiana, Alexa
impreratricis, Mora excelsa, M. gongrijpii, Eschweilera alata y E. subglandulosa, coincide con la caracterizacin hecha por Prance (1974; 1882), Mori
(1991) y Berry et al. (1995) para la provincia antes
mencionada.
Tabla 1. Clasificacin de la Reserva Forestal Imataca, segn
algunos sistemas biogeogrficos aplicados en Venezuela.
Sistema
Regin
Provincia
Good (1947)
De Venezuela y de
las Guayanas
Guayana
Guayana
De la Cuenca del
Orinoco
-----------De Guayana
Amaznica
Guayana
Amaznica
Guayana Baja
Guayana
De la Guayana
Oriental
Guyana
Good (1974)
Cabrera & Willink
(1973)
Takthajan (1986)
Huber y Alarcn
(1988)
Berry et al. (1995)
Rivas-Martnez y
Navarro (2001)
Figura 2. Diagrama ombrotrmico de la Estacin Tumeremo

(tomado de Rivas-Martnez, S. y S. Senz. 2006).
Sin embargo, an falta claridad en relacin a la

categora que debe tener el rea (Regin, Provincia,
etc.) y en cuanto a sus lmites precisos. Esto influye
en el tratamiento que debe tener una zona ms
pequea, como es la Reserva Forestal Imataca.
Amaznica
Es posible que estudios futuros ms detallados

permitan subdividir la extensa rea de la RFI en
unidades ms pequeas con una flora particular.
MARN-CIERFI-ULA (2000) realizaron el nico anlisis fitogeogrfico, basado en la distribucin de 66
especies endmicas que producen una cierta zonificacin. Se reflejan 5 grandes sectores que presentan muy baja similaridad florstica entre s, estos
son:
1.- Subcuencas de los Ros Amacuro y Cuyubini.
2.- Sierra de Imataca.
3.- Altiplanicie de Nuria.
4.- Cuenca Media del Ro Cuyun.
5.- Cuenca Alta del Ro Cuyun y Sierra de Lema.
El rea de estudio (zona central de la R.F. Imataca)
pertenece a la Cuenca Media del Ro Cuyun y se
estima que su flora debe estar muy relacionada con
49
los sectores Sierra de Imataca y Altiplanicie de Nuria.

Seleccin de los sitios de trabajo
Se realizaron recorridos terrestres, en reas no
intervenidas, para detectar las zonas con mayor
variabilidad ecolgica. Se trazaron dos picas (sendas) de interpretacin ecolgica. En cada una se
realiz un levantamiento topogrfico y se identificaron, de manera preliminar, diferentes comunidades
vegetales de acuerdo a su altura, cobertura y posi-
cin fisiogrfica. Cada comunidad representa un

sector de trabajo y en cada uno de ellos se establecieron 3 parcelas para el levantamiento ecolgico.
Se utilizaron parcelas de 100 x 100 m (1 ha). Intecmaca (1989) y Aserradero Hermanos Hernndez
(1992) sealan que este tamao es adecuado de
acuerdo al mtodo de la curva especies-rea. La
parcela se divide en 16 sub-parcelas de 25 x 25 m.
Se anexaron 4 sub-parcelas de sotobosque (100 m2
c/u) para el inventario de todas las formas de vida
de espermatfitas (Figura 3).
Figura 3. Diseo de las parcelas de 1 ha utilizadas en el presente estudio.
En cada parcela se midieron todos los rboles,

palmas y lianas con dimetro mayor o igual a 10 cm
dap (dimetro a la altura del pecho, es decir 1.3 m
de altura). En cada individuo se evaluaron los siguientes aspectos: ubicacin en la subparcela,identificacin de la especie, circunferencia a
la altura del pecho (cap), y altura total y de fuste.
En cada sub-parcela de sotobosque se realiz un
censo de todas las especies de espermatfitas, se
midieron los individuos inferiores a 10 cm dap.
Ntese que en cada parcela estructural hay 4 parcelas de sotobosque.
Anlisis de los datos
El ndice de Valor de Importancia (IVI) fue creado
por Curtis y McIntosh (1951) bajo la premisa de que
la variacin en la composicin florstica es una de
las caractersticas ms importantes que deben ser
determinadas en el estudio de una vegetacin. El
IVI es un indicador de la importancia fitosociolgica
de una especie, dentro de una comunidad. Se calcula mediante la siguiente ecuacin:
IVI= Abundancia% + Dominancia% + Frecuencia%
50
El IVI es uno de los ndices ms utilizados en el

anlisis de ecosistemas forestales tropicales (Lamprecht, 1990; Plonczak, 1993; Kammesheidt, 1994;
Dezzeo et al., 2000; Aymard et al., 2009; Cielo-Filho
et al., 2009; Lin et al., 2010; Thakur & Kare, 2010).
Su principal ventaja es que es cuantitativo y preciso;
no se presta a interpretaciones subjetivas. Adems,
suministra una gran cantidad de informacin en un
tiempo relativamente corto. Soporta anlisis estadsticos y es exigente en el conocimiento de la
flora. El mtodo no slo proporciona un ndice de
importancia de cada especie, tambin aporta elementos cuantitativos fundamentales en el anlisis
ecolgico, como la densidad y la biomasa (por especie y por parcela). Este ltimo es un carcter
bsico para interpretar la productividad de un sitio,
lo cual depende en gran medida del bioclima y de
los recursos edficos.
En el IVI, la dominancia se evala por la cobertura o
el rea basal. La cobertura presenta graves problemas de apreciacin ya que el bosque tropical es
muy diverso, las copas estn muy altas e intensamente mezcladas. Por ello, en estudios forestales
se acostumbra utilizar el rea basal, es decir, la
superficie que ocupa un tallo que posee un dimetro

o circunferencia determinado. Este parmetro tiene
una relacin directa con la cobertura o la biomasa.
La desventaja de este procedimiento es que requiere individuos con un dap apreciable. Usualmente se
han levantado palmas y rboles y se ha prescindido
de otras formas de vida como lianas y helechos
arborescentes y otras que no poseen un tallo definido (hierbas).
Las formas de vida despreciadas pueden, en conjunto, representar una fraccin pequea de la biomasa de la comunidad. Pero resulta obvio que su
funcin ecolgica NO es despreciable. Con estos
procedimientos hay una visin restringida de la
diversidad del ecosistema y de las relaciones biticas entre sus componentes. De hecho, el sotobosque contiene 25-46% de la diversidad de especies
en bosques tropicales (Gentry & Dodson, 1987).
Por otra parte, el ndice de Importancia Ampliado
fue desarrollado por Finol (1971) para incorporar
datos de regeneracin y posicin sociolgica (estratos) al IVI tradicional. Es un parmetro ms robusto
y se calcula de acuerdo a la siguiente ecuacin:
IVIA = IVI + Regeneracin% + Posicin Sociolgica%
Aunque tambin ha sufrido modificaciones, el IVIA
ha sido utilizado con xito para hacer interpretaciones fitosociolgicas de ecosistemas forestales (da
Silva et al., 1997; Barreira et al., 2002; BentesGama et al., 2002; Pereira-Silva et al., 2004).
Por ser ms detallado, el IVIA es mucho ms complicado y lento en su ejecucin de campo. Adems,
la forma de considerar la regeneracin (por categoras de tamao) y la posicin fitosociolgica (dominante, codominante y dominado) est fuertemente
orientada a especies arbreas.
Por todo lo antes expuesto, se consider necesario
simplificar el mtodo para adecuarlo a formas de
vida herbcea y trepadora. Adems se cambi el
nombre para diferenciarlo claramente del ndice
original propuesto por Finol.
Por lo tanto, en el presente estudio se utiliz un
ndice de Valor de Importancia Ampliado (IIA), que
se calcula por la frmula:
IIA = IVI + Abundancia en sotobosque% + Frecuencia en sotobosque%
As%: abundancia de sotobosque relativa
As% = (Abundancia absoluta en sotobosque/ N
total de Individuos)* 100
Abundancia absoluta en sotobosque = No de individuos de una misma especie dentro de toda la parcela en estudio.
Fs%: frecuencia de sotobosque relativa
Fs% = (Frecuencia absoluta en sotobosque / total
de Frecuencia absoluta)*100
Frecuencia absoluta en sotobosque = N de subparcelas donde aparece la especie / total de subparcelas.

Este procedimiento ha intentado subsanar algunas
desventajas que presenta la forma tradicional de
evaluacin mediante el IVI. El IIA presenta grandes
ventajas: incluye todas las formas de vida, es objetivo, rpido, cuantitativo y muy preciso. Las especies que no forman un tallo o el mismo no alcanza a
10 cm de dap, pueden ser muy importantes cuando
son muy abundantes y frecuentes.
Para los anlisis de clasificacin y ordenamiento se
utiliz el programa PC-ORD (McCune y Mefford,
1999) y se aplic el mtodo Anlisis de Componentes Principales.
RESULTADOS Y DISCUSIN
Curva especies-rea
Los resultados de los levantamientos realizados
(Figura 4) confirman que 1 ha es un tamao relativamente adecuado para el estudio de vegetacin a
travs de parcelas, ya que un aumento en el 10%
del rea levantada genera un incremento inferior al
10% en el nmero de especies (criterio de Cain,
1938, citado por Muller-Dombois y Ellenberg, 1974).
En total se evaluaron 15 parcelas y para facilitar la
interpretacin, en la figura siguiente, se representa
slo 1 parcela de cada sector. Puede observarse
que en algunos sitios la curva se estabiliza en 5000
u 8000 m2. Pero, se decidi mantener el tamao de
1 ha para todas las parcelas, con el fn de facilitar
las comparaciones respectivas.
Figura 4. Curva especies-rea para levantamientos ecolgicos en

la Reserva Forestal Imataca.
Variabilidad de la vegetacin
Los recorridos por las picas de interpretacin ecolgica permitieron separar los tipos de vegetacin que
se sealan en las Figura 5 A y B. Para diferenciar
estos bosques, en el campo, se utiliz la posicin
fisiogrfica, la fisionoma y la altura del dosel. Como
resultado, en la Pica 1 se encontr el Bosque Medio
de Cima (bmc), el Bosque Bajo de Ladera (bbl) y un
Bosque Medio de Valle (bv2). En la Pica 2 se identific el Bosque Medio de Ladera (bml) y un Bosque
Medio de Valle (bv1). Los bosques de valle antes
51
mencionados tienen diferencias florsticas relevantes que sern discutidas ms adelante.

Lozada et al. (2011) estudiaron los suelos de toda
esta zona y sealan que, en general, tienen un pH
entre 3.1 y 4.5, los nutrientes estn en concentraciones muy bajas y la Relacin Ca/Al es inferior a 1,
con lo cual se presume que hay toxicidad por Aluminio. Existen diferencias entre las comunidades,
determinadas principalmente por la textura.
datos se han diferenciado las especies que pueden

llegar a los estratos superiores (rboles y palmas),
las exclusivas de sotobosque (hierbas y arbustos) y
las trepadoras. Estas ltimas tambin pueden llegar
a los estratos superiores y presentar valores de IVI.
El Anexo 2 muestra los resultados del IIA en todas
las parcelas. Siguiendo la metodologa propuesta
por Braun-Blanquet (1979), se han ordenado las
especies y las parcelas de forma que se evidencien
las posibles asociaciones florsticas. Estas asociaciones se hacen muy notables al observar el resumen presentado en la Tabla 3.
Composicin florstica y clasificacin de las parcelas

evaluadas
El Anexo 1 muestra parcialmente los resultados del
IIA en una de las parcelas del estudio. En estos
A)
B)
Figura 5. Tipos de Bosque identificados en las Picas de Interpretacin Ecolgica (A) Pica No. 1. (B) Pica No. 2.
Tabla 3. Determinacin de las unidades florsticas de acuerdo a los valores de IIA%.
Especie
Parcelas
bmc1
bmc2
bmc3
bbl1
bbl2
bbl3
bml1
bml2
bml3
bv11
bv12
bv13
bv21
bv22
bv23
12,1
9,6
9,9
15,5
12,7
13,1
3,9
5,4
7,5
0,4
1,4
0,0
13,3
8,9
1,7
Carapa guianensis
2,4
2,5
1,9
1,4
2,2
3,0
2,8
1,3
2,8
4,2
3,4
7,1
8,7
3,2
8,6
Clathrotropis brachypetala
1,2
1,2
1,6
2,7
2,0
1,5
0,3
0,9
1,4
3,1
2,7
4,5
2,0
1,4
2,0
Lecythis chartacea
1,8
0,7
0,5
0,7
0,7
0,8
2,5
1,2
1,3
1,2
0,9
1,3
3,4
3,7
4,4
Sterculia pruriens
1,9
1,3
1,0
1,8
1,7
1,3
1,2
1,3
1,7
0,5
0,6
0,8
1,2
2,4
2,9
Alexa imperatricis
12,7
8,6
15,2
17,0
16,3
17,3
2,2
5,8
9,9
1,1
0,2
0,0
1,6
0,3
0,6
Eschweilera decolorans
7,6
2,9
3,5
0,6
0,1
0,5
8,6
9,9
8,7
2,0
0,7
1,0
0,3
0,4
0,4
Protium decandrum
3,8
7,3
5,1
1,7
2,6
3,5
1,2
0,8
1,8
0,4
0,2
0,4
1,6
7,7
1,3
Protium neglectum
2,4
5,7
3,1
0,9
1,6
2,5
3,1
3,5
2,7
0,6
1,6
0,0
0,1
0,2
0,0
Mabea piriri
3,2
1,4
5,7
2,4
3,0
4,5
1,1
1,2
2,9
0,0
0,0
0,0
0,5
0,7
0,1
Mora excelsa
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
3,2
3,0
33,6
35,4
33,4
0,0
0,0
0,0
Adiantum petiolatum
Brownea coccnea subsp. capitela
0,2
0,0
0,1
0,2
0,0
0,5
0,0
0,2
0,3
1,7
1,7
13,8
0,4
0,0
0,3
0,7
0,7
0,2
0,6
0,7
0,4
0,3
0,4
0,7
3,8
3,2
3,3
1,2
0,9
1,9
Inga umbellifera
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
2,8
3,8
3,4
0,0
0,0
0,0
Eschweilera subglandulosa
0,0
0,0
0,0
0,0
0,3
1,2
0,6
0,0
0,5
0,6
1,5
2,0
0,9
1,4
0,6
Catostemma commune
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
1,3
0,0
0,0
0,1
0,9
0,0
0,4
12,6
18,9
11,3
Pentaclethra macroloba
Pterocarpus officinalis
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
1,2
0,0
0,0
0,0
4,6
3,4
3,5
12,1
4,6
12,3
Calathea sp.
0,4
0,1
0,2
0,3
0,5
0,3
0,0
0,0
0,0
0,9
0,0
0,0
5,0
3,4
4,5
Euterpe oleracea
0,6
0,4
0,9
0,9
1,0
0,1
0,4
0,3
0,1
0,5
0,0
0,0
1,9
1,8
2,3
Tabebuia stenocalyx
0,0
0,0
0,0
0,5
0,1
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
1,2
2,8
La Figura 6 confirma la validez del agrupamiento

realizado. Es un Anlisis de Componentes Principales, ejecutado con las 15 parcelas evaluadas y las
52
232 especies registradas, donde se logr un 81%

de varianza acumulada explicada por los ejes 1 y 2.
En esta figura, las parcelas de las colinas (bmc, bml
y bbl) estn reunidas en el sector izquierdo inferior;
las del valle 1 (bv1) estn a la derecha y las del

valle 2 (bv2) estn en la parte superior izquierda.
Se interpreta que toda el rea de estudio posiblemente pertenece a una Unidad de Vegetacin caracterizada por Pentaclethra macroloba y Carapa
guianensis. Dentro de esta entidad florstica se presentan las siguientes faciaciones:
Alexa imperatricis, en las parcelas de ladera y
cima (bmc, bml y bbl).
Mora excelsa, en las parcelas del valle 1 (bv1).
Catostemma commune, en las parcelas del
valle 2 (bv2).
En la unidad de vegetacin amplia, las especies
Pentaclethra macroloba y Carapa guianensis destacan por su frecuencia e importancia, tambin son
las ms representativas en el conjunto de reas
estudiadas. A estas dos especies se pueden adicionar Clathrotropis brachypetala, Lecythis chartacea,
Sterculia pruriens, Inga punctata, Trichilia lepidota,

y Neea sp. Por otra parte, Brosimum alicastrum
subsp. bolivarense, Drypetes variabilis y Unonopsis
glaucopetala forman un grupo que presentan rboles pequeos a medianos (rara vez superan 80 cm
dap) y estn en los estratos medios e inferiores de
casi todas las parcelas evaluadas.
Figura 6. Ordenamiento de las parcelas estructurales, segn el

Anlisis de Componentes Principales.
De acuerdo a los Planes de Ordenacin y Manejo

elaborados en el sector del estudio, P. macroloba
parece tener una distribucin errtica porque en
algunas unidades es muy importante y en otras no.
Por su parte, los resultados obtenidos para C. guianensis coinciden con los inventarios de las empresas madereras ya que aparece como la segunda
especie ms abundante en dichos trabajos (INTECMACA, 1989; Aserradero Hermanos Hernndez, 1992; COMAFOR, 1995). Esta especie tiene su
mayor presencia en los bosques de valle (bv1 y
bv2), pero no es despreciable en las colinas y por
ello se le considera caracterstica de toda la zona
evaluada.Tambin debe resaltarse que los arbustos
Rinorea riana y Faramea torquata son los ms
abundantes en el sotobosque de estas comunidades.

As mismo, es comn la presencia de trepadoras
leosas de tamao considerable, que por lo general
estn asociadas a los rboles ms altos y corpulentos del dosel; entre stas se destacan las especies
Cheiloclinium hippocrateoides,
simiae y Machaerium quinatum.
Bauhinia
scala-
Se encontraron 40 especies presentes en la mayora de los sitios, estas tambin se consideran caractersticas en toda la zona de estudio, pero (en general) son poco abundantes o raras. Adems, hay un
grupo de 101 especies accidentales, todo lo cual es
una expresin de la diversidad florstica en el Neotrpico.
Breve descripcin de las comunidades identificadas
Faciacin de Alexa imperatricis
Esta comunidad se presenta en los topes y lados de
las pequeas elevaciones de las reas de estudio.
Se observ que estas zonas corresponden a Penillanuras suave y medianamente onduladas donde
las pendientes mximas alcanzan a 10%. De
acuerdo a la posicin fisiogrfica, en el campo se
consider conveniente separar el Bosque de Cima
(bmc) y el de Ladera (bml). Pero, el anlisis de los
resultados indica que desde el punto de vista florstico ambos sectores corresponden a la misma comunidad. Estos bosques poseen un dosel medio
(15-25 m de altura) y frecuentes individuos mayores
a 25 m de altura, son siempre-verdes y en general
poseen 3-4 estratos. Son abundantes los rboles
con fustes cilndricos cuya ramificacin est cercana
al dosel, como consecuencia de una alta competencia por la luz. Este mismo factor genera, en algunos
casos, un sotobosque ralo y heterogneo dominado
por especies escifitas y donde la regeneracin
arbrea est en latencia.
En estas comunidades, la especie dominante es
Alexa imperatricis. Es un rbol que llega a tamaos
medianos a altos (cercanos a 80 cm dap) y est
presente en toda el rea del estudio, por sus elevados valores de abundancia-dominancia se considera la especie ms caracterstica en esta faciacin.
En el dosel tambin son muy importantes Protium
neglectum, P. decandrum, Eschweilera decolorans

y E. parviflora. El estrato bajo (entre 7 y 12 m) est
dominado por rboles pequeos de Paypayrola
longifolia, Mabea piriri y Duguetia pycnastera.
Los bosques dominados por A. imperatricis han sido
reportados por Fanshawe (1952), Aymard (1987),

Huber (1995), Dezzeo y Briceo (1997) y ter Steege
& Zondervan (2000). Los resultados de Lozada et
al. (2011) indican que en esta comunidad existen
los suelos con texturas ms finas (30-60 % de arcilla). El Anexo 2 muestra un conjunto de 47 especies
53
adicionales que tambin se consideraron especies

caractersticas de esta faciacin.
Bosque de Lianas
Al considerar la posicin fisiogrfica y la estructura
del bosque, esta comunidad corresponde a un Bosque Bajo de Ladera (bbl), con un dosel inferior a 15
m de altura, con algunos individuos emergentes que
llegan a 25 m. Sin embargo, desde el punto de vista
florstico esta comunidad es equivalente a los bosques medios de cima (bmc) y ladera (bml) antes
descritos, que corresponden a la Faciacin de A.
imperatricis. En sus estratos inferiores, el bosque de
lianas est dominado por trepadoras leosas,
adems de su gran abundancia, estos individuos
estn muy retorcidos y constituyen buena parte de
la cobertura del bosque.
No hay evidencias actuales, pero se cree que esta
comunidad est vinculada a un viento muy fuerte
que destruy la mayor parte de la cobertura boscosa, similiar a los casos reportados por Webb (1958),
Rollet (1971) y Allen et al. (2005). Existen individuos
emergentes relictos del bosque original, por lo tanto,
no debe haber limitaciones ambientales para el
desarrollo de los rboles a gran altura. El dosel bajo
(15 m) es la expresin de una masa coetnea que
se desarroll despus de la perturbacin. Las evaluaciones posteriores indicarn la tasa de crecimiento de la biomasa de esta comunidad, lo que
permitir obtener conclusiones ms acertadas sobre
su estado sucesional.
Lozada et al. (2011) sealan que los suelos de esta
comunidad son equivalentes a los de Bosque Medio
de Cima (bmc) y Bosque Medio de Ladera (bml). No
existen restricciones edficas para el desarrollo de
la vegetacin, esta variable apoya la tesis de que
estos bosques de lianas son producto de una perturbacin.
Faciacin de Mora excelsa
Es un bosque medio (dosel entre 15 y 25 m), dominado por Mora excelsa. Esta especie tiene su ptimo en valles estrechos y en la parte baja de algunas colinas (con pendientes muy suaves), y luego
va disminuyendo hacia las partes ms elevadas. La
dominancia de M. excelsa es notable. A ello contribuye el extraordinario porte de sus rboles (algunos
llegan a los 35 m), su abundancia y alta regeneracin. Por lo tanto, prevalece desde el sotobosque
hasta el dosel.
Carapa guianensis y Pterocarpus officinalis poseen
rboles de gran porte, y comparten el dosel con M.
excelsa. En los estratos intermedios las especies
ms importantes son Brownea coccinea subsp.
capitella e Inga umbellifera, que presentan rboles
de porte mediano.
Un aspecto peculiar de esta comunidad es que el
sotobosque es bastante homogneo. Se estima que
54
no hay condiciones muy favorables para el establecimiento de otras especies, debido a la abundantsima regeneracin de M. excelsa y a la gruesa capa
de hojarasca de esta especie, que impide que otras
semillas lleguen al suelo y puedan germinar. Pero,
existe una considerable cantidad de individuos de
Adiantum petiolatum. Este helecho tambin se presenta en otras parcelas, pero con baja abundancia.
Por lo tanto, parece estar muy bien adaptado a las
condiciones particulares de esta faciacin.
Los bosques dominados por M. excelsa han sido
ampliamente registrados por Fanshawe (1952),
Beard (1946), Finol (1992), ter Steege (1994), Oatham & Jodham (2002) y Huber (2005).
Los valles donde se presenta esta comunidad poseen cauces bien definidos con bordes de hasta 2
m de altura. El nivel fretico es alto, se supone que
hay inundaciones en poca hmeda y hay evidencias de gleizacin. Aqu est la mayor presencia de
limos con un 25-40 % (Lozada et al., 2011).
Faciacin de Catostemma commune
Es un bosque medio (dosel entre 15 y 25 m) que
ocupa valles amplios con muy poca pendiente. La
especie dominante es Catostemma commune, conocida con el nombre comn de Baramn, presenta rboles de gran tamao, se encuentra en todos
los estratos y posee abundante regeneracin. En el
dosel est acompaada por Carapa guianensis y
Lecythis chartacea, taxa caractersticos en toda la
unidad de vegetacin. Debido a sus altos valores de
regeneracin en este sector, se consider conveniente incluir a P. officinalis como diferencial en esta
faciacin, a pesar de que tiene los mismos valores
de importancia en la Faciacin de Mora excelsa.
Los estratos intermedios e inferiores son bastante
heterogneos, destaca la presencia de Euterpe
oleracea. Esta palma es frecuente en toda el rea
de estudio, pero tiene su ptimo en estos sectores
de valle. En el sotobosque es muy resaltante la
presencia de la hierba Calathea sp. Adems de
tener muy alta abundancia, posee una gran cobertura que debe representar una fuerte competencia
para el establecimiento de la regeneracin de otras
especies.
No se han encontrado reportes de bosques con una
clara dominancia de C. commune, Aymard (1987) la
registr como una especie poco frecuente en bosques dominados por Mora gonggrijpii del sector Las
Claritas, al sur del rea del presente estudio, sin
embargo ter Steege et al. (2002) y Arets (2005)
mencionan su alta abundancia en algunos sectores
de Guyana.
Estos valles no poseen cauces bien definidos, sino
encharcamiento (an en poca seca). Se observaron microzuros y gleizacin (en los horizontes ms
profundos). La textura es fundamentalmente arenosa, con un 50-90% (Lozada et al., 2011).
CONCLUSIONES
Los esquemas de ordenamiento territorial que definen las normas para un posible desarrollo sustentable, se deben basar en un conocimiento detallado
de las caractersticas naturales del rea considerada y de su potencial. Por la extensin y la biodiversidad de la Reserva Forestal Imataca estos conocimientos son escasos y puntuales.
En este sentido, el presente trabajo ha permitido
identificar una gran unidad de vegetacin donde las
especies Pentaclethra macroloba y Carapa guianensis son caractersticas-dominantes y los arbustos Rinorea riana y Faramea torquata son los ms
importantes en el sotobosque. En posicin de cima
y ladera se identific una Faciacin de Alexa imperatricis, en comunidades siempreverdes con numerosos individuos de altura media (15-25 m). Existe
un tipo de valle donde se presenta una Faciacin
dominada por Catostemma commune, especie que
sobresale en el dosel, y Calathea sp. en el sotobosque, y hay otro valle con una Faciacin de Mora
excelsa, especie que prevalece desde el sotobosque hasta el dosel.
Finalmente, los datos generados en el presente
estudio demuestran que la metodologa adoptada
fue eficaz para cumplir los objetivos planteados.
AGRADECIMIENTOS
A las Empresas COMAFOR y Aserradero Hermanos Hernndez, por el apoyo logstico prestado
durante la realizacin de las actividades de campo.
Al CDCHT-ULA (Proyecto FO-643-07-01-B) por el
aporte de los recursos financieros necesarios para
la realizacin del presente estudio. A Gerardo Aymard y Nidia Cuello para la revisin del manuscrito
y a Gustavo Romero por la correccin del resumen
en Ingles.
BIBLIOGRAFA
Allen B., R. Sharitz & P. Goebel. 2005. Twelve years posthurricane liana dynamics in an old-growth southeastern
floodplain forest. Forest Ecology and Management. 218(1-3):
259-269.
Arets E. 2005. Long-term responses of populations and communities of trees to selective logging in tropical rain forests in
Guyana. Tropenbos-Guyana Series 13. Georgetown, Guyana.
Aserradero Hermanos Hernndez. 1992. Plan de Ordenacin y
Manejo Forestal. Unidad C-4 de la Reserva Forestal Imataca.
Upata, Venezuela.
Aymard G., R. Schargel, P. Berry, y B. Stergios. 2009. Estudio de
y diversidad) en bosques macrotrmicos no-inundables, Estado Amazonas, Venezuela. BioLlania (Edic. Esp.) 9: 6-250.
las concesiones mineras, al noroeste de la Clarita (06 13'
N; 61 26' O) Dtto. Sifontes del Estado Bolvar, Venezuela.
Boletn Tcnico Programa de R.N.R (UNELLEZ-Guanare. Venezuela) N13: 39-59.
Barreira, S, J. Soares, S. Alvarenga, y J. Mrcio. 2002. Estudo da
estrutura da regenerao natural e da vegetao adulta de
um cerrado senso stricto para fines de manejo florestal.

Scientia Forestalis 61: 64-78.
Beard J. 1946. The Mora forests of Trinidad. Journal of Ecology
33: 173-192.
Bentes-Gama, M., J. Soares, J. Vasconcellos A. y Donizette. 2002.
Estrutura e valorao de uma floresta de vrzea alta na
Amaznia. CERNE 8(1): 88-102.
Berry, P., Huber, O & Holst, B. 1995. Floristic Analysis and Phytogeography. Pp. 161-192, In: J. Steyermark, P. Berry B. & B.
Holst (Eds.). Flora of the Venezuelan Guayana. Volume I.
Missouri Botanical Garden, Timber Press. St. Louis, Portland,
USA.
Bevilacqua, M, L. Crdenas, A. Flores, L. Hernndez, E. Lares, A.
Mansutti, M. Miranda, J. Ochoa, M. Rodrguez y E. Selig.
2002. Situacin de los bosques de Venezuela La Regin
Guayana como caso de estudio. Observatorio Mundial de
Bosques. Caracas, Venezuela.
Braun Blanquet, J. 1979. Fitosociologa. H Blume. Madrid,
Cabrera, A y A. Willink. 1973. Biogeografa de Amrica Latina.
Secretara General de la Organizacin de los Estados Americanos. Washington.
Cielo-Filho R., M. Gneri M & F. Martins. 2009. Sampling effort
and factors influencing the precision of estimates of tree
species abundance in a tropical forest stand. Phytocoenologia 39(4): 377-388.
COMAFOR. 1995. Plan de Ordenacin y Manejo Forestal. Unidad
C-3, Imataca. Upata, Venezuela.
Curtis, J.& R. McIntosh. 1951. An upland forest continuum in the
praire-forest border region of Wisconsin. Ecology 32: 476496.
da Silva, J, A. Salomo,A. Gripp& E. Leite. 1997. Phytosociological survey in Brasilian forest genetic reserve of Caador.
Plant Ecology 133: 1-11.
Dezzeo, N., P. Maquirino, P. Berry y G. Aymard. 2000. Principales
tipos de bosque en el rea de San Carlos de Ro Negro, Venezuela. Scientia Guaianae 11: 15-36.
Dezzeo N. y E. Briceo. 1997. La vegetacin en la cuenca del Ro
Chanaro: Medio Ro Caura. Scientia Guaianae 7: 365-385.
Ewel, J, A. Madriz y J. Tosi. 1976. Zonas de Vida de Venezuela.
Ministerio de Agricultura y Cra, Fondo Nacional de Investigaciones Agropecuarias. Caracas, Venezuela.
Fanshawe, D. 1952. The vegetation of British Guiana - A preliminary review. Imperial Forestry Institute. University of Oxford.
UK.
Finol H. 1992. Silvicultura de la Mora de Guayana (Mora gonggriijpii). Instituto Forestal Latinoamericano. Mrida, Venezuela.
estructural de las selvas vrgenes tropicales. Revista Forestal
Venezolana 21: 29-42.
Franco, W. 1988. Los suelos del Lote Boscoso San Pedro y
Reservas Forestales Imataca, Guarapiche y Ticoporo. Trabajo
de ascenso para la categora de Profesor Titular. Facultad de
Ciencias. Forestales, Universidad de Los Andes. Mrida, Venezuela.
Gentry, A. & C. Dodson. 1987. Contribution of non-trees to species richness of a tropical rain forest. Biotropica 19(2): 149156.
Good, R. 1974. The geography of the flowering plants. 4th edition. Longmans. London.
_____. 1947. The geography of the flowering plants. 1o Edition.
Longmans, Green & Co. London.
Huber O. 2005. Diversity of vegetation types in the Guayana
Region: an overview. Biologiske Skrifter Kongelige Danske
Videnskabernes Selskab 55: 169-188.
_____. 1995. Guayana Venezolana Mapa de Vegetacin. CVG
Edelca, Missouri Botanical Garden. Caracas. Escala
1:2.000.000.
_____ y C. Alarcn. 1988. Mapa de la Vegetacin de Venezuela.
MARNR, Natural Conservancy. Caracas, Venezuela.
1:2.000.000
55
INTECMACA. 1989. Plan de Ordenacin y Manejo Forestal de la

Unidad N-5 de la Reserva Forestal Imataca. Caracas, Venezuela.
Kammescheidt, L. 1994. Estructura y diversidad en bosques
explotados de los llanos venezolanos occidentales considerando algunas caractersticas autoecolgicas de las especies ms importantes. Tesis Doctoral. Georg-AugustUniversitt Gttingen. Alemania.
Lamprecht, H. 1990. Silvicultura en los trpicos. Agencia de
Cooperacin Tcnica Alemana (GTZ). Eschborn, Alemania.
Lin. C., C. Chuang, W. Lin & W. Chou. 2010. Vegetation recovery
and landscape change assessment at Chiufenershan
landslide area caused by Chichi earthquake in central Taiwan. Natural Hazards 53(1): 175-194.
Lozada, J. P. Soriano y M. Costa (en prensa). Caractersticas
fsicas y qumicas de los suelos, en la zona central de la Reserva Forestal Imataca, Venezuela. Revista Forestal Latinoamericana
Lozada, J. y E. Arends. 2000. Aspectos ambientales de los diferentes tipos de minera de oro, desarrollados en la Reserva
Forestal Imataca. Revista Forestal Latinoamericana 15 (27):
81-99.
MARNR. 1998. Mapa de las reas Bajo Rgimen de Administracin Especial. Ministerio del Ambiente y de los Recursos Naturales Renovables. Caracas, Venezuela.
MARN-CIERFI-ULA. 2000. Levantamiento de la informacin
bsica existente sobre la flora de la Reserva Forestal Imataca. Ministerio del Ambiente y de los Recursos Natturales,
Comisin Interna para la Evaluacin de la Reserva Forestal
Imataca, Universidad de Los Andes (UFORGA). Mrida, Venezuela. Mimeografiado
MARN-UCV. 2003. Bases Tcnicas para el Ordenamiento Territorial de la Reserva Forestal Imataca. Ministerio del Ambiente
y de los Recursos Naturales, Universidad Central de Venezuela. Caracas, Venezuela.
Mason, D. 1996. Responses of Venezuelan Understory Birds to
Selective Logging, Enrichment Strips and Vine Cutting. Biotropica28 (3): 296-309.
McCune, B. & M. Mefford. 1999. Multivariate Analysis of Ecological Data. Version 4.01. MjM Software. Oregon, USA. En CD.
McIntosh, R. 1967. The continuum concept of vegetation. Bot.
Rev. 33: 130-187.
Miranda, M., A. Blanco-Uribe, L. Hernndez, J. Ochoa, y E. Yerena.
1998. No todo lo que brilla es oro. Instituto de Recursos
Mundiales. Washington.
Soc. Biogogr. 67(2): 6775.
Muller-Dombois, D. H. Ellenberg. 1974. Aims and methods of
vegetation ecology. John Wiley & Sons. New York.
Oatham, M. & D. Jodhan. 2002. Is Mora taking over? Testing the
limits to the invasive ability of Mora excelsa Benth. A pilot
study. Living World. Journal of The Trinidad and Tobago Field
Naturalists Club 2002: 27-33.
56
Ochoa, J. 1998. Anlisis preliminar de los efectos del aprovechamiento de maderas sobre la composicin y estructura de
bosques en la Guayana Venezolana. Interciencia 23: 197207.
_____. 1997. Anlisis de las sensibilidades potenciales de una
comunidad de mamferos en un bosque productor de maderas de la Guayana Venezolana. Interciencia 22 (3): 112-122.
Pereira-Silva, E., J. Dos Santos, P. Kageyama E. y Hard. 2004.
Florstica e fitossociologia dos estratos arbustivo e arbreo
de um remanescente de cerrado em uma Unidade de Conservao do Estado de So Paulo. Revista Brasil. Bot. 27(3):
533-544.
Plonczak, M. 1993. Estructura y dinmica de desarrollo de
bosques naturales manejados bajo la modalidad de concesiones en los Llanos Occidentales de Venezuela. Instituto Forestal Latinoamericano. Mrida, Venezuela.
Prance, G. 1982. A review of the phytogeographic evidences for
Pleistocene climate changes in the Neotropics. Annals of the
Missouri Botanical Garden 69: 594-624.
_____. 1974. Phytogeographic support for the theory of Pleistocene forest refuges in the Amazon Basin, based on evidence
from distribution patterns in Caryocaraceae, Dichapetalaceae and Lecythidaceae. Acta Amaz. 3(3): 528.
Rivas-Martnez, S. y S. Senz. 2006. Worldwide Bioclimatic
Classification System. En: http://www.ucm.es/info/cif/data/indexc.htm
Rivas-Martnez, S. y G. Navarro. 2001. Biogeographic Map of
South America. Scale 1:22.000.000. University of Len.
Spain.
Rollet, B. 1971. La regeneracin natural en bosque denso siempreverde de llanura de la Guayana Venezolana. Boletn del
Instituto Forestal Latinoamericano 35: 39-73.
ter Steege H., I. Welch & R. Zagt. 2002. Long-term effect of
timber harvesting in the Bartica Triangle, Central Guyana.
Forest Ecology and Management 170: 127-144.
_____ & G. Zondervan. 2000. A preliminary analysis of largescale forest inventory data of the Guiana Shield. Pp. 35-54,
In: Plant diversity in Guyana: implications for a national protected areas strategy. H. ter Steege, R. Zagt, P. Bertilsson &
J. Singh (Eds.). Wageningen, The Netherlands. Tropenbos
Foundation
_____. 1994. Flooding and drought tolerance in seeds and
seedlings of two Mora species segregated along a soil hydrological gradient in the tropical rain forest of Guyana. Oecologia 100: 356-367.
Takhtajan, A. 1986. Floristic Regions of the World. University of
California Press. Berkeley, USA.
Thakur, A. & P. Khare. 2010. Vegetation changes during fifty
years in the forest-complex of Patharia hills, Sagar, India.
Tropical Ecology 51(2): 161-171.
Webb, L. 1958. Cyclones as an ecological factor in tropical lowland rain-forest, North Queensland. Australian Journal of Botany 6(3): 220 228.
Anexo 1. Resultados del IIA en la parcela bmc1.

Tipo Especie
ABe
Ae%
Dom
De%
Fe%
IVI
ABs
As%
Fs
Fs%
IIA
IIA%
Sup
Alexa imperatricis
97
19,4
5,92
25,9
6,9
52,1
89
9,5
2,0
63,6
12,7
Sup
100
20,0
3,91
17,1
7,3
44,3 134
14,3
2,0
60,6
12,1
Sup
61
12,2
3,64
15,9
6,9
34,9
15
1,6
1,5
38,1
7,6
Sup
Protium decandrum
29
5,8
1,05
4,6
5,0
15,4
15
1,6
2,0
19,0
3,8
Sup
Mabea piriri
23
4,6
0,40
1,8
5,9
12,3
18
1,9
2,0
16,2
3,2
Sup
Carapa guianensis
16
3,2
0,94
4,1
3,6
10,9
0,4
0,5
11,8
2,4
Sup
Protium neglectum
14
2,8
0,71
3,1
4,5
10,4
0,4
1,0
11,8
2,4
Sup
Duguetia pycnastera
0,0
0,00
0,0
0,0
0,0
90
9,6
2,0
11,6
2,3
Sup
Sterculia pruriens
1,8
0,50
2,2
3,6
7,6
0,6
1,5
9,7
1,9
Sup
Eschweilera parviflora
13
2,6
0,77
3,4
3,2
9,2
0,0
0,0
9,2
1,8
Sup
Tetragastris panamensis
1,6
0,20
0,9
2,3
4,8
20
2,1
2,0
8,9
1,8
Sup
Neea spruceana
10
2,0
0,21
0,9
3,2
6,1
0,6
1,5
8,3
1,7
Sup
Trichilia lepidota
1,0
0,07
0,3
1,8
3,1
17
1,8
1,5
6,4
1,3
Sup
1,4
0,11
0,5
2,7
4,6
0,4
1,0
6,0
1,2
Sup
Inga alba
1,0
0,60
2,6
2,3
5,9
0,0
0,0
5,9
1,2
Sot
Rinorea riana
0,0
0,00
0,0
0,0
0,0
80
8,5
2,0
10,5
2,1
Sot
Faramea torquata
0,0
0,00
0,0
0,0
0,0
22
2,3
1,0
3,3
0,7
Sot
Ischnosiphon arouma
0,0
0,00
0,0
0,0
0,0
12
1,3
2,0
3,3
0,7
Sot
Bactris maraja
0,0
0,00
0,0
0,0
0,0
14
1,5
1,5
3,0
0,6
Sot
Calathea sp.
0,0
0,00
0,0
0,0
0,0
1,0
1,0
2,0
0,4
Tre
Machaerium quinatum
0,8
0,06
0,3
1,4
2,5
13
1,4
2,0
5,8
1,2
Tre
Cheiloclinium hippocrateoides
0,0
0,00
0,0
0,0
0,0
25
2,7
2,0
4,6
0,9
Tre
Mucuna urens
1,0
0,07
0,3
1,4
2,7
0,7
1,0
4,5
0,9
Tre
Bignonia hyacinthina
0,0
0,00
0,0
0,0
0,0
22
2,3
1,5
3,8
0,8
Tre
Coccoloba sp.2
0,2
0,01
0,1
0,4
0,7
0,9
2,0
3,5
0,7
501
100
22,9
100 201
100
500
100
TOTAL (112 especies)
100 99,3
300 940
Leyenda: Sup (especies que aparecen en todos los estratos); Sot (especies exclusivas del sotobosque); Tre (trepadoras); ABe (abundancia
estructural); Ae% (abundancia estructural relativa); Dom (dominancia); De% (dominancia relativa); Fe% (frecuencia estructural relativa);
ABs (abundancia en sotobosque); As% (abundancia en sotobosque relativa); Fs (frecuencia en sotobosque); Fs% (frecuencia en sotobosque relativa); IIA (ndice de Importancia Ampliado), IIA% (ndice de Importancia Ampliado Relativo).
57
Anexo 2. Resultados del ndice de Importancia Ampliado para todas las especies.
Parcelas
bmc1 bmc2 bmc3 bbl1 bbl2 bbl3 bml1 bml2 bml3 bv11 bv12 bv13 bv21 bv22 bv23
Especies Caractersticas de la Unidad de Vegetacin: Pentaclethra macroloba - Carapa guianensis
12,1
9,6
9,9 15,5 12,7 13,1 3,9 5,4 7,5 0,4 1,4 0,0 13,3 8,9 1,7
Carapa guianensis
2,4
2,5
1,9 1,4 2,2 3,0 2,8 1,3 2,8 4,2 3,4 7,1 8,7 3,2 8,6
1,2
1,2
1,6 2,7 2,0 1,5 0,3 0,9 1,4 3,1 2,7 4,5 2,0 1,4 2,0
1,8
0,7
0,5 0,7 0,7 0,8 2,5 1,2 1,3 1,2 0,9 1,3 3,4 3,7 4,4
Sterculia pruriens
1,9
1,3
1,0 1,8 1,7 1,3 1,2 1,3 1,7 0,5 0,6 0,8 1,2 2,4 2,9
Inga punctata
1,5
0,9
0,7 4,1 2,6 2,0 0,5 0,3 0,3 0,5 1,2 0,9 0,6 0,3 1,0
Trichilia lepidota
1,3
0,8
0,4 0,9 0,6 1,8 1,8 0,7 1,1 1,5 1,4 1,1 1,5 0,7 1,5
Neea spruceana
1,7
1,8
1,6 2,2 0,6 1,6 1,5 0,6 1,3 0,2 0,5 0,2 0,5 0,8 0,7
Rinorea riana
2,1
1,4
0,7 1,5 0,4 0,0 2,0 0,8 1,0 1,2 1,7 1,3 0,2 0,7 0,8
Brosimum alicastrum subsp.
0,6
1,8
0,8 1,4 1,6 1,2 0,5 1,5 0,9 1,0 1,1 0,4 0,7 0,7 0,4
bolivarense
Cheiloclinium hippocrateoides
0,9
1,2
1,1 1,9 1,6 1,1 1,3 2,0 0,6 0,4 0,2 0,4 0,3 0,4 0,4
Drypetes variabilis
1,4
0,5
0,6 0,3 0,2 0,6 1,4 1,4 1,4 1,6 0,9 1,5 0,3 0,5 0,0
Unonopsis glaucopetala
0,8
1,2
0,2 1,0 0,6 0,5 0,7 0,9 1,1 0,2 0,4 1,0 1,4 0,7 1,3
Bactris maraja
0,6
0,8
0,7 0,9 1,3 1,0 1,2 1,2 0,8 0,7 0,3 0,4 0,5 0,8 0,8
Peltogyne paniculata subsp.
0,6
1,3
1,4 0,5 1,3 0,8 1,5 0,9 1,0 0,3 0,7 0,6 0,0 0,3 0,8
pubescens
Pouteria egregia
0,6
2,2
1,5 0,0 0,6 0,3 1,9 1,2 1,8 0,5 0,4 0,2 0,0 0,1 0,5
Faramea torquata
0,7
0,6
1,7 0,7 1,3 1,2 0,2 0,4 0,9 0,4 0,8 0,6 0,9 0,6 0,7
Machaerium quinatum
1,2
0,3
0,8 0,6 0,3 0,8 0,6 1,5 0,5 0,9 0,3 0,6 0,9 0,7 1,3
Licania densiflora
0,9
1,2
0,9 0,8 0,9 1,2 0,6 0,3 0,8 0,7 1,0 0,8 0,2 0,4 0,3
Bauhinia scala-simiae
0,7
0,7
1,4 1,2 1,2 0,9 0,4 0,6 0,6 0,3 0,2 0,4 0,7 0,3 0,5
Chaetocarpus schomburgkianus
0,5
0,0
0,0 0,0 0,1 0,3 2,3 2,4 2,2 0,0 0,3 0,4 0,7 0,3 0,0
Eugenia compta
1,1
0,7
0,5 0,1 0,0 0,6 1,3 1,0 0,3 0,5 0,5 0,2 0,3 2,0 0,3
Protium heptaphyllum
1,1
0,5
0,8 0,4 0,7 0,6 0,5 0,6 0,6 0,6 0,2 0,2 0,3 1,3 0,1
Toulicia guianensis
1,0
0,5
0,3 0,4 0,5 0,5 0,3 0,1 0,1 1,3 0,0 0,2 0,5 1,4 1,3
Ischnosiphon arouma
0,7
0,6
0,5 0,3 0,6 0,6 0,2 0,0 0,2 1,0 0,5 0,2 0,7 1,1 0,8
Petrea volubilis
0,2
0,0
0,0 0,0 0,1 0,0 0,2 0,6 0,6 1,2 1,2 0,6 0,5 0,4 1,8
Cordia exaltata
0,6
0,4
0,1 1,4 0,9 0,9 0,4 0,8 0,8 0,0 0,2 0,2 0,3 0,0 0,3
Inga lateriflora
0,3
0,0
0,0 0,0 0,0 0,3 1,6 1,5 0,5 1,8 0,0 0,0 0,0 0,2 0,1
Couratari guianensis
0,4
0,4
0,6 0,0 0,0 0,3 1,3 0,3 0,0 0,6 0,0 0,0 0,7 0,7 0,7
Bravaisia integerrima
0,7
0,5
1,0 0,7 1,2 0,2 0,1 0,0 0,8 0,2 0,4 0,0 0,2 0,0 0,0
Chrysophyllum argenteum subsp.
0,2
0,1
0,3 0,6 0,0 0,0 0,1 0,1 0,5 0,5 1,4 0,7 0,0 0,0 0,8
auratum
Bignonia sordida
0,2
0,3
0,2 1,0 0,7 0,5 0,0 0,0 0,0 0,2 0,2 0,0 0,7 0,8 0,6
Cupania cinrea
0,3
0,3
0,6 0,3 0,2 0,3 1,1 0,8 0,5 0,3 0,3 0,2 0,0 0,1 0,0
Stizophyllum riparium
0,4
0,0
0,4 0,7 0,6 0,4 0,0 0,0 0,0 0,5 0,3 0,5 0,3 0,1 0,3
Tovomita eggersii
0,2
1,9
0,8 0,3 0,0 0,1 0,0 0,0 0,7 0,2 0,0 0,2 0,0 0,3 0,1
Bignonia corymbosa
0,4
0,4
0,3 0,7 0,3 0,6 0,2 0,4 0,4 0,0 0,2 0,0 0,3 0,3 0,1
Duroia eriopila
1,2
0,1
0,2 0,3 0,2 0,4 0,3 0,4 0,4 0,3 0,2 0,4 0,0 0,1 0,3
Hirtella sp.
0,7
0,5
0,5 0,3 0,0 0,3 0,2 0,3 0,1 0,2 0,5 0,6 0,0 0,0 0,5
Maripa paniculata
0,1
0,4
0,5 0,0 0,0 0,2 0,1 0,5 0,2 0,4 0,4 0,2 0,5 0,4 0,1
Garcinia benthamiana
0,2
0,7
0,0 0,3 0,3 0,0 0,0 0,4 0,1 0,3 0,2 0,0 0,0 0,7 1,0
Cecropia sciadophylla
0,0
0,8
0,1 0,8 0,8 0,5 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,4 0,2 0,0
Geonoma deversa
0,1
0,6
0,2 0,2 0,4 0,7 0,1 0,3 0,1 0,2 0,2 0,2 0,0 0,0 0,1
Pera glabrata
0,6
0,4
0,4 0,4 0,0 0,0 0,3 0,4 0,0 0,0 0,2 0,0 0,2 0,1 0,2
Tabernaemontana cymosa
0,3
0,3
0,4 0,3 0,5 0,4 0,0 0,1 0,0 0,2 0,2 0,0 0,3 0,0 0,1
Uncaria guianensis
0,2
0,0
0,0 0,1 0,2 0,6 0,0 0,0 0,0 0,0 0,5 0,0 0,6 0,7 0,2
Piper hostmannianum
0,3
0,1
0,4 0,4 0,5 0,0 0,0 0,1 0,0 0,0 0,2 0,0 0,7 0,1 0,2
Aspidosperma marcgravianum
0,4
0,3
0,0 0,0 0,1 0,0 0,0 0,0 0,0 0,7 0,0 0,0 0,1 0,9 0,3
Philodendron acutatum
0,2
0,2
0,1 0,2 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,2 0,3 0,2 0,5 0,3 0,4
Philodendron sp.
0,1
0,1
0,3 0,0 0,1 0,0 0,0 0,0 0,0 0,4 0,0 0,2 0,7 0,1 0,5
Tapura guianensis
0,1
0,1
0,1 0,0 0,1 0,1 0,3 0,4 0,5 0,2 0,0 0,2 0,0 0,2 0,0
Especies
58
Anexo 2. Continuacin.
Especies
Dimerocostus strobilaceus
Mouriri sideroxylon
Bactris x moorei
Mouriri huberi
Parinari excelsa
Machaerium acuminatum
Davilla rugosa var. rugosa
Parcelas
0,1
0,0
0,1 0,8 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,4 0,2 0,0 0,5 0,2 0,1
0,0
0,3
0,3 0,0 0,0 0,0 0,0 0,3 0,1 0,0 0,2 0,4 0,5 0,1 0,1
0,0
0,0
0,1 0,1 0,2 0,0 0,0 0,0 0,0 0,3 0,2 0,2 0,2 0,1 0,6
0,0
0,1
0,2 0,0 0,2 0,0 0,2 0,0 0,4 0,0 0,2 0,2 0,0 0,4 0,0
0,1
0,0
0,0 0,0 0,4 0,4 0,0 0,3 0,0 0,0 0,3 0,0 0,2 0,1 0,0
0,0
0,0
0,0 0,1 0,0 0,1 0,0 0,0 0,0 0,2 0,2 0,0 0,3 0,3 0,1
0,0
0,0
0,0 0,1 0,2 0,1 0,0 0,0 0,0 0,2 0,2 0,0 0,2 0,1 0,0
Especies diferenciales de la Faciacin Alexa imperatricis.
Alexa imperatricis
Protium decandrum
Protium neglectum
Mabea piriri
Paypayrola longifolia
Duguetia pycnastera
Tetragastris panamensis
Inga alba
Inga ingoides
Inga rubiginosa
Clavija imatacae
Bixa urucurana
Inga splendens
Inga edulis
Geonoma baculifera
Curarea candicans
Simarouba amara
Caraipa richardiana
Mucuna urens
Erisma uncinatum
Endlicheria cocuirey
Pradosia cochlearia subsp.
praealta
Parinari rodolphii
Coccoloba sp.2
Oenocarpus bacaba
Pseudopiptadenia suaveolens
Bignonia hyacinthina
Rourea frutescens
Rinorea lindeniana
Apeiba tibourbou
Senegalia tenuifolia
Pouteria venosa
Licania parviflora
Triplaris weigeltiana
Rollinia fendleri
Trattinnickia rhoifolia
Diospyros ierensis
Sloanea guianensis
Miconia sp.
Ocotea glandulosa
Sloanea grandiflora
Ocotea martiniana
Cecropia sp.
12,7
8,6 15,2 17,0 16,3 17,3
2,2
5,8
9,9
1,1
0,2
0,0
1,6
0,3
0,6
7,6
3,8
2,4
3,2
1,9
2,3
0,5
1,8
1,2
0,6
0,1
0,4
0,0
0,3
0,2
0,3
0,3
0,5
0,4
0,9
0,2
0,1
0,0
2,9
7,3
5,7
1,4
3,8
1,7
1,9
2,1
1,5
0,4
0,5
1,9
0,0
0,4
0,5
0,5
0,7
0,8
0,2
0,5
0,4
0,7
0,6
3,5
5,1
3,1
5,7
1,7
1,2
0,4
1,6
0,5
1,0
1,4
0,6
0,5
0,4
1,7
1,3
0,4
0,2
0,8
0,7
0,9
0,4
0,3
0,6
1,7
0,9
2,4
1,7
2,0
0,1
1,7
1,2
1,7
0,7
0,4
0,7
0,3
0,1
0,7
0,2
0,3
0,0
0,3
0,0
0,4
0,0
0,1
2,6
1,6
3,0
1,8
1,9
0,0
1,8
0,7
1,6
1,2
0,9
3,6
0,6
0,3
1,4
0,2
0,8
0,1
0,1
0,1
0,6
0,2
0,5
3,5
2,5
4,5
2,4
3,8
0,3
1,7
0,7
0,8
0,1
0,5
0,5
1,6
0,0
0,7
0,1
0,8
0,4
0,7
0,1
0,0
0,0
8,6
1,2
3,1
1,1
4,2
1,4
1,9
1,4
1,7
0,7
0,8
0,4
0,0
1,1
0,8
0,0
0,8
0,2
0,8
0,2
0,0
0,8
0,6
9,9
0,8
3,5
1,2
2,6
1,3
8,1
1,5
1,8
0,9
0,7
0,2
0,0
0,3
0,6
0,0
0,5
0,0
0,8
0,3
0,8
0,5
0,7
8,7
1,8
2,7
2,9
1,7
2,7
5,2
1,7
0,2
0,5
0,5
0,5
0,0
0,1
0,8
0,0
0,6
0,4
0,4
0,2
1,3
0,2
0,7
2,0
0,4
0,6
0,0
0,6
0,8
0,4
0,2
0,0
0,0
0,3
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,3
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,7
0,2
1,6
0,0
0,5
0,4
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,4
0,0
0,2
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
1,0
0,4
0,0
0,0
0,6
0,7
0,2
0,2
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,2
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,2
0,3
1,6
0,1
0,5
0,7
0,9
0,3
0,2
0,0
0,5
0,0
0,0
0,0
0,6
0,0
0,0
0,0
0,4
0,0
0,8
0,0
0,0
0,0
0,4
7,7
0,2
0,7
2,0
0,8
0,1
0,3
0,1
0,5
0,3
0,0
0,1
0,4
0,0
0,0
0,0
0,1
0,0
0,1
0,4
0,1
0,1
0,4
1,3
0,0
0,1
0,7
0,9
0,2
0,1
0,0
0,3
0,3
0,0
0,0
0,6
0,0
0,0
0,0
0,0
0,3
0,5
0,0
0,0
0,0
0,3
0,7
0,3
0,1
0,8
0,6
0,7
0,0
0,0
0,0
0,0
0,1
0,0
0,3
0,0
0,0
0,3
0,1
0,0
0,1
0,0
0,3
0,0
0,1
0,3
0,9
0,0
0,3
0,4
0,1
0,5
0,5
0,0
0,3
0,0
0,0
0,4
0,0
0,0
0,0
0,3
0,0
0,7
0,3
0,1
0,0
0,6
0,2
0,0
1,0
0,2
0,6
0,0
0,0
0,2
0,0
0,0
0,0
0,3
0,2
0,6
0,0
0,3
0,0
0,2
0,2
0,0
0,2
0,5
0,0
0,4
0,4
0,0
0,4
0,5
0,7
0,0
0,3
0,2
0,4
0,0
0,3
0,2
0,3
0,0
0,2
1,3
0,4
0,2
0,4
0,2
0,2
0,4
0,0
0,2
0,0
0,3
0,5
0,0
0,4
0,1
0,4
0,3
0,4
0,6
0,1
0,2
0,0
0,3
0,0
0,6
0,3
0,3
0,0
0,0
0,3
0,1
0,1
0,0
0,3
0,0
0,1
0,3
0,0
0,3
0,2
1,0
0,7
0,6
0,8
0,0
0,0
0,4
0,0
0,3
0,1
0,5
0,1
0,0
0,4
0,3
0,3
0,2
0,3
0,0
0,2
0,0
0,4
0,1
0,3
1,1
0,0
0,0
0,3
0,0
0,3
0,3
0,0
0,3
0,1
0,4
0,3
0,3
0,1
0,1
0,2
0,0
0,0
0,4
0,5
0,0
0,0
0,0
0,0
0,2
0,0
0,3
0,6
0,1
0,7
0,1
0,2
0,6
0,3
0,0
0,1
0,1
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,2
0,0
0,2
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,2
0,0
0,2
0,0
0,0
0,0
0,0
0,3
0,0
0,5
0,4
0,3
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,4
0,3
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,2
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,1
0,0
0,0
0,5
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,2
0,0
0,0
0,0
0,0
0,2
0,0
0,0
0,0
0,0
0,3
0,1
0,2
0,0
0,0
0,0
0,0
0,2
0,1
0,0
0,4
0,2
0,1
0,0
0,0
0,0
0,0
0,8
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,3
0,0
0,5
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,1
0,0
0,1
0,0
0,0
0,0
0,0
59
Especies
Coccoloba fallax
Talisia reticulata
Tachigali guianense
Forsteronia guyanensis
Gouania lupuloides
Virola sebifera
Aspidosperma lbum
Casearia grandiflora
Sterculia sp.1
Serjania atrolineata
Parcelas
0,4
0,0
0,0 0,5 0,1 0,0 0,0 0,1 0,1 0,0 0,0 0,0 0,2 0,0 0,4
0,3
0,3
0,1 0,0 0,0 0,3 0,3 0,0 0,0 0,2 0,0 0,0 0,2 0,0 0,0
0,1
0,0
0,2 0,1 0,1 0,2 0,3 0,0 0,3 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
0,0
0,0
0,0 0,0 0,0 0,2 0,3 0,4 0,3 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
0,1
0,0
0,0 0,1 0,2 0,1 0,0 0,0 0,5 0,0 0,0 0,2 0,0 0,0 0,0
0,2
0,0
0,2 0,1 0,2 0,1 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,1 0,0
0,0
0,4
0,2 0,2 0,0 0,0 0,1 0,0 0,0 0,0 0,0 0,2 0,0 0,0 0,1
0,0
0,1
0,0 0,1 0,1 0,0 0,3 0,2 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
0,3
0,2
0,1 0,2 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,4 0,0 0,0 0,2 0,0 0,0
0,0
0,0
0,0 0,0 0,0 0,1 0,1 0,2 0,1 0,2 0,5 0,0 0,0 0,0 0,0
Especies diferenciales de la Faciacin Mora excelsa.
Mora excelsa
Adiantum petiolatum
Brownea coccnea subsp. capitella
Inga umbellifera
Eschweilera subglandulosa
Trichilia quadrijuga
Hylenaea comosa
Spondias mombin
Mansoa hymenaea
Cipura sp.
Seguieria macrophylla
0,0
0,2
0,7
0,0
0,0
0,7
0,0
0,1
0,2
0,0
0,2
0,6
0,0
0,0
0,7
0,0
0,5
0,4
0,0
0,0
0,3
3,2
0,2
0,4
3,0 33,6 35,4 33,4

0,3 1,7 1,7 13,8
0,7 3,8 3,2 3,3
0,0
0,4
1,2
0,0
0,0
0,9
0,0
0,3
1,9
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,1
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,3
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
1,2
0,0
0,1
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,6
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,5
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,9
1,2
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
1,4
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,6
0,9
0,0
0,0
0,3
0,0
0,0
2,8
0,6
0,5
0,4
0,0
0,2
0,3
0,0
3,8
1,5
0,9
0,7
0,5
0,3
0,3
0,2
3,4
2,0
0,5
0,4
0,5
0,4
0,2
0,2
Especies diferenciales de la Faciacin Catostemma commune.

Catostemma commune
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
1,3
0,0
0,0
0,1
0,9
0,0
0,4 12,6 18,9 11,3
Pterocarpus officinalis
Calathea sp.
Euterpe oleracea
Tabebuia stenocalyx
Virola surinamensis
Hernandia guianensis
Symphonia globulifera
0,0
0,4
0,6
0,0
0,1
0,0
0,0
0,0
0,1
0,4
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,2
0,9
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,3
0,9
0,5
0,0
0,0
0,0
0,0
0,5
1,0
0,1
0,0
0,0
0,0
1,2
0,3
0,1
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,4
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,3
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,1
0,0
0,0
0,0
0,0
4,6
0,9
0,5
0,0
0,0
0,0
0,0
3,4
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
3,5 12,1
0,0 5,0
0,0 1,9
0,0 0,0
0,0 0,8
0,0 0,5
0,0 0,2
4,6 12,3
3,4 4,5
1,8 2,3
1,2 2,8
0,5 0,5
0,3 0,7
0,0 0,6
Acacia articulata
0,0
0,0
0,2
0,1
0,0
0,0
0,0
0,3
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
Amaioua guianensis
Andira inermis
Aniba excelsa
Aspidosperma excelsum
Aspidosperma oblongum
Astronium lecointei
Attalea butyracea
Attalea racemosa
Bactris oligoclada
Bactris simplicifrons
Byrsonima cowanii
Casearia guianensis
Cassia leandrii
Cassia moschata
Cecropia angulata
Celtis iguanea
Chimarrhis microcarpa
0,2
0,0
0,1
0,5
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,1
0,0
0,0
0,4
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,3
0,0
0,0
0,3
0,1
0,0
0,2
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,1
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,1
0,0
0,2
0,0
0,3
0,0
0,3
0,0
0,0
0,0
0,3
0,0
0,0
0,1
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,2
0,0
0,0
0,0
0,0
0,1
0,0
0,2
0,2
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,3
0,4
0,0
0,4
0,0
0,4
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,1
0,0
0,5
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,1
0,0
0,6
0,0
0,0
0,0
0,8
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,2
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,2
0,2
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,2
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,2
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,4
0,0
0,0
0,0
0,0
0,5
0,0
0,0
0,0
0,2
0,0
0,0
0,0
0,0
0,2
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,1
0,0
0,1
0,0
0,0
0,3
0,1
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,1
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
Especies Accidentales.
60
Especies
Cissus sicyoides
Clarisia racemosa
Clusia rosea
Coccoloba latifolia
Coccoloba marginata
Combretum fruticosum
Cordia nodosa
Couratari multiflora
Crudia oblonga
Dendropanax arboreum
Desmoncus orthacanthos
Diplotropis purpurea
Ecclinusa sp.
Eperua jenmanii
Eriotheca globosa
Erythrina mitis
Erythrina pallida
Euterpe precatoria
Ficus inspida
Ficus paraensis
Ficus mxima
Forsteronia gracilis
Guadua venezuelae
Guarea guidonia
Helecho Canilln
Helecho Punta de Lanza
Helecho Rastrero
Helecho Trepador
Heliconia sp.
Herrania lemniscata
Heteropsis flexuosa
Hieronyma alchorneoides
Himatanthus articulatus
Hymenaea courbaril
Hymenolobium heterocarpum
Inga fastuosa
Inga heterophylla
Ipomoea alba
Ipomoea phyllomega
Iriartea exorrhiza
Jacaranda copaia
Jacaranda obtusifolia
Laetia procera
Lecythis zabujaca
Licania sp.
Lonchocarpus heptaphyllus
Lonchocarpus domingensis
Dolichandra uncata
Manilkara bidentata
Pachyptera kerere
Mascagnia ovatifolia
Miconia amacurensis
Nectandra grandis
Norantea guianensis
Parcelas
0,0
0,0
0,0 0,3 0,1 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
0,0
0,3
0,1 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,1 0,0
0,3
0,0
0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
0,1
0,0
0,1 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,3 0,1
0,0
0,0
0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,1 0,0
0,0
0,0
0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,2 0,0 0,1
0,0
0,2
0,4 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,1
0,2
0,0
0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,2 0,0 0,0 0,0 0,2 0,0 0,0 0,0
0,0
0,0
0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,5 0,9 0,0 0,0 0,0
0,0
0,6
0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,8 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
0,0
0,1
0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,1 0,1
0,0
0,0
0,5 0,0 0,0 0,0 0,3 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
0,3
0,0
0,0 0,0 0,0 0,4 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
0,0
0,0
0,0 0,0 0,0 0,0 0,3 0,0 0,0 0,0 0,0 0,2 0,0 0,0 0,0
0,0
0,0
0,0 0,0 0,0 0,0 0,3 0,0 0,1 0,0 0,2 0,0 0,0 0,3 0,0
0,0
0,2
0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,1 0,1 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
0,0
0,0
0,0 0,0 0,0 0,1 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
0,0
0,0
0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,4 0,0 0,0
0,0
0,0
0,0 0,0 0,0 0,2 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,3 0,0 0,0
0,0
0,0
0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,1 0,0 0,0 0,2 0,6 0,0 0,0 0,3
0,0
0,0
0,0 0,0 0,0 0,0 0,1 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,2 0,0 0,1
0,4
0,3
0,3 0,5 0,5 0,5 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,2 0,3 0,3
0,0
0,0
0,1 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
0,0
0,0
0,0 0,1 0,5 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
0,0
0,4
0,3 0,0 0,3 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
0,0
0,0
0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,2 0,0 0,1
0,0
0,0
0,0 0,0 0,1 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
0,0
0,1
0,3 0,1 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,2 0,0 0,0 0,0
0,0
0,0
0,1 0,1 0,0 0,0 0,0 0,0 0,2 0,4 0,4 0,0 0,0 0,0 0,0
0,1
0,1
0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
0,0
0,2
0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
0,0
0,0
0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,5 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,3
0,0
0,2
0,0 0,4 0,3 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,2 0,0 0,0 0,0 0,2
0,0
0,0
0,0 0,0 0,0 0,0 1,2 0,6 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
0,0
0,0
0,1 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
0,0
0,0
0,0 0,1 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
0,0
0,0
0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,2 0,0 0,0 0,0
0,0
0,1
0,0 0,0 0,3 0,1 0,0 0,0 0,1 0,0 0,0 0,0 0,2 0,0 0,0
0,0
0,0
0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,2 0,0 0,0
0,0
0,0
0,0 0,0 0,0 0,1 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
0,3
0,0
0,0 0,6 0,4 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
0,0
0,0
0,0 0,0 0,2 0,7 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 1,1 0,8 0,1
0,0
0,7
0,3 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,2 0,0 0,2 0,0 0,0 0,0 0,0
0,0
0,1
0,2 0,0 0,0 0,2 0,2 0,0 0,3 0,0 0,0 0,0 0,5 1,7 0,4
0,1
0,0
0,0 0,0 0,0 0,2 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
0,0
0,0
0,0 0,0 0,0 0,0 3,6 5,3 3,5 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
0,0
0,0
0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,1 0,0 0,0
0,1
0,0
0,1 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,2 0,0 0,5 0,0 0,1
0,0
0,0
0,0 0,0 0,0 0,0 0,7 1,1 0,5 0,2 0,4 0,0 0,0 0,0 0,0
0,0
0,0
0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,3 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
0,6
0,1
0,2 0,0 0,2 0,4 0,0 0,1 0,2 0,3 0,2 0,6 0,0 0,0 0,0
0,0
0,0
0,0 0,0 0,0 0,0 0,1 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
0,0
0,0
0,2 0,0 0,0 0,8 0,0 0,0 0,4 0,2 0,0 0,0 0,0 0,1 0,0
0,0
0,0
0,0 0,0 0,0 0,0 0,3 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
61
Especies
Ormosia paraensis
Parkia sp.
Parkia pendula
Paullinia pinnata
Abarema jupunba
Balizia pedicelaris
Platymiscium pinnatum
Pouteria caimito
Montricardia sp.
Randia armata
Renealmia orinocensis
Rudgea hostmanniana
Sacoglottis cydonioides
Schefflera morototoni
Scleria latifolia
Tachigali sp.
Senna nitida
Serjania pyramidata
Simaba multiflora
Smilax maypurensis
Stryphnodendron polystachyum
Handroanthus impetiginosus
Handroanthus serratifolius
Tapirira guianensis
Terminalia amazonia
Tetracera volubilis
Thoracocarpus bissectus
Trichilia schomburgkii
Vitex stahelii
62
Parcelas
0,0
0,0
0,0 0,0 0,0 0,0 0,6 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,2 0,3
0,0
0,0
0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,1 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
0,0
0,3
0,0 0,0 0,0 0,0 0,7 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
0,0
0,0
0,0 0,1 0,3 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
0,0
0,2
0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,2 0,0 0,0 0,3 0,0
0,0
0,4
0,3 0,0 0,0 0,0 0,0 0,4 0,0 0,2 0,0 0,0 0,0 0,9 0,2
0,0
0,0
0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,1 0,0
0,0
0,0
0,0 0,0 0,0 0,0 0,3 0,5 0,2 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
0,0
0,0
0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,2 0,0 0,0 0,0 0,0
0,0
0,0
0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,2 0,0 0,0 0,0
0,0
0,0
0,2 0,0 0,1 0,0 0,0 0,0 0,1 0,0 0,0 0,0 0,4 0,0 0,2
0,0
0,0
0,0 0,0 0,2 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,2 0,1 0,0
0,0
0,0
0,0 0,0 0,0 0,0 0,1 0,0 0,0 0,0 0,0 0,2 0,0 0,0 0,0
0,0
0,0
0,0 0,0 0,5 0,0 0,1 0,3 0,0 0,2 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
0,0
0,0
0,0 0,0 0,1 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
0,0
0,0
0,0 0,2 0,0 0,1 0,6 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
0,0
0,0
0,0 0,1 0,2 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,2 0,0 0,0
0,0
0,0
0,0 0,0 0,2 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
0,0
0,0
0,0 0,2 0,0 0,0 0,3 0,0 0,2 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
0,0
0,0
0,2 0,3 0,3 0,0 0,0 0,0 0,0 0,3 0,0 0,2 0,0 0,0 0,0
0,0
0,0
0,0 0,0 0,0 0,0 1,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
0,1
0,0
0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,1 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
0,4
1,3
0,5 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,7 0,0
0,1
0,1
0,0 0,4 0,9 0,3 0,5 0,3 0,2 0,0 0,0 0,0 0,2 1,7 0,2
0,0
0,0
0,4 0,0 0,2 0,0 0,0 0,0 0,2 0,2 0,0 0,0 0,0 1,8 0,0
0,0
0,0
0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,1 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
0,0
0,0
0,3 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,4 0,0 0,0 0,0 0,0 0,1 0,1
0,0
0,0
0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,3 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
0,0
0,0
0,0 0,0 0,0 0,2 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
ESTUDIO A LARGO PLAZO DE LA DINMICA DE BOSQUES EN UN

GRADIENTE ALTITUDINAL AL SUDESTE DE LA GUAYANA
VENEZOLANA
Lionel Hernndez, Elio Sanoja, Cristabel Durn, Jos Ayala, Jacqueline Ortz, Leandro Salazar, Mayerslin
Echagaray, Nelda Dezzeo, Nay Valero, Winfried Meier4, Litzinia Aguirre, Patricia Rodrguez, Jagni C. Gonzlez, Luz Delgado, Glenda Rodrguez y Hernn Castellanos
INTRODUCCIN
En el Escudo de Guayana se encuentra la extensin ms grande de bosques tropicales poco perturbados del planeta (Bevilacqua et al., 2002; Huber
& Foster, 2003; Hammond, 2005). En esta regin,
los bosques de la Guayana Venezolana conforman
ms del 80% de la superficie boscosa del pas,
situacin de gran importancia nacional en trminos
de generacin de bienes y servicios ambientales
(papel clave en el ciclo global del carbono), como
reservorios de biodiversidad, fuentes de madera,
productos forestales no maderables, recursos para
el sustento de pobladores indgenas y cobertura
protectora de cuencas hdricas suministradoras de
agua potable e hidroelectricidad (Hernndez et al.,
1994; Bevilacqua et al., 2002; Aymard et al., 2009;
Figueroa et al., 2010). Estos bosques, como la mayora de los bosques tropicales, estn sometidos a
cambios ambientales como la elevacin de temperaturas, cambios en la precipitacin, fertilizacin de
CO2, procesos de deforestacin, fragmentacin y
empobrecimiento biolgico. A pesar de estas amenazas, el conocimiento sobre el funcionamiento y la
dinmica de los bosques regionales es limitado,
menos conocidas an son sus posibles respuestas
ante el cambio global. Disponer de tal conocimiento
sera til para poder garantizar su conservacin y
uso sustentable. En este sentido, el monitoreo o
investigacin ecolgica, continua y sistemtica a
largo plazo, realizado en sitios de muestreo representativos de paisajes y ecosistemas forestales,
caractersticos de la Guayana Venezolana, es un
instrumento clave para cuantificar patrones y cambios ecolgicos.
En los bosques de esta regin se han realizado
numerosos estudios ecolgicos (Weibezahn & Janzen-Weibezahn, 1990; Huber, 1995; Herrera &
Chen, 2000; Searis et al., 2009; Colonello et al.,
este libro), no obstante la mayora han sido estudios
a corto plazo que no pueden explicar los atributos y
procesos forestales, caracterizados por una gran
variabilidad espacial y temporal. Solamente existen
dos estudios de seguimiento forestal a largo plazo
en esta regin. El primero es una red a nivel nacional de parcelas permanentes de muestreo forestal
(PPM), establecida desde 1953 por el Prof. Jean
Pierre Veillon (Veillon, 1962; 1974), 6 de ellas establecidas en bosques de tierra baja en la Guayana
Venezolana (Veillon, 1985). El segundo (REDUNEG), es una red de monitoreo forestal establecida
por UNEG y CVG-Electrificacin del Caron C.A
(EDELCA) en el sudeste de la Guayana Venezolana
(Hernndez y Castellanos, 2006), que constituye el
nico estudio a largo plazo sobre la dinmica de
bosques en el Escudo Guayans con PPM localizadas sobre los 500 m s.n.m.
El objetivo del presente artculo es describir los
aspectos conceptuales y metodolgicos planteados
durante el desarrollo del proyecto REDUNEG. La
primera parte comprende un repaso breve sobre el
tema objeto de estudio, la dinmica de comunidades de bosque hmedo tropical. La segunda parte
corresponde a la REDUNEG, presentando sus objetivos, rea de estudio, procedimientos, proyectos
asociados, logros, resultados preliminares y perspectivas.
Dinmica de bosques tropicales y su estudio
El estudio ecolgico del bosque tropical se enfoca
hacia: 1) la enumeracin y comparacin de la riqueza de especies en diferentes reas, 2) el estudio de
los patrones de estructura y composicin florstica
de las comunidades en relacin a variables ambientales (Chazdon & Denslow, 2002), 3) el anlisis de
la distribucin espacial de las especies vegetales y
4) el estudio de procesos involucrados a nivel de
especies y comunidades (Burslem & Swaine, 2002).
La estructura, composicin y funcionamiento de los
ecosistemas forestales mantienen una estrecha
asociacin con la dinmica, la cual comprende diversos procesos de organizacin como la sucesin,
el crecimiento, la regeneracin, la mortalidad y las
interrelaciones bilgicas. Tales procesos son los
principales agentes de cambios temporales en las
comunidades forestales.
La dinmica de comunidades es un componente
esencial para el estudio de bosques tropicales y ha
sido definida como los cambios temporales de la
estructura de la vegetacin, la composicin de especies y su regeneracin (Primack, 1992; Burslem
& Swaine, 2002). Tales cambios forman parte del
proceso de sucesin o silvignesis y se diferencian
de las fluctuaciones menores usuales en los sistemas vegetales naturales (Bakker et al., 1996) y de
la dinmica de las poblaciones de especies arbreas tropicales per se (Burslem & Swaine, 2002). Los
Centro de Investigaciones Ecolgicas de Guayana, UNEG, Calle Chile, Urb. Chilemex, Puerto Ordaz, Estado Bolvar, Venezuela. Institute of Silviculture. Faculty
of Forest and Environmental Sciences. University of Freiburg. Germany. Instituto Venezolano de Investigaciones Cientficas, Altos de Pipe. Estado Miranda,
Venezuela. 4Fundacin Instituto Botnico de Venezuela, Herbario Nacional de Venezuela, Apartado 2156. Caracas. 1010-A. Venezuela. Direccin actual:
Instituto de Silvicultura, Universidad de Freiburg, Tennenbacher Strasse 4, 79106 Freiburg, Alemania
63
bosques naturales no perturbados son ecosistemas

que se auto- mantienen mediante procesos de mortalidad, crecimiento y regeneracin, los rboles que
mueren son reemplazados continuamente por rboles jvenes reclutados. La vegetacin boscosa contina existiendo y se desarrolla bajo un equilibrio
dinmico o cercano a un estado estable, sin ser una
entidad esttica. Al igual que todos los sistemas
biolgicos, las comunidades forestales se encuentran sometidas a procesos de cambio continuo a
diferentes escalas espaciales y temporales. Diversos procesos o eventos pueden provocar cambios.
Pequeas perturbaciones, como p. ej. la cada de
un rbol, transforman el medio ambiente local y por
ende las condiciones de desarrollo vegetal. Asimismo eventos de gran perturbacin como incendios, vientos muy fuertes y tormentas son frecuentes en varias regiones tropicales. Se conoce que
grandes perturbaciones causadas por terremotos,
erupciones volcnicas, deslizamientos de tierra y
huracanes, han dado forma a muchas comunidades
forestales (ter Steege, 2003).
La dinmica de los bosques tiene un profundo efecto sobre la diversidad de especies y la composicin
florstica de bosques tropicales. No siempre se puede predecir con exactitud las caractersticas de tales
cambios, principalmente porque el desarrollo de las
comunidades vegetales depende de muchos factores, cuya interaccin conjunta limita tal prediccin.
El cambio de comunidades es inevitablemente continuo y dependiente de las escalas temporales y
espaciales tomadas como referencia (Condit et al.,
1992).
Para estudiar la dinmica de comunidades de bosques tropicales se contemplan tres modalidades: i)
el monitoreo del bosque en base a PPM, ii) la cronosecuencia y iii) la dendrocronologa. El monitoreo
en base a PPM se refiere a estudios donde las
mismas parcelas se censan sucesivamente durante
varios aos (Sheil, 1995). En sensu lato, el monitoreo ecolgico se entiende como las mediciones de
parmetros biticos y abiticos de ecosistemas con
el fin de entender su funcionamiento (Lugo &
Brown, 1981). El monitoreo forestal, se define como
la observacin peridica de parmetros seleccionados para cuantificar cambios en el tiempo (Pivinen
et al., 1994). El enfoque metodolgico a escoger
depende de la escala y fines del estudio. El monitoreo puede llevarse a cabo en el terreno, mediante
sensores remotos o haciendo una combinacin de
ambos. La longevidad de los rboles, su lento crecimiento y la lenta sucesin de eventos dinmicos
transcurren durante dcadas o siglos, lo que determina que las PPM no puedan suministrar informacin significativa en corto tiempo. Modalidades ms
expeditas para evaluar cambios forestales son la
dendrocronologa y la cronosecuencia; la primera es
una disciplina basada en el anlisis y datacin de
los anillos de crecimiento de rboles (Kaennel &
64
Schweingruber, 1995), que permite analizar largos

perodos del ciclo de desarrollo y crecimiento arbreo, lo cual le confiere una gran ventaja a este
mtodo, si se considera que los perodos de observacin de cambios demogrficos mediante el monitoreo en PPM son usualmente menores que el probable lapso de tiempo requerido para el desarrollo
de la mayora de las especies arbreas tropicales.
Sus desventajas principales las representan, el
elevado costo y que los rboles estudiados usualmente deben ser talados. Otra modalidad usada a
menudo es el reemplazo de la secuencia temporal
por una secuencia espacial denominada cronosecuencia, que consiste en el estudio simultneo de
diferentes fases serales de vegetacin en distintos
sitios con hbitats similares, y se usa frecuentemente para estudiar la sucesin secundaria boscosa
que crece luego del cese del cultivo agrcola
(Hernndez, 1994). Su uso est limitado por la incertidumbre sobre las fechas de perturbaciones y
por la variabilidad espacial en las trayectorias de
sucesin (ter Steege, 2003). La historia de cada
sitio puede ser diferente a pesar de la similitud ambiental, por ende la cronosecuencia no es confiable
para entender bien el cambio sucesional (Pickett,
1989).
En este sentido, las PPM mantienen su importancia
como herramienta para i) diferenciar entre tendencias y fluctuaciones ii) describir el impacto de causas externas, iii) extrapolar a otros sitios y ms all
de los perodos de observacin, iv) formular hiptesis sobre causas y mecanismos internos de reemplazo de especies durante la silvignesis, v) predecir posibles escenarios de futuros cambios vegetales bajo diferentes combinaciones de factores ambientales y vi) comprobar modelos ecolgicos no
basados en premisas resultantes de slidos estudios en el terreno (Bakker et al., 1996). Las numerosas PPM establecidas durante las ltimas dcadas en diferentes bosques paleotropicales (Eggeling, 1947; Sheil & Burslem, 2003; Burslem &
Whitmore, 2003; Condit et al., 2005) y neotropicales
(Lugo & Brown, 1981; Lieberman et al., 1985; Malhi
et al., 2002; Weaver, 2006; Condit et al., 2005; Drew
et al., 2009), han jugando un papel muy importante
como fuente de coleccin de datos y como medio
para ampliar el nivel de comprensin actual sobre la
ecologa de especies y bosques tropicales. Asimismo han servido para probar algunas hiptesis sobre
la coexistencia de las especies (Hubbell, 2001;
Sheil & Burslem, 2003; Hubbell et al., 2008).
En el Escudo de Guayana, se han establecido PPM
en bosques de Suriname (Graaf et al. 1999; ter
Steege, 2003), Guyana (Arets et al., 2003), Guyana
Francesa (Favrichon et al., 1997) y en Venezuela
(Veillon, 1985; Hernndez & Castellanos, 2006).
REDUNEG
La REDUNEG fue establecida en el ao 2000 mediante providencia del Ministerio del Poder Popular
para el Ambiente con motivo de la construccin de
la lnea de transmisin elctrica Las Claritas- Santa
Elena de Uairn, que insta a EDELCA la ejecucin
de una investigacin sobre biodiversidad regional.
El objetivo de este proyecto (Proyecto PP) fue desarrollar una base de datos para registrar, analizar y
modelar a largo plazo los cambios temporales de
especies arbreas y comunidades boscosas y su
relacin con suelo y clima a lo largo de un gradiente
altitudinal entre la Sierra de Lema y la Gran Sabana
(Hernndez y Castellanos, 2006).
Con la informacin que se obtenga se busca responder interrogantes que usualmente se plantean al
estudiar la dinmica boscosa tropical (Swaine et al.,
1987), tales como Cules son los procesos de
equilibrio importantes en la dinmica del bosque?,
Existir un equilibrio entre mortalidad y reclutamiento arbreos?, Cul es la contribucin de las
perturbaciones, a diferentes escalas, en el mantenimiento de la estructura, composicin y riqueza de
especies en los bosques?, Cun rpidas son la
respuesta y la recuperacin (o degradacin) de las
comunidades ante perturbaciones externas?, Cun
importante es el proceso de silvignesis para la
regeneracin del bosque?, En qu medida la autoecologa de las especies de rboles tropicales reflejan sus requerimientos de regeneracin en claros?,
Se relacionan los rasgos de historia de vida de las
especies con sus caractersticas demogrficas?,
Existen factores que resisten el cambio en las
comunidades o mecanismos de amortiguacin ante
las perturbaciones causadas por el cambio climtico
u otras actividades humanas? (Condit et al., 1992;
Nascimento et al., 2005). Estas preguntas son dficiles de responder, por tratarse de comunidades
complejas de bosque tropical con composicin
florstica variable y con muchas especies arbreas,
varias de ellas difciles de identificar y muchas especies con pocos individuos (Condit et al., 1992;
Vsquez & Phillips, 2000; Pitman et al., 2008; Aymard et al., 2009). Tal situacin conlleva a no concentrar el anlisis a nivel de especie sino ms bien
a nivel de grupos o gremios de especies (Hartshorn,
1990). Esta estrategia facilita la identificacin de
senderos, causas y mecanismos de la dinmica
forestal.
Los senderos se definen como los patrones temporales del cambio vegetal. Las causas se entienden
como los agentes, circunstancias o acciones responsables de los patrones serales y los mecanismos como interacciones que contribuyen al cambio
seral (Pickett et al., 1987). Asimismo, por tratarse
de un estudio de la dinmica a lo largo de un gradiente altitudinal, se incorpora un componente de
variacin espacial de climas y suelos que permitir
evaluar el peso de estos factores abiticos en la

dinmica.
En el 2006, la REDUNEG fue ampliada para acometer el objetivo adicional de estudiar la composicin, estructura y dinmica de parches de bosques
en un paisaje dominado por sabanas en el norte de
la Gran Sabana (Hernndez y Delgado, 2005). Este
estudio (proyecto Fragmento) se realiza en el marco
de una investigacin interinstitucional y multidisciplinaria, donde participan investigadores de la Universidad Simn Bolvar, Instituto Venezolano de
Investigaciones Cientficas (IVIC), UNEG y CVGSecretara Ejecutiva de la Autoridad de rea Gran
Sabana con cofinanciamiento de FONACYT. Su
objetivo es analizar los factores de riesgo en la
reduccin de hbitats en el Parque Nacional Canaima (Bilbao et al., 2005).
REA DE ESTUDIO
El rea de estudio, ubicada al sudeste de Venezuela, es un transecto de 188 Km de longitud, paralelo
a la carretera El Dorado - Santa Elena de Uairen,
que atraviesa dos regiones, la Sierra de Lema (SL)
y la Gran Sabana (GS) (Figura 1). SL es un sistema
montaoso irregular con altitudes entre 150 y 1490
m. La GS es una altiplanicie con altitud descendiente en direccin norte-sur desde 1400 a 800-900
msnm, sobre la altiplanicie emergen mesetas (tepuyes) con elevaciones de hasta 2.800 m snm. Ambas
regiones estn conformadas por rocas sedimentarias del grupo Roraima de edad Precmbrica y algunas intrusiones de diabasa de edad Mesozoica
(Schubert et al., 1986; Huber & Febres, 2000; Urbani, este libro). En las dos regiones predominan suelos fuertemente metorizados y cidos, caracterizados por deficiencia en cationes bsicos y acumulacin de cationes cidos (Dezzeo, 1994; Dezzeo et
al., 2004). En el nivel altitudinal de 150 a 500-600 m
s.n.m de SL, predomina un clima clido macrotrmico hmedo con una cobertura bosques basimontanos macrotrmicos (BB). De 500-600 a 1200/1400
m s.n.m. en SL, se presenta un clima muy hmedo
submesotrmico con bosques premontanos (BP).
Sobre los 1400 m snm predomina un clima submesotrmico perhmedo con bosques montanos (BM)
nublados en SL. En la GS prevalecen climas submesotrmico perhmedo en el Norte y hmedo
submesotrmico en el sur (Hernndez 1994; Huber
1995). Por su clima hmedo en la regin de la GS,
se esperara que la vegetacin natural fuese bosque. Sin embargo, hoy da predomina un mosaico
vegetal con una matriz de sabana y fragmentos
dispersos de BM al norte y BP al sur. La ocurrencia
de incendios en las sabanas es frecuente.
PROCEDIMIENTOS
REDUNEG contempla tres fases: caracterizacin
bsica, monitoreo y simulacin. La primera fase
65
tiene como fin la caracterizacin bitica y abitica

de los ecosistemas boscosos. Hasta ahora, la caracterizacin de la estructura, composicin, diversidad se ha completado en todas las PPM. Los suelos
de 11 PPM fueron caracterizados, faltando an la
caracterizacin edfica de 9 PPM. Con el establecimiento y realizacin del primer censo de las PPM,
se inicia la fase de monitoreo, que consiste en la
repeticin de los censos. Inicialmente fueron
previstos censos anuales, pero por limitaciones
presupuestarias su frecuencia ha sido irregular. Los

primeros censos se realizaron entre 1999 y 2000,
generalmente durante el perodo de menor precipitacin, siguieron otros entre 2003 y 2011. En la
fase de simulacin, la informacin resultante se
usar como insumo para la validacin y parametrizacin de los modelos de simulacin FACET y MOSAIC (Acevedo et al., 1996) y modelos poblacionales de especies. Ellos servirn para simular cambios
de gremios arbreos y comunidades de bosques.
Figura 1. Ubicacin de los fragmentos y las parcelas permanentes en el
REDUNEG comprende los proyectos PP y Fragmento. La estrategia de muestreo del primero es

una transecta que cruza tres niveles altitudinales y
dos regiones. Por su accesibilidad y la variacin
climtica y vegetal en cortas distancias, esta transecta brinda la oportunidad de estudiar a largo plazo comunidades boscosas en diferentes climas. El
segundo proyecto sobre la dinmica de fragmentos
boscosos, localiza sus unidades de muestreo en
fragmentos con diferentes superficies bajo clima
66
perhmedo submesotrmico. Los criterios de seleccin de sitios en ambos enfoques fueron el nivel
altitudinal, la fcil accesibilidad, los suelos bien
drenados y no inundables, los bosques aparentemente maduros con poca o ninguna perturbacin
antrpica, el bajo riesgo de intervencin humana, la
homogeneidad fisiogrfica y la continuidad fisionmico-estructural del bosque. En el proyecto Fragmento se agreg la distincin entre zona borde (0-
100 m) y zona ncleo (>100 m del borde) de cada

fragmento.
La REDUNEG totaliza 20 sitios forestales y un rea
de muestreo de 6,3 ha (Tabla 1 y Figura 1). Las
PPM del proyecto PP fueron establecidas en 11
sitios a lo largo de la transecta de estudio, sus superficies varan de 0,1 a 1,0 ha. En cada nivel altitudinal del transecto se seleccionaron dos sitios con
un rea conjunta de muestreo de 0,5 o ms ha.

Algunas parcelas desforestadas durante el replanteo del tendido elctrico, se reemplazaron el 2003
por parcelas en lugares cercanos. Adicionalmente,
entre el 2004 y 2005, se establecieron nuevas parcelas para ampliar la muestra. En el 2006 se sumaron 9 PPM de 0,3 ha del proyecto Fragmento (Tabla
1).
Tabla 1. Localidades y parcelas permanentes de muestreo

1a: Transecta altitudinal, proyecto PP
Localidad
Parcela
Tipo
bosque1
Bosque extenso en La Escalera, Sierra de Lema
Piedra La Virgen este
PN1
BBM
Piedra La Virgen oeste
PN2
BBM
Torre 44
PN3
BPB
Torre 40
PP4
BPB
Torre 66
PP5
BPA
Torre 75
PN6
BPA
Fragmentos de bosque en la Gran Sabana
Luepa
PIVIC
BPA-F
Kamoirn
PP7
BPA-F
Yuruan Km
PN9
BPB-F
Yuruan Km
PP9
BPB-F
Mapaur
PP10
BPB-F
Altitud
m snm
Precipitacin
(mm)
Lapso
monitoreo
Area
(ha)
220
225
780
760
1.320
1.400
2.974
2.974
3.000
3.000
3.954
3.954
2.003 - 2.011
2.003 - 2.011
2.003 - 2.011
2.000 - 2.011
2.000 - 2.011
2.003 - 2.011
0,2
1,0
0,4
0,1
0,1
0,4
1.375
1.307
995
990
1.000
2.215
2.053
1.880
1.880
1.858
1.999 - 2.011
2.000 - 2.011
2.003 - 2.008
2.000 - 2.008
2.000 - 2.011
0,5
0,3
0,3
0,1
0,2
1b: Fragmentos de bosque en el Norte de Gran Sabana, PPM-Fragmentos del proyecto Riesgo
Localidad
Parcela
Fragmento F1
Fragmento F1
Fragmento F2
Fragmento F2
Fragmento F5
Fragmento F5
Fragmento F3
Fragmento F3
Fragmento F4
Fragmento F6
F1-borde2
F1-ncleo3
2
F2-borde
F2-ncleo3
F5-borde2
F5-ncleo3
2
F3-borde
F3-ncleo3
F4-borde2
F6borde2
Tipo
1
bosque
BPA
BPA
BPA
BPA
BPA
BPA
BPA
BPA
BPA
BPA
Altitud
m snm
1.420
1.420
1.410
1.410
1.380
1.380
1.447
1.447
1.307
1.420
Precipitacin
(mm)
2.215
2.215
2.215
2.215
2.053
2.053
2.215
2.215
2.215
2.215
Lapso
monitoreo
2.007 - 2.009
2.007 - 2.009
2.007 - 2.009
2.007 - 2.009
2.003 - 2.009
2.003 - 2.009
2.006 - 2.009
2.006 - 2.009
2.007 - 2.011
2.007 - 2.009
Area
(ha)
0,3
0,3
0,3
0,3
0,3
0,3
0,3
0,3
0,3
0,3
1 BBM= Bosque basimontano en SL, BPB= Bosque premontano bajo en SL, BPA= Bosque premontano alto en SL, BPA-F= Fragmentos de
Bosque premontano alto en GS, BPB-F= Fragmentos de Bosque premontano bajo en GS
2 zona borde del fragmento (0-100 m del borde del bosque), 3 Ncleo=Ncleo del fragmento (> 100 m del lmite de bosque ms cercano)
Se espera que el perodo de monitoreo en REDUNEG llegue a ser lo suficientemente largo (dcadas?), como para cubrir la ocurrencia de ciclos lluviosos y secos, as como de posibles eventos catastrficos (incendios, vientos huracanados) y sus
efectos sobre los bosques monitoreados. En
ecosistemas templados se asume un perodo
mnimo de 10 aos como criterio para que un
proyecto pueda ser calificado como un estudio a
largo plazo (Bakker et al., 1996). En bosques
tropicales frecuentemente se considera a una
parcela como permanente cuando cumple un
perodo de 5 aos (Del Valle-Arango, 1995) y al
menos 3 censos (Gadow et al., 2001).
En cada censo, se aplic el protocolo de Hernndez
y Ayala (2003). En todas las parcelas se midieron
los fustes (rboles y lianas) vivos y muertos en pie

mayores que 10 cm de DAP (dimetro a la altura del
pecho, medido a 1,3 m del suelo); mientras que los
individuos entre 5 y 10 cm de DAP fueron medidos
solamente en una parcela de cada nivel altitudinal.
Las principales variables registradas son DAP, altura total, altura de fuste, posicin sociolgica y vigorosidad. Asimismo, se registran los fustes que ingresan y los que egresan (muertos o desparecidos).
En la medida de lo posible, cada fuste fue diferenciado a nivel de morfoespecie, bien sea en el campo o mediante la coleccin de muestras botnicas
para su posterior identificacin taxonmica. La identificacin ha sido difcil porque la mayora de muestras colectadas fueron estriles, hasta ahora ca.
5.000 muestras botnicas han sido colectadas y
67
depositadas en el Herbario Nacional de Venezuela

(VEN).
En la gran mayora de los estudios forestales realizados en la regin, las especies arbreas son identificadas a partir de nombres vulgares sin colecciones botnicas de referencia que permitan obtener la
identificacin precisa de la especie. En otros estudios, se hacen colecciones botnicas y/o son identificadas en el terreno por un taxnomo experto, pero
generalmente no se identifican todos los rboles
medidos, creando dudas sobre la identidad taxonmica de rboles sin muestras botnicas. En este
trabajo, por las mltiples visitas a las PPM, la experticia del personal y la coleccin botnica permanente, ha sido posible identificar casi todos los fustes a
nivel de especie, gnero o familia. Se han colectado
muestras botnicas de todos los fustes no identificados en el terreno, algunos an no se identifican,
por tratarse de especies nuevas para la ciencia o no
registradas para la flora de Venezuela.
Proyectos de investigacin asociados
Varias interrogantes planteadas en los objetivos no
se abordan en los proyectos PP y Fragmento. Para
tratar de responderlas se realizan diversos estudios,
varios de carcter pionero a nivel nacional y que se
han enfocado hacia bosques montanos nublados,
por ser los menos conocidos. Ellos son presentados
a continuacin.
En base al inventario taxonmico de Sanoja (2009)
con la colaboracin de Rodrguez (2007) se complet el listado de especies arbreas de los bosques
montanos en SL. De manera complementaria Yuribia Vivas de la Fundacin Instituto Botnico de
Venezuela adelanta el inventario de especies
herbceas y arbustivas de SL.
Durn (2005) y Durn et al. (2011) reconocieron las
caractersticas estructurales y la variacin espacial
de los claros del dosel en una parcela de 50 ha de
bosque nublado en SL, con el fin de determinar el
rango de las superficies de los claros, el modo de
cada de los rboles que originan los claros, la relacin entre claros y condiciones topogrficas y la
proporcin de claros en la parcela de estudio en el
momento del inventario. Hoy en la misma parcela,
Durn (2006) est estudiando la vegetacin presente en los claros, con el fin de evaluar la relacin
entre composicin, diversidad y microhbitas; agrupar las especies segn su distribucin en ambientes
con diferentes grados de iluminacin (claros, bordes
de claro y dosel cerrado) y analizar la abundancia
de la regeneracin arbrea en diferentes microhbitats.
Mediante el monitoreo en PPM durante 5 aos en
una rea de 10 ha de bosque nublado en SL, Ayala
(2005) estudia actualmente la dinmica de plntulas
y brinzales arbreos, con el fin de determinar patrones de regeneracin de especies y gremios arbreos en trminos de crecimiento, mortalidad y reclu-
68
tamiento bajo distintas fases (claro, reconstruccin y

dosel cerrado).
Actualmente, Ortz (2007) continua estudiando las
edades y las tendencias y caractersticas del crecimiento diamtrico mensual y anual a largo plazo de
11 especies arbreas de bosque nublado en SL.
Con una muestra de 203 rboles y aplicando tcnicas dendrocronolgicas, analizar largos perodos
histricos de crecimiento arbreo y su relacin con
la precipitacin, la disponibilidad de agua en el suelo y con eventos extraordinarios fechados. Asociado
a este estudio se determin la densidad de madera
de algunas especies arbreas de bosque nublado,
SL (Mndez, 2006; Mujca, 2007).
Para entender mejor la dispersin de semillas, Aguirre (2006) y Gonzlez (2006) analizan la estructura
espacial de la densidad de disporas en sombra de
semillas en 2 ha de bosque nublado en SL.
La informacin de los estudios anteriores contribuir
a entender mejor los rasgos funcionales de algunas
especies. Queda an pendiente la clasificacin
funcional de esas especies. Martnez (2006) inici
un estudio para agrupar especies arbreas de un
bosque nublado en SL, con estrategias similares de
desarrollo y respuestas ante factores biticos y
ambientales.
Logros y limitaciones
La REDUNEG ha servido de plataforma conceptual
y logstica para 15 proyectos de investigacin
ecolgica, los cuales han recibido el aval de las
comunidades indgenas locales.
Los proyectos interrelacionados, las visitas conjuntas de campo, la realizacin de 2 talleres y las publicaciones conjuntas han facilitado la comunicacin
y la colaboracin de un grupo de 10 investigadores
de diferentes disciplinas e instituciones (UNEG,
IVIC, Fundacin Instituto Botnico de Venezuela,
Universidad de Freiburg (Alemania), Universidad de
Alicante (Espaa) e Instituto Nacional de Pesquisas
Amazonicas (Brasil).
Entre los principales logros obtenidos se pueden
mencionar una base de datos de 9.083 fustes leosos de 20 comunidades boscosas censadas sucesivamente en perodos de 3 a 11 aos, 10 artculos
publicados o en vas de publicacin en revistas
cientficas arbitradas, 8 informes tcnicos, 5 tesis de
pregrado, 2 tesis de magister, 1 trabajo de ascenso,
3 pasantas, 22 presentaciones en congresos o
similares, 10 especies arbreas nuevas para la
ciencia, 1 lista de 385 especies leosas, un listado
de 220 nombres Pemn-Arekuna, y 3 protocolos de
medicin. Actualmente se adelantan 3 tesis de magister y 4 tesis de doctorado.
Asimismo, se hicieron 5 presentaciones en comunidades indgenas y se capacitaron 9 asistentes de
investigacin y 3 trabajadores locales en tcnicas
de levantamiento de bosques, monitoreo ecolgico
forestal, muestreo de suelos, escalada de rboles y

dendrologa. Adems se ha establecido un sendero
de interpretacin de un bosque nublado en SL, que
servir para actividades de educacin ambiental
para escolares, visitantes y turistas, ya se realiz
una visita guiada a 22 escolares indgenas, que
constituye la primera experiencia de validacin del
sendero.
Mediante actividades de educacin ambiental (charlas en escuelas, comunidades y visitas guiadas en
senderos) y el entrenamiento a pobladores locales
en tcnicas de monitoreo se ha iniciado el camino
para incorporar a la poblacin local. La estrategia
de interpretacin ambiental como una herramienta
de educacin ambiental para dar a conocer el bosque, permitir a la poblacin local identificar las
potencialidades ecotursticas de estos ecosistemas,
divulgar la importancia del estudio e inducir la concientizacin y motivacin del pblico sobre la importancia del estudio, monitoreo, uso sustentable y
proteccin de los bosques y su diversidad.
En REDUNEG se presentan varias limitaciones. El
trabajo de campo demanda esfuerzo fsico y se
efecta en lugares de accesibilidad difcil, fuera de
horarios y calendarios usuales. Restricciones financieras, logsticas y demoras de permisos han afectado el desarrollo ptimo del estudio. Ello ha conducido a la irregularidad temporal de censos, lo que ha
generado perodos con vacos de informacin durante los aos sin censo. Asimismo, la base de
datos puede ser afectada por mediciones defectuosas de rboles deformados y por el sesgo de localizar parcelas en pequeas reas de bosques no
representativos (Phillips et al., 2004),. por lo que se
requieren revisiones futuras y mediciones adicionales. Los datos del presente estudio indican que al
presente no se podr capturar suficiente informacin sobre especies raras, incluso la informacin
sobre demografa y dinmica de algunas especies
abundantes ser insuficiente. A excepcin de estudios breves (Kingsbury, 2001; Delgado et al., 2007),
no hay un monitoreo cartogrfico constante ni a
travs del tiempo de la cobertura forestal regional,
indispensable para la extrapolacin espacial de
resultados y al presente no se cuenta con monitoreo
de fauna.
Resultados preliminares
El estudio ha incrementado el conocimiento
taxonmico, registrando por ejemplo que el 13% de
las especies arbreas en los bosques nublados son
endmicas de SL y la familia dominante es Lauraceae (Sanoja, 2009). Asimismo ha mejorado la
comprensin de patrones estructurales de comunidades boscosas, distribucin de algunas especies y
sus factores asociados. Al respecto, Hernndez et
al. (indito) encontraron que: i) con el incremento de
la altitud aumenta el rea basal en hemiepfitas y
disminuye en las lianas, ii) los niveles bajos en ri-
queza de especies se asocian con la dominancia de

pocas especies, iii) la composicin arbrea cambia
a lo largo de la transecta de estudio, iv) la densidad
de madera decrece significativamente a mayor altitud, sugiriendo un cambio en la composicin funcional y v) el mantillo orgnico sobre el suelo es ms
profundo en bosques montanos que en bosques de
tierra baja. Se observan diferentes respuestas
ecolgicas de los rodales ante cambios fsicoambientales. La variacin de la composicin de
especies en el gradiente es controlada por la altitud,
el rgimen de precipitaciones y las condiciones
edficas; pero se desconoce el efecto de otros factores como rgimen de perturbaciones, interacciones biolgicas e historia de dispersin.
Durante los primeros 5 aos de monitoreo en el
gradiente altitudinal de SL, se estim un intervalo de
crecimiento diamtrico anual de rboles entre 0,39 y
0,21cm. Sin embargo, ese crecimiento present
diferencias estadsticamente significativas solamente entre las clases de iluminacin de copa y las
clases diamtricas. Las mayores tasas de crecimiento correspondieron a rboles emergentes, generalmente pertenecientes a las clases diamtricas
superiores (como es el caso de rboles de Mora
gonggrijpii en bosques de tierra baja y Sextonia
rubra en bosques nublados), indicando la utilidad de
la iluminacin de copas para explicar la diferencia
de crecimiento (Hernndez y Castellanos, 2006).
En base a un anlisis dendrocronolgico de especies de Tachigali y Terminalia en bosques de SL,
Ortz et al. (2006) encontraron que, a pesar de algunas limitaciones, el mtodo es aplicable en estos
bosques con poca estacionalidad, cuando los anillos presentan un nivel aceptable de nitidez.
En el anlisis de patrones espaciales de fragmentos
de bosque al norte de la GS, se encontr que: i) el
paisaje dominado por sabanas contiene una vegetacin boscosa hiperfragmentada, donde predominan pequeos parches boscosos con zonas ncleo
reducidas o ausentes, conectadas parcialmente por
estrechos bosques de galera mayormente degradados y ii) los parches disminuyen en nmero y
superficie al alejarse del bosque continuo. Asimismo, se registr que la abundancia, el dimetro y el
rea basal de comunidades arbreas mostraron
diferencias significativas entre los hbitats de fragmento. En comparacin con el bosque continuo, los
parches presentaron una menor estructura de tamao arbreo asociado a un empobrecimiento del
estrato de rboles grandes (>75 cm DAP), lo cual
ocurre principalmente en fragmentos pequeos y
zonas de borde. Los parches de bosque mostraron
una composicin diferente y una menor riqueza
arbrea que el bosque continuo. La fragmentacin
de hbitat promueve la compactacin de la estructura vertical del bosque, la reduccin de biomasa y un
cambio de la composicin florstica. Indicando un
proceso de degradacin de las comunidades arb-
69
reas en los parches estudiados (Hernndez et al.

indito).
En 50 ha de un bosque nublado en SL, Durn et al.
(2011) hallaron que: i) los claros se originaron principalmente por rboles desrazados y ii) la cada
mltiple de rboles es un evento frecuente. Claros
con reas entre 50 y 350 m son frecuentes y pertenecen a los claros naturales con mayor superficie
registrados para bosques tropicales.
Beneficios esperados y perspectivas
Por su valor en trminos de la alta diversidad gamma y los elevados niveles de endemismo, es fundamental el mantenimiento a largo plazo de los
bosques de la Guayana Venezolana. Para poder
garantizar su conservacin y uso sustentable es
necesario inventariar, monitorear y evaluar sus
recursos biolgicos. Un mayor entendimiento de los
mecanismos del funcionamiento y la sucesin
vegetal de los ecosistemas es un insumo bsico
para garantizar su supervivencia a largo plazo. Tales funciones del ecosistema forestal pueden ser
identificadas a plenitud mediante el monitoreo en
bosques no perturbados (Comiskey et al., 1994;
Comiskey & Dallmeier, 1998). El mismo es un medio para comprender mejor los diferentes fenmenos
(poco conocidos) relacionados con la respuesta de
los bosques ante procesos y eventos extraordinarios. El monitoreo permite distinguir entre tendencias, fluctuaciones y cambios; y puede ser usado
para identificar y evaluar desarrollos forestales indeseables causados por influencias externas fuera
del control de las autoridades de manejo (p.ej. cambio global) y para distinguir cambios antrpicos de
procesos naturales. El monitoreo ha demostrado
que han ocurrido cambios importantes en la composicin, estructura y dinmica en bosques tropicales
durante los ltimos aos, mucho de los cuales se
atribuyen al cambio climtico (Phillips et al., 2008,
Laurance et al., 2009). Los cambios en la composicin y abundancia de especies, indicadores de tales
procesos de cambio, se inician siempre a pequea
escala, ya sea como un cambio en la estructura
vegetal o en caractersticas poblacionales de especies vulnerables. Estos cambios podran detectarse
mediante el monitoreo combinado de la dinmica de
comunidades y las poblaciones de algunas especies claves. Para poder predecir la estabilidad futura
de la composicin de especies de bosques tropicales en reas protegidas y su respuesta al cambio
global (Lewis, 2006), es requisito disponer de informacin sobre cambios temporales de biomasa,
estructura y composicin de las comunidades forestales. Sheil (1995) considera que el establecimiento
y el mantenimiento de un nmero suficiente de
PPM, determinar parte de los avances futuros del
entendimiento de los bosques tropicales.
Los resultados esperados no sern solamente de
utilidad acadmica, sino que adems sern tiles en
70
otros mbitos. REDUNEG puede constituir un componente fundamental en la gestin ms eficaz de

reas naturales protegidas del Parque Nacional
Canaima; ella puede ser la base para medir si el
manejo aplicado coincide con algunas de las metas
de conservacin de bosques. Ello otorgara mayor
flexibilidad en las prcticas de manejo y mejorara la
evaluacin del estado de la biodiversidad y los efectos del manejo. El monitoreo puede usarse en la
biologa de la conservacin para predecir la estabilidad de la composicin de especies en zonas protegidas, que posean diferentes superficies y estn
sometidas a diferentes niveles de perturbacin
(Primack, 1992). El monitoreo representa una
herramienta til para evaluar impactos adversos en
la biodiversidad por prdida y simplificacin del
hbitat e identificar medidas para su mitigacin. Por
ejemplo, la informacin demogrfica de especies
obtenida por el monitoreo es insumo til para actividades de reforestacin y plantaciones. La caracterizacin de condiciones y tasas de crecimiento de
especies arbreas y su lapso de tiempo para alcanzar tamaos reproductivos, suministra datos esenciales para seleccionar especies candidatas para
reforestacin de corredores forestales y recuperacin de reas degradadas. Se espera que REDUNEG pueda servir de base para el desarrollo de una
base cientfica de la gestin estratgica para la
conservacin y el uso sostenible de los bosques
poco perturbados de la Guayana Venezolana. Los
resultados sern tiles tambin para entender,
examinar y predecir de manera ms acertada algunas de las consecuencias ecolgicas y sociales que
generar el cambio global. Suministrando informacin al estado y a la sociedad requerida para instrumentar polticas y actividades de gestin ambiental que permitan mitigar los efectos negativos derivados. Entre otras cosas se podra desarrollar un
sistema de alerta temprana del funcionamiento y
dinmica de bosques, o podra servir como referencia para planes tentativos de adaptacin de bosques extensos y fragmentados a procesos de cambio climtico y fragmentacin, y para identificar
niveles sustentables de uso de recursos en bosques
aprovechados e incendiados. Otro beneficio ser el
uso de la informacin generada y los sitios de estudio, como instrumentos para actividades de educacin ambiental y ecoturismo, contribuyendo as al
entendimiento y reconocimiento pblico del valor de
los recursos y servicios ambientales suministrados
por los bosques y la necesidad de su proteccin
como aporte imprescindible al bienestar humano.
Para lograr la instrumentacin exitosa de lo anterior,
se requerira una cooperacin con cientficos sociales que acompaen este monitoreo, instrumentando
programas de prevencin y mitigacin. Ambos enfoques deberan integrarse a un concepto y estrategia de uso sostenible y conservacin de la diversidad biolgica regional. En virtud de la ausencia de
estudios ecolgicos a largo plazo en bosques del
Escudo de Guayana a lo largo de gradientes altitudinales, los 11 aos de REDUNEG incrementaron

su importancia cientfica a nivel global. Con el correr
del tiempo y un incremento de recursos, el estudio
podra suministrar informacin cada vez ms precisa y confiable sobre la dinmica forestal, que permitira alimentar y calibrar modelos de simulacin con
mayor capacidad predictiva. En el futuro se espera
que la red sea una plataforma mltiple que incorpore monitoreo cartogrfico y de otros grupos de organismos vegetales y animales y otros biomas
(bosques
altotepuyanos
y
arbustales).
El
crecimiento y fortalecimiento de REDUNEG ha
rebasado los alcances y mecanismos originalmente
previstos. Sus caractersticas particulares de
multidisciplinariedad e investigacin ecolgica a
largo plazo sobrepasa los formatos tradicionales
para la planificacin y administracin de proyectos.
Por tal motivo, en conjunto con el Proyecto Corredor
del Orinoco (Rosales et al., 2004), se busca crear
una organizacin institucional ms idnea para
cumplir las metas a largo plazo en programas
permanentes
de
monitoreo
ecolgico
de
ecosistemas y paisajes de la Guayana Venezolana.
AGRADECIMIENTOS
Los autores agradecen a Angela Torres, Haiddye
Durn, Jess Salazar, Moiss Salazar, Anselmo
Ortega y Orlando Martnez por su participacin en
los trabajos de campo, a EDELCA el apoyo financiero y logstico, a FONACYT el apoyo financiero, a
INPARQUES el apoyo logstico, a Juan Lpez la
elaboracin del mapa y a Gerardo Aymard y Nidia
Cuello por los comentarios al manuscrito.
BIBLIOGRAFA
Acevedo, M., D. Urban & H. Shugart. 1996. Models of forest
dynamics based on roles of tree species. Ecological Modeling
87/1:267-284.
Aguirre, L. 2006. Relacin entre el banco de semillas grandes y
la estructura de un bosque nublado de La Escalera, Sierra
de Lema, Venezuela. Anteproyecto de tesis de Magster en
Ciencias Ambientales, UNEG. Puerto Ordaz. estado Bolvar.
Indito.
Arets E., P. van der Hout & R. Zagt. 2003. Responses of tree
populations and forest composition to selective logging in
Guyana. Pp. 95-114, In: Long-term changes in tropical tree
diversity studies from the Guiana Shield, Africa, Borneo and
Melanesia. H. ter Steege (Ed.): Tropenbos series 22.
00 -- 67 50 O). Biollania (Edic. Esp.) 9: 6-251.
Bevilacqua M.P., L. Crdenas, A. Flores, L. Hernndez, E. Lares,

A. Mansutti, M. Miranda, J. Ochoa,, M. Rodrguez & E. Selig,
2002. The State of Venezuelas Forests: A Case Study of the
Guayana Region. Global Forest Watch. Word Resource Inst..
Washington.
Bilbao B., H. Vesuri, L. Bravo, J. Rosales, L. Hernndez & L. Delgado. 2005. Factores de riesgo en la reduccin de hbitats
en el Parque Nacional Canaima: vulnerabilidad y herramientas para el desarrollo sostenible. Proyecto USB, IVIC, SEAGS,
UNEG, FONACYT. Caracas, Indito.
Burslem, D. & T. Whitmore. 2003. Life history and response to
disturbance in a lowland tropical rain forest on Kolombangara,Solomon Islands. Pp. 61-77, In: Long-term changes in
tropical tree diversity studies from the Guiana Shield, Africa,
Borneo and Melanesia. H. Ter Steege (Ed.). Tropenbos series
22.
Burslem D. & R. Swaine. 2002. Forest dynamics and regeneration. Pp. 577-583, In: Foundations of tropical forest biology.
R. L. Chazdon & T. Whitmore (Eds.). The University of Chicago
Press. Chicago.
Chazdon R. L. & J. Denslow. 2002. Florisitc composition and
species richness. Pp. 513-522, In: Foundations of tropical
forest biology. R. L. Chazdon & T. Whitmore (Eds.),. The University of Chicago Press. Chicago.
Condit R., P. Ahston, H. Balslev, N. Brokaw, S. Bunyavejchewin, G.
Chuyong, L. CO, et al. 2005. Tropical tree diversity: results
from a network of large plots. Biologiske Skrifter 55: 565582.
_____. S. Hubbell & R. Foster. 1992. Short-term dynamics of a
Neotropical forest. BioScience 42: 822-828
Comiskey J. & F. Dallmeier. 1998. Forest biodiversity research
and monitoring in the New World. Pp. 749-755, In: Forest
biodiversity in North, Central and South America, and the Caribbean. Research and Monitoring, F. Dallmeier & J. Comiskey (Eds.).MAB Series 21. UNESCO.
_____, G. Aymard & F. Dallmaier. 1994. Structure and Composition of Lowland Mixed Forest in the Kwakwani Region of
Guyana. Biollania 10: 13-35.
Delgado, M.D, B. Bilbao & S. Higgins.2007. The sustainability of
shifting agriculture in the forests of the Gran Sabana, Venezuela: a remote sensing approach. Symposium 09: Tropical
Rainforests and Agroforests under Global Change. 37th Annual Conference of the Ecological Society of Germany. Switzerland.
Del Valle-Arango, J. 1995. Evaluacin del crecimiento diamtrico
de rboles de humedales forestales del Pacfico Colombiano.
Interciencia 20: 273-282.
Dezzeo N., N. Chacn, E. Sanoja & G. Picn. 2004. Changes in
soil properties and vegetation characteristics along a forestsavanna gradient in southern Venezuela. For. Ecol. Manage.
200:183-193
_____. (Ed.). 1994 Ecologa de la Altiplanicie de la Gran Sabana
(Guayana Venezolana) I. Scientia Guaianae 4
Drew A., et al. 2009. Sixty-two years of change in subtropical wet
forest structure and composition at El Verde, Puerto Rico. Interciencia 34 (1): 34-40.
Durn C., A. Reif, & L. Hernndez. 2011. Understanding smallscale disturbances in the Guayana`s Montane Forests: Gap
characterization in Sierra de Lema, Venezuela. Interciencia
36(4): 272-280.
Ayala, J. 2005. Dinmica de la regeneracin natural arbrea en

la selva nublada de Sierra de Lema. Proyecto de Tesis de
doctordo en Ciencias Ambientales UNEG. Estado Bolvar. Indito.
_____. 2006. Tree regeneration in a gap forest phase, in the

cloud forest of Sierra Lema, Venezuela. Ph.D. proposal. Albert-Ludwigs Universitt Freiburg. Freiburg Alemania.
Bakker J., H. Olaff, J. H. Willems M. & Zobel. 1996. Why do we

need permanent plots in the study of long-term vegetation
dynamics? J. Veg. Sci. 7: 147-156.
_____. 2005. Distribution and structure of gaps in the cloud

forest of Sierra Lema; Venezuela. Master thesis. AlbertLudwigs Universitt Freiburg. Freiburg Alemania..
71
Eggeling, W. 1947. Observations on the ecology of the Budongo

rain forest, Uganda. J. Ecol. 34, 2087.
tional Center for Applied Biodiversity Science. Washington,

DC. USA.
Favrichon V., T. Damio, B. Doumbia, B. Dupuy, N. Higuchi, K.

Kadir, H. Maitre, N. Nguyen-The, Y. Petrucci & P. Sist. 1997.
Reaction de peuplements forestiers tropicaux a des interventions sylvicoles. Bois et Forets des Tropiques 254 : 5
23.
Huber O. G. Febres. (Eds). 2000. Gua Ecolgica de la Gran

Sabana. Troncal 10: Piedra de la Virgen-Santa Elena de
Uairn. The Nature Conservancy. Caracas, Venezuela.
Figueroa, J., E. Sanoja y L. Delgado. 2010. rboles utilizados

como productos forestales no maderables en la cuenca alta
del ro Botanamo, Estado Bolvar, Venezuela. Acta Bot. Venez. 33(1) : 119-136.
Gadow von K., P. Real, y J. lvarez-Gonzlez. (Eds.). 2001. Modelizacin del Crecimiento y la Evolucin de Bosques. Vienna,
IUFRO World Series Vol. 12.
Gnzalez C. 2006 .Densidad de Plntulas y su relacin con la
estructura y composicin florstica de un bosque nublado de
La Escalera, Sierra de Lema Anteproyecto tesis de Magster
en Ciencias Ambientales, UNEG. Puerto Ordaz. Estado Bolvar.
Graaf, N. R., R. L. H. Poels & R. S. A. R. van Rompaey.1999.
Effect of silvicultural treatment on growth and mortality of
rainforest in Surinam over long periods. For. Ecol. Manage.
124:123-135
Hartshorn, G. S. (1990). An overview of Neotropical Forest Dynamics. Pp. 585-599. In : Four Neotropical Forests. A. Gentry
(Ed.). Yale University. .
Hammond, D. S. 2005. Tropical rain forests of Guiana shield:
ancient forests in a modern world. CABI publishing Wallingford. UK.
Hernndez L. y H. Castellanos. 2006. Crecimiento diamtrico
arbreo en bosques de Sierra de Lema. Guayana Venezolana: primeras evaluaciones. Interciencia 31(11): 779-786.
_____ y L. Delgado. 2005. Fragmentacin, riqueza, estructura y
dinmica en bosques de la Gran Sabana. Subproyecto realizado en el marco del proyecto Factores de riesgo en la reduccin de hbitats en el Parque Nacional Canaima: vulnerabilidad y herramientas para el desarrollo sostenible. USB,
IVIC, SEAGS, UNEG, FONACYT. Puerto Ordaz. Indito.
_____ y J. Ayala. 2003. Gua de procedimientos de campo de la
red de parcelas permanentes de la UNEG. UNEG. Puerto Ordaz, Informe indito.
_____, C. Durn y L. Delgado. 2002. Dinmica y crecimiento de
bosques en un gradiente climtico del sur de la Reserva Forestal Imataca a la Gran Sabana: una red de parcelas permanentes. Proyecto CVG-EDELCA, UNEG . Indito
_____. 1994. Clima. En Dezzeo N (Ed.) Ecologa de la Altiplanicie
de la Gran Sabana (Guayana Venezolana) I. Scientia Guaianae N 4. pp. 25-33.
_____, P.Williams, R. Azuaje, Y. Rivas & G. Picn (1994): Nombres indgenas y usos de algunas plantas de bosques de la
Gran Sabana; Una introduccin a la etnobotnica regional.
Acta Botanica Venezuelica 17 (1,2,3 y 4): 69-127
Herrera R. y M. Chen. 2000. Proyecto Amazonas del Instituto
Venezolano de Investigaciones Cientficas en San Carlos de
Ro Negro. Scientia Guaianae 11. 71-100.
Hubbell, S. P., F. He, R. Condit, L. Borda-de Agua, J. Kellner & H.
ter Steege. 2008. How many tree species are there in the
Amazon and how many of them will go extinct?. PNAS 105:
11498-11504.
_____. 2001. The unified neutral theory of biodiversity and biogeography. Monographs in Population Biology 32. Princenton
University Press, Princenton, New Yersey.
Huber, O. & M. N. Foster. (Eds.). 2003. Conservation Priorities for
the Guayana Shield: 2002 Consensus. Conservation Interna-
72
_____. 1995. Vegetation. Pp. 97- 160, In: Flora of the Venezuelan Guayana, P. Berry, B. Holst y K. Yatskievych (Eds.). Vol. I:
Introduction.. Botanical Garden. Missouri. USA.
Kingsbury N. 2001. Impacts of land use and cultural change in a
fragile environment: Indigenous acculturation and deforestation in Kavanayn, Gran Sabana, Interciencia 26: 327-362
Kaennel, M. & F. Schweingruber. 1995. Multilingual glossary of
Dendrochronology. Terms and definitions in English, French,
Spanish, Italian, Portuguese and Russian. Edited by Swiss
Federal Institute for Forest, Snow and Landscape Research,
WSL/FNP. Birmensdorf.
Laurance S. G. W., W. F. Laurance, H. E. M. Nascimento, A. Andrade, P. M. Fearnside, E. R. G. Rebello & R. Condit. 2009.
Long-term variation in Amazon forest dynamics J. Veg. Sci.
20: 323333.
Lewis S. 2006. Tropical forests and the changing earth system.
Philosophical Transactions Royal Society. Volume 361: 195210.
Lieberman D., M. Lieberman, G. S. Hartshorn & R. Peralta. 1985.
Growth rates and age-size relationships of a tropical wet forest trees in Costa Rica. J. Trop. Ecol. 1: 97-109
Lugo A. & S. Brown. 1981. Ecological Monitoring in the Luquillo
Forest Reserve. Ambio 10: 102-107
Malhi Y. et al. 2002. An international network to monitor the
structure, composition and dynamics of Amazonian forests
(RAINFOR). J. Veg. Sci. 13: 439-450.
Martnez, O. 2006. "Estudio de grupos funcionales arbreos a lo
largo de un gradiente climtico de bosques en Sierra de Lema". Anteproyecto tesis de Magster en Ciencias Ambientales
UNEG. Puerto Ordz, Estado Bolvar. Indito
Mndez, S. 2006. Caracterizacin anatmica de la madera, con
fines de anlisis dendrocronolgico de 8 especies provenientes de un bosque hmedo premontano alto ubicado en la
parte alta de La Escalera, Sierra de Lema, Estado Bolvar.
UNEG. Pasanta en Ingeniera de Industrias forestales. Upata
Mujca, N. 2007. Determinacin de la densidad de madera de
especies arbreas un bosque nublado de La escalera (Sierra
de Lema). Trabajo de grado. UNEG. Upata.
Nascimento, H. E. M., W. F. Laurance, R. Condit, S. G. Laurance,
S. DAngelo & A. C. Andrade. 2005. Demographic and lifehistory correlates for Amazonian trees. J. Veg. Sci. 16, 625
629
Ortz J. 2007. Estudio de crecimiento a largo plazo y edades de
rboles en un bosque nublado al sudeste de Venezuela. Proyecto de Investigacin Doctoral. UNEG. Puerto Ordz, Estado
Bolvar.
Ortz, J. Hernndez & M. Worbes. 2006. Crecimiento radial de
Tachigali y Terminalia en bosques de tierra baja al sudeste
de Venezuela. Acta Bot. Venez. 29 (2) 211-234.
Pivinen R., H. Lund., S. Poso, & T. Zawila-Niedzwiecki. (Eds.).
1994. IUFRO International Guidelines for Forest Monitoring.
Vienna. IUFRO.
Phillips O., L. Lewis, T. R. Baker, K. J. Chao & N. Higuchi. 2008.
The changing Amazon forest. Philos. Trans. R. Soc. London
Ser. B 363: 1819-1827.
_____, Baker T., L. Arroyo, N. Higuchi, T. Killeen, et al. (2004):
Patterns and process in Amazon tree turnover, 1976-2001.
Philos. Trans. R. Soc. London Ser. B 359: 381-347
Pitman, N. C., H. Mogolln, N. Dvila, M. Ros, R. GarcaVillacorta, J. Guevara, T. Baker, A. Monteagudo, O. Phillips,
R. Vsquez-Martnez, M. Ahuite, M. Aulestia, D. Cardenas, C.

Cern, P. A. Loizeau, D. Neill, P. Nuez, W. Palacios, R. Spichiger & E. Valderrama. 2008. Tree community change
across 700 km of Lowland Amazonian Forest from the Andean Foothills to Brazil. Biotropica 40: 525535.
Primack, R. 1992. Tropical community dynamics and conservation biology: long-term data on community dynamics are necessary part of research studies. BioScience 42 (11) : 818821
Rodrguez, P. 2007. Inventario dendrolgico de bosques a lo
largo de un gradiente altitudinal en La Escalera, Sierra de
Lema. Tesis Ingeniero en Industrias Forestales. UNEG. Upata.
Rosales J., M. Rodrguez y A. S. Narayn. 2004. El corredor
ribereo del bajo ro Orinoco, basamento hidrogeomorfolgico y sedimentolgico funcional. Informe Fundacite-Guayana.
Sanoja E. 2009. Lista dendrolgica de los bosques montanos de
La Escalera, Sierra de Lema, Edo. Bolvar, Venezuela. Acta
Bot. Venez. 32:79-111.
Schubert, C., H. Briceo & P. Fritz. 1986. Paleoenvironmental
aspects of the Caroni-Paragua river basin (Southeastern Venezuela). Interciencia 11: 278-289
Searis J., D. Lew y C. Lasso (Eds.). 2009. Biodiversidad del
Parque Nacional Canaima: bases tecnicas para la conservacion de la Guayana venezolana. Fundacion La Salle de Ciencias Naturales y The Nature Conservancy. Caracas.
Sheil D., & D. Burslem. 2003. Disturbing hypotheses in tropical
forests. Trends Ecol. Evol. 18:18-26
_____. 1995. A critique of permanent plot methods and analysis

with examples from Budongo Forest, Uganda. For. Ecol. Man.
77:11-34.
Swaine M. D., D. Lieberman F. E. Putz. 1987. The dynamics of
tree populations in tropical forest: a review. J. Trop. Ecol.
3:359-366.
ter Steege H. 2003. Long-term changes in tropical tree diversity
studies from the Guiana Shield, Africa, Borneo and Melanesia. Tropenbos Series 22. Wageningen. The Netherlands.
Vsquez, R. & O. L. Phillips. 2000. Allpahuayo: floristics, structure, and dynamics of a high-diversity forest in Amazonian
Peru. Ann. Missouri Bot. Gard. 87: 499-527.
Veillon, J. P. (1985): El crecimiento de algunos bosques naturales de Venezuela en relacin con los parmetros del medio
ambiente. Rev. For. Venez. 29: 5-122.
_____. 1974. Relaciones entre los bosques naturales y el clima
en diferentes zonas ecolgicas del noroccidente de Venezuela. Instituto de Silvicultura, Facultad de Ciencias Forestales y
Ambientales, Universidad de los Andes, Mrida. Venezuela.
-------------. 1962. Relacin de ciertas caractersticas de la masa
6-7: 35-95.
Weaver P. L. 2006. A Summary of 20 Years of Forest Monitoring
in Cinnamon Bay Watershed, St. John, U.S. Virgin Islands.
General Technical Report IITF34. U.S. Department of Agriculture, Forest Service, International Institute of Tropical Forestry, San Juan, PR.
Weibezahn F. & B. Janzen-Weibezahn. 1990 El Territorio Federal
Amazonas: una bibliografa. Scientia Guaianae 1: 1-294.
73
BOSQUES DE LOS ANDES DE VENEZUELA: CASO EL RAMAL DE

GUARAMACAL
Nidia L. Cuello A.1 y Antoine M. Cleef2
INTRODUCCIN
El estudio de la vegetacin de los Andes de Venezuela es muy importante para la conservacin de la
biodiversidad, ya que los ecosistemas all presentes
se encuentran dentro de la bioregin de los Andes
del norte de Suramrica, la cual es catalogada globalmente de alta prioridad de conservacin (Dinerstein et al., 1995; Mittermeier et al., 1999; Myers et
al., 2000).
Los Andes de Venezuela, son una continuacin de
la Cordillera Oriental colombiana que termina en la
depresin de Tchira en la frontera ColomboVenezolana. La extensin nortea corresponde a
una cordillera pequea, la Serrana de Perij. Mientras que la extensin del noreste es la Cordillera de
Mrida, la cual es referida principalmente como los
Andes venezolanos, sta incluye al Pramo de
Tam, que es en s parte de la Cordillera Oriental.
El otro sistema de montaa, la Cordillera de la Costa de Venezuela, se considera como sistema separado de los Andes (Schubert ,1980; Gonzlez de
Juana et al., 1980; Pouyllau, 1989; Vivas, 1992;
Urbani, en este libro).
La Cordillera de Mrida se compone de varios sistemas montaosos que incluyen la Sierra Nevada
de Mrida, Sierra de la Culata, Sierra de Santo
Domingo, Sierra de Tovar, Sierra de Uribante, y la
Sierra de Trujillo. Este complejo de ramales tiene
cerca de 100 kilmetros de ancho y se extiende en
la direccin del noreste sobre 450 kilmetros. La
altitud mayor se alcanza en el Pico Bolvar (5007 m)
en el Sierra Nevada de Mrida. La mayor parte de la
Cordillera de Mrida est cubierta por bosques
montanos, mientras que por encima de 3000 m, y
en algunos lugares incluso sobre 2500 m, es cubierta por pramo.
Los bosques montanos de los Andes del Norte son
ecosistemas frgiles con una diversidad biolgica y
ecolgica significativa, una historia biogeogrfica
compleja y con un papel importante en el equilibrio
hidrolgico regional (Gentry, 1995; Cavalier &
Goldstein, 1989; Cavelier et al., 1996; Kappelle &
Brown, 2001; Holder, 2006).
A pesar de la creciente atencin e inters por la
conservacin de los ecosistemas de bosques de los
Andes del Norte en las ltimas tres dcadas (Van
der Hammen et al., 1983, Henderson et al., 1991;
Churchill et al., 1995; Gentry, 1995; Luteyn & Chur-
chill, 2000; Kappelle & Brown, 2001; Cuello, 2002),

las investigaciones sobre bosques montanos de los
Andes venezolanos siguen siendo limitados en rea
geogrfica, su enfoque y en el tiempo. La mayora
de los estudios se ha llevado a cabo en bosques
montanos dentro del estado Mrida. Entre los aspectos estudiados, son particularmente notorios los
ensayos silvcolas de los bosques de La Mucuy y La
Carbonera (Lamprecht, 1954; Veillon, 1965, 1985),
estudios de ecologa de vegetacin (Vareschi, 1953,
1955; Ynez, 1998); anlisis florsticos (Kelly et al.,
1994, 2004); estudios enfocados a diferentes aspectos ecofisiolgicos, de ecologa de poblaciones
e hidroecologa de bosques nublados (Brun, 1979;
ICAE, 2005); y muy pocos trabajos relativamente
recientes, como los estudios sobre diversidad, estructura y biogeografa en lotes de bosque maduro y
sucesional cerca de la ciudad de Mrida (Schneider
et al., 2000; Schneider, 2001).
Se han estudiado algunas reas de bosque montano en los Andes fuera del estado Mrida (Ortega et
al., 1987; Bono, 1996; Cuello 1996, 1999, 2002;
Dorr et al., 2000). Fuera de los Andes, otras reas
de bosques montanos previamente estudiadas han
sido en la Cordillera de la Costa (Huber, 1986;
Howorth & Pendry, 2006); Cerro El vila (Vareschi,
1955; Steyermark & Huber, 1978; Meier, 2004) y en
el Cerro Copey en la Isla de Margarita (Sugden,
1985).
En las montaas tropicales, el lmite altitudinal de
formaciones forestales vara con la latitud (Troll,
1959, 1968) o en respuesta a las peculiaridades
locales o regionales de la topografa o clima (Grubb
& Whitmore, 1966; Monasterio & Reyes, 1980; Van
der Hammen & Cleef, 1986; Van der Hammen,
1995; Lauer et al., 2001; Richter, 2003). En los Andes tropicales, la distribucin de los tipos de vegetacin y su composicin cualitativa y cuantitativa se
ha sugerido que estn determinadas, en gran medida, por gradientes de temperatura, de precipitacin
y humedad relativa (Van der Hammen & Cleef,
1986; Van der Hammen, 1995), as como tambin
por la precipitacin y deposicin de niebla horizontal
(Bendix et al., 2006; Richter & Moreira-Muoz,
2005). Los gradientes de temperatura tienen efectos
pronunciados en los patrones de zonacin de la
vegetacin, especialmente en los lmites superiores
de la lnea de bosque (Troll, 1973; Rundel, 1994).
1Universidad
Nacional Experimental de los Llanos Ezequiel Zamora (UNELLEZ-Guanare) Programa de Ciencias del Agro y del Mar, Herbario Universitario (PORT),
Mesa de Cavacas, Estado Portuguesa 3323, Venezuela. E-mail: ncuello@cantv.net. 2 Institute for Biodiversity and Ecosystem Dynamics (IBED), Universiteit van
Amsterdam, 1098 XH Sciencepark 904, Amsterdam, The Netherlands. E-mail: cleef@uva.nl
74
En los Andes del Norte, la zonacin altitudinal de la

vegetacin se distinguen: la zona de tierras bajas
del bosques tropical de 0-1.000 m, la zona de bosque hmedo montano bajo (BHMB) o bosques subandinos de 1.000-2.300 m, la zona de bosque
hmedo montano alto (BHMA) o bosques andinos
de 2.300-3.500 m (3.200-3.600) y la zona de bosques hmedos subalpinos (BHSA) o bosques altoandinos desde 3.500 (3.000-3.500) 3.900 m. La
vegetacin de pramo abierto se encuentra por
encima de 3200-3900 m hasta la zona nival
(>4.800-5.000 m) (Cuatrecasas, 1934, 1958; Van
der Hammen, 1974; Cleef et al., 1984; Van der
Hammen & Hooghiemstra, 2001).
La posicin sobre la existencia en los Andes del
Norte de una zonacin altitudinal con cinturones de
vegetacin discretos (Cuatrecasas, 1958; Van der
Hammen, 1974), frente a la de la existencia de
cambios continuos en la composicin de las especies en montaas tropicales, han sido objeto de
debate. Algunos estudios cuantitativos en otras
zonas de montaa tropical apoyan la existencia de
cinturones de vegetacin (Kitayama, 1992; Hemp,
2006), mientras otros trabajos han sido menos concluyentes sobre zonacin (Nakashizucha et al.,
1992; Kappelle et al., 1995; Lieberman et al., 1996;
Vsquez & Givnish, 1998). Las diferencias en su
alcance, mtodos de muestreo y tcnicas analticas
pueden explicar la discrepancia en sus conclusiones (Cuello, 1996, 2000; Hemp 2006).
En los Andes venezolanos, se han distinguido seis
zonas altitudinales ecolgicas (Sarmiento et al.,
1971, Monasterio, 1980, Monasterio & Reyes, 1980;
Ataroff & Sarmiento, 2004): (1) una zona Basal
desde el piedemonte hasta 1.000 m, (2) una zona
Subandina entre 1.000 y 2.000 m, (3) una zona
Andina inferior entre 2.000 y 3000 m, (4) y una zona
andina superior 3000 y 4.000 m, (5) una zona altoandina entre 4.000 y 4.800 m y (6) una zona nival
por encima de 4.800 m. La distribucin de los tipos
de vegetacin a lo largo de las zonas altitudinales
en los andes de Venezuela difiere entre las vertientes secas y hmedas (Sarmiento et al., 1971, Monasterio, 1980, Monasterio & Reyes, 1980, Ataroff &
Sarmiento, 2004).
Como en otros lugares, los Andes venezolanos
estn sufriendo un incremento en la intervencin
humana. Muchas reas de bosques montanos siguen convirtindose en reas de tierras agrcolas u
otros usos, mientras que los estudios bsicos de la
biodiversidad siguen siendo escasos (Ataroff,
2001). Afortunadamente, debido a sus laderas empinadas y la inaccesibilidad hay todava gran parte
de los Andes venezolanos, con o sin proteccin
legal, donde la vegetacin natural sigue siendo
relativamente inalterada. Una de esas zonas es el
Ramal de Guaramacal, cuya mayor parte est protegida por un parque nacional (Parque Nacional
Gral. Cruz Carrillo en Guaramacal o mejor conoci-
do como Parque Nacional Guaramacal), y hasta el

presente, no ha sido sujeta a una fuerte intervencin humana.
En el presente trabajo se describe la diversidad
florstica y estructura de los bosques montanos del
Ramal de Guaramacal y se presenta un esquema
sintaxonmico de clasificacin de los bosques
hmedos de este sector de los Andes de Venezuela, basado en el anlisis florstico y relaciones
ecolgicas de las diferentes comunidades vegetales
estudiadas a lo largo de un gradiente altitudinal y
entre diferentes vertientes y sectores del ramal
(Cuello & Cleef, 2009).
El Ramal de Guaramacal es una formacin montaosa que se extiende aproximadamente 30 kilmetros en direccin noreste, al extremo oriental de la
Cordillera de Mrida, abarcando parte del Municipio
Bocon, del Estado Trujillo y Municipio Sucre del
estado Portuguesa, Venezuela, entre los 9 0521
de latitud N y 70 0020 de longitud O (Fig. 1). Esta
formacin se ubica por encima de 1.200 m de altitud
y en su mayor extensin alcanza alturas mayores a
2.000 m. Siendo las alturas mximas de 3.130 m en
el Pramo de Guaramacal, de 2.900 en el Pramo
El Pumar, de 2.800 m en el Pramo de Agua Fra y
de 2.600 m en el Pramo de Los Rosarios (Urriola,
1999). El Pramo de Guaramacal, en donde se
encuentran instaladas un complejo de antenas de
telecomunicaciones, es el nico accesible por carretera.
La mayor parte de la superficie del Ramal de Guaramacal se encuentra protegida por el Parque Nacional, el cual abarca, a partir de la cota de 1.600 m,
una superficie aproximada de 21.466 Ha.
El clima en las cumbres de Guaramacal es muy
hmedo. La precipitacin promedio anual medida
en el perodo 2002-2008 en una estacin pluviomtrica ubicada en el rea de estudio (Laguna de los
Cedros, a 1980 m; 9 15' 55'' N; 70 13' 13'' S) fue
de 2106 mm, mostrando un patrn unimodal, siendo
Febrero el mes ms seco y Junio el mes ms lluvioso. La temperatura promedio oscila de 18 a 20 C
entre 1000 y 1500 m de altitud, y de 9 a12 C por
encima de 2500 m (Cuello & Barbera, 1999). De
acuerdo con los primeros datos registrados en una
estacin climtica porttil Davis Pro 2 instalada por
la autora cerca de la cima de Guaramacal (a 3.100
m) en el rea de las antenas, desde Diciembre
2006, las mximas precipitaciones caen entre Abril Julio. Las precipitaciones anuales en el rea de
pramo son altas, alcanzando ms de 3200
mm/ao y la humedad relativa se mantiene en
100% casi todo el ao. Ms informacin sobre las
caractersticas del medio fsico del Ramal de Guaramacal se complementan en Cuello (1999) y en
Cuello & Cleef (2009).
La vegetacin del Ramal de Guaramacal est representada predominantemente por bosques
75
hmedos montanos que se extienden desde el lmite inferior de la cota de Parque Nacional a unos
1.800 aproximadamente en la vertiente norte, y
desde 1.350-1.600 en la vertiente sur. La densidad,
estatura y diversidad de especies que componen
estos bosques es variable en funcin de la altitud
(Cuello, 2002; Cuello & Cleef 2009). A partir de
2700 m, se encuentra vegetacin de subpramo y
pramo, sin embargo, se puede observar la presencia de bosques cohabitando con vegetacin de
pramo a altitudes hasta de 2.900-3.000 m en la
zona de cumbres.
Los bosques montanos del Ramal de Guaramacal

se ubican en las zonas de vida de Bosque muy
hmedo tropical montano bajo y Bosque hmedo
Montano alto de Holdridge (Ewel et al., 1976). De
acuerdo a Huber & Alarcn (1988) los bosques de
Guaramacal se clasifican como Bosques ombrfilos
submontanos/montanos siempreverdes. De acuerdo a la clasificacin bioclimtica propuesta por Costa et al. (2007) para los Andes de Mrida, las zonas
de bosques y pramos de Guaramacal corresponden a la franja Mesotropical.
Figura 1. Ubicacin relativa del Ramal de Guaramacal en los Andes de Venezuela.
76
Tabla 1. Tabla fitosociolgica de los bosques montanos del Ramal de Guaramacal, Venezuela. Comunidades de bosques subandinos y bosques andinos. 1:
Simiro erythroxylonisQuararibeetum magnificae; 1.1: typicum; 1.2: bunchosietosum armeniaceae. 2: Conchocarpo larensis Coussaretum moritzianae. 3:
Croizatio brevipetiolatae Wettinietum praemorsae; 3.1: hedyosmetosum cuatrecazanum; 3.2: var. Protium tovarense. 4: Schefflero ferrugineae Cybianthetum laurifolii; 4.1: typicum; 4.2: miconietosum suaveolentis
Parcela No. 13 28 29 5
21
22 11 14
Area 1x10 (m2) 100 100 100 100 100 100 100 100
No. Especies (DAP 2,5 cm) 47
40
45
36
43
55
42
53
A 1
1
1
1
1
2
1
1
L 4
3
4
8
8
1
8
6
T 5
3
5
5
8
0
0
5
(m) 0
0
0
0
0
0
0
0
Vertiente S
S
S N NO NO S
N
Sector del Parque B
B
B A
C
C
B
B
Orden
Alianza
Geonomo undatae -Posoq. coriaceae
Asociaci n
1
2
Subasociacion
1.1
1.2
Variante
Bosques Subandinos (LMRF)
Asoc. 1. Simiro erythroxyli - Quararibeetum magnificae
5
3
1
3
.
.
.
1
Simira erythroxylon
3
1
2
1
.
.
.
1
Parathesis venezuelana
1
1
4
.
.
.
.
2
Urera caracasana
4
3
.
4
1
.
.
.
Quararibea magnifica
1
3
.
3
.
.
.
.
Cuatresia riparia
1
1
.
1
1
.
.
.
Picramnia sp.
.
1
2
.
.
.
.
1
Aegiphila floribunda
.
.
.
3
.
.
.
1
Diplazium hians
1
.
1
.
.
.
.
.
Inga edulis
1
.
1
.
.
.
.
.
Vasconcella microcarpa
.
.
.
1
.
.
.
1
Ocotea cernua
.
.
1
.
.
.
.
1
Huertea glandulosa
Subasoc. 1.1. typicum
1
2
.
.
.
.
.
3
Aphelandra macrophylla
2
1
.
.
.
.
.
3
Psychotria trichotoma
1
1
.
.
.
.
.
1
Alchornea glandulosa
.
1
.
.
.
.
.
3
Cecropia sararensis
3
2
.
.
.
.
.
.
Ocotea sp. C
2
3
.
.
.
.
.
.
Stylogyne longifolia
.
2
.
.
.
.
1
2
Hippotis albiflora
1
1
.
.
.
.
.
.
Matisia sp.
1
Nectandra aff.
1
.
.
.
.
.
.
membranacea
1
1
.
.
.
.
.
.
Trichilia pallida
.
.
.
.
.
.
.
2
Zygia bisingula
.
.
.
.
.
.
.
2
Ficus sp.
.
.
.
.
.
.
.
2
Paullinia capreolata
2
.
.
.
.
.
.
.
Tammsia anomala
2
.
.
.
.
.
.
.
Trichilia hirta
.
2
.
.
.
.
.
.
Piper hispidum
Subasoc. 1.2. bunchosietosum armeniaceae
.
.
4
.
.
.
.
.
Acalypha macrostachya
.
.
4
1
2
.
.
.
Psychotria fortuita
.
.
2
1
.
.
.
.
Bunchosia armeniaca
.
1
1
4
.
.
.
.
Pleurothyrium costanense
.
1
1
1
.
.
.
.
Ficus tonduzii
.
.
3
.
.
.
.
.
Saurauia tomentosa
.
.
.
2
.
.
.
.
Diplazium celtidifolium
.
.
.
2
2
.
.
.
Piper s p. (Liana)
.
.
2
.
.
.
.
.
Hydrangea aff. peruviana
.
.
.
1
1
.
.
.
Cestrum bigibbosum
.
.
.
1
1
.
.
.
Solanum nudum
Asoc. 2. Conchocarpo larensis - Coussaretum moritzianae
.
.
.
.
2
1
1
.
Coussarea moritziana
.
.
.
.
.
5
1
4
Conchocarpus larensis
.
.
.
.
1
.
4
.
Alsophila erinacea
.
.
.
1
1
1
1
.
Sloanea guianensis
.
.
.
.
1
1
1
.
Miconia lonchophylla
.
.
.
.
.
1
1
.
Meliosma pittieriana
.
.
.
.
1
.
2
.
Cyathea kalbreyeri
.
.
.
.
.
1
.
.
Eschweilera perumbonata
.
.
.
.
.
1
.
1
Chrysophyllum cf. cainito
.
.
.
1
1
.
.
.
Sloanea rufa
.
.
.
.
2
.
.
1
Mouriri barinensis
.
.
.
.
.
.
3
.
Asplundia vagans
.
.
.
.
.
.
1
.
Pseudolmedia rigida
.
.
.
1
1
1
.
.
Dussia coriacea
.
.
.
.
.
1
.
.
Eugenia grandiflora
.
.
.
.
.
1
.
.
Eugenia sp. 1
.
.
.
.
1
1
.
.
Inga aff. densiflora
.
.
.
.
.
.
1
.
Machaerium cf. floribundum
.
.
.
.
.
.
1
1
Picramnia sp. A
.
.
.
.
.
1
.
.
Ocotea rubrinervis
.
.
.
.
1
.
.
.
Stylogyne sp. A
.
.
.
1
3
.
.
.
Eugenia sp. 3
.
.
.
.
2
.
.
.
Chionanthus sp.
.
.
.
.
.
.
2
.
Tocoyena costanensis
.
.
.
.
.
.
.
.
Petrea pubescens
.
.
.
.
.
2
.
.
Piper arboreum
.
.
.
.
.
.
2
.
Eugenia sp.
.
.
.
.
.
.
1
.
Salacia aff. cordata
.
.
.
.
.
.
.
.
Clusia sp. 1
.
.
2
.
.
.
1
.
Cecropia telenitida
.
.
.
.
1
.
.
.
Eugenia sp. 2
.
.
.
.
.
1
.
.
Prunus cf. skutchii
.
.
.
.
.
.
.
.
Simira lezamae
Alianza 1. Geonomo undatae - Posoquerion coriaceae
1
3
2
2
2
.
1
1
Guarea kunthiana
.
.
.
1
1
2
1
5
Pouteria baehniana
1
4
.
1
.
1
4
1
Geonoma undata
.
1
.
3
5
1
2
.
Calatola venezuelana
.
2
1
2
2
.
2
1
Posoqueria coriacea
.
1
.
2
.
.
2
.
Rudgea nebulicola
10
25
18
12
19
26
32
15
30
31
17
20
23
27
16
33
24
100
100
100
100
100
100
100
100
100
100
100
100
100
100
100
100
100
100
100
100
30
100
100
100
100
52
60
35
50
41
41
36
42
46
44
42
43
38
45
59
36
60
35
61
33
29
31
29
34
31
1
6
0
0
S
B
1
9
0
0
N
B
2
2
6
0
N
B
2
5
8
0
N
A
2
4
7
4
N
B
2
4
7
0
S
A
2
1
0
0
S
A
2
5
8
0
S
A
2
3
0
0
S
A
2
2
2
1
1
1
2
2
2
1
1
1
2
2
2
2
1
3
1
9
9
9
0
1
1
8
8
7
4
4
3
2
0
0
7
6
5
5
7
0
2
8
7
7
5
8
5
5
0
0
0
0
0
0
0
0
5
0
5
0
0
0
0
0
N N
N
N S
S
N
N
S
S
S
S N
N
N NO
A A
A
A A
B
A
B
B
B
B
B A
A
A
C
Meliosma tachirensis - Alchornea grandiflora montane forest order group
Farameo killipii - Prunion moritzianae
3
4.1
3.1
3.2
4.2
.
.
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1
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1
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77
Parcela No. 13
28
29 5 21
1
Matayba camptoneura
1
1
.
1
.
.
.
.
3
Mabea occidentalis
.
1
.
1
.
Persea peruviana
1
1
2
.
.
Eugenia moritziana
.
1
.
1
.
Marcgravia brownei
.
.
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.
1
Tapirira guianensis
.
.
1
.
.
Gordonia fruticosa
.
.
1
.
.
Psychotria longirostris
.
1
.
.
.
Rollinia mucosa
1
.
.
.
.
Trigynaea duckei
1
.
.
.
.
Hydrangea cf. preslii
1
.
.
.
.
Ficus nymphaeifolia
1
.
.
.
.
Nectandra aff. purpurea
.
1
.
.
.
Paullinia cf. latifolia
Assoc. 3. Croizatio brevipetiolatae - Wettinietum praemorsae
.
.
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.
Croizatia brevipetiolata
.
.
.
.
.
Wettinia praemorsa
.
.
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.
Meriania grandidens
.
.
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.
.
Aniba cf. cinnamomiflora
.
.
.
.
.
Cybianthus cuspidatus
.
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.
Miconia cf. minutiflora
.
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.
Elaeagia ruiz-teranii
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Ocotea sp. A
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Miconia lucida
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.
Hedyosmum cf. gentryi
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.
Faramea guaramacalensis
.
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.
Maytenus sp. A
.
.
.
.
.
Ocotea aff. puberula
.
.
.
.
.
Myrcia acuminata
3.2. var. Protium tovarense
.
.
.
.
.
Protium tovarense
.
.
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.
.
Coccoloba cf. llewelynii
.
.
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.
.
Aiphanes stergiosii
.
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.
.
Persea meridensis
.
.
.
.
.
Miconia sp. B
.
.
.
.
.
Myrcia sp.1
Subasoc. 3.1. hedyosmetosum cuatrecazanum
.
Hedyosmum cuatrecazanum
.
.
.
.
.
.
1
.
.
Palicourea demissa
.
.
.
.
.
Sapium stylare
.
.
1
.
.
Aegiphila ternifolia
.
.
.
2
.
Casearia tachirensis
.
.
.
.
.
Palicourea puberulenta
.
.
.
2
.
Meriania macrophylla
.
.
.
.
.
Perrottetia quinduensis
.
.
.
.
.
Guettarda crispiflora
.
.
.
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.
Turpinia occidentalis
.
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.
Cestrum darcyanum
.
.
1
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.
Miconia amilcariana
Bosques Andinos (UMRF)
Asoc. 4. Schefflero ferrugineae - Cybianthetum laurifolii
.
.
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.
Cybianthus laurifolius
.
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.
Myrsine coriacea
.
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.
.
Schefflera ferruginea
.
.
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.
Hedyosmum crenatum
.
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Miconia ulmarioides
.
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.
Ilex laurina
.
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.
Drimys granadensis
.
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.
Prestoea acuminata
.
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.
Palicourea apicata
.
.
.
.
.
Miconia tinifolia
.
.
.
.
.
Weinmannia glabra
.
.
.
.
.
Rhipidocladum geminatum
.
.
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.
.
Podocarpus oleifolius
.
.
.
.
.
Ilex myricoides
.
.
.
.
.
Persea aff. mutisii
.
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.
Weinmannia fagaroides
.
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.
Byrsonima sp.
.
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Ocotea jelski
.
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.
Ilex sp.2
.
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.
Persea sp.1
.
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.
Byrsonima karstenii
.
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.
Meliosma venezuelensis
.
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.
Viburnum tinoides
.
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.
Arthrostylidium venezuelae
.
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.
Palicourea jahnii
.
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.
Pentacalia vicelliptica
.
.
.
.
.
Cybianthus marginatus
.
.
.
.
.
Pentacalia cachacoensis
Subasoc. 4.1. typicum
.
.
.
.
.
Calyptranthes cf. meridensis
.
.
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.
Brunellia cf. integrifolia
.
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.
Panopsis suaveolens
.
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Symplocos tamana
.
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.
Themistoclesia dependens
.
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.
Myrcia aff. guianensis
.
.
.
.
.
Dioicodendron dioicum
.
.
.
.
.
Gaiadendron punctatum
.
Ilex truxillensis var. bullatissima
.
.
.
.
.
.
.
.
.
Symplocos bogotensis
.
.
.
.
.
Ocotea sericea
Subasoc. 4.2. miconietosum suaveolentis
.
.
.
.
.
Critoniopsis paradoxa
.
.
.
.
.
Hedyosmum sp. A
.
.
.
.
.
Miconia suaveolens
.
.
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.
.
Hyeronima scabrida
.
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Aegiphila moldenkeana
78
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1
2
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5
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2
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1
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1
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1
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3
1
3
1
2
4
2
1
1
1
2
2
3
1
.
4
4
.
2
.
Parcela No. 13
28
29 5 21
22
11
Hedyosmum translucidum
.
.
.
.
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.
.
.
Chusquea purdieana
.
.
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.
Ocotea sp. B
.
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.
Monnina meridensis
.
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Freziera serrata
.
.
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.
Macrocarpaea bracteata
.
.
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.
.
Ocotea calophylla
.
Alianza 2. Farameo killipii - Prunion moritzianae
.
.
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.
.
Faramea killipii
.
.
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.
.
.
.
Clethra fagifolia
.
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.
.
Anaectocalyx bracteosa
.
.
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.
.
Cyathea pauciflora
.
.
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.
.
Prunus moritziana
.
.
.
.
.
.
.
Zanthoxylum melanostictum
.
.
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.
.
.
.
Cyathea caracasana
1
.
.
.
.
.
.
Cybianthus iteoides
.
.
.
.
.
2
.
Eugenia cf. tamaensis
.
Weinmannia aff. balbisiana
.
.
.
.
.
.
.
.
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.
.
.
.
Rudgea tayloriae
.
.
.
.
.
1
.
Aiouea dubia
.
.
.
.
.
.
.
Miconia mesmeana
.
.
.
.
.
.
.
Miconia tovarensis
.
.
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.
.
Myrcia cf. sanisidrensis
.
.
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.
Ocotea vaginans
.
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.
Hieronyma moritziana
.
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.
Symbolanthus vasculosus
.
.
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.
.
cf. Elaeoluma nuda
.
.
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.
Ocotea leucoxylon
.
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.
Mikania banisteriae
.
.
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.
.
Citronella costaricensis
.
.
.
.
.
.
.
Geonoma jussieuana
.
.
.
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.
.
.
Diogenesia tetrandra
.
.
.
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.
.
.
Ocotea cf. hexanthera
.
.
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.
.
.
Saurauia yasicae
.
.
.
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.
.
.
Dicksonia sellowiana
.
.
.
.
.
.
.
Mikania nigropunctulata
.
.
.
.
.
.
.
Eugenia albida
.
Montane forest order group of Meliosma tachirensis and Alchornea grandiflora
1
.
.
.
1
.
Clusia trochiformis
.
1
.
2
1
2
1
Alchornea grandiflora
.
.
.
1
1
3
1
Piper longispicum
.
.
.
1
.
.
1
Clusia alata
.
.
.
1
.
.
1
Miconia theaezans
.
2
2
.
.
.
.
Ruagea pubescens
.
.
2
2
.
1
1
Geissanthus fragrans
.
.
1
.
.
.
1
Besleria pendula
.
.
.
.
.
.
.
Cyathea fulva
.
.
.
.
.
1
1
Beilschmiedia tovarensis
.
.
.
.
1
1
1
Billia rosea
1
.
.
.
.
1
1
Hieronyma cf. oblonga
.
.
.
1
.
.
.
.
Psammisia hookeriana
.
1
.
.
1
1
Blakea schlimii
.
.
.
.
.
2
.
Meliosma tachirensis
.
.
1
.
1
.
.
Sphaeradenia laucheana
.
.
.
1
1
.
.
Tetrorchidium rubrivenium
1
.
.
.
.
1
.
Palicourea angustifolia
.
.
.
.
.
.
.
Dendropanax arboreus
1
.
.
1
.
.
.
Ocotea karsteniana
.
.
.
.
.
.
.
Eugenia cf. oerstediana
1
1
1
1
.
.
.
Miconia cf. dolichopoda
1
.
.
.
1
1
.
Trichilia septentrionalis
.
.
.
.
.
.
.
Ocotea floribunda
.
.
.
1
.
.
.
Weinmannia sorbifolia
.
.
.
.
.
.
.
Ocotea macropoda
.
.
.
.
.
.
1
Elaeagia karstenii
.
.
.
.
.
.
.
Handroanthus guayacan
1
.
.
.
.
.
.
Clusia sp. A
1
.
.
.
.
.
.
Sloanea brevispina
.
.
.
.
.
.
1
Macleania rupestris
.
.
.
.
.
.
.
Mikania stuebelii
.
.
.
.
.
1
.
Celastrus liebmannii
.
.
1
.
.
.
.
Cyathea pungens
.
.
.
.
.
1
.
Geonoma orbignyana
.
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
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0
0
0
1
1
0
1
0
Ageratina neriifolia 20(1)
Allophylus cf. glabratus 18(1)
Alsophila angelii 27(1)
Anthurium eminens 29(1)
Anthurium ginesii 24(1)
Anthurium humboldtianum 27(1)
Anthurium nymphaeifolium 15(1)
Anthurium smaragdinum 21(1)
Bredemeyera sp. 25(1)
Brunellia acutangula 6(1)
Calyptranthes sp. 27(1)
Cecropia sp. 25(1)
Cestrum buxifolium 24(1)
cf. Escallonia hispida 27(1)
Chrysophyllum sp. 22(1)
Cissus trianae 15(1)
Citharexylum venezuelense 13(1)
Coccoloba sp. 28(1)
14
.
.
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.
.
.
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10
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.
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.
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25
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2
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.
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.
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3
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.
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.
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18
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.
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Cupania cf. scrobiculata 13(1)
Henriettella sp. 25(1)
Nectandra sp. 13(1)
Cyathea aff. straminea 27(1)

Cybianthus stapfii 38(1)
Dichapetalum pedunculatum 25(1)
Disterigma sp. 27(1)
Drymonia crassa 18(1)
Elaeagia myriantha 5(1)
Elateriopsis oerstedii 28(1)
Henriettella tovarensis 10(1)

Hoffmannia pauciflora 21(1)
Hydrangea sp.1 22(1)
Ilex sp.1 5(1)
Ladenbergia cf. buntingii 13(1)
Markea sp. 20(1)
Mascagnia sp. 10(1)
Neea sp. 13(1)

Ocotea aff. tarapotana 14(1)
Ocotea auriculata 5(1)
Ocotea terciopelo 20(1)
Ossaea micrantha 21(1)
Panopsis sp. 31(1)
Paragynoxis venezuelae 6(1)
Endlicheria sp. 25(1)

Eschweilera sp. nov. 13(1)
Ficus tovarensis 25(1)
Greigia albo-rosea 20(1)
Hedyosmum racemosum 1(1)
Heisteria acuminata 28(1)
Henriettella cf. verrucosa 14(1)
Meliosma meridensis 4(1)

Mendoncia tovarensis 14(1)
Miconia donaeana 29(1)
Miconia sp. C (hibrido) 3(1)
Mikania houstonians 22(1)
Mikania sp.1 20(1)
Morus insignis 28(1)
Myrcianthes sp. 3(1)
Persea ferruginea 23(1)

Persea sp.2 27(1)
Persea sp.3 14(1)
Piper aduncum 5(1)
Piper phytolaccifolium 13(1)
Piper sp. 18(1)
Piper veraguense 22(1)
Psychotria amita 22(1)
Psychotria cf. lindenii 10(1)
79
Clasificacin de los bosques

En el Ramal de Guaramacal se reconocen hasta el
presente, un total de siete asociaciones o comunidades de bosques, agrupadas en tres alianzas y un
grupo mayor equivalente a orden (Cuello & Cleef,
2009). Tres comunidades corresponden a bosque
subandino y cuatro comunidades de bosque andino/alto-andino. Se reconocen subasociaciones para
cuatro asociaciones y una variante (Tabla 1 y 2).
Esta clasificacin se deriva de un anlisis mediante
TWINSPAN de 44 levantamientos de bosques
(Cuello & Cleef, 2009) y su interpretacin sintaxonmica, basado en el mtodo fitosociolgico de
la Escuela de Zurich-Montpellier (Westhoff & Van
der Maarel, 1973; Braun-Blanquet, 1979). Detalles
sobre la metodologa empleada se presentan en
Cuello & Cleef (2009).
Las comunidades reconocidas se clasifican de la
siguiente manera:
I. Grupo de Bosques montanos del Orden de Meliosma tachirensis y Alchornea grandiflora.
A. Bosques subandinos del grupo de comunidades
de la Alianza Geonomo undatae Posoqueria coriaceae Cuello & Cleef 2009.
1. Bosques subandinos de la asociacin Simiro erythroxylonis Quararibeetum magnificae Cuello &
Cleef 2009.
1.1 Subasoc. typicum de Simira erythroxylon
1.2. Subasoc. bunchosietosum armeniacae
2. Bosques subandinos de la asociacin Conchocarpo larensis - Coussareetum moritzianae Cuello & Cleef 2009.
B. Bosques subandino/andinos del grupo de comunidades de la Alianza Farameo killipiiI Prunion
moritzianae Cuello & Cleef 2009.
3. Bosques subandinos de la asociacin Croizatio
brevipetiolatae Wettinietum praemorsae Cuello
& Cleef 2009.
3.1. Subasoc. hedyosmetosum cuatrecazanum
3.2. Variante de Protium tovarense
4. Bosques andinos de la asociacin Schefflero
ferrugineae Cybianthetum laurifolii Cuello &
Cleef 2009.
4.1. Subasoc. typicum de Cybianthus laurifolius
4.2. Subasociacin miconietosum suaveolentis
C. Bosques altoandinos del grupo de comunidades
de la Alianza Ruilopezio paltonioides Cybianthion
marginati Cuello & Cleef 2009.
5. Bosques andinos/altoandinos de la asociacin
Geissantho andini - Miconietum jahnii Cuello &
Cleef 2009.
5.1. Subcomunidad de Freziera serrata
6. Bosque altoandino de la Asociacin Libanothamnetum griffinii Cuello & Cleef 2009.
80
7. Bosques altoandinos enanos de la Asociacin

Gaultherio anastomosantis - Hesperomeletum
obtusifoliae Cuello & Cleef 2009.
G RUP O
DE
M E LI OS MA
B OS Q UE S M O NTA NOS
TA C H I RE NS IS Y
FLO RA .
DE L OR DE N DE
A LCHO R NE A
G RA N D I-
Fisionoma: Este orden de bosques agrupa las comunidades de bosques nublados hmedos de montaa correspondientes a bosques subandinos y
andinos. Estos bosques son densos, con gran
nmero de individuos de tallos delgados y un dosel
de altura media a alta (25-30 m) en los bosques
subandinos y de altura media a baja (15-20 m) en
los bosques andinos. La presencia de una alta cobertura de brifitas epfitas sobre los troncos de los
rboles es caracterstica de estos bosques.
Composicin y sintaxonoma: Entre las especies de
rboles grandes caractersticas del dosel de este
grupo de bosques se encuentran: Alchornea grandi-
flora, Beilschmiedia tovarensis, Billia rosea, Elaeagia karstenii, Hieronyma cf. oblonga, Miconia cf.
dolichopoda, Ruagea pubescens, Tetrorchidium
rubrivenium. Son comunes los rboles hemiepfitos:
Clusia trochiformis y Clusia alata. Tambin son
frecuentes las lianas y bejucos como Blakea schlimii, Celastrus liebmannii, Macleania rupestris, Mikania stuebelii y Psammisia hookeriana. Entre los
arbolitos ms pequeos, de hasta 6 m de altura, son
comunes Besleria pendula y los helechos arborescentes Cyathea fulva y C. pungens. Las especies
diagnsticas del subdosel son Geissanthus fragans,
Meliosma tachirensis, Miconia theaezans y Piper
longispicum var. glabratum.
El grupo de bosques de Meliosma tachirensis y
Alchornea grandiflora podra ser considerado como
un orden provisional, en el que se reconocen las
siguientes dos alianzas: Geonomo undatae Posoquerion coriaceae y Farameo killipii - Prunion
moritzianae.
Ecologa y distribucin: Las comunidades de bosques pertenecientes al orden de Meliosma tachirensis - Alchornea grandiflora se localizan desde 1.350
m en la vertiente Sur y desde 1.650 m en la vertiente Norte, hasta alrededor de los 2.600 m de altitud a
todo lo largo del Ramal de Guaramacal.
A. V EG ET A C I N
D E BO SQ U E S S U B AN D I N O S D EL
G R U PO D E C O M U N I D AD ES D E L A A L I AN Z A G EO N O MO
U N D AT AE - P O SO Q U E R I O N C O R I AC EA E C U E LLO &
C LE EF 2009. (Tabla 1)
(Bosques subandinos del grupo de comunidades de Geonoma undata - Posoqueria coriacea)
Fisionoma y composicin: Las comunidades de

bosque que integran esta alianza se caracterizan
por ser bosques hmedos de estatura media a alta,
con un dosel que alcanza hasta 25-30 m de alto. Se
caracteriza por la presencia de rboles altos perte-
necienetes a las familias de las Rubiaceae, Euphorbiaceae, Lauraceae, Sapotaceae, Melastomataceae, Moraceae, Bombacaceae (Sensu lato), Meliaceae y Rutaceae, los cuales presentan altos valores
de importancia de acuerdo a su abundancia, frecuencia y rea basal. Siendo las familias ms diversas en especies las Rubiaceae, Lauraceae, Melastomataceae, Myrtaceae, Euphorbiaceae y Meliaceae. Entre las especies del dosel se pueden encontrar Calatola venezuelana, Ficus nymphaeifolia,
Gordonia fruticosa, Matayba camptoneura, aff. Mouriri barinensis, Nectandra aff. purpurea, Persea
peruviana, Posoqueria coriacea, Pouteria baehniana, Tapirira guianensis y Trigynaea duckei. En el
subdosel, son comunes: Eugenia moritziana, Geonoma undata, Guarea kunthiana, Mabea occidentalis, Psychotria longirostris, Rollinia mucosa y Rudgea nebulicola. En estos bosques tambin se pueden encontrar algunas lianas, tales como: Hydrangea cf. preslii, Marcgravia brownei, Paullinia cf.
latifolia y Salacia aff. cordata.
Sintaxonoma: Esta alianza fue definida en base a
diez levantamientos de 0,1-Ha que incluyen 211
especies con DAP 2,5 cm, pertenecientes a 123
gneros y 60 familias de plantas vasculares. Las
especies diagnsticas en el dosel son Posoqueria
coriacea y Pouteria baehniana. Tambin son diagnsticas los arbolitos del subdosel Matayba camptoneura y Guarea kunthiana, y la palma Geonoma
undata.
Esta alianza incluye dos asociaciones: Simiro erythroxylonis Quararibeetum magnificae y Conchocarpo larensis - Coussareetum moritzianae.
Ecologa y distribucin: Las comunidades de bosques subandinos de la alianza Geonoma undata Posoqueria coriacea se localizan en las vertientes
bajas del Ramal de Guaramacal, particularmente en
reas de bosques remanentes cercanos a los lmites del rea de Parque Nacional.
1. Bosques subandinos de la asociacin Simiro
erythroxylonis Quararibeetum magnificae Cuello
& Cleef 2009
(Bosques subandinos de Simira erythroxylon y Quararibea
magnifica).
Fisionoma y composicin: Los bosques subandinos

de Simira erythroxylon var. meridensis y Quararibea
magnifica presentan una estatura y densidad medias, compuesto principalmente de arboles maduros
con un promedio de dimetro mayor a 10 cm DAP y
con escasos individuos delgados. El dosel lo conforman arboles entre 10 y 28 m de alto con una
cobertura densa, entre los ms abundantes se destacan, Simira erythroxylon var. meridensis, Quararibea magnifica, Ocotea cernua y Posoqueria coriacea. En algunas reas se observan arboles emergentes que pueden alcanzar hasta 32 m, tales como: Pleurothyrium costanense, Casearia tachiren-
sis, Sloanea aff. guianensis y Simira erythroxylon

var. meridensis, entre los ms abundantes.
Simira erythroxylon var. meridensis tambin es una
especie comn en el subdosel (5-10 m), junto con

otros rboles como Parathesis venezuelana, Aegiphila floribunda, Inga edulis, Miconia cf. dolichopoda,
Trichilia pallida, Vasconcella microcarpa, los arbolitos Cuatresia riparia, Picramnia sp. C. y los helechos arborescentes Cyathea pungens y C. caracasana.
Entre las lianas y trepadoras ms abundantes se
encuentran: Anthurium eminens, A. smaragdinum,
Campyloneuron ophiocaulon, Elateriopsis oerstedii,

Paullinia capreolata, Smilax spinosa, Sphaeradenia
laucheana y Trichomanes radicans. Entre las epfitas se destacan: Epidendrum unguiculatum, Guzmania mitis, Maxillaria nigrescens, Mezobromelia
capituligera, Peperomia ouabianae, P. peltoidea, P.
portuguesensis y Polytaenium lineatum.
El sotobosque es rico en helechos terrestres, tales
como: Asplenium alatum, Didymochlaena truncatula, Diplazium celtidifolium, D. hians, Polystichum
muricatum, algunos de ellos alcanzando hasta 2 m
de altura. Otras especies del sotobosques que se
pueden encontrar presentes son la orqudea terrestre Corymborkis flava, la palma Chamaedorea pinnatifrons, y arbustos como Urera caracasana, Psychotria fortuita y varias especies del gnero Piper,
tales como P. hispidum, P. dilatatum y P. aduncum.
Sintaxonoma: Esta asociacin ha sido definida en
base a diez levantamientos 0,1-Ha en los cuales se
registraron 127 especies con DAP 2,5 cm. Las
especies diagnsticas son Simira erythroxylon en el
dosel, y Parathesis venezuelana en el subdosel. De
esta asociacin se reconocen dos subasociaciones:
la subasociacin typicum y la subasociacin bunchosietosum armeniacae.
Ecologa y distribucin: Los bosques subandinos de
la asociacin Simiro erythroxylonis Quararibeetum
magnificae se encuentran en la vertiente sur del
Ramal de Guaramacal, sector Agua Fra, en los
alrededores del Ro Fro, (1.300-1.500 m); en la
vertiente Nor-occidental, sector Quebrada Honda
(1.800-2.100 m); y en la vertiente norte, en los alrededores del rea recreativa Laguna de los Cedros
(1.800-1.900 m) (Fig. 2).
Simiro erythroxylonis Quararibeetum magnificae
1.1 Subasociacin typicum
(Subasociacin de Simira erythroxylon).
Fisionoma y composicin: El dosel alcanza 10-24

m con una cobertura densa. La composicin es
como la descrita para la asociacin; siendo Simira
erythroxylon, Pouteria baehniana y Quararibea
magnifica, tambin abundantes, junto con otras
especies como Cecropia sararensis, Eugenia moritziana, Hippotis albifora, Tammsia anomala y Trichi-
lia pallida.
81
El subdosel difiere al de la asociacin por la mayor

presencia de Alchornea glandulosa, Hippotis albiflo-
ra, Rudgea nebulicola, Simira lezamae, Stylogyne

longifolia y la palma Geonoma undata, la cual pue-
de alcanzar hasta 14 m. Entre los arbolitos y arbustos (3 a 6 m) destacan Aphelandra macrophylla,

Cuatresia riparia y Psychotria trichotoma. Entre
otros arbustos se pueden encontrar tambin: Palicourea petiolaris, Piper phytolaccifolium, Psychotria
patria, Randia dioica, Ruellia tubiflora var. tetrastichantha, Winterigia solanacea; enredaderas como
Dioscorea coriacea; epfitas como Dichaea sp.,
Elleanthus graminifolius, Jacquiniella teretifolia y
Peperomia peltoidea; el helecho Asplenium uniseriale; hierbas perennes grandes como Heliconia
hirsuta y Sphaeradenia laucheana y algunas hierbas pequeas del estrato rasante como: Heppiella
viscida, Ichnanthus nemorosus, Solanum pentaphyllum, Sanicula liberta y Begonia trispathulata.
Sintaxonoma: La subasociacin ha sido definida en

base a tres levantamientos de 0,1-Ha, en los cuales
se registr un total de 83 especies con DAP 2,5
cm. Las especies diagnsticas en el dosel son Alchornea glandulosa, Cecropia sararensis y Ocotea
sp. C. En el subdosel las especies diagnsticas son
Aphelandra macrophylla y Psychotria trichotoma.
Otras especies encontradas solo en los bosques de
esta subasociacin, aunque con una densidad y
frecuencia muy bajas son: Citharexylum venezuelense, Coccoloba sp., Cupania cf. scrobiculata,
Eschweilera sp. nov. (Cuello 1832), Heisteria acuminata, Ladenbergia cf. buntingii, Nectandra sp.
(Cuello 1838), Neea sp. (Cuello 1851), Morus insignis, Miconia donaeana y Talauma sp. (Cuello 1745).
Ecologa y distribucin: Los bosques de Simiro
erythroxylonis Quararibeetum magnificae subasociacin typicum se localizan entre 1.300 y 1.500 m,
en la vertiente Sur, cerca del lmite de los estados
Portuguesa-Trujillo y tambin en los alrededores del
Ro Fro (sector Agua Fra). Estos bosques representan las pocas extensiones de bosque maduro no
intervenido aun existentes en este piso altitudinal.
Simiro erythroxylonis Quararibeetum magnificae
1.2. Subasociacin bunchosietosum armeniacae
(Subasociacin de Bunchosia armeniaca). Fig. 2
Fisionoma y composicin: La fisionoma y composicin de los bosques de esta subasociacin es como

la descrita para la asociacin, siendo ms abundantes en el dosel las especies Acalypha macrostach-
ya, Calatola venezuelana, Cecropia telenitida, Ficus

tonduzii y Pleurothyrium costanense. Esta subasociacin difiere de la subasociacin typicum por la
presencia en el subdosel de Bunchosia armeniaca,
Cestrum bigibbosum, Hydrangea aff. peruviana,
Psychotria fortuita, Saurauia tomentosa y Solanum
nudum, y por la densidad alta del helecho Diplazium
celtidifolium en el sotobosque.
Figura 2. Derecha: Aspecto del bosque subandino en la vertiente Norte del Ramal de Guaramacal. Se observan los bosques con las copas blancas
de los arboles de Cecropia telenitida, justo arriba del rea recreativa Laguna de los Cedros a aprox. 1850 m. Izquierda: Bosques Subandinos de la
asociacin Simiro erythroxylonisQuararibeetum magnifcae subassoc. Bunchosietum armeniacae. Parcela 5: 1850 m, vertiente Norte. Af: Aegiphila
fl oribunda; Ba: Bunchosia armeniaca; Ct: Cecropia telenitida; Em: Eugenia moritziana; Gk: Guarea kunthiana; Hp: Hydrangea peruviana; Md: Miconia cf. dolichopoda; Pc: Pleurothyrium costanense; Pf: Psychotria fortuita; Poc: Posoqueria coriacea; Pv: Parathesis venezuelana; Se: Simira erythroxylon; Uc: Urera caracasana
82
Sintaxonoma: Los bosques de la subasociacin

bunchosietosum armeniacae estn representados
por dos levantamientos de 0,1-ha, con un total de
67 especies con DAP 2,5 cm. Las especies diagnsticas de la subasociacin son Bunchosia armeniaca, Psychotria fortuita y Pleurothyrium costanen-
se.
Ecologa y distribucin: Los bosques de la subasociacin de Bunchosia armeniaca corresponde a

esos lotes de bosque subandino remanentes localizados entre 1.800 y 1.900 m en las vertientes norte
y noroeste (Sector Quebrada Honda) del Ramal de
Guaramacal. Su extensin est restringida a las
reas protegidas dentro del lmite del Parque. En
general, este intervalo altitudinal est ocupado por
actividades antropognicas a lo largo de la vertiente
Norte. Esta comunidad se puede reconocer desde
distancia por la presencia de la especie Cecropia
telenitida (Yagrumo blanco), cuyas hojas con indumento blanco las hace destacar entre los dems
arboles (Fig. 2). Esta especie constituye una franja
de bosques en la vertiente norte, la cual se corresponde con la zona de acumulacin de nubes entre
1.800-2.000 m. Los bosques subandinos con Cecropia telenitida o especies vicariantes pueden ser
facilmente observados a todo lo largo de los Andes
de Venezuela y Colombia (Cuatrecasas, 1958;
Smith, 1985; Cleef et al., 2003).
2. Bosques subandinos de la asociacin Conchocarpo larensis - Coussareetum moritzianae
Cuello & Cleef 2009
(Bosques subandinos de Conchocarpus larensis y Coussarea moritziana)
Fisionoma y composicin: Estos bosques presentan un dosel que alcanza entre 10 y 25 m, con
emergentes que pueden llegar a medir unos 30 m
de alto, y una composicin de especies como la
descrita para la alianza.
Algunas de las especies ms abundantes del dosel
son Coussarea moritziana, Miconia lonchophylla,
Aniba cf. cinnamomiflora, Protium tovarense, Eschweilera perumbonata, Chrysophyllum cf. cainito,
Tocoyena costanensis subsp. andina y Sloanea
guianensis. Entre los arboles del subdosel (3-10 m
de altura), se encuentran Piper longispicum var.
como Clusia alata y C. trochiformis. Las especies de

epfitas ms comunes son los helechos Asplenium
raddianum, Microgramma percusa, las bromeliceas Guzmania mitis y Mezobromelia capituligera, y
las orqudeas Pleurothallis biserrula, Scaphyglottis
summersii y Trichocentrum pulchrum.
Entre los arbolitos y arbustos menores de 3 m de
alto se encuentran: Besleria pendula, Dendropanax
arboreus, Eugenia cf. oerstediana, Psychotria amita,
P. cf. lindenii, Piper aequale, y los helechos arborescentes Alsophila erinacea, Cyathea kalbreyeri y
C. fulva. En algunos lugares, en el sotobosque, se
pueden encontrar tambin colonias densas de hierbas perennes latifoliadas como Sphaeradenia laucheana, Heliconia hirsuta y Renealmia nicolaioides.
En el estrato rasante pueden estar presentes hierbas pequeas como Heppiela viscida y los helechos
Danaea moritziana, Arachniodes denticulada, y
Asplenium radicans.
Sintaxonoma: La asociacin Conchocarpo larensis

- Coussareetum moritzianae fue definida en base a
cinco levantamientos de 0,1 ha, con un total de 145
especies con DAP 2,5 cm.
Esta asociacin se disqingue de las otras dos asociaciones de bosques de la alianza por la presencia
diagnstica de Conchocarpus larensis, Coussarea
moritziana, Meliosma pittieriana, Hedyosmum cf.
gentryi, Pseudolmedia rigida y Cyathea kalbreyeri.
Otras especies diagnsticas en esta asociacin,
aunque en menor abundancia y frecuencia, pero a
su vez, ausentes en las otras asociaciones, son:
Alsophila erinacea, Asplundia vagans, Eugenia

grandiflora, Machaerium cf. floribundum, Petrea
pubescens, Piper arboretum, Salacia aff. cordata y
Tocoyena costanensis.
glabratum, Mabea occidentalis, Croizatia brevipetiolata, Hedyosmum cf. gentryi, Conchocarpus larensis, Meliosma pittieriana, Handroanthus guayacan,
Rudgea nebulicola, Faramea guaramacalensis,
Petrea pubescens, Eugenia cf. tamaensis, y las
palmas Geonoma undata y Wettinia praemorsa.
Las lianas tambin son abundantes en esta comunidad. Entre ellas se destacan Clusia sp.1, Dichapetalum pedunculatum, Hydrangea sp. 1 (Cuello
2211), Machaerium cf. floribundum, Mascagnia sp.
A, Mendoncia tovarensis, Mikania houstonians,
Salacia aff. cordata, Schlegelia spruceana, la trepadora Asplundia vagans y los arboles hemiepfitos
Figura 3. Bosques subandinos de la asociacin Conchocarpo larensisCoussaretum moritzianae. Parcela 10: 1650 m, vertiente Sur. Cc:
Chrysophyllum caimito; Ccu: Cybianthus cuspidatus; Cm: Coussarea
moritziana; Cl: Conchocarpus larensis; Da: Dendropanax arboreus;
Gu: Geonoma undata; Ho: Hyeronima oblonga; Mo: Mabea occidentalis; Mb: Eugenia sp.; Mp: Meliosma pittierana; Pp: Petrea pubescens;
Pl: Psychotria cf. lindenii; Wp: Wettinia praemorsa.
83
Las especies del dosel Aniba cf. cinnamomiflora,
Protium tovarense, Miconia lonchophylla, Sloanea

guianensis y Wettinia praemorsa presentes en esta
asociacin, estn ausentes tambin en la asociacin previa, pero son muy comunes en los bosques
de la siguiente asociacin Croizatio brevipetiolatae
Wettinietum praemorsae de la alianza Farameo
killipii Prunion moritzianae.
Ecologa y distribucin: Los bosques de la asociacin Conchocarpo larensis - Coussareetum moritzianae se localizan principalemnete en el extremo
nor-oriental del Ramal de Guaramacal (sectores
Laguna Negra, El Mogote, El Alto) a altitudes entre
1.600 y 1.900 m en ambas vertientes Norte y Sur,
as como tambin alrededor de 2.100 m en el sector
nor-occidental en Quebrada Honda.
B. V E GE TA CI ON DE B OS QUE S S UB A ND I NOS Y
A ND I NOS DE L G RUP O DE CO M U N IDA DE S DE LA
A LIA NZA F A RA M E O K I LL IP II P R U NI O N M O RI TZ IA NA E C UE LL O & C LE E F 2009 (Tabla 1).
(Bosques subandinos y Andinos de Faramea killipii y Prunus
moritziana)
Fisionoma y composicin: Estos son bosques

hmedos con densidad y alturas de rboles de media a alta. Los rboles ms importantes en cuanto a
su abundancia, frecuencia y rea basal pertenecen
a las familias Euphorbiaceae, Melastomataceae,
Rubiaceae, Arecaceae, Clusiaceae, Lauraceae,
Cyatheaceae, Chloranthaceae, Myrtaceae y Cunoniaceae.
Las diez familias ms diversas en especies en este
grupo de comunidades de bosque son: Melastomataceae, Lauraceae, Rubiaceae, Euphorbiaceae,
Myrtaceae, Myrsinaceae, Cyatheaceae, Clusiaceae,
Arecaceae y Chloranthaceae.
Las principales especies del dosel son las mismas
que se mencionan para el grupo de bosques a nivel
de orden de Meliosma tachirensis y Alchornea
grandiflora. Adicionalmente, otras especies del
dosel importantes en los bosques de esta alianza
son: cf. Elaeoluma nuda, Hieronyma moritziana,
Prunus moritziana, Ocotea leucoxylon, O. vaginans,
Weinmannia balbisiana y Zanthoxylum melanostinctum. Las especies ms comunes en el subdosel son
Faramea killipii, Clethra fagifolia y Eugenia cf. tamaensis. En estos bosques tambin son muy comunes las lianas y bejucos como Mikania banisteriae, Diogenesia tetrandra, y Mikania nigropunctulata. En el sotobosque son muy comunes los arbustos
de Cybianthus iteoides y Symbolanthus vasculosus.
Sintaxonoma: Se reconocen dos asociaciones en
esta alianza. Definidas en base a 23 parcelas que
incluyeron 228 especies con DAP 2,5 cm pertenecientes a 118 gneros y 60 familias.
Las species diagnosticas en el dosel son Prunus
moritziana y Zanthoxylum melanostictum, y en el
subdosel son Faramea killipii y Clethra fagifolia.
84
Para esta alianza tambin se consideran diagnsticas a Miconia tovarensis, Rudgea tayloriae, a los
helechos arborescentes Cyathea caracasana y C.
pauciflora y a los arbolitos Anaectocalyx bracteosa
y Cybianthus iteoides.
Esta alianza contiene la asociacin de bosque subandino Croizatio brevipetiolatae - Wettinietum
praemorsae, y la asociacin de bosque Andino
Schefflero ferrugineae - Cybianthetum laurifolii.
Ecologa y distribucin: La alianza de Faramea
killipii y Prunus moritziana incluye las comunidades
de bosque subandino y Andino presentes a altitudes
entre 1770 y 2600 m en la vertiente Sur, y desde
alrededor de 1950 hasta cerca de 2600 m en la
vertiente Norte.
3. Bosques subandinos de la asociacin Croizatio brevipetiolatae Wettinietum praemorsae
Cuello & Cleef 2009
(Bosques subandinos de Croizatia brevipetiolata y Wettinia
praemorsa) Fig. 4
Fisionoma y Composicin: Estos bosques son de

estatura y densidad medias. Presentan un dosel
que alcanza entre 15 a 25 m de altura, con algunos
rboles emergentes que llegan a 26-30 m de alto.
Entre las especies del dosel, adems de las ya
mencionadas para la alianza y grupo superior, las
mas promienentes son Aniba cinnanomiflora, Elaeagia ruiz-teranii, Protium tovarense, Miconia lucida y
Sloanea guianensis. El subdosel alcanza una altura
entre 5 y 15 m, caracterizado por la dominancia de
la palma Wettinia praemorsa, la cual, ocasionalmente, puede llegar hasta 25 m de alto. Croizatia
brevipetiolata es una especie muy abundante en el
estrato del subdosel, junto con Palicourea angustifolia, Piper longispicum var. glabratum y Geissanthus
fragrans, entre otras. La especie parasita Aethanthus nodosus es frecuente encontrarla en el dosel.
Las especies de epfitas ms comunes en estos
bosques son los helechos Asplenium auriculatum,
A. cuspidatum, A. harpeodes, Elaphoglossum cuspidatum, E. eximium, Hymenophyllum polyanthus,

Melpomene xiphopteroides, Polypodium fraxinifolium, P. funckii, Polytaenium lineatum, Terpsichore
subtilis, T. taxifolia y T. xanthotrichia. Tambin son
epfitas comunes del dosel las bromeliceas como

Guzmania mitis, Mezobromelia capituligera y algunas especies de los gneros Aechmea, Racinaea y
Tillandsia, asi como la arcea Philodendron fraternum.
Entre las especies del estrato de arbolitos bajos (5
m) se encuentran: Besleria pendula, las palmitas
Geonoma jussieuana, Geonoma undata, y los helechos arborescentes Cyathea fulva, C. pauciflora, C.
kalbreyeri, C. caracasana, Dicksonia sellowiana.
Tambin se destacan en el sotobosque, las hierbas

perennes latifoliadas como Sphaeradenia laucheana y Anthurium nymphaeifolium.
Sintaxonoma: La asociacin Croizatio brevipetiolatae - Wettinietum praemorsae fue definida en base

a doce levantamientos de 0,1-ha en los cuales se
registro un total de 154 especies con DAP 2,5 cm.
Las especies diagnsticas del dosel son: Wettinia
praemorsa, Meriania grandidens, y Miconia lucida.
Wettinia praemorsa tambin es diagnostica en el
subdosel, junto con Croizatia brevipetiolata.
En esta asociacin se reconoce una subasociacin
y una variante: la subasociacin de hedyosmetosum
cuatrecazanum y la variante de Protium tovarense.
Ecologa y distribucin: Los bosques de Croizatia
brevipetiolata y Wettinia praemorsa corresponden a
una franja mas menos homognea de bosques
subandinos comprendida entre 1700 y ca. 2300 m
de altitud a lo largo de ambas vertientes del Ramal
de Guaramacal. La palma Wettinia praemorsa, localmente conocida como mapora es la especie
ms comun, por lo que consecuentemente estos
bosques son conocidos en la zona como maporales. Estos bosques pueden mostrar algunas variaciones en su composicin y estructura entre 1700 y
1900 m en la vertiente sur (variante de Protium
tovarense), y entre 2100 y ca. 2300 m en la vertiente norte (subas. He-dyosmetosum cuatrecazanum),
sin embargo, generalmente, mantienen una composicin ms o menos uniforme entre 1.900 y 2.200 m
en ambas vertientes.
Figura 4. Bosque subandino de la asociacin Croizatio brevipetiolataeWettinietum praemorsae. Parcela 1: 1960 m, Vertiente Norte.
Ac: Aniba cinnamomiflora; Ag: Alchornea grandiflora; Bp: Besleria
pendula; Br: Billia rosea; Cb: Croizatia brevipetiolata; Cc: Cybianthus
cuspidatus; Er: Elaeagia ruiz-teranii; Gf: Geissanthus fragrans; Mth:
Miconia theaezans; Op: Ocotea puberula; Pa: Palicourea angustifolia;
Pp: Palicourea puberulenta; Pm: Persea meridensis; Pl: Piper longispicum var. glabratum; Pb: Pouteria baheniana; Sc: Symbolanthus
calygonus; Sg: Sloanea guianensis; Wp: Wettinia praemorsa.
Croizatio brevipetiolatae Wettinietum praemorsae

3.1. Subasociacin hedyosmetosum cuatrecazanum
(Subasociacin de Hedyosmum cuatrecazanum)
Fisionoma y composicin: El dosel alcanza entre

10 y 25 m de altura con rboles emergentes que
alcanzan hasta 28 m. La composicin se mantiene
como la descrita para la asociacin. Siendo especies importantes en el dosel, Casearia tachirensis,
Perrottetia quinduensis, Meriania macrophylla, Miconia theaezans var. longifolia, Sapium stylare y
Turpinia occidentalis. Otras especies que algunas
veces forman parte tambin del dosel son: Aegiphila
ternifolia, Hedyosmum cuatrecazanum, Trichilia
septentrionalis y Wettinia praemorsa. Entre los
rboles de 5 a 10 m de alto, se encuentran: Croizatia brevipetiolata, Eugenia cf. tamaensis, Geissanthus fragrans, Hedyosmum cuatrecazanum, Meriania
grandidens, Palicourea demissa, P. puberulenta,
Piper longispicum var. glabratum y Prunus moritziana. En el estrato de 2 a 5 m de alto se registraron
los helechos arbreos Cyathea fulva y Sphaeropteris sp., asi como arbolitos de Cestrum darcyanum,
Gordonia fruticosa, Guarea kunthiana, Miconia
amilcariana, M. mesmeana subsp. longipetiolata,
Persea peruviana, Saurauia yasicae, Solanum confine y Trichilia hirta; los arbustos Cybianthus cuspidatus y Ruellia tubiflora var. tetrastichantha y las
palmitas Geonoma orbigniana y G. jussieuana.
Sintaxonoma: La subasociacin de hedyosmetosum cuatrecazanum se defini en base a tres levantamientos de 0,1-ha en los que se registr un total
de 72 especies con DAP 2,5 cm.
Las especies diagnsticas del dosel son Casearia
tachirensis, Hedyosmum cuatrecazanum, Palicourea demissa y Sapium stylare. En el subdosel las
especies diagnsticas son: Aegiphila ternifolia, Cestrum darcyanum, Croizatia brevipetiolata y Trichilia
septentrionalis.
Ecologa y distribucin: La subasociacin de bosque
subandino de hedyosmetosum cuatrecazanum se
localiza entre 2.100 y 2.300 m de altitud en la vertiente norte del Ramal de Guaramacal, especficamente se pueden observar a lo largo de la via que
conduce a las antenas. Estos bosques (por ej. a
2.300 m) se encuentran sobre terrenos con pendientes de 20-25%, y sobre suelos de profundidad
variable (0 - 100 cm), con texturas arenosas, con
20-50% de fragmentos gruesos, de colores marron
rojizo en las capas superficiales (0 - 20 cm) rojo
amarillento en las capas ms profundas (20-100
cm). El pH aumenta con la profundidad, desde 4 a
4,4; mientras que el porcentaje de materia organica
disminuye de 7.5 a 3% (Marvz & Schargel, 1999).
3.2. Variante de Protium tovarense
Fisionoma y composicin: Los bosques de la variante de Protium tovarense de la asociacin Croiza-
85
tio brevipetiolatae Wettinietum praemorsae tienen

una estatura y densidad medias. Presentan un dosel denso, de 15 a 25 m de alto, con algunos arboles emergentes de hasta 30 m de alto. Basicamente, se componen de las mismas especies indicadas
para la asociacin, pero con la particular abundancia de Protium tovarense, Coccoloba cf. llewelynii,
Weinmannia sorbifolia, Hedyosmum cf. gentryii,
Weinmannia glabra, Myrcia acuminata, Meliosma

tachirensis y Miconia lucida, entre otras. El subdosel
alcanza entre 8 y 12 m, representado principalmente por Aiphanes stergiosii, Cyathea pauciflora, C.

fulva, C. kalbreyeri, Eschweilera perumbonata, Eugenia tamaensis, Matayba camptoneura, Myrcia cf.
sanisidrensis, Palicourea apicata y Weinmannia
glabra. Adicionalmente, se observaron en esta comunidad, bejucos de Cissus obliqua, epfitas como
Columnea sanguinea, Mezobromelia capituligera; el
helecho trepador Hypolepis nigricens, los arbustos
Notopleura steyermarkiana, Symbolanthus vasculosus, Cavendishia bracteata, Geonoma jussieuana y

el helecho terreste Huperzia reflexa.
Sintaxonoma: La variante de Protium tovarense fue
definida en base a tres levantamientos de 0,1-ha en

los que se registraron un total de 75 especies con
DAP 2,5 cm.
Estos bosques se distinguen por la presencia de las
especies caracteristicas Protium tovarense y Weinmannia sorbifolia, asi como tambin la palma Aiphanes stergiosii (6 - 12 m). Esta palma, aunque
abundante en estos bosques, parece tener una
distribucin muy restringida, ya que hasta el presente se conoce solo de esta comunidad, de donde la
especie fue recolectada por primera vez durante la
realizacin de este estudio y de all se basa la documentacin y descripcin original de la especie.
del poblado de La Pea de Agua Fra (Fig. 5).

Estos bosques se ubican en sitios con pendientes
muy pronunciadas y suelos muy superficiales y
hmedos, con gran cantidad de fragmentos rocosos. Debido a su inaccesibilidad, estos bosques se
mantienen muy pristinos. En los bosques cercanos
a el Alto de La Divisoria de La Concepcin, se observaron rboles de Podocarpus oleifolius creciendo en las zonas de cumbre de este sector de la
montaa a alrededores de 1.900 m de altitud.
4. Bosques andinos de la asociacin Schefflero ferrugineae Cybianthetum laurifolii Cuello &
Cleef 2009
(Bosques Andinos de Schefflera ferruginea y Cybianthus
laurifolius)
Fisionoma y composicin: Corresponde a bosques

nublados, hmedos, con un dosel entre 8-18 m, y
con algunos rboles emergentes aislados de hasta
22 m. Entre las especies mas comunes en el dosel
se encuentran: Eugenia cf. tamaensis, Ilex myricoides, Miconia tinifolia, Ocotea aff. karsteniana, Podocarpus oleifolius var. macrostachyus, Trichilia
septentrionalis y Weinmannia glabra.
La estructura de la comunidad est dominada por
una gran abundancia de individuos delgados menores de 10 cm de DAP. Entre las epecies con mayor
abundancia se encuentran: Calyptranthes meriden-
sis, Clethra fagifolia, Critoniopsis paradoxa, Cybianthus laurifolius, Eugenia cf. tamaensis, Faramea killipii, Hedyosmum crenatum, Ilex laurina,
Miconia ulmarioides, Myrsine coriacea, Palicourea
apicata, Schefflera ferruginea y Weinmannia glabra.
Los hemiepfitos como Clusia alata y C. trochiformis
tambin son muy comunes en el dosel. Las epfitas
son muy abundantes, se destacan: Pecluma divaricata, Peperomia peltoidea, Racinaea sp., varias
especies de orqudeas de los gneros Pleurothallis
(P. semiscabra, P. archidiaconi, P. siphoglossa, P.
bivalvis, entre otras), y Stelis. Tambin estn presentes la parsita Aetanthus nodosus y la trepadora
Sphaeradenia laucheana, as como varias especies
de bejucos y lianas pertenecientes a las familias
Ericaceae y Asteraceae, tales como Diogenesia
tetrandra, Macleania rupestris, Mikania nigropunctulata, M. stuebelii, Pentacalia vicelliptica y Themistoclesia dependens.
Figura 5. Interior del bosque subandino en la Parcela No. 30 de la

comunidad de Croizatio brevipetiolataeWettinietum praemorsae
variante de Protium tovarense a 1875 m. vertiente Sur, Sector Agua
Fra-La Pea.
Ecologa y distribucin: Los bosques de la variante

de Protium tovarense se localizan entre (1.600-)
1.700 y 1.900 m de altitud en la vertiente Sur del
Ramal de Guaramacal, sector Agua Fra, en el lmite
entre los estados Portuguesa y Trujillo (Alto de La
Divisoria de La Concepcin) y las reas ms arriba
86
En el estrato bajo, abundan arbolitos o arbustos

melastomatceos (2-3 m), tales como: Anaectocalyx
bracteosa, Miconia ulmarioides y M. suaveolens.
Los helechos arbreos Cyathea fulva, C. caracasana, C. pauciflora y Dicksonia sellowiana son muy
abundantes y frecuentes, asi como colonias de
bambes de Rhipidocladum geminatum.
En el sotobosque se encuentran abundantes arbustos de Notopleura steyermarkiana y Psychotria aubletiana, palmitas de Geonoma jussiaeana y G.
orbigniana, los helechos terrestres Lycopodium
jussiaei y Culcita coniifolia y algunas hierbas como

Rhynchospora tuerckheimii y R. immensa.
4.2. Subasociacin miconietosum suaveolentis
Sintaxonoma: Los bosques de la asociacin Schefflero ferrugineae Cybianthetum laurifolii estn representados por once levantamientos (diez de 0,1Ha y uno de 0,03-Ha) en los que se registraron un
total de 158 especies con DAP 2,5 cm. Las especies diagnsticas son: Cybianthus laurifolius, Hed-
Fsionoma y composicin: Estos bosques tienen un

aspecto muy irregular en el dosel, el cual alcanza
entre 8 y 15 m, con pocos rboles emergentes aislados que pueden alcanzar hasta 18-20 m. Algunos
de los rboles ms altos son: Alchornea grandiflora,
Miconia theazans, M. tinifolia, M. tovarensis y Prunus moritziana. Los hemiepfitos Clusia trochiformis
y C. alata, con races areas mltiples, tambin son
muy abundantes.
Las especies ms comunes del dosel son Aegiphila
moldenkeana, Clethra fagifolia, Critoniopsis para-
yosmum crenatum, Miconia ulmarioides, Myrsine

coriacea y Schefflera ferruginea.
Ecologa y distribucin: Los bosques de la asociacin Schefflero ferrugineae - Cybianthetum laurifolii

representan un tipo de vegetacin transicional entre
el bosque subandino y el bosque Andino, localizado
por encima de 2.300 m de altitud en la vertiente
norte, pero tambin en sitios ms bajos (2.100
2.250 m) en reas cercanas a crestas o cumbres
bajas. Estos sitios se caracterizan por una mayor
densidad de arbolitos delgados y un dosel bajo.
Tambin por la presencia de un grupo de de especies con hojas ms pequeas tpicas del bosque
andino creciendo junto con las especies de hojas
ms grandes propias del bosque subandino. Esta
condicin transicional es comparable a la descrita
por Kelly et al. (1994) en los bosques de La montaa del telefrico de Mrida.
Schefflero ferrugineae Cybianthetum laurifolii
4.1. Subasociacin typicum
(Subasociacin de Cybianthus laurifolius)
Fisionoma y composicin: La estructura y composicin de estos bosques se mantiene como la descrita

para la asociacin. Adicionalmente, se encuentran
como las especies ms importantes del dosel a:
Dioicodendron dioicum, Gaiadendron punctatum,

Ilex truxillensis var. bullatisima, Meliosma venezuelensis, Myrcia aff. guianensis, Ocotea sericea y
Symplocos bogotensis.
(Subasociacin de Miconia suaveolens)
doxa, Cybianthus laurifolius, Hedyosmum translucidum, Hedyosmum sp. A, H. crenatum, Ilex laurina,
Weinmannia lechleriana y W. fagaroides. La pre-
sencia de helechos arborescentes es muy caracterstica en estos bosques, siendo Cyathea pauciflora la especie ms abundante. El sotobosque est
dominado por pequeos arbolitos de las Melastomataceae, como: Miconia suaveolens, M. mesmeana subsp. longipetiolata, M. theaezans y Anaectocalyx bracteosa; algunos arbustos como Symbolanthus vasculosus, el bamb Chusquea purdieana y la
palma Geonoma jussieuana, entre otros.
Sintaxonoma: Los bosques de la subasociacin
miconietosum suaveolentis estn representados en
cuatro levantamientos de 0,1-Ha, con un total de 73
especies con DAP 2,5 cm. Estos bosques difieren
a los de la subasociacin typicum por la presencia
de especies diagnsticas de Critoniopsis paradoxa,
Hedyosmum sp. A, Hyeronima scabrida y Miconia
suaveolens, las cuales, con la excepcin de Critoniopsis paradoxa, estn ausentes en esa subasociacin.
Sintaxonoma: Los bosques de Schefflero ferrugineae Cybianthetum laurifolii subasociacin typicum

estan representados en siete parcelas, con un total
de 96 especies con DAP 2,5 cm. Las especies
diagnsticas son Brunellia cf. integrifolia, Calyptranthes cf. meridensis, Palicourea apicata y Pa-
nopsis suaveolens.
Ecologa y distribucin: Los bosques de la subasociacin de Cybianthus laurifolius (tpica) se localizan

entre 2.350 -2.580 m en la vertiente Norte del Ramal de Guaramacal, particularmente en el sector
central a lo largo de la carretera que conduce a las
antenas. Esta comunidad de bosques tambin se
observa a lo largo de las crestas entre 2.260-2.570
m en la vertiente Norte del sector Agua Fra y en las
mismas condiciones alrededor de 2.250 m en el
sector El Santuario al noroeste del Parque.
Schefflero ferrugineae Cybianthetum laurifolii
Figura 6. Bosque Andino de la asociacin Schefflero ferrugineae

Cybianthetum laurifolii subassociacin miconietosum suaveolentis.
Parcela 6: 2500 m, Vertiente Sur. Ca: Clusia alata; Cf: Clethra fagifolia; Cp: Critoniopsis paradoxa; Cp: Cyathea paucifl ora; Gj: Geonoma
jussieuana; Hs: Hyeronima scabrida; Mth: Miconia theazans; Ms:
Miconia suaveolens; Mto: Miconia tovarensis; Mv: Meliosma venezuelensis; Hsp: Hedyosmum sp. A; Wl: Weinmannia lechleriana. Rt:
Rudgea tayloriae.
87
Ecologa y distribucin: Los bosques de la subasociacin Miconia suaveolens se localizan entre 2.100
y 2.600 m en la vertiente sur del sector Guaramacal.
Estos bosques hmedos se localizan sobre laderas
muy inclinadas y afectadas por deslizamientos de
tierra. Los movimientos en masa son frecuentes y
ampliamente observados en las partes ms altas de
la vertiente sur, los cuales son generados por las
altas precipitaciones que ocurren all.
En general, estos bosques tienen una diversidad de
especies baja, algunos taxa que son comunes a la
misma altitud en la vertiente norte, en sitios estables
y menos pendientes, estn ausentes en estos bosques. Aqu se aprecia una mayor abundancia de
individuos con races fulcreas, indicadoras de adaptacion a superficies pendientes en un regimen muy
hmedo (Cleef et al., 1984).
C. V EGETACIN DE BOSQUES ALTOANDINOS DEL
GRUPO DE COMUNIDADES DE LA A LIANZA R UILOPEZIO
PALTONIOIDES CYBIANTHION MARGINATI C UELLO &
CLEEF 2009. (Tabla 2)
(Bosques altoandinos del grupo de comunidades de Ruilopezia paltonioides y Cybianthus marginatus)
Fisionoma y composicin: Son bosques densos y

bajos, con un dosel desde 3-5 a 12-14 m de altura,
conformado por individuos delgados y de hojas
pequeas.
Sintaxonoma: Se reconocen tres comunidades en
este grupo, definidas a partir de 11 levantamientos
de diferentes tamaos que incluyen 69 especies,
correspondientes a 47 gneros y 28 familias de
plantas vasculares (Tabla 1). Se destacan por su
diversidad y abundancia las familias Asteraceae,
Ericaceae, Myrsinaceae, Melastomataceae, Cunoniaceae y Aquifoliaceae.
Las comunidades de bosques agrupadas en esta
alianza son tres: la comunidad de Geisanthus andinus y Miconia jahnii, en la cual se distingue una
subcomunidad dominada por Freziera serrata; la
comunidad de Gaultheria anastomosans y Hesperomeles obtusifolia y la comunidad de Libanothamnus gri-ffinnii. En todas estas comunidades son
frecuentes en el dosel las especies diagnsticas
Cybianthus marginatus, Ilex guaramacalensis, Miconia tinifolia, Myrsine dependens, Symplocos tamana, as como tambin la especie caulirosuleta
Ruilopezia paltonioides y otras especies de arbolitos como Monochaetum discolor, Pentacalia cachacoensis, y Vaccinium corymbodendron. Son tambin comunes la liana Themistoclesia dependens y
en el sotobosque, el helecho arbreo Blechnum
schomburgkii.
Ecologa y distribucin: El grupo de comunidades de
bosque de Ruilopezia paltoniodes y Cybianthus
marginatus se compone de bosques andinos y altoandinos localizados entre 2.750 y 2.950 m en a lo
largo de la zona de cumbre del Ramal de Guarama-
88
cal. Esta zona altitudinal se caracteriza por una

humedad relativa alta, evidenciada por neblinas
permanentes y lluvias frecuentes con una alta densidad de epfitos de brifitas y de hepticas.
5. Bosques andinos/altoandinos de la Asociacin
Geissantho andini Miconietum jahnii Cuello & Cleef
2009
(Bosques andinos/altoandinos de Geissanthus andinus y
Miconia jahnii)
Fisionoma y composicin: Estos bosques andinos/altoandinos se caracterizan por presentar una

estatura baja con una densisdad de individuos alta y
un sotobosque ralo con una capa de hojarasca
gruesa. Tambin es caracterstico una alta densidad
de epfitas, principalemente helechos, orqudeas,
musgos y hepticas.
El dosel puede alcanzar entre 6 y 14 m de alto, con
algunos rboles emergentes que llegan hasta 16 m,
entre ellos se destacan: Ilex guaramacalensis, Miconia jahnii, Myrsine dependens y Symplocos tamana.
Las especies ms abundantes que conforman el
dosel son Miconia tinifolia, Symplocos tamana,
Cybianthus marginatus, Myrsine dependens, Miconia jahnii, Geissanthus andinus, Ilex guaramacalensis, Diplostephium obtusum, Vaccinium corymbodendron, Drimys granadensis y Oreopanax discolor,
entre otras.
En estos bosques es muy comn la presencia de
lianas y bejucos, tales como: Fuchsia membrana-
cea, Pentacalia theaefolia, Thibaudia floribunda,

Disterigma alaternoides, Mikania stuebelii, Themistoclesia dependens y Pentacalia vicelliptica. Es
llamativa la presencia de las epfitas vasculares:

Guzmania squarrosa, Odontoglossum schillerianum, Raccinaea tetrantha, y varias species de helechos de los gneros Polypodium y Asplenium.
La especie de bamb Chusquea spencei se puede
encontrar dentro del bosque, formando grupos densos con mltiples culmos que pueden alcanzar hasta 8 m de alto y 3 cm de dimetro.
En el sotobosque es comn la presencia de arbustos de Macrocarpaea bracteata, rosetas de Bromeliaceae (Cuello 2816) y arbustos postrados de Psychotria dunstervillorum. Creciendo entre o sobre la
capa de hojarasca se pueden encontrar algunas
hierbitas rastreras como Hydrocotyle venezuelensis
y Drymaria ovata y la orqudea terrestre Cranichis
antioquensis. En el sotobosque tambin es comn
encontrar la orqudea terrestre Cyrtochilum megalophium con inflorescencias tan largas que llegan
hasta 2 m de longitud. Otras hierbas rastreras como
Sibthorpia repens, especies de Pilea, Rhynchospora
guaramacalensis y Carex jamesonii son tambin
comunes.
Tabla 2. Tabla fitosociolgica de los bosques montanos del Ramal de Guaramacal, Venezuela. Comunidades de bosques andinos/altoandinos. 5: Geissantho andiniMiconietum jahnii; 5.1: Subcommunity of Freziera serrata. 6: Libanothamnetum griffinii. 7:
Gaultherio anastomosantisHesperomeletum obtusifoliae.
Parcela No.
39
35
36
37
38
43
44
PL3
rea 1x10 (m2)
100
100
40
100
20
5
10
10
No. de Especies (DAP 2,5 cm)
41
27
21
18
17
9
10
10
A
2
2
2
2
2
3
3
2
l
7
8
8
8
8
0
0
8
t
5
9
7
7
1
6
5
3
(m)
0
0
0
0
0
0
0
0
Vertiente
N
N
N
N
N
S
N
N
Alianza
Ruilopezio paltonioides - Cybianthion marginati
Asociacin
5
6
Subasociacin
5.1
Asoc. 5. Geissantho andini - Miconietum jahnii
Weinmannia lechleriana
5
2
1
.
1
.
.
.
Geissanthus andinus
2
1
4
2
.
.
.
.
Miconia jahnii
1
2
3
4
1
.
.
.
Drimys granadensis
1
1
2
1
.
.
.
.
Oreopanax discolor
2
2
2
.
.
.
.
.
Disterigma alaternoides
1
2
1
.
.
.
.
.
Thibaudia floribunda
.
1
1
2
.
.
.
.
Pentacalia theifolia
.
1
.
2
.
.
.
.
Mikania stuebelii
1
.
.
1
.
.
.
.
Subcomunidad 5.1. Freziera serrata
Hedyosmum translucidum
3
.
1
.
.
.
.
.
Freziera serrata
3
.
.
.
.
.
.
.
Weinmannia auriculata
3
.
.
.
1
.
.
2
Weinmannia karsteniana
2
.
.
.
1
.
.
.
Rhipidocladum geminatum
2
.
.
.
.
.
.
.
Podocarpus oleifolius
2
.
.
.
.
.
.
.
Asoc. 6. Libanothamnetum griffinii
Libanothamnus griffinii
.
.
.
.
5
5
5
5
Asoc. 7. Gaultherio anastomosantis - Hesperomeletum obtusifoliae
Hesperomeles obtusifolia
.
1
1
1
.
2
3
.
Diplostephium obtusum
.
2
4
.
.
1
.
.
Gaultheria anastomosans
.
.
.
.
.
.
1
.
Pentacalia greenmanniana
.
.
.
.
.
.
.
.
Ageratina theifolia
.
.
.
.
.
1
.
.
Alianza Ruilopezio paltonioides - Cybianthion
marginati
Miconia tinifolia
3
5
4
5
1
2
1
2
Cybianthus marginatus
1
4
4
2
3
2
4
5
Myrsine dependens
3
4
3
3
1
2
1
.
Vaccinium corymbodendron
1
1
2
2
1
1
.
3
Pentacalia cachacoensis
1
1
1
2
1
.
1
.
Ruilopezia paltonioides
.
1
1
.
1
.
1
2
Blechnum schomburgkii
.
1
.
1
1
1
1
4
Monochaetum discolor
1
1
.
.
2
.
.
2
Symplocos tamana
3
5
3
3
1
.
.
.
Ilex guaramacalensis
1
2
2
3
1
.
.
2
Themistoclesia dependens
1
1
1
.
.
.
.
2
Monnina sp.
.
1
1
.
1
.
.
.
Chusquea angustifolia
.
1
.
2
.
.
.
.
Chaetolepis lindeniana
.
1
.
.
.
.
.
.
Palicourea jahnii
.
.
.
.
1
.
.
.
Weinmannia fagaroides
1
.
.
.
.
.
1
.
Pentacalia vicelliptica
.
1
.
.
.
.
.
.
Gaiadendron punctatum
1
.
.
.
.
.
.
.
Clethra fagifolia
2
1
.
.
1
.
.
.
Miconia mesmeana
1
.
.
.
.
.
.
.
Clusia alata
1
.
.
.
.
.
.
.
Cyathea fulva
1
1
.
.
.
.
.
.
1
1
1
1
1
1
1
1
0
0
0
0
1
1
1
1
0
1
1
1
0
0
0
0
0
1
1
1
34
20
18
3
0
5
0
N
40
20
19
2
9
5
0
S
41
40
22
2
9
5
0
S
7
.
.
.
.
1
1
.
.
.
.
1
.
.
1
.
1
.
.
1
1
.
.
1
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
3
4
3
.
.
4
2
3
1
1
4
1
1
2
.
1
5
2
3
1
1
3
1
1
1
.
1
.
1
.
.
.
.
.
.
.
.
1
1
1
2
5
3
3
2
1
4
.
1
1
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
1
1
1
3
5
4
4
2
3
.
.
1
1
2
1
1
.
.
.
.
.
.
.
.
.
1
1
1
Otras especies: Macrocarpaea bracteata 39 (1), Ocotea calophylla 39 (1), Cestrum darcyanum 39(1), Cybianthus laurifolius 39 (1), Myrsine
coriacea 39 (1), Ilex myricoides 39 (1), Persea aff. mutisii 39 (1), Psammisia hookeriana 41(1).
89
Sintaxonoma: La asociacin de Geissantho andini Miconietum jahnii se defini en base a cuatro levantamientos (tres de 0,1 Ha y uno de 0.04 Ha) en los
cuales se registraron un total de 53 especies de
plantas vasculares con DAP 2,5 cm.
Esta comunidad se distingue por las especies diagnosticas del dosel Miconia jahnii, Geissanthus andinus, Weinmannia lechleriana y por la gran abundancia de la especie Miconia tinifolia. Tambin se
consideran diagnsticas Disterigma alaternoides,
Oreopanax discolor, Pentacalia theaefolia y Thi-
baudia floribunda.
En esta asociacin se reconoce una subcomunidad

de bosque dominado por Freziera serrata, basado
en un solo levantamiento de 0,1 Ha.
Ecologa and Distribucin: Los bosques hmedos
enanos de Geissanthus andinus y Miconia jahnii
cubren una extension considerable en la zona del
Pramo El Pumar, hacia el centro-oeste de las cimas del Ramal de Guaramacal.
Figura. 7. Bosque Andino/altoandino de la asociacin Geissantho

andiniMiconietum jahnii. Parcela 37: 2890 m. Pramo El Pumar.
Cm: Cybianthus marginatus; Cha: Chusquea spencei; Da: Disterigma
alaternoides; Dg: Drimys granadensis; Ga: Geissanthus andinus; Ig:
Ilex guaramacalensis; Md: Myrsine dependens; Mj: Miconia jahnii;
Mt: Miconia tinifolia; Vc: Vaccinium corymbodendron.
5.1. Subcomunidad de Freziera serrata

Fisionoma y composicin: La subcomunidad de
Freziera serrata corresponde a un bosque denso, el
cual presenta un dosel ms alto que los bosques
tpicos de esta asociacin, que alcanza unos 14 m
con arboles emergentes que llegan hasta 18 m.
Entre los rboles del dosel ms comunes (en orden
de abundancia) se encuentran las especies de
bosque andino: Weinmannia lechleriana, Freziera
serrata, Myrsine dependens, Hedyosmum translucidum, Weinmannia auriculata, Clethra fagifolia var.
fagifolia, Symplocos tamana, Miconia tinifolia, Clusia alata, Gaiadendron punctatum, Weinmannia
karsteniana, Oreopanax discolor, Geissanthus andinus, Ilex myricoides, Drimys granadensis, Miconia
90
jahnii, Ilex guaramacalensis, Paragynoxys cuatrecasasii, Weinmannia fagaroides, Ocotea calophylla,

Myrsine coriacea, Persea aff. mutisii y Podocarpus
oleifolius var. macrostachyus. Tambin estn presentes algunas de las especies tpicas de bosque
enano paramero, tales como: Cybianthus margina-
tus, Monochaetum discolor, Vaccinium corymbodendron, Disterigma alaternoides y Pentacalia cachacoensis.

En el subdosel se encuentran colonias densas de
bambes altos de Rhipidocladum geminatum y
arbolitos de tallo delgado como Cybianthus laurifolius, Miconia mesmeana subsp. longipetiolata, Bac-
charis brachylaenoides, Cestrum darcyanum, Oreopanax discolor, helechos arbreos de Cyathea fulva, y arbustos de Macrocarpaea bracteata. Tambin
estn presentes las lianas y bejucos: Themistoclesia dependens, Disterigma alaternoides, Mikania
stuebelii y Passiflora truxillensis, y el helecho epfito
Terpsichore xanthotrichia. En el sotobosque se
encuentran colonias densas de la gramnea bambusoide Chusquea steyermarkii as como individuos
de Rhynchospora guaramacalensis.
Sintaxonoma: Esta subcomunidad de Bosque Andino de Freziera serrata fue descrita basada en un
solo levantamiento de 0,1 ha en el cual se registraron 40 especies leosas con DAP
2,5 cm. Las
especies diagnsticas del dosel son: Paragynoxys
cuatrecasasii, Freziera serrata, Hedyosmum translucidum, Ocotea calophylla, Weinmannia auriculata,
W. karsteniana y W. lechleriana.
Ecologa y Distribucin: La subcomunidad de Freziera serrata se conoce solamente de un pequeo
lote de bosque remanente de Bosque Andino ubicado a 2.750 m en un rea de vertientes muy pendientes y de difcil acceso en la vertiente Norte del
Ramal de Guaramacal. Este remanente de bosque
est bordeado por un lado por la carretera que conduce al pramo y el rea de las antenas, y por el
otro lado por el rea de clareado de mantenimiento
de los cables de electricidad que llegan a las antenas. Esta comunidad se incluy en este estudio, por
representar un remanente de bosque andino que se
encuentra justo en el lmite del rea ocupada por
vegetacin paramera.
6. Bosque altoandino de la Asociacin Libanothamnetum griffinii Cuello & Cleef 2009.
(Bosque altoandino de Libanothamnus griffinii)
Fisionoma y composicin: Esta comunidad est

representada por bosques enanos muy densos,
caracterizados a la distancia por copas de aspecto
blanquesino, y conformados por arbolitos de tallos
delgados de 3 a 5 m de alto y dominados casi exclusivamente por la especie espeletinioide Libanothamnus griffinii. Entre las dems especies (escasas) se pueden encontrar: Clethra fagifolia, Cy-
bianthus marginatus, Miconia jahnii, M. tinifolia,

Monnina sp., Monochaetum discolor, Palicourea
jahnii, Weinmannia auriculata, W. karsteniana y W.
lechleriana.
Sobre los troncos de los arbolitos, crece una alta
densidad de especies de hepticas principalmente
pertenecientes al gnero Plagiochila (Cuello 3040,
3043), as como especies del gnero Riccardia y de
pequeos helechitos como Trichomanes sp. (Cuello
2938) y Lellingeria myosuroides.
El sotobosque es muy ralo y pobre en especies. Se
pueden observar algunas colonias dispersas del
helecho terrestre Culcita coniifolia, algunos individuos volubles sobre troncos Eriosorus flexuosus y
el helecho caulirosuleto Blechnum schomburgkii. Se
encuentran creciendo entre la hojarasca y formando
colonias la orqudea terrestre Brachionidium tuberculatum, el helecho licopodio Huperzia sp. (Cuello
2822), y el sufrtice estolonifero Psychotria dunstervillorum, as como tambin algunos cojines densos de brifitas como Plagiochila sp. (Cuello 3042)
y Sphagnum meridense. Hacia los bordes de estos
bosquesitos tambin se puede encontrar la orqudea terrestre Cyrtochilum ramosissimum, rosetas
de especies de Puya y Greigia y la cipercea
endmica Rhynchospora guaramacalensis.
Sintaxonoma: Esta asociacin fue descrita en base
a cuatro levantamientos en los cuales se registr un
total de 27 especies con DAP 2,5 cm. La especie
diagnstica es Libanothamnus griffinii.
Ecologa y Distribucin: Los bosques enanos de

Libanothamnus griffinii se encuentran sobre grandes extensiones a lo largo del lmite de bosquepramo. Crecen sobre vertientes convexas con
inclinaciones entre 20 y 30 grados. Hacia la vertiente Norte, se observan extendindose en forma continua, con un dosel ms alto y desde altitudes relativamente ms bajas (2800 m) que en el lado sur,
mientras que all su presencia se inicia a partir de
3000 m.
Sobre las vertientes del norte los bosques enanos
de Libanothamnus griffinii se observan creciendo en
reas protegidas del viento, sobre suelos relativamente profundos, de texturas arcillo-arenosas, con
presencia de fragmentos gruesos (1 cm dimetro) a
parir de 70 cm de profundidad, con coloraciones
grises en la capa superior que cambian de marrn
claro a marrn oscuro y rojizo con la profundidad.
Sobre las vertientes expuestas a los vientos del
lado sur, los arbolitos de Libanothamnus griffinii
crecen ms pequeos y forman un dosel ms o
menos abierto. Se encuentran sobre suelos relativamente superficiales, con fragmentos rocosos
desde 45 cm de profundidad, texturas arcillosas a
arcillo-arenosas y colores grises que cambian a
moteado de anaranjado y marrn oscuro con la
profundidad.
Figura 8. Izquierda: Aspecto exterior (manchas grisceas) de extensiones de bosque enano altoandino de la asociacin Libanothamnetum griffinii en
el lmite superior de la lnea de bosques (~28002900 m) en la vertiente Norte del Ramal de Guaramacal, la flecha indica la ubicacin de la Parcela
38 a 2810 m. Derecha: Interior de la Parcela 38 del bosque de la asociacin Libanothamnetum griffinii
7. Bosques altoandinos (bosques enanos) de la

Asociacin Gaultherio anastomosantis - Hesperomeletum obtusifoliae Cuello & Cleef 2009.
(Bosques altoandinos de Gaultheria anastomosans y Hesperomeles obtusifolia)
Fisionoma y composicin: Los bosques enanos de

la asociacin de Gaultheria anastomosans - Hespe-
romeles obtusifolia, son comunidades densas, con

un alto nmero de arbolitos y con las copas de cobertura muy cerrada que permiten la penetracin de
muy poca luz. El dosel alcanza entre 4 y 6 m de
altura con algunos individuos emergentes que alcanzan de 8 a 10 m, entre los que se encuentran:
Miconia tinifolia, Weinmannia lechleriana y Ruilopezia paltonioides.
91
Entre las especies ms abundantes en el dosel se

encuentran: Cybianthus marginatus, Hesperomeles
obtusifolia, Vaccinium corymbodendron, Myrsine

dependens, Gaultheria anastomosans, Diplostephium obtusum, Miconia tinifolia, Pentacalia cachacoensis, Ilex guaramacalensis y Pentacalia greenmanniana. Menos abundantes son: Oreopanax
discolor, Geissanthus andinus, Symplocos tamana,
Monochaetum discolor, Libanothamnus griffinii,
Weinmannia lechleriana, Chaetolepis lindeniana,
Miconia elvirae y Ageratina theifolia.
En estos bosquecitos son muy comunes las lianas y
bejucos que, junto a la alta densidad de tallos delgados de los arbolitos, le dan un aspecto bien intrincado a este tipo de vegetacin. Se destacan
especialmente miembros de la familia Ericaceae,
tales como: Themistoclesia dependens, Psammisia
hookeriana, Disterigma alaternoides y Thibaudia
floribunda. Los helechos epfitos son muy abundantes, como Grammitis sp. y Melpomene flabelliformis
los cuales crecen sobre cojines densos de brifitas (
que se encuentran sobre los troncos de los rboles), destacan: Campylopus trichophorus, Herbertus
acanthelius, y varias especies de Lepidozia y Pla-
giochila.
El sotobosque es muy ralo y pobre en especies, con

una capa gruesa de hojarasca. Solo en los sitios
ms abiertos con mayor entrada de luz se observan
colonias del helecho Blechnum schomburgkii y de
una Bromeliaceae (cf. Greigia sp., Cuello 2816).
Adicionalmente se pueden notar algunos individuos
dispersos de la orqudea terrestre Gomphichis costaricense, parches del arbusto enano estolonifero
Psychotria dunstervillorum creciendo entre la hojarasca y algunas macollas de bambes de Chusquea angustifolia y Chusquea steyermarkii. Una
diversidad de brifitas crecen en la base de los
troncos, o sobre las races superficiales, entre las
que se distinguen Bryum grandifolium, Campylopus
pilifer, C. nivalis, Dicranum frigidum, Herbertus juniperoideus, Leptodontium longicaule, Plagiochila cf.
aerea, Plagiochila sp., Scapania portoricensis,
Sphagnum meridense y Tetraplodon mnioides,
entre otros.
Sintaxonoma: La asociacin Gaultherio anastomosans - Hesperomeletum obtusifoliae, se describi

en base a tres parcelas en las que se registraron 31
especies con DAP 2,5 cm. Las especies diagnsticas de esta asociacin son: Ageratina theifo-
lia, Cybianthus marginathus, Diplostephium obtusum, Gaultheria anastomosans, Hesperomeles

obtusifolia y Pentacalia greenmaniana.
Ecologa y distribucin: Los bosques enanos de la
asociacin Gaultherio anastomosans Hesperomeletum obtusifoliae se encuentran formando parches
o islas de bosque en las cimas del Ramal de Guaramacal entre 2.950 y 3.050 m. Se localizan en
reas de terreno cncavas, protegidas del viento o
92
sobre reas inclinadas con pendientes hasta 22

grados. Se desarrollan sobre suelos superficiales
con presencia de fragmentos rocosos desde 15 cm
y una capa de roca madre a los 45 cm de profundidad, con texturas arcillo-limosa, superficialmente de
colores grises que se tornan ms claros y con moteados de color anaranjado a mayor profundidad. El
pH de los suelos vara entre 3,6 a 3,9 en las capas
superficiales y de 4,1 a 4,9 a mayor profundidad.
Estos bosques junto a los de la asociacin Libanothanetum griffinii conforman la vegetacin del lmite
superior de bosque del Ramal de Guaramacal.
Clasificacin fitosociolgica
La clasificacin a nivel de orden y clase no ha sido
definida, debido al poco nmero de levantamientos
existentes y a la falta de datos de otros bosques de
montaa en la regin de los Andes de Venezuela y
partes adyacentes en Colombia.
Es de esperarse que los bosques subandinos
(BHMB) y los bosques Andinos (BHMA), respectivamente, pertenecieran a rdenes y clases separadas de bosque hmedo ecuatorial montano. El
grupo mayor aqu reconocido de Meliosma tachirensis Alchornea grandiflora podra ser considerado equivalente a orden. Sin embargo, las especies
en comn en ese grupo podran tambin pertenecer
a una unidad superior clase la cual abarca una
formacin, de distribucin amplia, de bosque montano ecuatorial de los Andes. Esta es la razn principal por la cual todava aqu no se presenta un
sintaxon propiamente dicho a nivel de orden. Es
sorprendente que la alianza Farameo killipii
Prunion moritzianae, incluye asociaciones tanto de
bosque subandino (BHMB) y bosque andino
(BHMA). Esta es la primera vez que el BHMB, en su
parte superior, y el BHMA, en su parte inferior, quedan incluidos en una misma alianza fitosociolgica.
En estudios previos del Programa ECOANDES en
Colombia, las alianzas solamente han contenido
levantamientos bien sea de BHMB o BHMA. Hay
dos razones que pueden explicar esto: (1) las altas
pendientes de Guaramacal, con pramo hmedo en
el tope a 3.120 m, resulta en un tipo de zonacin de
bosques comprimida. En un intervalo altitudinal
relativamente corto y de baja altitud, con una
humedad ambiental alta y casi permanente, y con
solo cambios leves de temperatura, los lmites
abruptos de vegetacin pueden enmascararse. Lo
cual podra ser la explicacin ms probable. (2) La
otra posibilidad es que la alianza sea un artefacto
de la falta de resolucin fitosociolgica; en este
caso, ms levantamientos en este intervalo altitudinal podran proporcionar ms informacin para la
clasificacin de los bosques y la zonacin altitudinal.
Hay que reconocer algunas limitaciones metodolgicas para la descripcin de la vegetacin de bosque del Ramal de Guaramacal. Adems del nmero
relativamente bajo de levantamientos, hay que destacar la baja accesibilidad al rea, por lo que en el
sector central del Ramal de Guaramacal (a lo largo
de la carretera que conduce al poblado de Guaramacal), es donde las parcelas fueron ms numerosas y distribuidas ms homogneamente a lo largo
del gradiente altitudinal. Aunque la mayora de las
parcelas fueron de 1.000 m2, algunas parcelas entre
2.800-3.000 m fueron ms pequeas (100-400 m2).
En los bosques hmedos tropicales de montaa la
diversidad disminuye con la altitud, por lo que las
parcelas de 0,1 ha utilizadas en este estudio, probablemente no representan el rea mnima para los
BHMB, pero aparentemente, seran suficientemente
representativas para los muestreos del BHMA (ver
tambin Westhoff & Van der Maarel, 1973). En los
bosques enanos altoandinos, se usaron parcelas
ms pequeas debido a las condiciones de cobertura y altas pendientes del terreno. La metodologa
usada incluy solo el censo de especies leosas
con DAP 2,5 cm. De tal manera, que las comunidades de bosques estn definidas principalmente
en base a especies de rboles diagnsticas del
dosel y subdosel, ms que de otras formas de crecimiento.
A pesar de las limitaciones metodolgicas, se considera que la clasificacin resultante de los bosques
es claramente visible para los bosques del Ramal
de Guaramacal. Este constituye el primer intento de
clasificacin fitosociolgico de bosques montanos
en los Andes de Venezuela, basado en datos cuantitativos de un ramal montaoso completo.
Zonacin altitudinal
El resultado de la clasificacin de los levantamientos de bosques de Guaramacal mediante TWINSPAN orden los tipos de bosque de acuerdo a un
gradiente altitudinal (Tabla 1 y 2). Basado en la
fisionoma y composicin florstica, estos tipos de
bosque pueden ser fcilmente agrupados en zonas
que se corresponden con las clases de Grubb
(1977) de BHMB, BHMA y BHSA, o en las respectivas zonas de Bosque subandino, Andino y altoandino de acuerdo a Cuatrecasas (1934, 1958); tal como ha sido aplicada tambin por Cleef et al. (1984,
2003) y Rangel-Ch. et al. (2003, 2005, 2008) para
los estudios de ECOANDES. En los Andes de Colombia, Rangel-Ch. & Franco-R. (1985), Rangel-Ch.
& Lozano (1989) y Rangel-Ch. (1994) han publicado
estudios en bosques montanos. Para Ecuador, los
estudios de referencia de bosques montanos son
los de Bussmann (2002), Lauer et al. (2001) y Moscol & Cleef (2009).
La primera divisin en la clasificacin de TWINSPAN de los bosques de Guaramacal, separa a las
comunidades de bosque andino y de bosque enano

alto-andino menos diversas y ubicadas por encima
d.e 2750 m (Tabla 2), de las de bosques subandinos-andinos ms ricos en especies y presentes
h.asta 2600 m (Tabla 1). La segunda divisin separa a las comunidades de bosque subandino (BHMB)
de las de bosque andino (BHMA), e incluye en el
segundo grupo a un tipo de bosque que pertenece
ms a bosque Andino (BHMA).
La zona de BHMB del Ramal de Guaramacal se
puede encontrar en algunas partes o sectores desde 1.350 m en la vertiente Sur y desde 1.650 m en
la vertiente Norte. Sin embargo, la mayora de los
BHMB se extienden desde 1.800 m hasta aproximadamente 2.300 m. El lmite inferior de 1.800 m lo
determina la cota inferior del Parque Nacional, ya
que por debajo de esta, la zona de BHMB est ocupada por reas intervenidas, especialmente en la
vertiente Norte. La zona de BHMA est presente
desde 2.300 hasta aprox. 2.800 m, en la vertiente
norte del sector Guaramacal; en los topes de pequeos ramales en las vertientes Sur y Noroeste, la
zona de BHMA se encuentra desde 2.100 m. La
zona de BHSA en el Ramal de Guaramacal ocupa
la misma altitud que la zona de pramo desde 2.800
hasta 3.100 m. Eso probablemente est determinado por la exposicin vs. proteccin a los fuertes
vientos Alisios, temperaturas bajas y extremas y
disponibilidad de sustrato que soporte un bosque
enano.
La zonacin de los bosques vara entre las vertientes Norte y Sur de Guaramacal. La Figura 9 muestra
que en la vertiente Sur ms hmeda, la zona de
BHMA tiende a alcanzar elevaciones ms bajas que
en la vertiente norte opuesta y ms seca. Este
fenmeno en primera instancia probablemente se
debe a diferencias de temperatura entre ambas
vertientes. La humedad casi permanente impide
altas temperaturas y puede causar valores ms
bajos de temperatura media anual. Tambin puede
jugar un papel importante los deslizamientos frecuentes a altitudes medias-altas que ocurren en la
vertiente ms hmeda y ms pendiente del lado sur.
Los BHMB tambin se presentan en una posicin
ms baja, esto es debido a la existencia de mayores
extensiones de bosques presentes por debajo del
lmite del parque (1.800 m). La configuracin asimtrica de las zonas de bosques en montaas equatoriales tambin ha sido reportada en otras partes
(e.g., Cleef, 1981; Kappelle et al., 1995). En general, se trata de una vertiente seca y una ms hmeda que estn opuestas. Adems, es notable que
existe un lmite superior de bosque (LSB o UFL por
Upper Forest Line) altitudinalmente bajo en el Ramal de Guaramacal, aparentemente causado por el
efecto de tope (top effect, sensu Grubb, 1971) con
un BHMA (incluyendo el BHSA) encontrndose a
menor altitud (Grubb, 1977). Este fenmeno corresponde a lo previamente conocido como efecto telescopio de la masa de elevacin de la montaa
93
(Van Steenis, 1961, 1972) o como el efecto Massenerhebung (Schrter, 1926). En comparacin con
los Andes de Mrida, el lmite superior del bosque
se sita a una altitud promedio alrededor de 3.400
m (Monasterio, 1980a; Schneider, 2001), existiendo
una diferencia vertical de unos 350 m en comparacin con el LSB en Guaramacal. Considerando un
gradiente adiabtico de 0,6C por cada 100 m, esto
indicara una temperatura media anual de aproximadamente 2C ms fra en la zona de cima del
Ramal de Guaramacal.
Las diferencias en humedad entre la vertiente norte
ms seca y la sur, ms hmeda, afecta tambin la
posicin altitudinal de las zonas de vegetacin entre
vertientes. Una consecuencia de la baja posicin
altitudinal del LSB es la compresin de las zonas de
bosque montano, las cuales se sitan en distancias
verticales cortas, tal como se observa a lo largo de
la vertiente sur. En este sentido, se puede hacer

relacin con el caso del sector al Oeste suroeste de
Bogot, en donde el LSB fue localizado a 1.9002.000 m durante la fase ms fra del ltimo avance
de los glaciares (Last Glacial Maximum, LGM, en
ingles) (Hooghiemstra & Van der Hammen, 1993).
Lo ms probable es que durante el mismo perodo
frio del LGM, las condiciones del rea de estudio en
Venezuela fueron similares, lo que probablemente
result en unas zonas de bosque montano mucho
ms comprimidas en relacin a la actual. Ms ideas
o evidencias de esto podran obtenerse con estudios paleoecolgicos de sedimentos lacustres, como por ejemplo en una turbera a 2.000 m cerca de
la casa de guardaparques en la vertiente norte de
Guaramacal.
Figura 9. Perfil esquemtico del Ramal de Guaramacal, Andes, Venezuela. Se muestra la zonacin altitudinal de los bosques montanos y pramos
hmedos de bambes a lo largo de las vertientes Norte y Sur, con sus respectivos nmeros de las parcelas. Exageracin vertical de 5.0 x.
Diversidad y Composicin florstica de los

bosques
Los bosques montanos del Ramal de Guaramacal
presentan una diversidad y composicin florstica
que cambia con la altitud. La composicin a nivel de
familias muestra en general algunas tendencias
94
observadas en otros bosques de los Andes (Gentry,

1992, 1995; Rangel-Ch., 1991), sin embargo se
notan diferencias entre diferentes zonas de vegetacin. Las familias y gneros con mayor nmero de
especies registradas en general para los bosques
de Guaramacal (Cuello & Cleef, 2009) se presentan
en la Tabla 3, siendo Lauraceae, Rubiaceae y Melastomataceae las familias ms ricas en especies.

Tabla 3. Listado de las familias (con ms de 10 especies) y gneros
(con ms de 5 especies) ms diversas de plantas leosas con DAP >
2,5 cm registradas en las parcelas de estudio fitosociolgico en los
bosques montanos del Ramal de Guaramacal (Cuello & Cleef 2009).
Familias
LAURACEAE
RUBIACEAE
MELASTOMATACEAE
MYRTACEAE
ASTERACEAE
MYRSINACEAE
ERICACEAE
EUPHORBIACEAE
No.
Spp.
34
30
27
24
20
12
12
10
Gnero
Ocotea
Miconia
Eugenia
Piper
Persea
Palicourea
Psychotria
Cybianthus
No.
Spp.
21
19
13
8
7
6
6
5
En la zona de BHMB de Guaramacal, las familias

de plantas leosas Rubiaceae, Lauraceae y Melastomataceae son las ms diversas en especies. En
el BHMA, la familia Lauraceae es todava la ms
diversa, seguido por las Melastomataceae y Myrtaceae, mientras que en el BHSA las familias Asteraceae y Ericaceae son las ms ricas en especies
(Tabla 4).
La riqueza y composicin de especies tambin
cambia a lo largo del gradiente altitudinal, con algunas variaciones entre vertientes y sectores (Tabla
5). La riqueza de especies generalmente disminuye

con la altitud; sin embargo, se observa un incremento local en especies por parcela de 0,1 Ha entre
2.300-2.400 m en la vertiente Norte del sector Guaramacal en la zona lmite o transicin entre BHMBBHMA (Tabla 5a). Esta tendencia en la diversidad y
su relacin con un aumento de la humedad con la
altitud ha sido previamente discutida por Cuello
(1996, 2002). Asimismo, un pico de diversidad a
elevaciones medias de para brifitas y lquenes
reportado por Wolf (1993) sigue vigente. Aqu tambin se confirma, tal como lo registr Schneider
(2001) para los bosques cerca de Mrida, la existencia de un aumento de diversidad de especies
vasculares a altitudes medias en la zona de transicin de BHMB a BHMA.
El lmite inferior del BHMB est representado por las
comunidades de Simiro erythroxylonis Quararibeetum magnificae, las cuales, en la vertiente Norte,
presentan un grupo de especies diferentes que
caracterizan la subasociacin bunchosietosum armeniacae, mientras que en la vertiente sur el tipo de
bosque vicariante est representado por la subasociacin typicum.
Tabla 4. Familias con mayor riqueza de especies por zona de vegetacin (Cuello & Cleef 2009).
BHMB
(1300~2300 m)
Familia
# spp.
BHMA
~2350 ~2900 m
Familia
# spp.
BHSA
(2800 3060 m)
Familia
# spp.
Rubiaceae
29
Lauraceae
19
Asteraceae
11
Lauraceae
24
Melastomataceae
13
Ericaceae
Melastomataceae
22
Myrtaceae
13
Myrsinaceae
Myrtaceae
17
Asteraceae
11
Melastomataceae
Euphorbiaceae
10
Rubiaceae
Cunoniaceae
Piperaceae
Ericaceae
Araliaceae
Myrsinaceae
Myrsinaceae
Polygalaceae
Cyatheaceae
Cyatheaceae
Rosaceae
Meliaceae
Euphorbiaceae
Arecaceae
Cunoniaceae
Moraceae
Aquifoliaceae
Sapindaceae
6
20 familias
50
Solanaceae
67 familias
266
51 familias
Una comunidad caracterstica del bosque montano

bajo es la de Croizatio brevipetiolatae Wettinietum
praemorsae, la cual est presente en ambas vertientes de Guaramacal en el mismo mbito altitudinal. Sin embargo, una variante de Protium tovarense de este BHMB es obviamente caracterstica en la
vertiente sur; una subasociacin hedyosmetosum
cuatrecazanum se encuentra presente en la zona
169
de lmite superior del BHMB en la vertiente norte. La

composicin de los bosques de la variante de Protium tovarense es tambin indicativa de una alta
humedad atmosfrica existente en la vertiente sur.
Como por ejemplo, la presencia de especies con
hojas grandes de los gneros Hedyosmum, Weinmannia y una diversidad de especies de Cyathea.
95
El BHMA est representado por la asociacin Schefflero ferrugineae Cybianthetum laurifolii y la subcomunidad de Freziera serrata de la asociacin
Geissantho andini Miconietum jahnii. En La vertiente sur el lmite inferior del BHMA se observ a
2.100 m, representado por la subasociacin miconietosum suaveolentis de la asociacin Schefflero
ferrugineae Cybianthetum laurifolii; mientras que
en la vertiente norte, a 2.350 m por las subasociacin tpica de esta asociacin, la cual tambin se
encuentra a 2.250 m en la vertiente noroccidental.
Los bosques de la subasociacin tpica en la vertiente norte, presentan una composicin con una
mezcla de especies de ambos BHMB y BHMA que
convergen en este tipo de bosque. El bosque de la
subcomunidad de Freziera serrata, perteneciente a
la asociacin Geissantho Miconietum presente a
2.750 m, representa el lmite superior del BHMA en
la vertiente Norte. La asociacin de bosque montano alto de Geissantho Miconietum puede encontrarse en altitudes hasta 2.890 m, como se ha ob-
servado en el Pramo El Pumar en el sector centrooccidental de las cumbres del Ramal de Guaramacal.
Una composicin diferente de los bosques se puede notar en la zona de bosques altoandinos
(BHSA o SARF, 2.800-3.050 m) en el piso montano
alto, en donde se encuentran las dos asociaciones
de bosques enanos poco diversos en especies: una
dominada por Libanothamnus griffinii y otra por
Gaultheria anastomosans y Hesperomeles obtusifolia con alta densidad de Cybianthus marginatus.
Estos bosques, combinados con la vegetacin de
pramo de bambes, caracterizan la zona de lmite
superior de bosques. Estos bosques enanos altoandinos se consideran que pertenecen a una subzona del dominio del Bosque montano alto, ya que
comparten con ste caractersticas no solo en su
ecologa, sino tambin en florstica y suelos, tal
como se ha demostrado en los estudios de ECOANDES (Van der Hammen et al., 1983-2008).
Tabla 5. Resumen de datos estructurales de los bosques estudiados en las diferentes altitudes y sectores del Ramal de Guaramacal. (A).Parcelas
de 0,1 Ha, (B) Parcelas menores de 0,1 Ha (Cuello & Cleef, 2009).
Tabla 5 (a)
Vertiente
Sector
Alt. m
No. Parc. Num spp
Num Ind
rea Basal
Guaramacal
1850
1960
2070
2100
2170
2300
2350
2400
2480
2580
2750
2870
2890
1830
1900
2100
2260
1880
2100
2250
1950
2100
2300
2470
2580
1330
1450
1550
1600
1770
1800
1875
1880
1950
2125
5
1
19
2
18
3
20
4
17
16
39
37
35
14
25
26
27
21
22
23
7
9
8
6
24
28
29
13
10
31
11
30
15
12
32
182
358
446
401
316
377
479
547
602
413
458
231
423
390
320
492
438
227
324
257
500
301
306
378
309
154
191
265
328
376
482
342
472
506
420
371.74
4.57
2.66
6.64
3.31
5.00
8.57
5.19
6.91
4.59
5.67
5.2
4.35
3.65
4.94
7.08
5.15
5.43
4.65
5.35
4.03
4.62
2.82
2.98
2.98
3.78
3.76
3.63
5.44
4.95
4.37
5.96
3.73
4.01
5.96
5.37
4.78
Norte
Agua Fra
Nor-Oeste
(Qda. Honda)
Guaramacal
Sur
Agua Fra
Promedio
96
36
41
46
35
41
50
60
59
36
33
41
18
27
53
60
44
61
43
55
35
36
29
31
31
34
40
45
47
52
45
42
38
43
42
42
Altura arboles
Max. Med.
24
7.3
20
8.0
24
7.6
18
6.5
26
9.4
21
7.1
22
8.1
19
6.5
23
7.0
19
8.6
17
9.8
16
8.2
12
6.7
24
7.3
28
10.8
26
9.4
24
9.1
32
11.6
30
10.4
18
8.6
22
8.9
20
7.7
21
7.9
13
6.5
18
8.6
28
10.4
27
8.8
24
11.7
25
7.3
28
11.5
26
7.2
26
11.5
25
7.2
18
6.7
24
9.9
Dosel
10-20
10-15
10-18
10-15
10-20
8-15
8-15
6-15
6-14
6-14
7-14
6-12
5-10
10-20
8-24
9-23
7-18
14-29
13-26
7-14
9-18
9-13
9-16
8-11
8-14
10-24
10-24
13-22
12-20
11-24
12-20
11-22
15-22
9-13
9-18
Dimetro
Max. Med.
64.0 9.2
38.2 7.2
114.6 7.9
62.1 7.1
90.0 9.3
111.4 10.5
60.0 7.9
108.2 8.3
127.3 6.3
69.0 9.4
42.7 8.6
44
10.1
40
8
64.0 9.2
116.5 7.8
61.0 6.9
105
8.2
83
9.9
70
8.5
50
9.5
76
6.32
76
7.84
41.4 8.3
50
7.7
56
8.0
69
11.7
82
8.6
123
8.68
105
7.93
34
9.1
90
6.73
61
8.9
66
6.82
85
7.28
56
6.5
8.29
Vertiente
Sector
Total
Alt. m
No. Parc. Num spp
Num Ind
13011
rea Basal
167.3
Altura arboles
Dimetro
Tabla 5(b).
Vertiente
Sector
Norte
Guaramacal
Sur
Guaramacal
Alt. m
No.
Parc.
rea
Parc.
Num.
Spp.
Num
rea
Num prom. Basal
Total
Ind/parc Ind/100m2
2474
2810
2830
2870
3050
3050
2950
2950
3060
33
38
PL3
36
34
44
41
40
43
300
200
100
500
200
100
400
200
50
29
21
10
21
18
12
22
19
14
175
407
41
172
263
131
272
277
92
58.3
203.5
41.0
34.4
131.5
131
68.0
138.5
184
Altura arboles
0.97
0.91
0.19
1.71
0.81
0.26
1.77
1.1
0.25
Diametro
Max. Med . Dosel
Max. Med.
12
8.3
4.3
12
6.5
6
10
6
5
27
13
16
41.5
21
17
25
27.5
12.8
6.1
4.5
2.8
5.8
4.1
3.5
6.2
3.6
3.1
6-10
3-6
2-4
5-10
3-5
3-4
5-8
3-5
3-5
6.8
4.7
6.8
7.7
5.3
4.1
6.9
5.6
5.2
Tabla 6. Nmero de especies e individuos de diferentes formas de crecimiento inventariados en cada zona altitudinal del Ramal de
Guaramacal. BHMB: Bosque Hmedo Montano Bajo, BHMA: Bosque Hmedo Montano Alto, BHSA: Bosque Hmedo Subalpino.
*porcentaje del total de arboles con DAP 2,5 cm; ** arbustos presentes BHMB y BHSA fueron < 2,5 cm dimetro (Cuello & Cleef,
2009).
BHMB
Formas de crecimiento
Spp.
Total arboles 2,5 cm
Arboles 10 cm
BHMA
Indiv.
Spp.
BHSA
Indiv.
Spp.
Indiv.
(%)
(%)
(%)
(%)
(%)
(%)
215
(77,9)
5615
(72,0)
145
(77,5)
3876
(81,8)
37
(75,5)
2128
(92,2)
168*
78,1*
1430
25,5*
94
64,8*
833
21,5*
27
73,0*
316
14,8*
Helechos arbreos
(2,5)
325
(4,2)
(4,3)
216
(4,6)
(4,1)
63
(2,7)
Arboles hemiepifitos (Clusia)

Hierbas perennes grandes
(incl. Helechos y cyclant.)
(1,1)
113
(1,4)
(1,6)
339
(7,2)
(1,4)
149
(1,9)
(1,1)
33
(0,7)
Bambes
(0,4)
(0,0)
(1,6)
136
(2,9)
(2,0)
(0,3)
Trepadoras
(1,1)
39
(0,5)
(1,1)
(0,1)
37
(13,4)
223
(2,9)
19
(10,2)
88
(1,9)
(16,3)
67
(2,9)
Palmas
(2,2)
1338
(17,1)
(2,1)
44
(0,9)
Arbustos
**
**
**
(0,5)
(0,1)
**
**
**
**
(2,0)
44
(1,9)
Lianas
Rosetas con tallo

Total
rea total muestreada (ha)
276
**
-
7803
2,2
Estructura de los bosques

En la Tabla 5 (a y b) se resumen los parmetros
estructurales observados en las 44 parcelas estudiadas en cada sector y a diferentes altitudes el
Ramal de Guaramacal (Cuello & Cleef, 2009). En
un total de 3,705 Ha de parcelas de bosque se inventariaron un total de 14.895 individuos con DAP
2,5 cm. El nmero de individuos vara entre 154 y
602, con una densidad promedio 372 individuos/0.1
Ha. En la vertiente norte la densidad de individuos/0.1-Ha aumenta con la altitud hasta la altura
de 2.480 m, y de ah disminuye hacia los 2.890 m.
No obstante, en las parcelas de bosques enanos
187
4739
1,13
49
2309
0,36
por encima de 2.900 m existe una alta densidad de

individuos delgados, con un promedio de 110,02
individuos/100 m2 (con una extrapolacin de aprox.
1100 individuos/0.1 Ha). La altura del dosel es variable entre las parcelas estudiadas, pero generalmente disminuye con la altitud. A cada altitud estudiada se aprecian arboles emergentes que sobresalen del dosel. Los dimetros mximos y promedios
son variables entre las parcelas estudiadas, encontrndose el individuo con mayor dimetro (127,3
cm) a la altura de 2.480 m. En general, la estructura
de los bosques montanos del Ramal de Guaramacal se vuelve ms compacta hacia las altitudes
mayores. Con el incremento en altitud, tambin se
97
observa un aumento en la densidad de individuos y

una disminucin del dimetro de los tallos y la altura
del dosel (Tabla 5 a y b). Las comunidades de
BHMB son densas de alturas media a alta, con
copas que llegan hasta 25 m de alto, mientras que
las copas en el BHMA pueden alcanzar hasta 18 m
y las del BHSA solo llegan hasta 6-8 m de alto.
El rea basal es ligeramente mayor en la vertiente
norte que en la sur y muestra un patrn distinto con
la altitud entre ambas vertientes. En la vertiente sur
el rea basal disminuye con la altitud, mientras que
en la vertiente norte se encontraron valores altos
entre 2.300-2.400 m. Los valores bajos de rea
basal en la vertiente sur probablemente estn relacionados a los efectos de intervencin causados por
los deslizamientos por las pendientes mayores.
La diversidad y densidad de formas de crecimiento
tambin varan con la altitud entre zonas de vegetacin (Tabla 6). En el BHMB se observa claramente
mayor diversidad y densidad de palmas, lianas y
trepadoras. Aunque la diversidad y densidad de
lianas disminuye con la altitud, un porcentaje importante de la riqueza de especies del BHSA est representado por especies de lianas (16.3 %). Esto
podra estar relacionado con el obvio incremento de
la dinmica del bosque, como consecuencia de
pendientes altas y consecuentes deslizamientos.
Los rboles hemiepfitos como Clusia se encuentran
presentes en ambos BHMB y BHMA, pero con mayor densidad en el BHMA. La densidad de helechos
arborescentes disminuye con la altitud, aunque la
mayor diversidad de helechos arborescentes se
observa en el BHMA, todava son definitivamente
ms conspicuos en el BHMB.
Comparacin con otros bosques montanos en
los Andes de Venezuela
Son pocos los estudios sobre composicin y diversidad de bosques montanos en Venezuela disponibles para realizar una comparacin con los bosques
del Ramal de Guaramacal. Aparte de los localizados realizados por Vareschi (1953), no existen trabajos recientes enfocados en la clasificacin fitosociolgica y descripcin de las comunidades vegetales en los Andes de Venezuela. Algunas descripciones generales de BHMA/BHSA de los Andes de
Mrida han sido realizadas por Veillon (1955) y
Monasterio (1980b). Berg & Suchi (2000), reportaron un bosque de Podocarpus oleifolius a 3.100
3.200 m de altitud, as como tambin una comunidad de bosque enano (BHSA) de Libanothamnus cf.
lucidus, Ugni myricoides y Cybianthus marginathus
en el Pramo La Aguada , en el Parque Nacional
Sierra Nevada, en el estado Mrida. Bono (1996)
presenta una lista de especies de bosques montanos del estado Tchira, ordenada principalmente de
acuerdo a estratos de vegetacin.
La asociacin de BHMA de Schefflero ferrugineo
Cybianthetum laurifolii en Guaramacal presenta
afinidades florsticas y fisionmicas con los BHMA
98
del estado Mrida, como son los caracterizados por

la presencia de Podocarpus oleifolius var. macrostachyus descritos en La Mucuy, alrededor de 3.000 m
(Vareschi 1953), en el Parque Nacional Sierra Nevada entre 3.0003.200 m (Berg & Suchi, 2001) y en
el Valle San Javier a 2.9503.000 m (Schneider,
2001). Las afinidades florsticas son claras con los
bosques de La Montaa (telefrico) en el Parque
Nacional Sierra Nevada a 25502650 m (Kelly et al.,
1994), all al menos 16 (41 %) de las 39 especies de
rboles reportadas en La Montaa estn presentes
en la comunidad Schefflero ferrugineae Cybianthetum laurifolii de Guaramacal, entre ellas, algunas
diagnsticas como Brunellia integrifolia, Hedyosmum crenatum, Myrsine coriacea, Schefflera ferruginea y Weinmannia glabra.
El bosque de la subcomunidad Freziera serrata de
la asociacin Geissantho andini Miconietum jahnii
a 2.750 m en Guaramacal, presenta algunas afinidades florsticas con el lote boscoso sucesional a
2.600 2.700 m en el Valle de San Javier, Mrida
descrito por Schneider (2001). Esta comunidad de
bosque en Guaramacal ha sido afectada por intervencin debido a la proximidad de la carretera, las
altas pendientes y cortes de aclareo, lo cual se
evidencia por la presencia de algunas especies
(tales como Brunellia integrifolia, Clethra fagifolia y
Freziera serrata) las cuales tambin son comunes
(pero no restringidas) en los bosques Andinos secundarios de la Sierra Nevada de Mrida (Vareschi
1953).
Los bosques enanos de Libanothamnus griffinii se
comparan en su fisionoma y especies acompaantes (de Hypericum, Vaccinium, Weinmannia), con
los bosques enanos dominados por Libanothamnus
neriifolius descritos para la Cordillera de Mrida y la
Cordillera de la Costa (Vareschi, 1953, 1955; Monasterio, 1980), as como tambin con los de Libanothamnus glossophyllus de la Sierra Nevada de
Santa Marta, Colombia (Cleef & Rangel, 1984) y la
Cordillera de Perij (Rangel & Arellano, 2007). En
Venezuela, los bosques enanos de Libanothamnus
neriifolius estn presentes en el lmite inferior
(2.700-3.200 m) de los pramos secos de la Sierra
Nevada de Mrida y pramos del borde de los estados Lara-Trujillo (Cend, Tuame, Los Nepes) creciendo sobre rocas sedimentarias de lutitas y areniscas (Monasterio & Reyes, 1980; Monasterio
1980). Sin embargo, los bosques enanos de Libanothamnus neriifolius / L. glossophyllus de la Sierra
Nevada de Santa Marta, Colombia, estn presentes
sobre vertientes pronunciadas protegidas del viento
entre 3.700-3.900 m en condiciones ecolgicas
comparables a la de los bosques de Polylepis en la
Cordillera Oriental Colombiana y en la Sierra Nevada de Mrida (Cleef & Rangel, 1984). Los bosques
enanos de Libanothamnus griffinii de Guaramacal
estn presentes en una litologa y mbito altitudinal
similar a lo de los bosques enanos de Libanotham-
nus neriifolius; pero bajo condiciones mucho ms

hmedas. Libanothamnus griffinii, originalmente
descrito como endmico de Guaramacal, ha sido
tambin reportado para el estado Lara (Briceo &
Morillo, 2002). Existen en total unas 11 especies de
Libanothamnus, la mayora de ellas registradas para
Venezuela (Luteyn, 1999); sin embargo muy pocas
constituyen bosques enanos.
Influencia humana y conservacin
El Ramal de Guaramacal est rodeado de al menos
12 pueblos o caseros (Fig. 1). En la regin ha habido una historia larga de actividad agrcola. Actualmente, esta actividad ocupa la zona de bosques
premontanos, representada principalmente por
plantaciones de caf, agricultura migratoria y ganadera extensiva, entre otros usos (Barbera, 1999).
Sin embargo, en las altas pendientes de Guaramacal se han mantenido la mayor parte de los bosques
montanos con un mnimo de intervencin. Solo
existen desde el pasado, algunos senderos que
cruzan el ramal en sentido Norte-Sur, los cuales
proporcionaron rutas comerciales entre los pueblos
al Sur del Ramal de Guaramacal y la ciudad de
Bocon y sus alrededores en el lado Norte. Estos
caminos fueron abandonados durante los aos 60,
despus de que se construy la carretera para la
instalacin de las antenas en el Pramo de Guaramacal (3.080 m) y que contina hasta el poblado de
Guaramacal (ca. 1.300 m) en la vertiente Sur.
El Ramal de Guaramacal ha sido y contina siendo
un rea bajo rgimen de administracin especial
(ABRAE) con la figura de Parque Nacional desde
1988, por lo que la mayora de las actividades
humanas y sus impactos se mantienen fuera de los
lmites del Parque. Se conoce que en el pasado
tambin ocurrieron quemas, especialmente en las
reas de pramo cerca de las antenas, as como
tambin en el rea conocida como Cerro El Diablo
al Oeste del Ramal, en donde se llevaba ganado
para pastoreo extensivo. La extraccin de madera
ha sido de forma selectiva y generalmente en muy
baja intensidad, localizada en algunos sectores
cercanos a los lmites del Parque. La mayor actividad humana en el Parque se concentra a lo largo de
la carretera que conduce a las antenas y en las
reas recreativas manejadas por los funcionarios de
INPARQUES.
Actualmente, el Ramal de Guaramacal con sus
ecosistemas montanos, conforma uno de los parques nacionales mejor conservados en Venezuela.
Solo se espera que esta situacin se mantenga en
el futuro.
AGRADECIMIENTOS
Financiamiento para apoyar el trabajo de campo y
compra de equipos para este estudio fue obtenido
de UNELLEZ (SEI-23195107, SEI-23105102); CONICIT
(S1-97001662)
y
FONACIT
(PEM-
2001002165). Se agradece al personal de INPARQUES-Bocon, especialmente al Superintendente

del Parque Nacional Guaramacal, TSU Amilcar
Bencomo y a su equipo de guardaparques, por toda
la colaboracin. Este trabajo fue posible gracias a
la colaboracin de muchas personas en los trabajos
de campo, incluyendo estudiantes, guardaparques,
lugareos, colegas, hermanos y amigos de la primera autora. Se agradece especialmente a Wilfredo
Albarran, Karina Bastidas, Ramn Caracas, Oscar
Len, Luis A. Linarez, Pedro Tovar, Mximo Valladares y Luis Zambrano por su solidaridad y ayuda
recurrentes. Angelina Licata (UNELLEZ) elabor las
ilustraciones de vegetacin y Gerardo Aymard
(UNNELLEZ) revis el manuscrito original.
BIBLIOGRAFIA
Ataroff, M. 2001. Venezuela. Pp. 397-442, En: Los bosques
nublados del neotrpico. M. Kappelle & A. Brown (Eds.), INBIO, Costa Rica.
_____ & L. Sarmiento. 2004. Las unidades ecolgicas de los
Andes de Venezuela. Pp. 9-26, En: Reptiles de Los Andes de
Venezuela, E. La Marca, & P. Soriano (Eds.). Fundacin Polar, Codepre-ULA, Fundacite-Mrida, Biogeos, Mrida.
Axelius, B. & W. D Arcy. 1993. A new species of Deprea (Solanaceae) from Venezuela. Novon 3: 11-13.
Aymard, G., L. Dorr & N. Cuello. 1999. Rudgea tayloriae (Rubiaceae), An unusual new species from the Eastern slopes of
the Venezuela Andes. Novon 9: 315-317.
Badillo, V. 1994. Fleischmannia guaramacalana Badillo sp. nov.
(Compositae-Eupatorieae). Ernstia 3(3-4):139-141.
Barbera, O. 1999. El Uso de la Tierra en los Alrededores del
Parque Nacional Guaramacal. pp. 123-128, En: Parque Nacional Guaramacal, N. Cuello, (Ed.). Unellez- Fundacin Polar.
Caracas, Venezuela.
Bendix, J., J. Homeier, E. Cueva Ortiz, P. Emck, S.W. Breckle, M.
Richter & E. Beck. 2006. Seasonality of weather and tree
phenology in tropical evergreen mountain rain forest. Int. J.
Biometeorol 50 (6): 370-384.
Berg, A. & S. Suchi. 2000. Vegetacin de los Pramos La Aguada,
La Fra y Espejo en los Andes Venezolanos. Plntula 3(1): 4764.
Bono, G. 1996. Flora y vegetacin del estado Tchira. Monogr.
Reg. di Scien. Nat. 20. Torino, Italia.
Braun-Blanquet, J. 1979. Plant sociology, the study of plant
communities. Transl. by G. D. Fueller & H. S. Conard. Mc.
Graw-Hill, New York.
Briceo, B. & G. Morillo. 2002. Catlogo abreviado de las plantas
con flores de los pramos de Venezuela. Parte I. Dicotiledneas (Magnoliopsida). Acta Bot. Venez. 25(1): 1-46.
Brun, R. 1979. Methods and results of biomass determination in
a cloud forest ecosystem in the Venezuelan Andes. Plant Res. and Dev. 9: 61-70.
Bussmann, R.W. 2002. Estudio fitosociolgico de la vegetacin
en la Reserva Biolgica San Francisco (ECSF) ZamoraChinchipe. Herbario Loja 8: 1-106. Universidad Nacional de
Loja. Departamento de Botnica y Ecologa. Loja, Ecuador.
Carnevali, G. & I. Ramrez. 1998. Notes on the orchid flora of the
Cruz Carrillo National Park (Guaramacal), Venezuela. Harvard
Papers in Botany 3: 239-252.
Cavelier, J, D. Solis & M. A. Jaramillo. 1996. Fog interception in
montane forests across the central Cordillera of Panama. J.
Trop. Ecol. 12: 357369
_____. & G. Goldstein. 1989. Mist and fog interception in elfin cloud forests in Colombia and Venezuela. J. Trop. Ecol. 5:
309322.
99
Churchill, S., H. Balslev, E. Forero & J. Luteyn (Eds.). 1995. Biodiversity and Conservation of Neotropical Montane Forests,
Proceedings of the Neotropical Montane Forest Biodiversity
and Conservation Symposium. The New York Botanical Garden, New York
Cleef, A. M., J. O. Rangel-Ch. & S. Salamanca. 2003. The Andean
rain forests of the Parque Los Nevados Transect. In: T Van
der Hammen & A. G. dos Santos (Eds.), Studies on Tropical
Andean Ecosystems 5: 79-143. Cramer, Berlin-Stuttgart
_____, _____, T. Van der Hammen y R. Jaramillo. 1984. La vegetacin de las selvas del transecto Buritica. En: T. Van der
Hammen & P.M. Ruiz (Eds.), La Sierra Nevada de Santa Marta (Colombia). Transecto BuriticaLa Cumbre. Estudios de
ecosistemas tropandinos 2: 267406. J. Cramer, Berlin,
Stuttgart
_____ & _____.1984. La vegetacin del pramo noroeste de la
Sierra Nevada de Santa Marta. En: T. Van der Hammen & P.
M. Ruiz (Eds.), La Sierra Nevada de Santa Marta (Colombia).
Transecto BuriticaLa Cumbre. Estudios de ecosistemas tropandinos 2: 203-266. J. Cramer, Berlin, Stuttgart.
_____, _____. & S. Salamanca. 1983. Reconocimiento de la
vegetacin de la parte alta del transecto Parque Los Nevados. En: T. Van der Hammen, T., A. Perez-P. & P. Pinto (Eds.),
La Cordillera Central colombiana. Transecto Parque Los Nevados. Estudios de Ecosistemas tropandinos 1: 150-173. J.
Cramer, Berlin, Stuttgart.
Cleef, A.M. 1981. The vegetation of the paramos of the Colombian Cordillera Oriental. Diss. Bot. 61. J. Cramer, Vaduz.
Costa, M., A. Cegarra, L. Lugo, J. Lozada, J. Guevara, & P. Soriano. 2007. The bioclimatic belts of the Venezuelan Andes in
the State of Mrida. Phytocoenologia 37 (3-4): 711-738.
Cuatrecasas, J. 1958. Aspectos de la vegetacin natural de
Colombia. Rev. Acad. Colomb. Ci. Exact. 10: 221268.
_____. 1934. Observaciones geobotnicas en Colombia. Trab.
Mus. Nac. Cienc. Nat. Madrid, Sr. Bot. 27:1-144.
Cuello, N. & A. M. Cleef. 2009a. The forests of Ramal de Guaramacal in the Venezuelan Andes. Phytocoenologia 39(1):
109156.
_____ & _____. 2009b. The pramo vegetation of Ramal de
Guaramacal, Trujillo State, Venezuela. I. Zonal communities.
Phytocoenologia 39(3): 295329.
_____ & Aymard, G. 2008. Ilex guaramacalensis, a New Species
(Aquifoliaceae) from the Ramal de Guaramacal in the Venezuelan Andes. Novon 18(3): 319-324.
_____.2002. Altitudinal Changes in Forest Diversity and Composition in the Ramal de Guaramacal in the Venezuelan Andes.
Ecotropicos 15(2): 160-176.
_____. 2000. Caracterizacin de los bosques montanos del
Parque Nacional Cruz Carrillo en los Andes de Venezuela.
Memorias del IV Congreso Latinoamericano de Ecologa: Ecologa y Desarrollo Sostenible: Reto de America Latina para el
Tercer Milenio. Pp.127-130. Arequipa, Per.
_____.(Ed.) 1999a. Parque Nacional Guaramacal. Unellez Fundacin Polar, Caracas, Venezuela
_____. 1999b. Observaciones sobre la Vegetacin del Parque
Nacional Guaramacal. Pp. 109-128, En: Parque Nacional
Guaramacal, N Cuello, (Ed.), Unellez- Fundacin Polar. Caracas, Venezuela.
_____ & Barbera, O. 1999. Aspectos climticos del Parque
Nacional Guaramacal. Pp. 47-49, En: Parque Nacional Guaramacal, N. Cuello, (Ed.),Unellez - Fundacin Polar. Caracas,
Venezuela.
_____. 1996. Floristic diversity and structure of montane cloud
forests of Cruz Carrillo National Park in the Venezuelan
Andes. [Master Thesis]. University of Missouri - St. Louis.
U.S.A.
Dinerstein, E., D. M. Olson, D. J. Graham, A. L. Webster, S. A.
Primm, M. P. Bookbinder & G. Ledec. 1995. A conservation
assessment of the terrestrial ecoregions of Latin America
and the Caribbean. The World Wildlife Fund and the World
Bank, Washington, D.C., USA.
100
Dorr, L. 1999. Exploracin Botnica en el Parque Nacional Guaramacal. Pp. 63-65. En: Parque Nacional Guaramacal N.
Cuello (ed.), Unellez- Fundacin Polar. Caracas, Venezuela.
_____, Stergios, B., Smith, A. & Cuello, N. 2000. Catalogue of the
Vascular Plants of Guaramacal National Park, Portuguesa
and Trujillo States, Venezuela. Contr. US Nat. Herb. 40: 1155.
Dunsterville G.C.K. & L. Garay. 1965. Venezuelan Orchids Illustrated. Vol. 3. Andr Deutsch, Ltd., London
Ewel, J.J., A. Madriz & J.A. Tosi Jr. 1976. Zonas de vida de Venezuela: Memoria explicativa sobre el Mapa ecolgico. FONAIAP. Ministerio de Agricultura y Cra. Repblica de Venezuela.
Caracas. 2da. Edicin.
Gentry, A. 1995. Patterns of diversity and floristic composition in
Neotropical Montane Forests. Pp. 103126. In: Biodiversity
and Conservation of Neotropical Montane Forests. S. Churchill, H. Baslev, E. Forero & J. Luteyn (Eds.). Proceedings of
the Neotropical Montane Forest Biodiversity and Conservation Symposium, The New York Botanical Garden, New York.
_____. 1992. Diversity and floristic composition of Andean forests of Peru and adjacent countries: Implications for their
conservation. Mem. Mus. Hist. Nat. 21: 1129.
_____. 1982. Neotropical floristic diversity; phytogeographical
connections between Central and South America, Pleistocene climatic fluctuations, or an accidentof the Andean orogeny? Ann. Miss. Bot. Gard. 75: 134.
Grubb, P. J. 1977. Control of forest growth and distribution on
wet tropical mountains; with special reference to mineral nutrition. Ann. Rev. Ecol. Syst. 8: 83-107.
_____. 1971. Interpretation of the Massenerhebung effect on
tropical mountains. Nature 229: 4445.
_____. & T. C. Whitmore. 1966. A comparison of montane and
lowland rain forest in Ecuador II. The climate and its effects
on the distribution and physiognomy of the forests. J. Ecol.
54: 303333.
Hemp, A. 2006. Continuum or zonation? Altitudinal gradients in
the forest vegetation of Mt. Kilimanjaro. Plant Ecology
184(1): 27-42.
Henderson, A., S. P. Churchill & J. Luteyn. 1991. Neotropical
plant diversity. Nature 351: 2122.
Hill, M. O. 1979. Twinspan, a Fortran program for arranging
multivariate data in an ordered two way table by classification of the individuals and the attributes. Cornell University,
Department of Ecology and Systema-tics, Ithaca, New York.
Hooghiemstra, H. & T. Van der Hammen. 1993. Late Quaternary
vegetation history and paleoecology of Laguna Pedro Palo
(subandean forest belt, Eastern Cordillera, Colombia). Rev.
Palaeobot. Palyn. 77: 235-262.
Holder, C. D. 2006. The hydrological significance of cloud forests
in the Sierra de las Minas Biosphere Reserve, Guatemala.
Geoforum 37: 8293.
Howorth, R.T. & C. A. Pendry. 2006. Post-cultivation secondary
succession in a Venezuelan lower montane rain forest. Biodiv. Cons. 15: 693715.
Huber, O. & C. Alarcn. 1988. Mapa de vegetacin de Venezuela.
1: 2.000.000. Ministerio del Ambiente y de los Recursos Nat.
Renovables. Caracas
_____. 1986. Las selvas nubladas de Rancho Grande. Observaciones sobre su fisionoma, estructura y fenologa. Pp. 131
170. En: La selva nublada de Rancho Grande Parque Nacional Henri Pittier, el ambiente fsico, vegetal y anatoma vegetal, O. Huber (Ed.), Fondo Editorial Acta Cientfica Venezolana, Seguros Anauco, C.A., Caracas.
Instituto de Ciencias Ambientales y Ecolgicas, Centro de Investigacin de la Vivienda, Departamento de Medicina Preventiva
y Social & Universidad de Los Andes. 2004. Plan de accin
para la conservacin del Pramo de Gavidia, Mrida, Venezuela.
ICAE 2005. 35 Aos de estudios ecolgicos: Pramo, agroecologa, sabanas, ecofisiologa, selvas nubladas. Universidad de
los Andes, Mrida-Venezuela. CD-Rom.
Kappelle, M. & A. Brown (Eds.), 2001. Bosques Nublados del

Neotropico. INBIO, Costa Rica.
_____.,J. G. Van Uffelen & A. M. Cleef. 1995. Altitudinal zonation
of montane Quercus forests along two transects in the Chirrip National Park, Costa Rica. Vegetatio 119: 119-153.
Kelly, D. L., G. ODonovan, J. Feehan, S. Murphy, S. O. Drangeid &
L. Marcano-Berti. 2004. The epiphyte communities of a montane rain forest in the Andes of Venezuela: patterns in the
distribution of the flora. J. Trop. Ecol. 20:643666.
_____., E. V. Tanner, E. M. Nic Lughadha & V. Kapos. 1994.
Floristics and biogeography of a rain forest in the Venezuelan
Andes. J. Biogeogr. 21: 421440.
Kitayama, K. 1992. An altitudinal transect study of the vegetation on Mount Kinabalu, Borneo. Vegetatio 102: 149171.
Lamprecht, H. 1954. Estudios silviculturales en los bosques del
valle de la Mucuy, cerca de Mrida. Facultad de Ciencias Forestales, Universidad de los Andes, Mrida.
Lauer, W., M. Daud Rafigpoor & I. Theisen. 2001. Physiographie,
Vegetation und Syntaxonomie der Flora des Pramo de Papallacta (Ostkordillere Ecuador). Erdwiss. Forsch. 39.
Stuttgart.
Lieberman, D., M. Lieberman, R. Peralta & G.S. Hartshorn. 1996.
Tropical forest structure and composition on a large-scale altitudinal gradient in Costa Rica. J. Ecol. 84: 137152.
Luteyn, J. L. & S. P. Churchill. 2000. Vegetation of the Tropical
Andes. Pp. 281-310. In: Imperfect Balance: Landscape
Transformations in the Pre-Columbian Americas, D. Lentz
(Ed.), Columbia University Press, New York.
Marvez, P. & R. Schargel. 1999. Caractersticas y gnesis de los
suelos del Parque Nacional Guaramacal. Pp. 35-44, En:
Parque Nacional Guaramacal, N. Cuello (Ed.), Unellez- Fundacin Polar. Caracas, Venezuela.
McCune, B. & M.J. Mefford. 1999. PC-ORD. Multivariate Analysis
of Ecological Data. Version 4.10. MjM Software, Gleneden
Beach, OR, U.S.A.
Meier, W. 2004. Flora y vegetacin del Parque Nacional El vila
(Venezuela, Cordillera de la Costa), con especial nfasis en
los bosques nublados. Freiburg, Germany. Spanish version of
Meier, W. 1998."Flora und Vegetation des vila Nationalparks
(Venezuela/Kstenkordillere)
unter
besonderer Bercksichtigung der Nebelwaldstufe". Diss.
Bot. 296. 485. J. Cramer in der Gebr. Borntraeger
Verlagsbuch-handlung Berlin Stuttgart.
Ministerio de Minas e Hidrocarburos. (s/f). Mapa Geolgico de la
Regin de Calderas, estados Trujillo, Barinas y Portuguesa.
Escala 1:50.000. Direccin de Geologa, Caracas, Venezuela.
_____. 1970. Lxico Estratigrfico de Venezuela. Bol. Gol. Public.
Esp. 1: 1728. Direccin de Geologa. Caracas, Venezuela.
Mittermeier, R.A., N. Myers, P. Robles Gil & C.G. Mittermeier.
1999. Hotspots. CEMEX. Mxico City, Mxico.
Monasterio, M. (Ed.) 1980a. Estudios ecolgicos en los pramos
andinos. Ediciones de la Universidad de los Andes, Mrida,
Venezuela.
_____ 1980b. Las formaciones vegetales de los pramos de
Venezuela. pp. 93-158, En: Estudios ecolgicos en los pramos andinos, M. Monasterio (Ed.), Ediciones de la Universidad de los Andes, Mrida, Venezuela.
_____ & S. Reyes. 1980. Diversidad ambiental y variacin de la
vegetacin en los pramos de los Andes Venezolanos. Pp.
47-91, En: Estudios ecolgicos en los pramos andinos, M.
Monasterio (Ed.), Ediciones de la Universidad de los Andes,
Mrida, Venezuela.
Morillo, G. 1988. Nuevas especies de Asclepiadaceae para
Venezuela. Ernstia 34:1230.
Moscol Olivera, M. C. & A. M. Cleef. 2009. Vegetation composition and altitudinal distribution of Andean rain forests in El
Carchi Province, northern Ecuador. Phytocoenologia 39 (2):
175204.
Myers, N., R.A. Mittermeier, C.G. Mittermeier, G.A.B. da Fonseca
& J. Kent. 2000. Biodiversity hotspots for conservation priorities. Nature 403: 853858.
Nakashizucha, T., Z. Yusop & A.R. Nik. 1992. Latitudinal zonation

of forest communities in Selangor, Peninsular Malasia. J.
Trop. Forest Sc. 4: 233244.
Nio, M., L. Dorr & F. W. Stauffer. 2005. Una nueva especie de
Aiphanes (Arecaceae) de la Cordillera de Mrida, Venezuela.
Sida 21: 1529-1606.
Ortega, F., G. Aymard & B. Stergios. 1987. Aproximacin al conocimiento de la flora de las Montaas de Guaramacal, Edo.
Trujillo, Venezuela. Biollania 5: 1-60.
Rangel-Ch., J. O. & H. Arellano. 2007. Vegetacin. Pp. 173-192.
En: Colombia Diversidad Biologica V. La alta montaa de la
Serrana de Perij, Departamento del Cesar, J. O. Rangel-Ch.
(Ed), Universidad Nacional de Colombia, Bogot.
_____, A.M. Cleef & S. Salamanca & C. Ariza-N. 2005. La vegetacin de los bosques y selvas del Tatam (The forest vegetation of the Tatam area). En: La cordillera Occidental colombiana Transecto de Tatam, T. Van der Hammen, J. O.
Rangel-Ch. & A. M. Cleef (Eds.).Estudios de Ecosistemas Tropandinos 6: 459-643. Cramer, Berlin-Stuttgart.
_____, _____ & _____. 2003. The equatorial interandean and
subandean forests of the Parque Los Nevados Transect.
Cordillera Central, Colombia, T, van der Hammen, T. & A. G.
dos Santos (Eds), Studies on Tropical Andean Ecosystems 5:
143-204. Cramer, Berlin-Stuttgart.
_____. 1994. La vegetacin del Parque Regional Natural Ucumari. Pp. 59-81. En: Ucumari, Un caso tpico de la diversidad bitica andina- J. O. Rangel-Ch. (Ed.), Universidad Nacional de
Colombia, Pereira.
_____. 1991. Vegetacin y ambiente en tres gradientes montaosos en Colombia. Thesis, Universiteit van Amsterdam.
_____ & G. Lozano. 1989. The forest vegetation of the Valle de la
Plata. In: Herrera, L. F., Drennan, R. D. & Uribe, C. A. (eds.),
Prehispanic chiefdoms in the Valle de la Plata 1: 95-119.
University of Pittsburgh. Memoirs in Latin American Archaeology 2.
_____ & P. Franco-R. 1985. Observaciones fitoecolgicas en
varias regiones de vida de la cordillera Central de Colombia.
Caldasia 14(67): 211-249.
Reaud-Thomas, G. 1989. Vegetatin et utilizatin du Sol dans la
Rgion Guanare-Masparro, Andes Vnzueliennes. Venezuela. Environnement et Changements 63(2): 137201. CEGET,
CNRS, Bordeaux.
Richter, M. & A. Moreira-Muoz. 2005. Heterogeneidad climtica
y diversidad vegetacional en el sur de Ecuador: un mtodo
de fitoindicacin. En: Weigend, Rodrguez & Arana (comps.).
Bosques relictos del NO de Per y SO de Ecuador. Rev. Per.
Biol. 12(2): 217-238.
_____. 2003. Using epiphytes and soil temperatures for ecoclimatic interpretations in Southern Ecuador. Erdkunde 57:
161-181.
Rivero, R. & F. Ortega. 1989. Notas fitogeogrficas y adiciones a
la Pteridoflora de las montaas de Guaramacal, estado Trujillo, Venezuela. BioLlania 6: 133142.
Rundel, P.W. 1994. Tropical alpine climates. Pp. 2144. In:
Tropical Alpine Environments: Plant form and function, P. W.
Rundel, A. P. Smith & F.C. Meinzer (Eds.), Cambridge University Press.
Sarmiento, G. 1986. Ecological features of climate in high tropical mountains. Pp. 1145. In: High Altitude Tropical Biogeography, F. Vuilleumier & M. Monasterio (Eds.), Oxford University Press.
_____, M. Monasterio, A. Azocar, E. Castellano & J. Silva. 1971.
Vegetacin natural. Estudio integral de la Cuenca de los Ros
Chama y Capazn. Sub-proyecto No. III. Facultad de Ciencias,
Universidad de los Andes, Mrida.
Schneider, J. V. 2001. Diversity, structure and biogeography of a
succesional and mature upper montane forest of the Venezuelan Andes. Andere Verlag, Frankfurt am Main. Ph.D.
Thesis.
101
Schneider, J. V., J. Gaviria & G. Zizka. 2000. Inventario florstico

de un bosque altimontano hmedo en el Valle de San Javier,
Edo. Mrida, Venezuela. Plntula, 3(2): 65-81.
Schrter, C. 1926: Das Pflanzenleben der Alpen. Ed. 2:32.
Zrich.
Schubert, C. 1980. Late-Cenozoic pull-apart basins, Bocon fault
zone, Venezuelan Andes. J. Struct. Geol. 2(4): 463-468.
Smith, R. 1985. La vegetacin de las cuencas de los Ros Guasare, Socuy y Cachiri, estado Zulia. Bol. Soc. Ven. Cienc. Nat.
143(40): 295325.
Stancik, D. 2004. Festuca dinirica and F. guaramacalana (Poaceae, Loliinae), two new species from the Venezuelan Andes.
Novon 14 (3): 341-344.
Stergios, B. & L. Dorr. 2003. Bomarea amilcariana (Amarylidaceae). Acta Bot. Ven. 26: 31-40.
_____. 1999. La Flora Espermatfita de las Montaas de Guaramacal. Pp. 73-91, En: Parque Nacional Guaramacal, N.
Cuello (Ed.), Unellez - Fundacin Polar. Caracas, Venezuela.
Steyermark, J. A., & O. Huber. 1978. Flora del Avila. Vollmer
Foundation & MARNR, Caracas.
Taylor, C. 2002. Rubiacearum Americanarum Magna Hama Pars
10. New species and a new subspecies of Faramea (Coussareae) from Central and South America. Novon 12 (4): 563570.
Troll, C. 1973. The upper timberlines in different climatic zones.
Arct. Alp. Res. 5(3): A3A18.
_____. 1968. Geo-ecology of the mountainous regions of the
tropical Americas. Coll. Geogr. 9. Bonn.
_____. 1959. Die tropischen Gebirge. Bonner Geogr. Abh, 25.
Bonn.
Urriola, P. 1999. Una Interpretacin de la Geologa y Geomorfologa de Guaramacal. Pp. 21-34, En: Parque Nacional Guaramacal, N. Cuello (Ed.), Unellez- Fundacin Polar. Caracas,
Venezuela.
Van der Hammen, T. & H. Hooghiemstra. 2001. Historia y paleoeceloga de los bosques montanos andinos neotropicales.
Pp. 63-84. En: Bosques nublados del neotrpico, M. Kappelle, M. & A. Brown, (Eds.), INBIO, Costa Rica
_____. 1995. Global change, Biodiversity, and Conservation of
Neotropical Montane forests. Pp. 603607, In: Biodiversity
and Conservation of Neotropical Montane Forests, S. Churchill, H. Balslev, E. Forero & J. Luteyn (Eds.), The New York
Botanical Garden, New York.
102
_____ & A. M. Cleef. 1986. Development of the high Andean

pramo flora and vegetation. Pp. 153201. In: High altitude
tropical biogeography, F. Vuilleumier, & M. Monasterio,
(Eds.), Oxford University Press. Oxford.
_____ & P.M. Ruiz (Eds.). 1984. La Sierra Nevada de Santa
Marta (Colombia). Transecto BuriticaLa Cumbre. Estudios
de ecosistemas tropandinos 2. J. Cramer, Berlin, Stuttgart.
_____, A. Prez-P., & P. Pinto (Eds.), 1983. La Cordillera Central
colombiana. Transecto Parque Los Nevados. Estudios de
Ecosistemas tropandinos 1: 150-173. J. Cramer, Berlin,
Stuttgart.
_____, 1974. The Pleistocene changes of vegetation and climate
in tropical South America. J. Biogeogr. 1: 326.
Van Steenis, C. G. G. J. 1961. An attempt towards an explanation
of the effect of mountain mass elevation. Proc. Kon. Ned.
Akad. Wet. 64: 435-442.
_____. 1972. The mountain flora of Java. Leiden, 57 colour
plates.
Vareschi, V. 1955. Monografas geobotnicas de Venezuela. I.
Rasgos geobotnicos sobre el Pico de Naiguat. Acta Cient.
Venez. 6(5/6): 180-201.
_____. 1953. Sobre las superficies de asimilacin de sociedades
vegetales de cordilleras tropicales y extratropicales. Bol. Soc.
Venez. Ci. Nat. 14(79): 121-173.
Vsquez, J. A. & T. Givnish. 1998. Altitudinal gradients in tropical
forest composition, structure, and diversity in the Sierra de
Manatln. J. Ecol. 86: 999-1020.
Veillon, J. P.. 1985. El crecimiento de algunos bosques naturales
de Venezuela en relacin con los parmetros del medio ambiente. Rev. Forestal Venez. 29: 5-119.
bosques primarios en la vertiente nor-occidental de la cordillera de los Andes, Venezuela. Turrialba 15:216224.
Westhoff, V. & E. Van der Maarel. 1973. The Braun-Blanquet
approach. In: R. H. Whittaker (Ed.), Handbook of vegetation
science 5: 617-726. Junk, The Hague.
Wolf, J.H.D. 1993. Ecology of epiphyte communities in montane
rain forests, Colombia. PhD Thesis. Universiteit van msterdam.
Ynez, P. 1998. Caracterizacin florstica en un sector de cambio
Pramo Selva Nublada en el Parque Nacional Sierra Nevada, Venezuela. Rev. Forest. Venez. 42(1): 51-62.
APNDICE 1.
LISTADO DE TODAS LAS ESPECIES REGISTRADAS EN LOS BOSQUES Y SUS ESPECMENES DEPOSITADOS EN PORT, RECOLECTADOS POR NIDIA CUELLO ET AL.
(NC) O ANGELINA LICATA (AL).
LYCOPODIOPSIDA: LYCOPODIACEAE: Huperzia sp. * NC 2822; H. sp. * NC 2268; H. mollicoma (Spring) Holub. * NC 1471; Lycopodium contiguum Kl. * NC
2696; L. jussiaei Desv. ex Peir * NC 1075; SELAGINELLACEAE: Selaginella difussa (C. Presl) Spring * NC 1452; S. producta Baker. * NC 1472; S. substipitata
Spring * NC 1298. FILICOPSIDA: ASPLENIACEAE: Asplenium sp. * NC 2814; A. alatum Alvaro Cogollo * NC 2150; A. auriculatum Sw. * AL 220, 235, 260; A.
cirrhatum Rich. ex Willd * NC 2385; A. cristatum Lam. * NC 1860, 1862; A. cuspidatum Lam. * AL 221; A. flabellulatum Kunze * AL 222; A. harpeodes Kunze
* AL 228, 251; A. raddianum Gaudich. * NC 1247, 1523; A. radicans L. * NC 1631, 2014; A. uniseriale Raddi * NC 1719. BLECHNACEAE: Blechnum ensiforme (Liebm.) C. Chr. * NC 1305; B. schomburgkii (Klotzsch) C. Chr. CYATHEACEAE: Alsophila angelii Tryon NC 2432; A. erinacea (Karst.) Conant. NC 1765,
2209, 2224, 2302; Cyathea aff. straminea H. Karst NC 2394; C. caracasana (Klotzsch) Domin NC 1101, 1226, 1276, 1857, 1875, 1938, 2391, 2473, 2482,
2483; C. fulva (Mart. & Gal.) Fe NC 1032, 1701, 1887, 2011, 2041, 2096, 2365, 2396, 2461, 2582,2286,2295, 2301; C. kalbreyeri (Baker) Domin NC
1512, 1763, 2206, 2603, 2624; C. pauciflora (Kuhn) Lellinger NC 1157, 1971, 2353, 2392, 2633; C. pungens (Willd.) Domin NC 1324; Sphaeropteris sp. NC
1051. DENNSTAEDTIACEAE: Dennstaedtia sp. * NC 1473. DICKSONIACEAE: Dicksonia sellowiana Hook. NC 1873, 1921, 2429. DRYOPTERIDACEAE: Arachniodes denticulata (Sw) Ching * NC 1246, 1477, 1628; Didymochlaena truncatula J. Smith * NC 2151; Diplazium celtidifolium Kunze NC 2154; D. hians Kunze
ex Klotzsch. NC 1841, 2136; Elaphoglossum cuspidatum (Will.) Moore * AL 266; E. eximium (Mett.) H. Christ * AL 245; Polystichum muricatum (L.) Fe * NC
2181; P. platyphyllum (Will.) C. Presl * NC 1863. GRAMMITIDACEAE: Melpomene flabelliformis (Poir.) A.R. Sm. & R.C. Moran * NC 2877; M. xiphopteroides
(Liebm.) A.R. Sm. & R.C. Moran * AL 270; Micropolypodium truncicola (Klotzsch) A.R. Sm. * AL 275; Terpsichore asplenifolia (L.) A. R. Sm. * NC 1499, 2427; T.
subtilis (Kunze ex Klozsch) A. R. Smith, vel aff * AL 271; T. taxifolia (L.) A. R. Sm. * NC 1302; T. xanthotrichia (Klotzsch) A. R. Smith * AL 244. HYMENOPHYLLACEAE: Hymenophyllum fucoides (Sw.) Sw. * NC 1317; H. microcarpum Desv. * NC 1492; H. myriocapum Hook. * NC 1465; H. polyanthos (Sw.) Sw. * AL
248; H. trichomanoides Bosch * NC 1489, 1491; Trichomanes capillaceum L. * NC 1490; T. radicans Sw. * NC 2152. MARATTIACEAE: Danaea moritziana C.
Presl. * NC 1533. POLYPODIACEAE :Campyloneurum ophiocaulon (Klotzsch) Fe * NC 2153; C. serpentinum (H. Christ) Ching. * NC 1846; Microgramma
percussa (Cav.) de la Sota * NC 1630; Pecluma divaricata (E. Fourn.) Mickel & Beitel * NC 2089; Polypodium sp.* NC 2809; P. buchtienii H. Christ. & Rosenst.
* AL 287; P. fraxinifolium Jacq. * NC 1248. PTERIDACEAE: Eriosorus flexuosus (Kunth) Copel. * NC 2824. THELYPTERIDACEAE: Thelypteris concinna (Will.)
Ching * AL 337; T. dentata (Forssk.) E.P. St. John * AL 338. VITTARIACEAE Polytaenium lineatum (Sw.) J. Sm. * NC 1203; Vittaria graminifolia Kaulf. * AL 274.
PINOPSIDA: PODOCARPACEAE: Podocarpus oleifolius D. Don ex Lambert var. macrostachyus (Parl.) J. Bunchholz & N. E. Gray NC 1126, 2410, 2647. MAGNOLIOPSIDA: ACANTHACEAE: Aphelandra macrophylla Leonard NC 1736, 2535, 2557; Mendoncia tovarensis (Klotzsch & Karsten ex Nees) Leonard NC 1800;
Ruellia tuberosa L. * NC 2499; R. tubiflora Kunth var. tetrastichantha (Lindau) Leon NC 1038. ACTINIDIACEAE: Saurauia tomentosa (Kunth) Spreng. NC 1190;
S. yasicae Loes NC 1026, 1143. ANACARDIACEAE: Tapirira guianensis Aubl. NC 1546, 1854, 2281. ANNONACEAE: Rollinia mucosa (Jacq.) Baill. NC 1814,
2558; Trigynaea duckei (R.E. Fr.) R.E. Fr. NC 1526, 2512. AQUIFOLIACEAE: Ilex guaramacalensis Cuello & Aymard, sp. nov. NC 2853; I. laurina Kunth NC 1147,
1338, 1920, 1961, 2599, 2693; I. myricoides Kunth NC 1140; I. sp.1 NC 1189; I. sp.2 NC 1333, 2462, 2470; I. truxillensis Turcz. subsp. bullatissima Cuatrec. NC 1120, 2412, 2471. ARALIACEAE: Dendropanax arboreus (L.) Dcne. & Planch. NC 1503, 1787, 2297; Oreopanax discolor (Kunth) Decne. & Planch. NC
1257, 2448; O. sp. NC 2768, 2826; Schefflera ferruginea (Willd. ex Roem. & Schult.) Harms NC 1083, 1328, 1966, 2393. ASTERACEAE: Ageratina neriifolia
(B.L. Rob.) R.M. King & H. Rob. NC 2079; A. theifolia (Benth.) R. M. King & H. Rob. NC 2881; Baccharis brachylaenoides DC. NC 2869; Critoniopsis paradoxa
(Sch. Bip.) V.M. Badillo NC 1110, 1253, 1291, 1318, 1935, 2625 Diplostephium obtusum S.F. Blake NC 2678; Fleischmannia pratensis (Klatt) R.M. King & H.
Rob. * NC 1548; Libanothamnus griffinii (Ruz-Tern & Lop. Fig.) Cuatr. NC 2704; Mikania banisteriae DC. NC 1004, 2010, 2379; M. bogotensis Benth. * NC
1355; M. houstonians (L.) B.L. Rob. NC 2232; M. nigropunctulata Hieron NC 2068; M. sp.1 NC 2082; M. stuebelii Hieron NC 2075, 2316, 2363, 2852; Paragynoxys cuatrecasasii Ruz-Tern & Lpez Figueiras NC 1217; P. venezuelae (V.M. Badillo) Cuatrec. NC 1238; Pentacalia cachacoensis (Cuatrec.) Cuatrec. NC
1242; P. greenmanniana (Hieron.) Cuatr. NC 2879; P. theifolia (Benth.) Cuatrec. NC 2838; P. vicelliptica (Cuatrec.) Cuatrec. NC 2085; Ruilopezia paltonioides
(Standl.) Cuatrec. NC 2616. BEGONIACEAE: Begonia sp.* NC 2182; B. trispathulata (A. DC.) Warb. in Engler & Prantl * NC 2553; B. vareschii Irmscher * NC
1464. BIGNONIACEAE: Schlegelia spruceana K. Schum. NC 1816; Tabebuia guayacan (Seem.) Hemsl. NC 1609, 1790. BOMBACACEAE: Matisia sp. NC 2508;
Quararibea magnifica Pittier NC 2133, 2225, 2505. BORAGINACEAE: Cordia cylindrostachya (Ruz & Pav.) Roem. & Schult. * AL 283. BRASSICACEAE: Cardamine fulcrata Greene * AL 272. BRUNELLIACEAE: Brunellia acutangula Humb. & Bonpl. NC 1241; B. cf. integrifolia Szyszyll. NC 1105, 1864, 1936, 2104,
2600. BURSERACEAE: Protium tovarense Pittier NC 1283, 1558, 1778, 2257. CAESALPINIACEAE: Senna pendula (Humb. & Bonpl. ex Willd.) H. Irwin & Barneby * AL 333. CAMPANULACEAE Centropogon cornutus (L.) Druce * AL 309; C. elmanus Wimm. * NC 1420; C. solanifolius Benth. * NC 1479. CAPRIFOLIACEAE:
Viburnum tinoides L.f. var. venezuelensis (Killip & A. C. Smith) Steyerm. NC 1258, 1919. CARICACEAE: Vasconcella microcarpa (Jacq.) A. DC. NC 1201, 2526.
CARYOPHYLLACEAE: Drymaria cordata (L.) Willd. ex Roem. & Schult. * NC 1457; D. ovata willd. ex Roem & Schult * NC 1439; Stellaria ovata Willd. * NC 2810;
Stellaria sp. * NC 2763. CELASTRACEAE: Celastrus liebmanii Standl. NC 1011, 2241, 2357; Maytenus sp. A NC 1293, 1582, 1659, 2626; Perrottetia quinduensis Kunth NC 2030, 1003, 1068. CHLORANTHACEAE: Hedyosmum cf. gentryii D'Arcy & Liesner NC 1518, 1593, 1813, 1870, 2008, 2283, 2380, 2604; H.
crenatum Occhioni NC 1115, 1933, 1949, 2101, 2254; H. cuatrecazanum Occhioni NC 989, 1025, 2047; H. goudotianum Solms-Laubach * NC 1441; H.
racemosum (Ruz & Pav.) G. Don NC s/n; H. sp. A NC 1232, 1323, 2450, 2629; H. translucidum Cuatrec. NC 1223, 1326, 2799. CLETHRACEAE: Clethra
fagifolia Kunth var. fagifolia NC 1059, 1148, 1330, 1931, 1959, 2356. CLUSIACEAE Clusia alata Triana & Planch. NC 1215, 1219, 1356, 1578, 1883, 1942,
1967, 2001, 2051, 2445, 2617, 2250, 2453; C. sp. 1 NC 2270, 2360; C. sp. A? (C. multiflora group) NC 1676, 1748, 1970; C. trochiformis Vesque NC 1017,
1113, 1255, 1288, 1357, 1674, 1934, 1968, 2120, 2219, 2467, 2251, 2408, 2510; Hypericum paramitanum N. Robson NC 2831; H. thesiifolium Kunth *
AL 319; Vismia baccifera (L.) Triana & Planch subsp. dealbata (Kunth) Ewan NC 1274. CUCURBITACEAE: Elateriopsis oerstedii (Cogn.) Pittier NC 2514. CUNONIACEAE: Weinmannia aff. balbisiana Kunth NC 1648, 1877, 2106, 2451, 2638, W. auriculata D. Don NC 2849; W. fagaroides Kunth NC 2252, 2850; W.
glabra L.f. NC 1116, 1929, 1964, 2109, 2398; W. karsteniana Szyszyll. NC 2848; W. lechleriana Engl. NC 1351; W. sorbifolia Kunth NC 1195, 2586. DICHAPETALACEAE: Dichapetalum pedunculatum (DC.) Baill. NC 2263. ELAEOCARPACEAE: Sloanea brevispina F. Sm. NC 2265; S. guianensis Aubl. NC 919, 1541,
1775, 1995, 2170, 2231, 2271; S. laurifolia (Benth.) Benth. NC 937; S. rufa Planch. ex Benth. NC 1070, 1513, 2003, 2140, 2276, 2287. EREMOLEPIDACEAE: Antidaphne viscoidea Poepp. & Endl. * NC 1014. ERICACEAE: Diogenesia tetrandra (A. C. Jm.) Sleumer NC 2118, 2589; Disterigma alaternoides (Kunth)
Nied. NC 2861; D. sp. NC 2437; Indet. Eric-1 NC 2417; Gaultheria anastomosans (L.f.) Kunth NC 2680; G. erecta Vent. 2827; G. myrsinoides Kunth [Pernettya prostrata (Cav.) DC. NC 2706]; Macleania rupestris (Kunth) A.C. Sm. NC 1575; Psammisia hookeriana Klotzsch. NC 1125, 1637, 1896, 2063, 2334,
2338, 2498; P. penduliflora Klotzsch * NC 1717; Themistoclesia dependens (Benth.) A. C. Smith NC 1974; Thibaudia floribunda Kunth. NC 2693; Vaccinium
corymbodendron Dunal NC 2687. ESCALLONIACEAE: cf. Escallonia hispida (Vell.) Sleumer NC 2431. EUPHORBIACEAE: Acalypha macrostachya Jacq. NC 1177;
Alchornea glandulosa Poepp. & Endl. NC 1855, 2536; A. grandiflora Muell. Arg. NC 927, 1186, 1273, 1565, 1584, 1667, 1806, 2129, 2326, 2354, 2415;
Croizatia brevipetiolata (Secco) Dorr NC 1703; Hyeronima cf. oblonga (Tul.) Mull. Arg. NC 953, 1309, 1655, 1999, 2035, 2073, 2291, 2628; H. moritziana (M.
Arg.) Pax & Hoffmann NC 948, 1081, 1292, 1339, 1773, 1988, 2036, 2601; H. scabrida (Tul.) Mull. Arg. NC 1231, 1352, 2447, 2618; Mabea occidentalis
Benth. NC 1519; Phyllanthus niruri L. * AL 325; Sapium stylare Mull. Arg. NC 2029; Tetrorchidium rubrivenium Poepp. NC 1196, 1812, 2022. FABACEAE:
Desmodium intortum (Mill.) Urb. * AL 300; D. molliculum (Kunth) DC. * NC 1400, 1438; Dussia coriacea (Sw.) Roem. & Schult. NC 1607, 1977, 2053, 2138;
Machaerium cf. floribundum Benth. NC 1807, 2277. FLACOURTIACEAE: Casearia tachirensis Sleumer NC 2032, 2165, 207. GENTIANIACEAE: Macrocarpea
bracteata Ewan NC 2806; Symbolanthus vasculosus (Griseb.) Gilg. NC 1329, 1649, 1891, 2122, 2474. GESNERIACEAE: Alloplectus aff. chrysantha Planch. &
Linden * NC 1424; Besleria pendula Hanst. NC 942, 1930; Columnea sanguinea (Pers.) Hanst. * AL 307; Drymonia crassa C. V. Morton * NC 2492; D. crassa
C.V. Morton NC 2048; Heppiella viscida (Lindl. & Paxt.) Fritzsch * NC 1622, 1724; Kohleria hirsuta (Kunth) Regel * NC 1716. HIPPOCRATEACEAE: Salacia aff.
cordata (Miers.) Mennega NC 1786, 2259. HYDRANGEACEAE: Hydrangea aff. peruviana Moricard NC 1180; H. cf. preslii Briq. NC 2238, 2525; H. sp.1 NC
2211. ICACINACEAE: Calatola venezuelana Pittier NC 1005, 2135, 2221, 2282, 2564; Citronella costaricensis (Donn. Sm.) R.A. Howard NC 1165, 1914,
2033. LAMIACEAE: Hyptis vilis Kunth & Bouch * AL 331. LAURACEAE: Aiouea dubia (Kunth) Mez NC 926, 1916, 1998, 2092, 2208, 2444, 2640; Aniba cf.
cinnamomiflora C. K. Allen NC 1514, 1596, 1780, 1902, 1992, 2262; Beilschmiedia tovarensis (Meissn.) Sa. Nishida NC 1313, 1587, 1888, 1987, 2023,
2245, 2266; Endlicheria sp. NC 2285, 2330; Nectandra aff. membranacea (Sw.) Griseb. NC 1835, 2532; N. aff. purpurea (Ruz & Pav.) Mez NC 1536, 2520;
N. sp. NC 1838; Ocotea aff. puberula (Rich.) Nees NC 922, 1991; O. aff. tarapotana (Meissn.) Mez NC 1799; O. auriculata Lasser NC 1178; O. calophylla Mez
NC 2460; O. cernua (Nees) Mez, vel aff. NC 1828, 2162; O. cf. hexanthera Kopp. NC 2369, 2397; O. floribunda (Sw.) Mez NC 1010, 1037, 1539, 2099, 2351;
O. jelski Mez NC 1137, 1962; O. karsteniana Mez NC 1123, 1197, 1307, 1707, 1912, 1996, 2121, 2414; O. leucoxylon (Sw.) de Lanessen, s.l. NC 1664,
103
1893, 2110, 2366, 2438; O. macropoda (Kunth) Mez NC 1084, 1791, 1880, 1960, 2115, 2318, 2475; O. rubrinervis Mez NC 1563, 2000; O. sericea Kunth
NC 2076, 2479; O. sp. s/n; O. sp. A NC 1044, 1295, 1660, 1867, 2290; O. sp. C NC 2518, 2569, 2574; O. terciopelo C. K. Allen NC 2086; O. vaginans
(Meissn.) Mez NC 1045, 1290, 1989, 2037, 2641; Persea aff. mutisii Kunth NC 1928, 1954, 1975, 2449, 2464; P. ferruginea Kunth. NC 2480; P. meridensis Kopp. NC 943, 1985, 1897, 1885; P. peruviana Nees NC 976, 1569, 1817, 2142, 2223, 2575; P. sp.1 NC 1953, 1963, 2472; P. sp.2 NC 2434; P. sp.3
NC 1770; Pleurothyrium costanense van der Werff NC 1188, 2128. LECYTHIDACEAE: Eschweilera perumbonata Pittier NC 1521, 1646, 2260, 2278; E. sp.
nov NC 1832. LORANTHACEAE: Aetanthus nodosus (Desr.) Engl. * NC 1066, 1345, 2401; Dendrophtora sp. * NC 2795; Gaiadendron punctatum (R. & P.) G.
Don NC 1121, 2084, 2847; Struthanthus dichotrianthus Eichl. * AL 320. LYTHRACEAE: Cuphea denticulata Kunth * NC 1401. MAGNOLIACEAE: Talauma sp.
NC 1745. MALPIGHIACEAE: Bunchosia armeniaca (Cav.) DC. NC 1181, 2126; Byrsonima karstenii W. R. Anderson NC 1131; B. sp. NC 2439, 2481, 2642;
Mascagnia sp. A NC 1552. MARCGRAVIACEAE: Marcgravia brownei (Tr. & Pl.) Krug & Urb. NC 2176, 2578. MELASTOMATACEAE: Anaectocalyx bracteosa
(Naud.) Triana NC 1112, 1254, 1285, 1685, 1907, 1941, 2078, 2341, 2477; Blakea schlimii (Naud.) Triana NC 944, 1277, 1571; Chaetolepis lindeniana
(Naudin) Triana NC 2691; Henriettella cf. verrucosa Triana NC 1769; H. sp. NC 2303; H. tovarensis Cogn. NC 1550; Meriania grandidens Triana NC 2002,
2046, 2648; M. macrophylla (Benth.) Triana NC 1997, 2141; Miconia aeruginosa Naud. * NC 1549; M. amilcariana Almeda & Dorr NC 999, 1185, 1327; M.
cf. dolichopoda Naud. NC 1174, 1836, 2025, 2098, 2299, 2442, 2534; M. donaeana Naud. NC 2577; M. elvirae Wurdack NC 1362; M. cf. minutiflora
(Bonpl.) DC. NC 960, 1598, 1662, 2045, 2594; M. jahnii Pittier NC 2828; M. lonchophylla Naud. NC 1043, 1555, 1577, 1771, 1886, 207, 2215, 2300,
2346; M. lucida Naud. NC 932, 941, 1657, 1900, 1978, 2333, 2342; M. mesmeana Gleason subsp. longipetiolata Wurdack NC 1948; M. sp. C (hibrido) NC
1028; M. sp.B NC 2644; M. spinulosa Naudin * NC 1460; M. suaveolens Wurdack NC 1222; M. theaezans (Bonpl.) Cogn., s.l. NC 1151, 1237, 1271, 1349,
1540, 2637; M. tinifolia Naud. NC 1106, 1325, 1336, 2062, 2436, 2631; M. tovarensis Cogn. NC 1278, 1231, 2621; M. tuberculata (Naud.) Triana * AL
315; M. ulmarioides Naud. NC 1119, 1225, 1320, 1939, 2097, 2390; Monochaetum discolor H. Karst. NC 2710; Mouriri barinensis (Morley) Morley NC 1504,
1830, 2205; Ossaea micrantha (Sw.) Macfad. NC 2168. MELIACEAE: Guarea kunthiana A. Juss. NC 1171, 1525, 1810, 2210,2555, 2568; Ruagea glabra
Triana & Planch. NC 928; R. pubescens H. Karst. NC 1270, 1642, 1801, 1881, 2361, 2523; Trichilia hirta L. NC 2517; T. pallida Sw. NC 1545; T. septentrionalis C. DC. NC 1909, 2043, 2164, 2213. MIMOSACEAE: Inga aff. densiflora Benth. NC 1595, 2226, 2605; Inga edulis Mart. NC 1179, 2524; Zygia bisingula
L. Rico NC 1737. MORACEAE: Cecropia sararensis Cuatrec. NC 1746; C. sp. NC 2311; C. telenitida Cuatrec. NC 1826; Ficus nymphaefolia P. Miller NC 1793,
2538; F. sp. NC 1843; F. tonduzii Standl. NC 1198, 2145, 2570; F. tovarensis Pittier NC 2294; Morus insignis Bureau NC 2527; Pseudolmedia rigida (Planch.
& Karst.) Cuatrec. subsp. rigida NC 1537, 2273.MYRICACEAE: Myrica pubescens Willd. * AL 314; MYRSINACEAE Cybianthus cuspidatus Miq. NC 1652, 1895;
Cybianthus iteoides (Benth.) Agost. NC 1141, 2403; C. laurifolius (Mez) Agost. NC 1153, 1926, 2409; C. marginatus (Benth.) Pipoly NC 2679; C. stapfii (Mez)
Agostini NC 2832; Geissanthus fragans Mez NC 1199, 2620; Myrsine dependens (Ruz & Pav.) Spreng NC 2792; M. coriacea (Sw.) R. Br. ex Roem & Schult. NC
1107, 2117; Parathesis venezuelana Mez NC 1744, 2173, 2506; Stylogyne longifolia (Mart. ex Miq.) Mez NC 2530, 2559; S. sp. A NC 2236, 2645; Geissanthus andinus Mez NC 2863. MYRTACEAE: Calyptranthes cf. meridensis Steyerm. NC 1104, 1951, 1965, 2343, 2359, 2646; Calyptranthes sp. NC 2446;
Eugenia albida Humb. & Bonpl. NC 1951, 1980; E. cf. oerstediana O. Berg. NC 1560, 1739, 1788,2264, 2264, 2298, 2584; E. cf. patens Poir. NC 1337,
1766, 1792, 1798,1815; E. cf. tamaensis Steyerm. NC 951, 954,1021, 1142, 1133, 1127,1874, 2114, 2220, 2348, 2340, 2345, 2406,2430; E. grandiflora O. Berg. NC 1535, 1625, 1591, 1603; E. moritziana H. Karst. NC 1173, 2519; E. sp. 1 NC 1567, 1617, 2292, 2350, 2350; E. sp. 2 NC 1889, 1905, 2222;
E. sp. 3 NC 2161, 2166, 2218; E. triquetra Berg NC 2804; Myrcia acuminata (Kunth) DC. NC 1616, 1670, 1673, 1680, 2595, 2608, 2650; M. aff. guianensis
(Aubl.) DC. NC 1130, 1144, 1280, 2413; M. cf. sanisidrensis Steyerm. NC 1272, 1649, 1709, 1876, 2202, 2368, 24692, 2399, 2404, 2443; M. sp.1 NC
1866, 1899, 1903, 2615; Myrcianthes sp. NC 1023; Myrtaceae sp 2 p14 NC 1510, 1774, 1840, 2513, 265; Myrtaceae-indet. hojita chiquita NC 2854.
NYCTAGINACAE: Neea sp. NC 1851; OLACACEAE: Heisteria acuminata (Humb. & Bonpl.) Engler NC 2511. OLEACEAE: Chionanthus sp. NC 2230. ONAGRACEAE:
Fuchsia nigricans Linden * NC 1493; Ludwigia peruviana (L.) H.Hara * AL 316. PICRAMNIACEAE: Picramnia sp. A NC 1802, 1839, 2314; Picramnia sp. C NC
2137, 228, 2515, 2579. PIPERACEAE: Peperomia * NC 1391; Peperomia acuminata Ruz & Pav. * NC 2204; P. ouabianae C. DC. * NC 1202; P. peltoidea H.
B. K. * NC 2489; P. portuguesensis Steyerm. * NC 2187; P. rotundata Kunth * NC 1861; P. tetraphylla (G. Frost.) Hook. & Arn. * NC 1467; Piper aduncum L.
var. cordulatum (C. DC.) Yunck. NC 1183; P. aequale Vahl * NC 1450; P. dilatatum L. C. Rich. * AL 334; P. hispidum Sw. NC 2567; P. longispicum C. DC. var.
glabratum (Yunck.) Steyerm. NC 1538, 2174; P. phytolaccifolium Opiz NC 1735; P. sp. NC 2019; P. sp. Liana NC 2144, 2214; P. veraguense C. DC. NC 2242.
PLANTAGINACEAE: Plantago australis Lam * NC 1402. POLYGALECEAE: Bredemeyera sp. NC 2267; Monnina meridensis Planch. & Lindl. ex Wedd. NC 1221;
M. smithii Chodat * AL 282; M. sp. NC 2825. POLYGONACEAE: Coccoloba cf. llewelynii R.A. Howard NC 1906, 2344, 2623; Coccoloba sp. NC 2516. PROTEACAE: Panopsis sp. NC 2616; Panopsis suaveolens (H. Karst.) Pittier NC 1911, 2081; Roupala barnettiae Dorr NC 2637. RANUNCULACEAE Clematis guadeloupae Pers * NC 1757. RHAMNACEAE: Rhamnus sphaerosperma Sw. var. polymorpha (Reiss.) M.C. Johnst NC 2441, 2395. ROSACEAE: Hesperomeles obtusifolia (Pers.) Lindl. NC 2685; Hesperomeles sp. NC 3080; Prunus moritziana Koehne NC 1245,1314, 1650, 1915, 1990, 2031, 2100, 2352, 2485, 2597, 2619,
2639. RUBIACEAE: Arachnothrix reflexa (Benth.) Planchon * AL 301; Borreria laevis (Lam.) Griseb. * AL 332; Coffea arabica L. NC 1561; Coussarea moritziana
(Benth.) Standl. NC 935, 1574, 1767, 1986; Dioicodendron dioicum (K. Schum. & Krause) Steyerm. NC 1135, 2095, 2418; Elaeagia karstenii Standl. NC
1590, 2362; E. myriantha (Standl.) Hammel & C. M. Taylor NC 1192; E. ruiz-teranii Steyerm. NC 921, 991, 1644, 1918, 2009, 2237; Faramea guaramacalensis Taylor NC 1297, 1623, 1699, 2364, 2607, 2635; F. killipii Standl. NC 938, 1030; Guettarda crispiflora Vahl subsp. discolor (Rusby) Steyerm. NC 1007,
2055, 2216; Hillia parasitica Jacq. * NC 1389; Hippotis albiflora H. Karst. NC 1733, 2554; Hoffmannia pauciflora Standl. NC 2167; Ladenbergia cf. buntingii
Steyerm. NC 1842; Manettia moritziana (Schum.) Wernham * NC 2491; Notopleura patria (Standl. & Steyerm.) C.M. Taylor * NC 1462; N. steyermarkiana C.M.
Taylor * NC 1094; Palicourea angustifolia Kunth NC 1239, 2240, 2602; P. apicata Kunth NC 1894, 2339, 2609; P. demissa Standl. NC 994, 1109, 1184,
2049; P. jahnii Standl. NC 2830; P. petiolaris Kunth * NC 2549; P. puberulenta Steyerm. NC 917; Posoqueria coriacea M. Mart. & Galeotti subsp. formosa NC
1187, 1559, 1740, 2132; Psychotria amita Stand. NC 2217; P. aubletiana Steyerm. * NC 1095; P. dunstervilleorum Steyerm. * NC 2807; P. fortuita Standl.
NC 1172, 2160, 2235; P. lindenii Standley * NC 1448; NC 1554; P. longirostris (Rusby) Standl. NC 1200, 1794; P. macrophylla Ruz & Pav. * NC 1483; P.
molliramis (Schum. & Kr.) Steyerm. * NC 1403; P. trichotoma Mart. & Gal. NC 1849, 2560; Randia cf. dioica H. Karst. NC 1782; Rudgea nebulicola Steyerm.
NC 1794, 2177, 2556; R. tayloriae Aymard, Dorr & Cuello NC 1331, 2332, 2347, 2358, 2630; Simira erythroxylon (Willd.) Brem. var. meridensis Steyerm. NC
1176, 1833, 2507; S. lezamae Steyerm. NC 1979, 2312; Tammsia anomala Karst. NC 2533; Tocoyena costanensis Steyerm. subsp. andina Steyerm. NC
1777,1827. RUTACEAE: Conchocarpus larensis (Tamayo & Croizat) Kallunki & Pirani NC 1451; Zanthoxylum acuminatum (Sw.) Sw subsp. juniperinum (Poepp.)
Reynel NC 1230; Z. melanostictum Schltdl. & Cham. NC 1687, 2411. SABIACEAE: Meliosma meridensis Lasser NC 1086; Meliosma pittierana Steyerm. NC
1562, 1804, 2052; M. tachirensis Steyerm. & Gentry NC 1080, 1250, 2243, 2591; M. venezuelensis Steyerm. NC 1354, 2112. SAPINDACEAE: Allophylus cf.
glabratus (Kunth) Radlk NC 2018; Billia columbiana Planch. & Lindl. ex Triana & Planch. NC 1583, 2172; Cupania cf. scrobiculata Rich. NC 1829; Matayba
camptoneura Radlk. NC 1544, 2566, 2593; Paullinia capreolata (Aubl.) Radlk. NC 1856; P. cf. latifolia Benth. ex Radlk NC 1823, 2563. SAPOTACEAE: cf.
Elaeoluma nuda (Baehni) Aubr. NC 1087, 1671; Chrysophyllum cf. cainito L. NC 939, 950, 1542, 2258, 2337; C. sp. NC 2239; Pouteria baehniana Monachino
NC 1501, 2146. SCROPHULARIACEAE: Sibthorpia repens (Mutis ex L.) Kuntze * NC 2801. SMILACACEAE: Smilax kunthii Killip & C. V. Morton NC 2071. SOLANACEAE: Browallia americana L. * NC 1434; Cestrum bigibbosum Pittier NC 2163, 2233; C. buxifolium Kunth NC 2457; C. darcyanum Benitez & N.W. Sawyer
NC 1053, 2056; Cuatresia riparia (Kunth.) Hunz NC 2149, 2158, 2529, 2562; Deprea paneroi Benitez & Martinez * NC 1218; Lycianthes radiata (Sendtn.)
Bitter * NC 1212; Markea sp. NC 2057; Solanum acerifolium Dunal * AL 330; S. aturense Humb. & Bonpl. ex Dunal NC 2034; S. confine Dunal NC 995,
1024,1411; S. nudum Dunal NC 2130, 2249, 2234; S. pentaphyllum Bitter * NC 2496; S. torvun Sw. * AL 322. STAPHYLEACEAE: Huertea glandulosa Ruz &
Pav. NC 1194, 1837; Turpinia occidentalis (Sw.) G. Don. NC 2024, 2246. SYMPLOCACEAE: Symplocos bogotensis Brand. NC 1129, 2059; Symplocos tamana
Steyerm. NC 1957. THEACEAE: Freziera serrata A. L. Weitzman, ined. NC 2459; Gordonia fruticosa (Schrader) H. Keng NC 1191, 1576; Ternstroemia acrodantha Kobuski & Steyerm. NC 1154; T. sp. A NC 1917; T. sp.B NC 1973. THYMELAEACEAE: Daphnopsis sp.* NC 1714; Schoenobiblus suffruticosa Barringer
& Nevling, vel aff. * NC 1484. URTICACEAE: Pilea A * NC 1470; Pilea B * NC 1399; P. C * NC 1408; P. rhombea (L.f.) Liebm. * NC 1436; Urera caracasana
(Jacq.) Griseb. NC 1175, 2531. VERBENACEAE: Aegiphila floribunda Moritz & Moldenke NC 1170, 1853, 2576; Aegiphila moldenkeana Lpez-Pal. NC 1243; A.
ternifolia (Kunth) Moldenke NC 1214, 2028; Citharexylum venezuelense Mol. NC 2539; Petrea pubescens Turcz. NC 1502; Verbenaceae indet. NC 1532.
VITACEAE: Cissus trianae Planch NC 1872. WINTERACEAE: Drimys granadensis L.f. NC 1118, 1947, 2484. LILIOPSIDA: ARACEAE: Anthurium bernardii Croat. *
AL 688; Anthurium eminens Schott NC 2580; A. gehrigeri Croat. * NC 1469, 1606; A. ginesii Croat NC 2465; A. humboldtianum Kunth NC 2435; A. nymphaeifolium K. Koch & Bouche NC 1890; A. scandens (Aubl.) Engl. * NC 1469, 2307; A. smargdianum Bunting NC 2159; Philodendron fraternum Schott * AL 238.
ARECACEAE: Aiphanes stergiosii Nio, Dorr & Stauffer NC 1868, 2592; Chamaedorea pinnatifrons (Jacq.) Oersted * AL 288; Geonoma jussieuana Mart. NC
1651, 1901, 2105; G. orbigniana Mart. NC 1950, 2244; G. undata Klotzsch NC 1613, 1731, 2193, 2509; Prestoea acuminata (Willd.) H.E. Moore var.
acuminata NC 1282, 2428; Wettinia praemorsa (Willd.) Wess. Boer NC 1275. BROMELIACEAE: Greigia albo-rosea (Griseb) Mez NC 2080; Pitcairnia
104
brevicalycina Mez. * NC 1359; Racinaea sp.* NC 2425. COMMELINACEAE: Tradescantia zanonia (L.) Sw. * AL 292. CYCLANTHACEAE: Asplundia vagans
Harling NC 1803; Sphaeradenia laucheana (Mast.) Harling NC 1509, 1898, 2192, 2416, 2561. CYPERACEAE: Carex jamesonii Boot, s.l. * NC 2819; Rhynchospora immensa Kk. * NC 1159; R. tuerckheimii * NC 1160;Uncinia hamata * NC 2845. DIOSCOREACEAE: Dioscorea lisae Dorr & Stergios * NC 2433.
HELICONIACEAE: E Heliconia hirsuta L. F. * NC 1747, 2548; H. meridensis Klotzsch * NC 1481. ORCHIDACEAE: Anathallis sclerophylla (Lindl.) Pridgeen & M.
W. Chase * NC 2306. Brachionidium tuberculatum Lindl. * NC 2823; Cirtochilum megalophium (Lind.) Knzl. * NC 2794; Corymborkis flava (Sw.) Kuntze * NC
2155; Dichaea camaridioides Schlechter * NC 1466; Elleanthus flavescens (Lindl.) Rchb.f. * NC 1430; Epidendrum cereiflorum Garay & Dunst. * AL 689; E.
unguiculatum (C. Schweinf.) Garay & Dunst. * NC 2185; Gomphichis costaricensis (Schltr). Ames, F. T. Hubbard & C. Schweinf. * NC 2754; Jacquiniella teretifolia (Sw.) Britton & P. Wilson * NC 1732; Malaxis licatae Carnevali & Ramirez * AL 218; M. nidiae Carnevali & Ramirez * NC 2372; Maxillaria nigrescens Lindl.
* NC 2184; Odontoglossum crocidipterum (Rchb. f.) * AL 230; O. schillerianum Rchb.f. * NC 2817; Ornithidium ruberrimum Reichb. F. * NC 2322; Pachyphyllum sp. * NC 2760; Platystele pisifera (Lindl.) Luer. * NC 2374; Pleurothallis biserrula Rchb.f. * NC 2279; P. bivalvis Lindl. * NC 1413; P. calamifolia Luer y R.
Escobar R. * NC 2327; P. semiscabra Lindl. * NC 2308, 2328; Scaphyglottis summersii L.O. Williams * NC 2269; Scelochilus ottonis Kl. * AL 231; Sobralia
sp.* NC 2310; Stelis chamaestelis (Rchb.f.) Garay & Dunst. * NC 1604; S. oblonga Willd. * AL 329; S. vulcanii Rchb.f. * AL 327; Trichocentrum pulchrum
Poepp. & Endl. * NC 1528. POACEAE: Arthrostylidium venezuelae (Steud.) McClure * NC 2426; 2426; Chusquea angustifolia (Soderstr. & C.E. Calderon) L. G.
Clark NC 2757, 2884; Ch. purdieana Munro NC 1240; Ichnanthus nemorosus (Sw.) Doll * NC 2503; Muhlenbergia diversiglumis Trin. * NC 2551; Rhipidocladum geminatum (McClure) McClure 2466. INDETS. bejuco NC 2178; Indet. Liana NC s/n.
105
LOS BOSQUES NUBLADOS DE LA CORDILLERA DE LA COSTA EN

VENEZUELA
Winfried Meier
INTRODUCCIN
La Cordillera de la Costa es un sistema montaoso
angosto situado al norte de Venezuela, el cual se
extiende desde la Sierra de Aroa (estado Yaracuy)
hasta la Pennsula de Paria (estado Sucre). Est
separada por de la depresin de Unare en dos partes: la cordillera central y la cordillera oriental, las
cuales a su vez se dividen en un ramal costero y un
ramal interior.
La Cordillera central posee dos ramales que estn
separados por valles, de los cuales los ms conocidos son los valles de Caracas, Valencia y de Nirgua. En el macizo del vila en un tramo aproximado
de 40 km, la serrana supera los 2000 m de altura
ininterrumpidamente y se localizan las mayores
alturas de la cordillera (Pico Naiguat con 2765
msnm). Entre El Junquito y el oeste del Parque
Nacional Henri Pittier, las elevaciones tambin sobrepasan los 2000 msnm. Al oeste de Valencia las
sierras tienen menores alturas, las elevaciones ms
representativas son el Cerro Paja (Cerro Cariaprima) con 1704 msnm y Cerro La Copa (ca. 1700
msnm). La Sierra de Aroa, separada del resto de la
Cordillera Central por el valle del Ro Yaracuy (depresin de Yaracuy), culmina en el Cerro Negro con
1800 msnm.
En la mayor parte del ramal interior las alturas oscilan entre 1000 y 1300 msnm, sin embargo la montaa ms alta es el Cerro Platilln (1930 msnm) en
los linderos con los estados Gurico y Carabobo.
Otras elevaciones significativas de este sector son
el Cerro Azul o Tucuragua (1600 msnm), Fila El
Socorro-Topo El Pauj (1500 msnm), Topo Golfo
Triste (aprox. 1700 msnm).
En la cordillera oriental, el ramal costero est constituido principalmente por la Pennsula de Paria. En
general es una serrana con que no sobrepasa los
1000 msnm, entre las elevaciones ms altas de la
pennsula est el Cerro de Humo (1253 msnm), el
Cerro Patao (1050 msnm) y el Cerro La Cerbatana
(aprox. 1000 msnm). En la isla de Margarita, el
Cerro Copey es la montaa ms alta con 930
msnm.
En la cordillera oriental, se encuentra el macizo del
Turimiquire con la elevacin ms alta de 2595
msnm, la cual est ubicada en los lmites de los
estados de Anzotegui, Sucre y Monagas. Sin embargo, hay muchas cumbres que superan los 2000
msnm, por ejemplo en los alrededores de Caripe la
elevacin ms alta corresponde al Cerro Negro
(2150 msnm) y al Cerro El Gucharo (1600 msnm).
Aspectos generales del clima, geologa y suelos de

la Cordillera de la Costa
Venezuela est ubicada en una zona de clima estacional, el cual est determinado por el rgimen de
precipitaciones y no por el cambio de la temperatura. En el verano (estacin de sequa) la regin est
bajo la influencia de los alisios, en el invierno se
encuentra bajo la influencia de la zona de convergencia intertropical, en esta poca tienen lugar las
precipitaciones principales en el pas. Hay pocos
registros climticos dentro de la zona de bosque
nublado. Entre las que tenemos estn: La Colonia
Tovar (ubicada en el lmite inferior del bosque nublado), a 1798 msnm, tiene una pluviosidad anual
promedio de 1272 mm y en promedio 2,7 meses
ridos (Veillon, 1989). En Rancho Grande (1020
msnm) se midieron 1842 mm (Vareschi, 1992). En
los bosques nublados del Parque Nacional El vila
(Hotel Humboldt, 2129 msnm) las precipitaciones
son bastante bajas (925 mm). En Loma de Hierro en
la Cordillera del Interior (1355 msnm) las precipitaciones se elevan a 1588 (Monedero, 1998).
Los bosques nublados no solamente reciben precipitaciones por las lluvias (precipitaciones verticales), sino tambin por las nubes (precipitaciones
ocultas o precipitaciones horizontales), lo que
ejerce un efecto amortiguador el cual es muy importante para la existencia de los bosques nublados.
Las precipitaciones ocultas pueden aportar ms del
50% de las precipitaciones verticales (por ejemplo,
en las inmediaciones de la Fila del vila corresponde al 71% (Gordon et al., 1994a). La temperatura
promedio en Loma de Hierro es de 20,2C (Monedero, 1998), en la estacin biolgica Rancho Grande de 19,1C (Vareschi, 1992) y en El vila (Hotel
Humboldt es de 13,5 C (Steyermark y Huber,
1978).
Los bosques nublados ms hmedos se encuentran
en las zonas donde los vientos alisios chocan contra las montaas del continente, es decir en las
vertiente norte de la Cordillera. En general los bosques nublados de la Cordillera Interior son ms
secos por efecto de la sombra de lluvia, siendo
estas reas de alta susceptibilidad a los incendios.
Los bosques nublados de la Cordillera de la Costa
se encuentran generalmente en una franja altitudinal entre 700 y 2300 msnm. Sin embargo, su ubicacin depende de muchos factores como por ejemplo: cercana de la montaa al mar, tamao del
macizo, exposicin del macizo al viento, factores
topogrficos, cantidad de precipitaciones, distribucin y ocurrencia de la niebla en el transcurso del
Fundacin Instituto Botnico de Venezuela, Direccin de Investigacin y Desarrollo, Herbario Nacional de Venezuela, Apartado 2156. Caracas. 1010-A.
Venezuela. Direccin actual: Instituto de Silvicultura, Universidad de Freiburg, Tennenbacher Strasse 4, 79106 Freiburg, Alemania; e-mail: winfried.meier@waldbau.uni-freiburg.de
106
ao. En el Cerro Santa Ana (estado Falcn), la

Pennsula de Paria en el estado Sucre (Beard,
1946) y el Cerro Copey en la Isla de Margarita
(Sugden, 1986), los bosques comienzan entre los
600 y 700 msnm. En los Andes venezolanos los
bosques nublados se pueden encontrar desde
1800-3000 msnm (Ataroff, 2003). En el Parque
Nacional El vila (Warairarepano) hay una variacin
de la distribucin altitudinal entre la vertiente norte y
la vertiente sur y entre la parte oriental y la parte
occidental del parque (Smith et al., 1991; Meier,
1998). El mapa de vegetacin de Huber & Alarcn
(1989) muestra muy bien la asimetra de la distribucin de los diferentes tipos de vegetacin, en el
Parque Nacional Henri Pittier se hace nfasis en la
distribucin asimtrica de los diferentes tipos de
vegetacin en la vertiente norte y la vertiente sur
(Beebe & Crane, 1948, Schfer, 1952, Huber,
1986b).
En las cumbres de las montaas del ramal de la
costa (desde Sierra de Aroa hasta la serrana del
vila), predominan las rocas metamrficas tipo
gneisses o granitos. En la cordillera interior la geologa es ms diversa: los complejos lvicos y metamrficos se asocian con unidades sedimentarias
del Mesozoico y hasta Cenozoico Inferior. Cabe
mencionar las rocas serpentiniticas en la Loma de
Hierro. La Pennsula de Paria est constituida casi
exclusivamente por rocas metamrficas. Las zonas
altas del Turimiquire estn constituidas por las areniscas de la Formacin San Juan. El Cerro Negro
cerca de Caripe y los alrededores, estn formados
por calizas (rocas sedimentarias del Mesozoico y
Cenozoico Inferior (Hackley et al., 2006, Urbani,
2005).
Los suelos de los bosques nublados de la Cordillera
de la Costa generalmente van de cidos hasta muy
cidos (Colella, 1986, Monedero y Gonzlez, 1994,
Gordon et al., 1994a, Zinck, 1986b). Para los bosques de Alto de Pipe (IVIC) se sealaron inceptisoles (Gordon et al., 1994a), y para el Parque Nacional Henri Pittier inceptisoles y ultisoles (Zinck
1986a,b,c). En la Selva a 1700 msnm se encuentra
el tpico humitropepts, a 1350 m los hapludults y en
la selva nublada de transicin en 1150 m los
haplohumults (Prada y Torres, 1996).
Exploraciones y estudios florsticos de los bosques
nublados de la Cordillera de la Costa
Las exploraciones botnicas de los bosques nublados de la Cordillera de la Costa comienzan con el
ascenso de Alexander von Humboldt y Aim Bonpland a la Silla de Caracas el 3 de Enero de 1800
(Humboldt, 1804; Manara, 2001). Carl Ferdinand
von Appun fue el primero en explorar los bosques
nublados entre Puerto Cabello y Valencia en 1849.
Una de las mejores descripciones del bosque nublado y dibujos exactos de especies estn conservadas en sus extraordinarios trabajos (Appun, 1871;
Meyers Konversationslexikon, 1885-1892). En 1843,

Karl Moritz elabor las primeras descripciones de
los bosques nublados de los alrededores de la Colonia Tovar e hizo las primeras colecciones botnicas de esta zona (Moritz, 1846). De esta poca,
quedan conservados dibujos y pinturas de los bosques nublados de los alrededores de la Colonia
Tovar y El vila elaborados por el artista alemn N.
Bellermann. Entre 1854-1858, Augustus Fendler
hizo extensas colecciones en la misma zona, gran
parte a sus colecciones, corresponden a la localidad
tipo de numerosas especies descritas de los bosques nublados (Smith & Todzia, 1989; Todzia,
1989). El suizo Henri Pittier aport nuevas informaciones florsticas con sus actividades en los alrededores del vila y Rancho Grande, Pittier tambin es
conocido por su lucha para declarar esta ltima
zona como el primer parque nacional del pas. Julian A. Steyermark cuando lleg a Venezuela
en1944, hizo numerosas colecciones en toda la
Cordillera, destacan las del macizo del Turimiquire,
regin en la que describi numerosos taxa, entre los
ms importantes est el descubrimiento del gnero
Croizatia (Phyllanthaceae) en 1945. Bruno Manara,
es uno de los botnicos venezolanos que mejor
conoce la regin del vila, sus aportes al conocimiento de este sector son muy importantes, destacan sus numerosas colecciones, varias de estas
son especies nuevas para la ciencia (ej. Billbergia
manarae, Anaectocalyx manarae, Peperonia manarae, Paullinia manarae).
En los aos ochenta, varios botnicos colectaron en

zonas anteriormente poco o an no colectadas,
como por ejemplo: G. Davidse & A. Gonzlez en
Guatopo y Cerros del Bachiller. Recientemente se
han hecho amplias colecciones en el Parque Nacional Henri Pittier (A. Field, O. Huber, A. Cardozo),
Loma de Hierro (M. Colella), Colonia Tovar (R.
Howorth), vila (P. Berry, W. Meier) y Cordillera del
Interior (Iskandar). Al final de los aos 90 en el marco del proyecto Bosques nublados de la Cordillera
de la Costa: distribucin biodiversidad y conservacin se hicieron colecciones intensas en la parte
norte del macizo de Nirgua; la Serrana de Aroa, el
Macizo del Golfo Triste (lmite entre los Estado Miranda y Aragua), Caripe, y la Pennsula de Paria.
Entre los trabajos florsticos ms importantes de la
regin se encuentra la lista de especies del parque
nacional Henri Pittier por Badillo et al. (1984), autores que toman en cuenta todas las plantas traqueofitas presentes en bosques nublados (excluidos los
helechos). Rodrguez y deMartino (1997) reportaron
las especies de los alrededores de la estacin
cientfica de Rancho Grande, Stauffer (1994) y
Stauffer & Rodrguez (1994) sobre las especies de
palmas del mismo sector. Alfonso Cardozo hizo
numerosos aportes florsticos para el parque Henri
Pittier (Cardozo 1992a,b; 1993; 1994; 2000; 2001).
De los alrededores de la Hacienda El Limn (Distrito
107
Federal) existe un listado de especies, el cual cubre

reas dentro y fuera del Monumento Natural Pico
Codazzi (Delascio Chitty,1976); tambin existe
informacin sobre los helechos de este sector (Cortez y Castillo, 1999; Mostacero, 2000). La Flora del
vila (Steyermark y Huber, 1978) es el trabajo ms
importante elaborado para esta regin, cubre todos
los ecosistemas del Cerro El vila, y desde La Silla
de Caracas hasta el Pico Naiguat. El suplemento
de la Flora del vila (Meier, 1998) se concentra en
las reas de bosques nublados de la vertiente sur
del Cerro El vila y de la Silla de Caracas. En el
sector Los Guayabitos (El Volcn, estado Miranda)
al sureste de Caracas, existe una lista de especies
arbreas (Aristeguieta y Matos, 1959). De la parte
central de la Cordillera de la Costa Interior est
disponible una lista de especies en un gradiente
entre sabana y bosque nublado, realizada en la
zona de Loma de Hierro (estados Aragua y Miranda) por Colella (1986). Tambin existen listados de
plantas de los alrededores del Cerro Azul, en los
lmites de Cojedes y Yaracuy (Delascio Chitty,
1994), del Cerro Platilln, (Meier, 2005a), Serrana
del Turimiquire (Steyermark, 1966), Pennsula de
Paria (Steyermark y Agostini, 1966) y para el Cerro
La Cerbatana (al sureste de Carpano) existe una
lista de los helechos (Cortez, 2001). Para el estado
Nueva Esparta est disponible la Flora de la Isla de
Margarita (Hoyos 1985), y los trabajos de vegetacin de Sugden (1983, 1986), Xena de Enrech et al.
(1991) y Gonzlez (2007). En el estado Yaracuy,
actualmente se est elaborando una lista de
aproximadamente 1000 especies del Cerro La Chapa y sus alrededores (Meier, en prep.).
A pesar de los grandes esfuerzos de exploracin
botnica, todava hay muchas especies por descubrir en la Cordillera de la Costa (Steyermark, 1974a;
Luteyn, 1985; Huber et al., 1998; Duno et al., 2009;
Meier, 2009). Por ejemplo, en la flora del vila (Steyermark & Huber 1979) estn reportadas 1982 especies, sin embargo, Meier (1998) super las 2200
y actualmente el nmero excede los 2500 especies
(Meier, en prep.). En la zona perturbada de Galipn,
se colect Rhodostemonodaphne avilensis (Madrian, 2004), un ejemplo que todava es posible conseguir especies nuevas para la ciencia de rboles
grandes. Por lo general, en la revisin taxonmica
de un taxn en particular se encuentran especies
nuevas para la Cordillera de la Costa, como por
ejemplo Solanum falconense de la Sierra de San
Luis, S. tanysepalum, S. tenuiflagellatum de la parte
central de la Cordillera de la Costa, S. lasiocladum
de la Serrana de Turimiquire y S. turgidum de la
Pennsula de Paria (Knapp, 1986, 2002). Recientemente se describieron especies nuevas de diferentes partes de la Cordillera de la Costa: Ampelozizyphus guaquirensis en el ramal litoral de la Cordillera central, Miconia chapensis en el Cerro La Chapa (estado Yaracuy), Clidemia intonsa de la Penn-
108
sula de Paria (Cotton & Meier, 2003), Croton domatifer de los estados Aragua, Sucre y Yaracuy (Riina
et al., 2010) y Caryodaphnopsis fieldii, gnero de
origen Paleotropical, nuevo para Venezuela, al
presente conocido del Parque Nacional Henri Pittier
(Aymard & Romero-Gonzlez, 2009).
Existen pocos trabajos relacionados con el estudio
de la vegetacin de los bosques nublados de la
Cordillera de la Costa y pocos comparables por la
variabilidad de mtodos aplicados y los diferentes
enfoques de investigacin. Meier (1998) aplic el
mtodo fitosociolgico para clasificar los bosques
nublados de la Cordillera de la Costa, utilizando
diferentes tamaos de parcelas para los diferentes
tipos de bosques, dependiendo de la altura del dosel (200 hasta 1500 m2). An cuando no se utiliz la
terminologa fitosociolgica clsica para describir la
sintaxonoma de las comunidades vegetales, ste
trabajo demostr que es factible la aplicacin del
mtodo fitosociolgico en bosques nublado de zonas superiores, lo que ha sido ampliamente demostrado en trabajos recientes de la regin andina
(Cuello & Cleef, 2009).
LA VEGETACIN DEL BOSQUE NUBLADO

Los bosques nublados de la Cordillera de la Costa
se pueden diferenciar en bosques de zonas altas
(desde aprox. 1700 hasta 2200 (2400) msnm) y
bosques de zonas bajas (600- 1700 msnm). En las
zonas altas llama la atencin la casi ausencia de
representantes de la familia Annonaceae, tambin
son ausentes o muy raros Sapindaceae y Bignoniaceae. Taxa caractersticos son algunas especies de
las Podocarpaceae (Podocarpus salicifolius, P.
oleifolius var. macrostachyus, Prumnopitys harmsianus).
Las especies tpicas de los bosques nublados como
Chrysophyllum scalare pueden descender mucho
en quebradas como en el Parque Nacional Henri
Pittier (Cardozo y Conde, 2007). Debido a perturbaciones antrpicas, algunas especies propias del
subpramo (Monochaetum humboldtianum, Gaylussacia buxifolia) pueden encontrarse tambin en
zonas de bosque nublado.
Bambusales
Diferentes especies de bambes son caractersticas
por pisos altitudinales en los bosques de montaas.
En el bosque nublado superior (especialmente cerca de los lmites con el subpramo) dominan Chus-
qea fendleri, Aulonemia subpectinata Arthrostylidium longiflorum. Algunas especies de Arthrostylidum (A. venezuelae, A. pubescens y A. sarmentosum) dominan los bosques por debajo de los 2000
msnm. En el lmite inferior de ste bosque (bordeando con el bosque transicional) Chusquea pallida
forma bambusales casi impenetrables. Rhipidocladum ampliflorum (especie endmica de la Colonia
Tovar y el macizo del vila) forma grandes comunidades en las hondonadas.

Bosques de palmas
Appun (1868) llam la atencin a la importancia de
diferenciar regiones utilizando la distribucin de las
palmas, describi las especies de palmas fisonmicamente ms importantes de los bosques nublados
y suministr datos sobre su hbitat (Appun 1871;
Bellermann, 1977). Huber (1986b) diferenci tres
tipos de bosque nublados por la presencia y abundancia de especies de palmas. Steyermark y Huber
(1979) mencionan una distribucin altitudinal de
diferentes especies de palmas, destacan la presencia de numerosos individuos emergentes de las
palmas de cera (Ceroxylon ceriferum, C. alpinum y
C. interruptum) desde la Colonia Tovar hasta el
macizo del vila. La palma multicaule Wettinia
praemorsa y monocaule Geonoma undata son muy
comunes a lo largo de la Cordillera de la Costa
(Cardozo, 2003a, Howorth & Pendry, 2006, Huber,
1986b, Meier, 1998). Desde el Cerro La Chapa
hasta el extremo oriental del vila y del P. N. Guatopo dos palmas a menudo emergentes (Dictyocaryum fuscum y Socratea sp.) caracterizan los bosques nublados de zonas bajas. stas representan
unas de las palmas ms hermosas del pas por la
forma de la copa y las races en forma de zancos
(Appun, 1871; Braun, 1994; Braun & Delascio Chitty, 1987; Schfer, 1996; Hoyos & Braun, 2001;
Huber, 1986b; Michelangeli, 1998; Meier, 2002,
2004). En el sotobosque de las zonas inferiores es
muy comn Geonoma interrupta var. interrupta, una
palma multicaule con troncos muy delgados. Las
tres especies de Asterogyne conocidas de Venezuela crecen solamente en los bosques de la Cordillera de la Costa (Stauffer et al., 2003). En toda la
cordillera de la Costa son muy comunes los palmares, muchas veces de largas extensiones, conformados por Euterpe precatoria.
CARACTERSTICAS DE LOS BOSQUES NUBLADOS DE LA CORDILLERA DE LA COSTA

Bosques aislados Cerro Santa Ana y Cerro Copey
Las montaas insulares o pequeas cerca de la
costa tienen un bajo nmero de plantas endmicas,
y la mayora de las especies tienen amplia distribucin en el Neotrpico (Sugden, 1986). En el Cerro
Santa Ana destaca Ardisia cuneata y en Cerro Copey Blakea monticola, Epidendrum johnstonii, Inga
macrantha (Sugden, 1983: Xena de Enrech et al.,
1999).
Sugden (1983) compar los bosques nublados de la
Serrana de Macuira (peninsula de Guajira, Colombia), Cerro Santa Ana (Falcn) y Cerro Copey (Nueva Esparta, isla Margarita) encontrando que los
bosques del Cerro Santa Ana y Cerro Copey muestran semejanzas fisionmicas con los bosques de la
Serrana de Macuira, pero no comparten muchas
especies en comn con un bajo nmero de plantas

endmicas (Sugden, 1982ab; 1983). Estas montaas aisladas no se consideran un refugio, como
Steyermark (1982) lo describi para los bosques
nublados de la Cordillera de la Costa, su origen es
ms reciente por colonizacin de especies de gran
dispersin y de amplia tolerancia ecolgica (Sugden, 1982b).
El Cerro copey en la Isla Margarita presenta una
vegetacin ms variada, de acuerdo con Sugden
(1986) se diferencian cuatro diferentes tipos de
bosques nublados en este sector: el tall cloud forest, el tipo ms rico en especies y con dosel entre
15 y 20 m y con troncos alcanzando hasta 2 m de
dimetro; el pole cloud forest un tipo de bosque
con la carencia de rboles con grandes dimetros el
dosel entre 13 y 16 m, y la mayor densidad de rboles; el lower palm forest un bosque nublado con
Euterpe precatoria como componente importante
del dosel y altura del dosel entre 10-12 m; y finalmente el upper palm forest distinguindose del
anterior por la menor altura (6-9 m) y la inclinacin
de los rboles.
El vila
Para la selva nublada del Parque Nacional El vila
(entre 1700 y 2200 msnm) se describen al menos
trece unidades de vegetacin diferentes, de las
cuales las ms importantes son el bosque de Clusia
multiflora, los bosques de Micropholis crotonoides,
de Myrcianthes karsteniana y Podocarpus oleifolius
(Meier, 1998).
El bosque dominado por Clusia multiflora forma el
lmite superior de los bosques en el cerro el vila,
se encuentra desde los 2000 hasta 2200 msnm en
lomas expuestas al viento, en laderas superiores,.
El dosel alcanza una altura entre los 5 y 15 metros.
Otras especies presentes con menor cobertura son:
Schefflera glabrata, Roupala pseudocordata e Ilex
myricoides. Este bosque es una de las comunidades ms ricas en epfitas del vila (Vareschi, 1955).
Las lianas no son abundantes, las hojas simples
dominan, estas tienen una consistencia coricea
hasta fuertemente coricea. La cercana al lmite
superior del bosque es indicada por especies del
subpramo, como Libanothamnus neriifolius. Muchas especies de rboles del bosque de C. multiflora, pueden florecer y fructificar como arbustos en el
subpramo. Dentro de ste bosque apenas existe
regeneracin de las especies arbreas. El estrato
herbceo estn presentes helechos (Elaphoglossum spp.), Bromeliaceae (Guzmania ventricosa,
Pitcairnia microcalyx), y orqudeas terrestres (Oncidium spp., Epidendrum spp.).
La comunidad de M. crotonoides es tpica desde las
lomas hasta las pendientes medias desde 1700
hasta 1950 msnm, est caracterizado por un estrato
arbreo que alcanza alturas desde los 10 hasta 25
m, con individuos de Licania subrotundata, Protium
109
tovarense, Aniba robusta y Elaeagia karstenii, que

pueden alcanzar la misma altura que M. crotonoides. Las lianas y epfitas vasculares son poco fre-
cuentes, las races tabulares se desarrollan pocas

veces, el estrato arbustivo est bien desarrollado,
por la buena regeneracin de las especies arbreas
y la presencia de colonias del bamb Arthrostylidium venezuelae, el estrato herbceo es pobre en
especies e individuos. Tambin se han encontrado
comunidades dominadas por esta especie en el
sector Cristbal Coln (ca. 1000 msnm) en la
Pennsula de Paria (Beard, 1945-1946) en el Monumento Natural Pico Codazzi (Howorth & Pendry,
2006), a 1300 msnm en la Sierra de Aroa (Smith y
Field, 2001) y en el Parque Nacional Henri Pittier
(Cardozo, 1993; 1999).
El bosque de Myrcianthes karsteniana alcanza entre
15 y ms de 40 m de altura, dependiendo de la
edad del rodal, los sitios maduros conforman el tipo
de bosque ms alto del vila. El estrato superior de
esta comunidad est conformado casi exclusivamente por numerosos de la mencionada especie,
Guarea kunthiana y Ocotea floribunda llegan apenas a este estrato. Las lianas Amphilophium paniculatum y Celastrus racemosus son comunes y alcanzan grandes tamaos (>5 cm de dimetro). En el
estrato inferior son comunes las palmas de cera
(Ceroxylon alpinum, C. ceriferum). La comunidad
de Myrcianthes karsteniana se encuentra principalmente en reas protegidas de viento en las partes
medias e inferiores de las pendientes, as como en
pequeas lomas al abrigo de otras ms grandes,
entre los 1700 y 1950 m.
El bosque de Podocarpus oleifolius se localiza entre
1950 (2000) y 2200 msnm, principalmente en la
parte media y baja de las pendientes y est caracterizada por la presencia de grandes comunidades de
las palmas Wettinia praemorsa y Geonoma undata,
las cuales forman un estrato entre 3,5 y 9 m de
altura. El estrato arbreo emerge por encima de las
palmas, alcanzando alturas entre 9 y 15 m, es poco
denso y tiene una cobertura generalmente inferior a
40 %. En ste bosque predominan las hojas simples, coriceas y pequeas, es muy ricos en epfitas
y est ampliamente dominado por P. oleifolius y
Ruagea pubescens. En el sotobosque existe una
regeneracin abundante de G. undata y W. praemorsa. Cardozo (2003a) presenta un levantamiento
(0,1 ha) en el Pico La Mesa a 2350 msnm en el
Parque Nacional Henri Pittier, que parece corresponder a un bosque de Podocarpus oleifolius, donde sta especie alcanza la mayor rea basal. En
este sector igualmente dominan las palmas W.
praemorsa y Geonoma sp.
Rancho Grande
En base a levantamientos florsticos y fisionmicoestructurales entre los 1000 y 1850 msnm, Huber
(1976; 1986b) describi la vegetacin de bosques
110
nublados del Parque Nacional Henri Pittier, distinguiendo tres tipos de bosque nublados: la selva
nublada de transicin, la selva nublada propiamente
dicha y la selva nublada superior.
La selva nublada de transicin (entre la selva nublada y la selva semidecidua) se ubica entre 950 y
1300/1400 msnm, este autor fundamenta este nombre por la alta presencia de nubes y sus efectos
sobre la vegetacin (sin atenuar totalmente los efectos de la estacin de sequa), la composicin florstica y estructura entre un bosque deciduo y un bosque nublado. En este sector el bosque posee tres
estratos arbreos; uno superior, conformado por un
piso irregular de rboles emergentes de Gyranthera
caribensis que alcanza alturas entre 30 y 50 m,
cuyas races tabulares pueden alcanzar alturas de
hasta 8 m. El segundo estrato forma el dosel propiamente dicho, con una altura entre 10-20/25 m. El
tercer estrato se encuentra entre 3-7/8 m de altura y
est constituido principalmente por la regeneracin
de palmas. Entre 0,5 hasta 2/3 m existe estrato de
hierbas y arbustos y abundan las palmas Geonoma
simplicifrons, Bactris setulosa y Chamaedorea pinnatifrons. Lianas y trepadoras pueden abundar localmente. Sobre los troncos prevalecen abundantes
epfitas y trepadoras de las familias de las Araceae
y Cyclanthaceae. En el estrato de las hierbas altas
abundan hojas macro- y megaflicas, de un metro y
ms de largo de diferentes especies de Heliconiaceae, Marantaceae, Cyclanthaceae, Araceae y
Zingiberaceae. Estos bosques contienen hasta 600
individuos de arboles por hectrea constituidos por
60 especies en 25 familias. G. caribensis posee
caractersticas de una especie sucesional tarda, se
encuentra en pequeos grupos indicando perturbaciones ms grandes. Smith & Field (2001) reportan
estructuras poligonales de agrupaciones de Gyranthera y lo interpretan como antiguos conucos de los
indgenas. Los mismos autores indican que G. caribensis no se desarrolla en reas sobre suelos cidos con pluviometra superiores a 1500 mm anuales, razones por la cual este taxn es un indicativo
del lmite inferior de esta formacin vegetal.
La selva nublada propiamente dicha se distribuye
entre los 1100 y 1600 (1800) msnm. Se han registraron 500 rboles por hectrea y ca. 50 especies,
en estos bosques, distinguindose dos estratos
arbreos. El primero, muy irregular y abierto, con
rboles emergentes, cuyas copas generalmente
alcanzan entre 20 y 30 m de altura, y en pocos casos una altura mxima de 35/40 m. Los rboles ms
altos son Chrysophyllum scalare (nombrado en este
trabajo Ecclinusa abbreviata), Sloanea spp., Guapira olfersiana y Chimarrhis microcarpa, esta tima
especie en algunos casos forma races tabulares de
grandes tamaos. Las hojas en su mayora son
simples, de tamao mediano hasta grandes (entre
10-25 cm de largo) de consistencia coricea. Las
epifitas muestran aqui su desarrollo mximo (Medi-
na & Huber, 1998), especialmente las Bromeliaceae, Orchidaceae y las Hymenophyllaceae. Se estima que 1-2% de la biomasa de este bosque est
constituida por epifitas. El segundo estrato arbreo
se encuentra entre 8 y 15 m. El tamao foliar generalmente est entre los 5-30 cm de largo, la consistencia foliar es herbcea, las hojas coriceas parecen ser mucho ms escasas y la caducifola no es
frecuente. El estrato arbustivo y herbceo generalmente son muy densos, abundan los helechos arborescentes. El elemento florstico ms importante
para la selva nublada propiamente dicha, es el gran
nmero (hasta 10 especies) de palmas en todos los
estratos de la selva, destacando Dictyocaryum fuscum, Socratea sp., Hyospathe elegans y Geonoma
simplicifrons, caracterstica tambin registrada por
Vareschi (1986b; 1992).
Sin embargo, Cardozo (1999; 2006) diferencia dos
tipos de selva nublada en el P. N. Henri Pittier: una
selva nublada baja (inferior), incluyendo la selva
nublada transicional y selva nublada propiamente
dicha en el sentido de Huber, y una selva nublada
superior. Este autor registra para la selva nublada
baja 1040 especies en 108 familias y 370 especies
en 78 familias para la selva nublada superior.
La selva nublada superior se encuentra entre los
(1480) 1600 y 1850 (2400?) msnm, el estrato arbreo est constituido solamente por un piso bastante
irregular, cuyo dosel se desarrolla entre los 8 y 20
m., se encuentran individuos de Pseudolmedia
rigida, Drypetes standleyi, Tetrorchidium rubrivenium, Alchornea triplinervia, Elaeagia karstenii,

Ternstroemia camelliifolia, Aspidosperma fendleri,
Croton domatifer y la palma Wettinia praemorsa. El
nmero de individuos arbreos es extremadamente

alto (980/ha), caracterstica tambin observada por
Rodrguez et al. (1990) en el Cerro Picacho (1400
msnm), sector en el cual registraron 100 especies
en una parcela de 1250 m2.
Las races tabulares estn ausentes, las hojas presentan en su gran mayora un tamao de mediano
hasta pequeo (5 a 10 cm de largo) y casi nicamente de consistencia coricea. El sotobosque est
dominado por Geonoma undata, los helechos arborescentes son escasos, las lianas y trepadoras
estn ausentes y las epfitas parecen ser mucho
menos abundantes. Dos tercios de los rboles
estn comprendidos en las clases de 10 a 15 y de
15 a 20 m de altura. Los dimetros muestran mayores valores en dos clases diamtricas: uno en la
clase de 10-15 cm y otro en la clase mayor de 30
cm. En general son muy escasos los rboles con
ms de 40 cm dimetro, mientras que en los otros
dos tipos de selva los fustes con dimetros entre 50
y 100 cm son ms frecuentes.
Otros estudios
El bosque nublado de Loma de Hierro est ubicado
en el ramal interior de la Cordillera de la Costa Cen-
tral, es uno de los bosques que dispone de ms

informacin (Monedero y Gonzlez, 1994; 1995a,b;
1996; Monedero, 1998). En este sector el bosque
posee dos estratos arbreos: uno entre 7 y 9 m de
altura y otro entre 21 y 27 m de altura, observndose individuos emergentes de 42 m, el dosel es irregular y discontinuo entre los 30 a 42 m (Monedero,
1998). En una parcela de 1 ha, el 82% de los rboles estn representados por 18 especies de un total
de 60, de las cuales Guatteria saffordiana y Piper
caracasana poseen el 22% de los individuos. Otras
especies observadas en el estrato superior fueron:
Ficus sp., Nectandra pichurin, Piptocoma acuminata, Euterpe sp. y Cecropia palmatisecta.
En los bosques nublados del Pico Codazzi el bosque maduro muestra dos o tres diferentes estratos,
el ms denso entre 4 y 12 m, uno ms abierto entre
13-18 m y otro de 22-27 m, representando el dosel
superior con rboles emergentes (Howorth & Pendry, 2006).
Smith y Field (2001) estudiaron los bosques de la
Sierra de Aroa (1300-1400 msnm), utilizando tres
parcelas de 0,5 has con un DAP 10 cm. Entre las
especies ms comunes se observaron: Calatola
venezuelana, Conchocarpus larensis, Eschweilera

perumbonata, E. tenax, Hieronyma moritziana, Mabea occidentalis, Micropholis crotonoides, Pouteria
baehniana, Licania cariae y Sloanea grossa, estas
dos ltimas especies son endmicas de la Cordillera de la Costa.
Biomasa
Los estudios sobre biomasa de los bosques nublados de la Cordillera de la Costa son escasos. En
Loma de Hierro, Monedero & Gonzlez (1995c)
reportan una hojarasca cada calculada de 10,7
t/ha/ao, valor encontrado en el rango de otros
estudios para diversas comunidades tropicales y la
fitomasa por encima del suelo de 393 t/ha. En Rancho Grande se midi para la biomasa area de
rboles 343 t/ha (leo 337,8 y foliar 4,68), la biomasa de epfitas de 3,8 t/ha (leo 1,1 y foliar 2,74), la
biomasa de hierbas 0,89 t/ha, los troncos muertos
en pie 24 t/ha y la biomasa de races 73,3 t/ha (Medina ,1986).
Nmero de fustes
Los nmeros de fustes (dap > 10 cm) de la comunidades de Myrcianthes karsteniana (512 fustes/ha),
Micropholis crotonoides (856 fustes/ha) y de la Loma de Hierro (721 fustes/ha), concuerdan con en el
rango de los valores reportados para un bosque
nublado (entre 711-1076 fustes/ha) ubicado de San
Eusebio en los Andes de Venezuela (Hoheisel,
1976). Mientras que el nmero de fustes registrado
en el bosque de Clusia multiflora (1380 rboles/ha)
se encuentra por arriba de los indicados en Hoheisel (1976). Por su parte Huber (1986, com. pers.),
registra 1400 rboles/ha con un dap > 10 cm para
111
una parcela de 500 m2 ubicada en la vertiente sur

del vila (ca. 2.060 msnm), valor que concuerda
con el nmero de fustes del bosque de Clusia multi-
flora. Esto confirma que los bosques del rea supe-
rior de los bosques nublados son extraordinariamente ricos en nmero de fustes (Veillon, 1965).
Tabla 1: Parmetros estructurales de diferentes bosques nublados de la Cordillera de la Costa. s. i. = sin informacin, * valores para dap >=10 cm,
s. n. = selva nublada, M. & G.= Monedero y Gonzlez (1994).
Localidad
Literatura
Huber 1986
rea
medida
(ha)
0,25
Diametro
medido
(cm)
10
Tipo de
vegetacin
Altitud
(m)
Rancho
Grande
Rancho
Grande
Rancho
Grande
Rancho
Grande
Rancho
Grande
Loma de
Hierro
Pico
Codazzi
vila
Huber 1986
0,25
10
Huber 1986
0,05
Cardozo 1999
rea
basal
(m2/ha)
s. i.
Altura del
dosel (m)
1150
Nm. de
fustes
(ind/ha)
600
10
S.n. de transicin
S.n. propiamente dicho
S.n. superior
1160-1170
500
s. i.
20-30 (35)
1670-1680
980
s. i.
8-20
0,1
2,5
S. n. baja
1350-1450
108,5
18-22 (-25)
S. n. superior
1700-1800
120
18-20 (-22)
1350
4400
(1550*)
6330
(1580*)
2457
Cardozo 1999
0,1
2,5
M. & G. 1994
1,6
3,18
46,2
21-27
Howorth &
Pendry 2006
Meier 1998
0,12
>5
B. maduro
1800-1930
2542
56,76
11,3 (27)
0,1
10
B. de Clusia
2115-2195
1380
48
11
vila
Meier 1998
0,25
10
1860-1970
856
58
22,2
vila
Meier 1998
0,25
10
1820-1930
512
64
30,2
multiflora
B. de Micropholis crot.
B. de Myrcianthes karst.
rea basal y distribucin del nmero de fustes vs.

dimetro
Existe una gran amplitud entre los resultados de las
estimaciones del rea basal para las diferentes
comunidades del vila, que nos resultan tiles para
la diferenciacin de los diferentes tipos de bosques.
As, el rea basal vara en las diferentes parcelas
medidas desde 34 hasta 74 m2/ha en la comunidad
de Clusia multiflora, desde 52 hasta 69 m2/ha en la
comunidad de Micropholis crotonoides y desde 43
hasta 91 m2/ha en la comunidad de Myrcianthes
karsteniana (Meier, 1998). Para un bosque maduro
en el monumento natural Pico Codazzi se midi un
rea basal de 56,76 m2/ha (Howorth & Pendry,
2006) y en el bosque nublado de Loma de Hierro se
calcul 40,4 m2/ha (Monedero, 1998). Los valores
promedio de rea basal total de los tipos de bosques se encuentran, en la mayora de los casos, en
los rangos indicados por Lamprecht (1972) para
bosques nublados (desde 40 hasta 60 m2/ha).
Los bosques examinados en el vila (Meier, 1998) y
en la Loma de Hierro (Monedero & Gonzlez,
1995a), podran constatar una distribucin de tipo
J invertida para el nmero de fustes-dimetro de
rboles para todas las parcelas (dap > 10 cm). sta
distribucin desciende casi exponencialmente con
el incremento del dimetro, es decir numerosos
individuos en las clases diamtricas inferiores y muy
pocos en las clases de mayor tamao, tal como fue
112
30-50
indicado por Lamprecht (1975) para los bosques

tropicales de montaa.
Estructura y dinmica
Se podra esperar que, por el efecto atenuante de la
neblina, la vegetacin de un bosque nublado no
vare mucho en diferentes sitios. Sin embargo, los
sitios se diferencian fuertemente, ocurriendo a menudo cambios florstico-estructurales en pocos metros (Meier, 1998). El bosque de Clusia multiflora se
encuentra desde las lomas (a menudo crestas angostas y cuchillas) hasta las pendientes medias,
mientras que el bosque de Podocarpus oleifolius
est distribuido a lo largo de las pendientes medias
e inferiores, donde las condiciones son ms hmedas. Sobre las dos comunidades el viento tiene un
efecto decisivo, pero de diferente manera. En el
caso del bosque de C. multiflora el dosel es continuo y se cierra suavemente, mientras en el caso del
bosque de P. oleifolius existe un dosel poco continuo de aspecto muy spero. De todas las comunidades investigadas en el parque Nacional el vila,
los claros ms grandes se hallan en la zona del
bosque de Myrcianthes karsteniana. Por lo general,
las races tabulares son raras en los bosques nublados estudiados, estas son muy frecuentes en la
comunidad de M. karsteniana.
En trminos generales, en el vila se han observado menos cantidades de epfitas de lo se haba
esperado para un bosque nublado. La mayora de

las epfitas se encuentran distribuidas tanto en
nmero de especies como en abundancia, sobre
todo en las reas expuestas de la regin superior
del bosque nublado (bosques de C. multiflora y de
P. oleifolius). Las hemiepfitas son escasas en la
mayora de las comunidades, solamente en la comunidad de M. karsteniana suelen dominar localmente. Las lianas (herbceas, en la mayora de los
casos) estn presentes en todas las comunidades.
Las lianas leosas solamente juegan un papel importante en la comunidad de M. karsteniana. En la
mayora de los casos se trata de lianas altas, que se
extienden sobre las copas de los rboles.
En el bosque de C. multiflora se observ una ausencia en la etapa juvenil (plntulas hasta 1,3 m
altura), lo que indica el alto requerimiento de luz de
esta especie. En este bosque una relacin entre
dimetro (> 10 cm) y las alturas de los rboles no es
reconocible. Se encontraron rboles delgados con
la misma altura que los rboles ms gruesos o con
dimetros mayores. A pesar de que el nmero de
individuos decrece en forma exponencial con el
aumento del dimetro, ste bosque presenta solo
un estrato de rboles. Las caractersticas descritas
aqu para C. multiflora se consideran como tpicas
de las especies pioneras. Los bajos porcentajes de
madera muerta (0,2 % del total del rea) sugieren
una muy baja mortalidad para los rboles con dimetros mayores, esto indica tambin un estadio
sucesional probablemente tardo. En comparacin
con los otros tipos de bosque, el bosque de Micropholis crotonoides tiene una composicin muy regular. No es posible diferenciar estratos. En contraste
con el bosque de C. multiflora, el estrato superior
del bosque de M. crotonoides est conformado por
varias especies. M. crotonoides, tiene una regeneracin natural muy numerosa (ms de 11000 individuos/ha entre 10 y 130 cm de altura) y est representado en casi todos las clases de altura con un
porcentaje relativamente alto. La continuidad de
esta especie en el sitio a travs del tiempo parece
estar asegurada. La regeneracin de este tipo de
bosque es sumamente alta, y forma una parte importante del estrato arbustivo en contraste con las
otras comunidades estudiadas. Partiendo del hecho
de que la estructura del bosque, la composicin
florstica y la abundancia de la regeneracin natural
se encuentran en relaciones muy equilibradas, se
podra inferir que se trata de un bosque en estado
de clmax. En contraste con este estudio, Smith y
Cadena (1991) clasificaron como bosque perturbado bosque secundario a una comunidad dominada por M. crotonoides ubicado en el Parque Nacional Terepaima (estado Lara, 1400 msnm). El bosque de Myrcianthes karsteniana podra tratarse de
un estadio tardo sucesional, esta especie forma
casi exclusivamente un estrato superior bien delimitado que corresponde a los dimetros ms grandes.
Igualmente el establecimiento masivo, y posiblemente al mismo tiempo, permite inferir que se trata
de una especie pionera, aunque tambin se observ regeneracin relativamente baja.
Sucesin
Pocos estudios han examinados la sucesin de las
plantas en los bosques nublados Venezolanos (Silva, 1994, Cardozo, 2003a; Howorth & Pendry, 2006;
Meier, 1998; 2005c). Por ejemplo, Howorth & Pendry (2006) sugieren cuatro fases de sucesin, cada
una con un conjunto propio de especies: una fase
inicial colonizadora herbcea, una fase con especies arbreas de semillas pequeas de vida corta y,
una fase con especies arbreas de vida ms larga y
finalmente la fase con especies propias de semillas
grandes del bosque maduro. Oyedaea verbesinoides, Citharexlyum sp. nov. y Miconia theaezans
(Melastomataceae) dominaron en las tres primeras
fases de la sucesin. Cardozo (2003b) en un levantamiento (0,1 ha) de un rea afectada por incendios
en El Topo y El Guayabo en el P. N. Henri Pittier (a
2085 msnm), reporta las especies Myrcia fallax y
Viburnum tinoides como las ms frecuentes y abundantes, aunque para Clusia sp. se report el mayor
dimetro. En los bosques nublados de la zona superior, algunas de las especies secundarias ms
destacadas son las palmas de Ceroxylon, presente
en todos los rodales. Humboldt (1804) hizo especial
mencin a esta especie durante su visita al vila,
posteriormente, Vareschi (1955) en su trabajo sobre
la vegetacin de Pico Naiguat, diferenci los rodales de Ceroxylon como un tipo de vegetacin aparte
("colonias de Klopstockia"). Parece que los rodales
de Ceroxylon spp. son la consecuencia de perturbaciones naturales como derrumbes, como fue
evidenciado en la catastrofe de Vargas de 1999
(Meier, 2005c) y de perturbaciones antropognicas
como los incendios ocurridos en los rodales de
entre El Junquito y La Colonia Tovar (Smith et al.,
1991). Los bosques de Myrcianthes karsteniana en
el vila son el producto de perturbaciones humanas, muy probablemente de incendios recurrentes
(Meier, 1998).
En la Cordillera de la Costa, Oyedaea verbesinoides
domina en arbustales y en bosques secundarios
llegando hasta una altura de 12-15 m. Crece en
cultivos abandonados (conucos) y en zonas afectadas por incendios. sta especie fue tambin la
ms comn en la repoblacin de los derrumbes en
el estado Vargas, ocasionados por las fuertes lluvias en diciembre de 1999 (Meier, 2005c). Otras
espe-cies pioneras importantes del bosque nublado
son: Heliocarpus americanus, Montanoa quadrangularis, Escallonia paniculata, Croton huberi y Myrcia fallax. Se puede concluir que hay una diversidad
de especies pioneras adaptadas a los diferentes
patrones de perturbacin, y que slo es posible
113
entender la vegetacin actual si se conoce el rgimen de perturbaciones (Veillon, 1989).

Fenologa
La estacionalidad climtica de la selva nublada
tambin se expresa en su fenologa (floracin, fructificacin, desarrollo del follaje y cada de hojas). En
general, la poca de lluvias representa el perodo
con mayor actividad fenolgica (Huber 1986b); entre finales de la estacin de lluvia y comienzos de la
estacin de sequa florecen las especies pioneras
Oyedaea verbesinoides y Montanoa quadrangularis
y en la estacin de sequa florecen diferentes especies, principalmente de la familia Myrtaceae (Meier
1998).
En el bosque nublado de transicin de Rancho
Grande, del 20 al 25% de las especie arbreas
(nicamente de los estratos superiores) pierden su
follaje durante la estacin de sequa, mientras que
los dos otros tipos de bosques estudiados son
siempreverdes (Huber 1986b). En los bosques nublados del vila hay pocas especies decduas,
stas son por lo general especies de los estratos
superiores y especies que principalmente crecen en
las quebradas y hondonadas, como Cedrela montana (Meier, 1998). Las diferentes especies de bamb
en el vila demostraron diferentes intervalos de
floracin (Meier, 1998).
Aspectos Fitogeogrficos
De los cuatro gneros (monotpicos) endmicos de
la Cordillera de la Costa citados por Duno et al.
(2009), nicamente Llewelynia (Melastomataceae)
est restringido a los bosques nublados (entre P. N.
Henri Pittier y la Sierra de Aroa). Steyermark (1982)
cit 278 especies endmicas para la Cordillera de la
Costa y 215 como especies disjuntas; Duno et al.
(2009) estimaron que el nmero de especies endmicas podra elevarse hasta 400. Los centros de
endemismos pueden ser muy cercanos como por
ejemplo los del Cerro La Chapa y la Sierra de Aroa,
los cuales estn separados por la depresin de
Yaracuy (elevaciones entre 100 y 150 msnm, 18 km
de ancho).
En la Cordillera de la Costa se encuentran especies
de diferentes afinidades fitogeogrficas: elementos
amaznicos, guayaneses, andinos y antillanos.
Steyermark (1974b, 1982) llam la atencin al elemento amaznico y/o guayans, principalmente de
zonas bajas, el cual se encuentra en la Cordillera de
la Costa, especialmente en los bosques nublados a
elevaciones entre 800-1500 msnm. Colecciones
recientes incrementaron la lista de especies con
esta distribucin, como Bactris brongniartii (estados
Carabobo y Anzotegui Amazona), Besleria insolita (Pennsula de Paria - Guayana Francesa y Guyana, Figura 1), Conchocarpus grandis (macizo de
Nirgua Amap-Brazil, ver Kallunki & Pirani, 1998 y
Meier, 2005b), Pulchranthus variegatus (parte cen-
114
tral de la Cordillera de la Costa - Guayana francesa

y Amapa, Brazil (Baum et al., 1983). Tambin existe
un nmero de especies hermanas (sister species)
como Aegiphila arcta (estado Yaracuy) A. hystricina de los estados Bolvar y Amazonas, (Aymard &
Cuello, 2004); Ampelozizyphus guaquirensis (Cordillera de la Costa Central) A. amazonicus (del escudo Guayanes y la cuenca amaznica (Meier &
Berry, 2008). Muy manifiestas son las relaciones
fitogeogrficas entre la Cordillera de la Costa y la
Guayana, principalmente en la regin del Cerro
Turimiquire (Steyermark 1966, 1974b, 1982), quizs
esto se deba a la similitudes del substrato, la formacin San Juan dominan las areniscas (Hackley et
al., 2006), mientras que gran parte de los suelos del
escudo guayans estn compuestos de areniscas,
sin embargo estas pertenecen a la Formacin Roraima de origen Precmbrico.
Figura 1: Besleria insolita C. V. Morton (Gesneriaceae). Cerro La

Cerbatana, estado Sucre. Nuevo registro para la flora de Venezuela.
Foto W. Meier
Elementos andinos
El elemento andino disminuye paulatinamente hacia
el oriente del pas, y en el vila termina bruscamente la distribucin de varias especies (Manara, 1996;
Meier, 1998). Ejemplos de esto lo representan Ce-
roxylon ceriferum, C. alpinum, Geissanthus fragrans, Podocarpus oleifolius var. macrostachyus,

Prumnopitys harmsianus, Libanothamnus neriifolius,
Montanoa quadrangularis y Ruagea pubescens).
Aparentemente la depresin del ro Unare (estado
Anzotegui) fue una barrera insuperable para los
taxa andinos para migrar hacia el macizo de Turimiquire. Campyloneurum ophiocaulon, una especie de
los Andes entre Per y Bolivia fue recientemente
encontrada en los alrededores de la Colonia Tovar y
en el macizo del vila. Polybotrya altescandens
anteriormente conocida del sur de Colombia, Ecuador y Per, se encontr en el macizo de Nirgua;
ambas especies representan nuevos registros de
especies andinas sin haber sido reportadas previamente para los Andes venezolanos. Ilex yurumanguinis distribuida en Costa Rica, Panam, Colombia
y Ecuador se ha encontrado en Venezuela solamente en el estado Yaracuy. La exploracin del
Cerro Platilln (1930 msnm), result en un gran
nmero de reportes nuevos de especies de origen
andino para el ramal interior de la Cordillera de la
Costa, como por ejemplo: Lepechina bullata y Minthostachys mollis (Meier, 2005a). Tambin existe el
caso de especies anteriormente conocidas solamente en la Cordillera de la Costa y luego halladas
en los Andes, como el gnero Croizatia (C. brevipetiolata), Dussia coriacea, Byrsonima karstenii (Aymard, 1999; Cuello, 2002; Cuello & Cleef, 2009) y
Ladenbergia buntingii (Cuello & Cleef, 2009 como
L.cf. buntingii).
Los elementos antillanos son muy raros en la Cordillera de la Costa y los Andes. Cabe destacar la
presencia del helecho Lellingeria pendula (Macizo
del vila, montaas del estado Carabobo, Guaramacal, estado Trujillo - Jamaica, Cuba, La Espaola, Guadalupe), los cuales representan los nicos
reportes para el continente Suramericano (Meier,
1998; Tropicos.org. Missouri Botanical Garden, 01,
Abril, 2011, /www.tropicos.org).
Amenazas de los bosques nublados
La amenaza principal de los bosques nublados de
la Cordillera de la Costa es la introduccin, reproduccin y diseminacin de especies exticas forrajeras (especialmente la Urochloa decumbens) efectuada por gente ajena de la zona (colonos y/o migrantes), la quema indiscriminada y la cultura de
establecimiento de los conucos utilizando la
prctica de quema y roza (Meier, 2002, 2004). Muy
preocupante es el incremento de los conucos, una
tcnica originalmente de subsistencia, que no abastece las necesidades de las ciudades. Los bosques
nublados son ecosistemas hmedos siempreverdes, pero en condiciones climticas excepcionales
(como sequas prolongadas y fuertes) pueden ser
muy susceptibles a los incendios. Un ejemplo es la
quema de la vertiente sur del vila en 1960, cuando
un incendio que comenz en Caracas eliminando el
bosque hasta la cumbre de la Silla (Meier, 1998).
No menos devastador es la destruccin paulatina
de las sabanas adyacentes a los bosques nublados.
Entre las ms peligrosas esta la gramnea Melinis
minutiflora (Capin melado), una invasora cuyas
poblaciones suelen adentrarse algunos metros
dentro del bosque, aumentando la inflamabilidad

por la acumulacin de biomasa y por sus aceites
etricos (Meier, 2002).
Actualmente, una gran parte del bosque nublado se
ha convertido en tierras baldas, improductivas conformadas por helechales (Pteridium spp.), gamelotales (Panicum maximum) y extensas sabanas de
Melinis minutiflora. En el macizo del Turimiquire,
tambin los incendios son la mayor amenaza. Tate
(1931) y Meier (1992) han reportado vegetacin
destruida por el fuego al ascender a las cumbres.
En general, en la Cordillera de la Costa, la vertiente
sur es mucho ms intervenida que la vertiente norte. Las razones son que all se encuentran las mayores poblaciones del pas y prevalecen condiciones climticas ms secas (sombra de lluvia) y por
ende la mayor susceptibilidad a incendios. Como
consecuencia en el lado sur a menudo las pendientes estn quemadas hasta la cumbre mientras que
la vertiente norte todava ha podido conservar su
bosque nublado original. Los bosques nublados
intervenidos por el hombre son muy susceptibles a
los incendios porque abundan las trepadoras que
llegan hasta las copas de los rboles, y los bambusales grandes. La consecuencia es una enorme
acumulacin de material orgnico (en el caso de los
bambusales) que favorece la iniciacin de incendios
que pone en peligro la copa de los rboles y la destruccin del banco de semillas.
Al igual que en otras regiones del pas, la tala ilegal
de rboles maderables sigue siendo un problema
en toda la Cordillera de la costa. El mismo autor lo
ha constatado personalmente en muchas ocasiones, observando como la madera se asierra in situ y
se transporta en mula hasta las carreteras.
Una gran parte de la masa boscosa de la zona de
bosques nublados de la Cordillera de la Costa fueron antiguos cafetales. Muchas veces se puede
discernir del resto de la vegetacin por la visible red
de carreteras, las ruinas de las haciendas de caf y
los rboles de sombra, muchos de los cuales que se
han conservados especialmente diferentes especies de Inga y Erythrina poeppigiana.
Generalmente los bosques nublados en estado
natural son bastante resistentes a las plantas invasoras. Hedychium coronarium forma a menudo
herbazales puros a lo largo de los senderos y en los
sitios abiertos de los ros y quebradas. La reforestacin con taxa exticos es de cuidado, especialmente en casos de especies que su comportamiento
invasor es conocido, como por ejemplo el Freno
(Fraxinus uhdei) en los Andes, donde est invadiendo los ecosistemas naturales. sta especie se
ha observado en repetidas ocasiones en las reforestaciones del Parque Nacional El vila. Otra especie extica es la Pumarosa (Syzgium jambos),
que casi nunca falta en los conucos, crece en sombra y produce un sinnmero de plntulas.
115
Conservacin de los bosques nublados

En las primeras dcadas del siglo XX algunos
cientficos con visin futurista reconocieron el alto
valor de los bosques nublados de la Cordillera de la
Costa. Hay que mencionar que el primer parque
nacional de Venezuela, el Henri Pittier en el Estado Aragua, se cre con la finalidad de proteger uno
de los bosques nublados ms espectaculares del
mundo. La mayora de los refugios de bosques
nombrados por Steyermark (1982) para la Cordillera
de la Costa, actualmente estn incluidos en el sistema de reas protegidas de Venezuela. Ejemplos
de estos refugios son San Luis (Parque Nacional
Sierra de San Luis), Aroa (P. N. Yurub), Borburata (P. N. San Esteban), Rancho Grande (P. N.
Henri Pittier), Colonia Tovar (Monumento Natural
Pico Codazzi), Naiguat (P. N. El vila), Guatopo
(P. N. Guatopo) y El Guacharo en el P. N. El Guacharo. Las excepciones son Turimiquire y Nirgua, los cuales todava no disfrutan de una categora eficiente de proteccin. Con los Parques Nacionales El vila, Macarao, Henri Pittier, San Esteban y el M. N. Pico Codazzi tenemos la mayor superficie de bosques nublados protegidos formando
un corredor casi continuo. Escasos son los bosques
nublados ubicados en las reas protegidas en el
ramal interior de la Cordillera de la Costa, donde se
incluyen solamente dos monumentos naturales (M.
N. Mara Lionza y M. N. Cerro Platilln) y dos
parques nacionales (Guatopo y Tirgua). No hay
parques nacionales en el macizo de Turimiquire al
oeste de la carrretera Cumanacoa-Cocollar, una de
las regiones con mayores extensiones de bosques
nublados. Aparentemente se encuentran en el P. N.
Mochima bosques nublados en lmite superior del
parque a 1150 msnm (Parkswatch 2002; CumanaCampos, 2008). En los alrededores de Caripe existe
el M. N. Alejandro de Humboldt y el P. N. Cueva
del Gucharo. En la Pennsula de Para estn protegidas las mayores elevaciones dentro del P. N.
Pennsula de Paria y en la Isla Margarita existe el
P. N. Cerro Copey. En la categora de zona protectora existen extensas reas que incluyen bosques
nublados como la Z. P. Sierra Nirgua con una superficie de 235.000 has, o la Z. P. Macizo Montaoso del Turimiquire con 540.000 has, pero esta denominacin no demostr los resultados esperados
por falta de: recursos financieros, delimitacin del
rea en el campo y falta de vigilancia (Gondelles,
1992).
Hay suficiente informacin para hacer hincapi
sobre la infertilidad de los bosques nublados. Por
ejemplo, para el estado de Yaracuy existe un mapa
de capacidad del uso de las tierras (Strebin y PrezPrez, 1982) con escalas que van de I (muy bueno)
hasta VIII (muy malo), las cumbres de las montaas
de este estado tienen las categoras VII y VIII, es
decir que no son aptas bajo ningn concepto ni para
la agricultura ni para la ganadera. En contraste, los
116
suelos en los valles tienen la categora II. En la

actualidad lo que sucede es el uso inverso de
estas tierras, en donde se tala las cumbres o partes
altas para establecer ganaderas insostenibles y se
deja sin uso, los suelos frtiles de los valles por la
falta de recursos hdricos.
Figura 2: Asterogyne spicata (H. E. Moore) Wess. Boer (Arecaceae).

Macizo del Golfo Triste, lmites de los estados Miranda y Aragua. Foto
W. Meier
El proyecto Los bosques nublados de la Cordillera

de la Costa (entre 1998 y 2001), en el marco de un
convenio entre la FIBV y la CIM (Alemania), en el
macizo del Golfo Triste (lmites de los estados Aragua y Miranda) se resalt como un rea prioritaria
de conservacin y como un posible centro de endemismo (posibles nuevas especies de Magnolia y
Asterogyne, Figura 2). El Golfo Triste forma parte
de la Cordillera de la Costa del Interior, y est ubicado a 14 km al sur de Ocumare del Tuy. Esta es
una de las pocas reas al norte del ro Orinoco que
presenta una altiplanicie con largas extensiones
de bosques nublados primarios. Es importante sealar, que los ros y quebradas que nacen en esta
montaa, suministran el agua a la represa de Camatagua (una de las mayores fuentes de agua para
Caracas). Forma parte de los linderos de la cuenca
del ro Tuy y se encuentra muy cerca (ca. 15 km) del
Parque Nacional Guatopo. Las autoridades responsables deberan evaluar la posibilidad de integrar el
macizo de Golfo Triste en el sistema de reas protegidas a travs de una extensin del parque nacional Guatopo. Con inclusin del sector del Golfo
Triste al sistema de reas protegidas, se estara
asegurando la conservacin de las regiones de
bosques nublados vrgenes ms grandes del ramal
interior de la Cordillera de la Costa.
Por otra parte, es muy preocupante la situacin del
macizo entre el Ro Yaracuy y la ciudad de Valencia. Algunas zonas que anteriormente abastecan
otras regiones con agua, actualmente necesitan
agua de otras regiones. El lado norte del macizo
Cerro La Copa, la elevacin ms alta del Estado
Carabobo (1700 msnm), entre los estados Yaracuy
y Carabobo, est siendo modificado por la introduccin de pastos para ganado.
En orden de prioridad, lo ms importante es extender la proteccin a los bosques nublados que estn
fuera de las reas protegidas a la brevedad posible.
La ubicacin y extensin de muchos de estos bosques son conocidas. Ente ellos estn los del Cerro
La Chapa y sus alrededores (Yaracuy), las cabeceras de los valles altos de Carabobo, el Macizo del
Golfo Triste (lmite Aragua/Miranda), el macizo de
Turimiquire (Anzotegui/ Sucre/ Monagas), y la
parte oriental del macizo del vila en el estado Miranda (Figura 3).
Figura 3: Extremo sureste del macizo del vila, carretera SalmernVenado, estado Miranda. 13 Octubre-2008. Foto W. Meier
Por otra parte, para completar el corredor ecolgico

de la parte central de la Cordillera de la Costa (Yerena, 1994; Yerena et al., 2003) falta proteger la
parte del macizo de Nirgua entre el Ro Yaracuy y
Valencia.
En La Cordillera de la Costa hay ms centros de
endemismo por descubrir y en algunos casos, se
puede prever con cierta certeza la localizacin de
estas zonas, por esta razn no es necesario esperar
los resultados de los trabajos cientficos o los inventarios para modificar las polticas de actuacin.
Para ubicar y delimitar los bosques nublados restantes es necesario hacer exploraciones sistematizadas en toda la Cordillera de la Costa. Muchas
veces la biodiversidad se concentra en reas muy
pequeas y restringidas. Para proteger estas reas
se debe explorar la creacin de otros Instrumentos
de conservacin como nuevas categoras de proteccin para reas pequeas, y reconsiderar el
concepto de reservas privadas, implementadas
exitosamente en otros pases.
Otra prioridad es la proteccin de los bosques nublados que ya gozan de proteccin legal. Para lograr esto hace falta aumentar el nmero de guardaparques y bomberos forestales as como sus recur-
sos. Crear centros de documentacin acerca de las

perturbaciones naturales y antropognicas, por
ejemplo (mapas de los incendios en los parques
nacionales - fechas y superficie) en las sedes de los
organismos del estado y la instalacin de estaciones meteorolgicas en los bosques nublados.
En materia de investigacin, se debera explorar
reas nunca o pocas veces visitadas, e inventariar
los bosques nublados en estados que tienen principalmente otras zonas de vida (por ejemplo Cerro
Platilln en el estado llanero de Gurico). Tambin
se recomienda investigaciones interdisciplinarias
(especialmente botnicas, edafolgicas, climatlogas) a lo largo de un gradiente altitudinal (transectos) como se ha hecho exitosamente en Colombia
(Estudios de Ecosistemas Tropandinos).
En Venezuela, no existe la tradicin de publicar
listados florsticos. Se deber promover este tipo de
investigacin como una actividad de igual importancia como la del trabajo de un taxnomo. Buenos
listados son un requisito para las otras disciplinas
de la ciencia (taxonoma, etnobotnica, ecologa
etc.).
Hasta este momento no existe un jardn botnico en
una zona de los bosques nublados de la Cordillera
de la Costa. Todos los jardines botnicos de la Cordillera de la Costa se encuentran en zonas demasiado bajas para cultivar al aire libre especies de
bosques nublados. Se sugiere la instalacin de un
jardn botnico en la zona superior de bosque nublado (por ejemplo en la Colonia Tovar) y otro en
una zona inferior de bosque nublado (por ejemplo
en Rancho Grande o en el Cerro La Chapa). Estos
jardines botnicos no solo serviran como proteccin
de especies amenazadas de bosques nublados sino
que tambin tendran una funcin educativa importante, y adems podran convertirse en una atraccin turstica.
Los siguientes temas merecen estudios ms detallados:
Autoecologa de las especies claves de los ecosistemas y de utilidad.
Clasificacin de bosques nublados.
Sucesiones de la vegetacin despus de diferentes patrones de perturbacin: por ejemplo incendios, conucos con diferentes rubros, deslizamientos, etc.
El estudio y comparacin de bosques nublados
en diferentes sustratos geolgicos: serpentinita
(ofiolita) como por ejemplo en el ramal interior de
la Cordillera central (al este de Villa de Cura),
cuarcitas (Sierra de San Luis, Serrana del Turimiquire) y rocas calcreas (alrededores de Caripe, Sierra de San Luis, Cerro Tucusito).
Estudios interdisciplinarios, especialmente entre
climatlogos, edaflogos y botnicos
117
Hay muchas razones para proteger los bosques

nublados, entre las ms importantes estn: las mayores fuentes hdricas para el abastecimiento de las
ciudades y para la agricultura, pulmones vegetales,
su potencial para el ecoturismo, su alto nmero de
plantas endmicas y la alta biodiversidad representan un gran reservorio gentico de primer orden en
el pas y son unos de los ecosistemas ms ricos en
especies. No hay una buena razn para abandonarlos a la destruccin.
Bosques nublados y el cambio climtico
El reto principal para el entendimiento de los efectos
del cambio climtico sobre los bosques nublados es
la falta de informacin bsica disponible. Especies
que nicamente crecen en las cumbres de sistemas
de montaas de baja altitud pudiesen estar en peligro de extincin, cuando el estrato de nubes asciende por encima de la altitud de la montaa. sta
puede ser una de las razones por la cual los bosques nublados de Margarita (Cerro Santa Ana y el
Cerro Copey) tienen baja diversidad y un bajo grado
de endemismo. Hasta ahora no hay estudios cientficos que prueben el efecto del cambio climtico en
los bosques nublados de Venezuela, no obstante
hay muchas pruebas anecdticas de los lugareos de muchas zonas - como por ejemplo en los
bosques nublados de la zona metropolitana de Caracas - donde hace mas de 30 aos hubo mucho
ms neblina (hoy en da casi no hay), y el clima era
fresco (hasta para usar calefaccin). Vareschi
(1992) reporta sobre un aumento de das secos
desde el ao 1970 (y cambios de la fisionoma de la
vegetacin en Rancho Grande). El futuro va a demostrar, si esto es consecuencia del cambio climtico causado por el hombre o una fluctuacin natural.
AGRADECIMIENTOS
Mis ms sinceros agradecimientos a David A. Espinosa G. (Elzach, Alemania), Osvaldo Vidal (Freiburg), Glen Forbes (Caracas), Cristabel Durn
(Freiburg), Nestor Gutierrez (Mrida), Rodrigo Duno
de Stefano (CICY), Nidia Cuello (UNELLEZGuanare) y Gerardo Aymard (UNELLEZ-Guanare)
por mejorar el espaol y sus sugerencias en diferentes etapas del manuscrito.
BIBLIOGRAFA
Appun, K. F. 1871. En los trpicos. Reimpresin de la imprenta
universitaria. Universidad Central de Venezuela. Caracas
_____. 1868. Zur Pflanzenphysiognomie von Sd-Amerika. Das
Ausland 44: 1046-1052.
Aristeguieta, L. & F. Matos. 1959. Estudios dendrolgicos en el
Bosque de Guayabitos. Bol. Soc. Venez. Ci. Nat. 95(21): 16
52.
Ataroff, M. 2003. Selvas y bosques de montaa. Pp. 762-810,
En: Biodiversidad en Venezuela, M. Aguilera, A. Azcar, A. y
E. Gonzlez-Jimnez (Eds.). Ediciones CONICIT-Fundacin Polar.
118
_____. 2001. Venezuela. Pp. 397-442 En: Bosques nublados del

neotrpico, M. Kappelle, M. & A. D. Brown (Eds.). Santo Domingo de Heredia, Costa Rica. Instituto Nacional de Biodiversidad, INBio.
Aymard, C. G. & G. Romero-Gonzlez. 2009. Caryodaphnopsis
fieldii (Lauraceae), a new species from the Coastal Cordillera
of Venezuela. Novon 19: 7-10.
_____ & N. Cuello. 2004. Two New Species of Aegiphila (Verbenaceae) from Venezuela and Brazil. Novon 14: 20-24.
_____. 1999. Aspectos sobre la fitogeografa de la flora de las
montaas de Guaramacal en los Andes de Venezuela. Pp.
95-100. En: Parque Nacional Guaramacal. N. Cuello (Ed.).
UNELLEZ-Fundacin Polar. Caracas
Badillo, V. M., C. E. Bentez de R. y O. Huber. 1984. Lista preliminar de especies de antfitas del parque nacional Henri Pittier, estado Aragua. Ernstia 26: 1-57.
Baum, V. M., J. L. Reveal & J. W. & Nowicke. 1983. Pulchranthus
(Acanthaceae), a new genus from northern South America.
Syst. Bot. 8(2): 211-220.
Beard, J. S. 1946. Notes on the vegetation of the Paria Peninsula, Venezuela. Caribbean Forester 7 (1): 37-46.
_____. 1945-1946. Notas acerca de la vegetacin de la Pennsula de Paria. Bol. Soc. Venez. Ci. Nat. 65-66: 191-204.
Beebe, W. & J. Crane. 1948. Ecologa del Rancho Grande, una
selva nublada en el norte de Venezuela. Bol. Soc. Venez. Ci.
Nat. 73: 217-258.
Bellermann, F. 1977. Bellermann y el paisaje venezolano
1842/1845. Editorial Arte. Caracas.
Bordn A., C. 1987. Andy: Vida de un Botnico Ingls en la Selva
Nublada de Rancho Grande, Venezuela. Multimar S.R.L. Maracay, estado Aragua
Braun, A. 1994. La selva nublada de Venezuela. The Venezuelan
cloud forest. Caracas.
_____ y F. Delascio-Chitty. 1987. Palmas autctonas de Venezuela y de los pases adyacentes. Ed. Nemesio Martnez. Litopar
C. A. Caracas
_____. 1984. More Venezuelan palms. Principes 28(2): 7384.
_____. 1977a. Generalidades sobre Ceroxylon klopstockia. Acta
Bot. Venez. 12(14): 247265.
_____. 1977b. La influencia climtica y de otros factores sobre la
propagacin de algunas especies de palmas de la Cordillera
Costanera de Venezuela. Acta Bot. Venez. 12(14): 267
284.
_____. 1976: Various observations on Ceroxylon klopstockia.
Principes 20: 158166.
Cardozo, A. & M. D. Conde. 2007. Estructura y florstica de un
bosque ribereo de montaa, Parque Nacional Henri Pittier,
estado Aragua. Ernstia 17(2): 85-110.
_____. 2006. La selva nublada baja del Parque Nacional Henri
Pittier, sector oriental. Universidad Central de Venezuela,
Facultad de Agronoma, Maracay.
_____. 2003a. Estructura y florstica del Pico La Mesa, Parque
Nacional Henri Pittier, Estado Aragua, Venezuela. Res. XV
Congr. Ven. Bot. Mrida.
_____. 2003b. Estructura y vegetacin de Topo de Guayabo,
Parque Nacional Henri Pittier, edos. Aragua y Carabobo. Res.
XV Congr. Ven. Bot. Mrida.
_____. 2001. Lista de familias y especies de espermatfitas de
la selva nublada del Parque Nacional Henri Pittier, edos.
Aragua y Carabobo. Ernstia (2 etapa) 11(2): 101-146.
_____. 2000. Berberis vitellina Hieron. (Berberidaceae) y Gymnosiphon suaveolens (H. Karst.) Urban (Burmanniaceae) dos
nuevos registros para el P. N. Henri Pittier, E. Aragua, Venezuela. Ernstia (2 etapa) 10(4): 149-154.
_____. 1999. Comparacin florstica y estructural entre la selva

nublada baja y la selva nublada superior del Parque Nacional Henri Pittier. Estados Aragua y Carabobo. Universidad
Central de Venezuela, Facultad de Ciencias, Caracas, Tsis
doctoral.
Gordon, C. A., R. Herrera & T. C. Hutchinson. 1995: The use of a

common epiphytic lichen as a bioindicator of atmospheric
inputs to two Venezuelan cloud forests. J. Trop. Ecology 11:
126.
_____. 1994. Adiciones a la flora de espermatofitas del parque

nacional Henri Pittier. Ernstia (2 etapa) 3(3 & 4): 135139.
_____, _____ & _____. 1994a: Studies of fog events at two cloud
forests near Caracas, Venezuela - I. Frequency and duration
of fog. Atmospheric Environment 28: 317322.
_____. 1993. Florula de la cumbre del Pico Guacamaya y sus

alrededores. Uuniversidad Central de Venezuela, Facultad de
Agronoma, Maracay. Estado Aragua.
_____, _____ & _____. 1994b: Studies of fog events at two cloud
forests near Caracas, Venezuela - II. Chemistry of fog. Atmospheric Environment 28: 323334.
_____. 1992a. Licania carii, una nueva especie de Chrysobalanaceae del Parque Nacional Henri Pittier, Edo. Aragua, Venezuela. Ernstia (2 etapa) 1(4): 143-146.
Hackley, P. C., F. Urbani, A. W. Karlsen C. P. & Garrity. 2006.

Mapa Geolgico de Venezuela a Escala 1:750,000. U.S. Geological Survey Open File Report 2006-1109.
_____. 1992b. Drypetes standleyi Webster (Euphorbiaceae:

Phyllanthoideae), nuevo registro para la flora de Venezuela.
Ernstia (2 etapa) 2(3-4): 73-76.
Henderson, A. G. Galeano & R. Bernal. 1985. Field guide to the

Palms of the Americas. Princeton University Press, New Jersey.
Colella, M. 1986. Anlisis de los factores que determinan el

lmite sabana bosque en la regin de Loma de Hierro (Edos.
Aragua y Miranda). Universidad Central de Venezuela, Facultad de Ciencias, Caracas: Tesis de Grado.
Hoheisel, H. F. 1976. Strukturanalyse und Waldtypengliederung

im primren Wolkenwald "San Eusebio" in der Nordkordillere
der venezolanischen Anden. Dissertation.
Cortez, L. 2001. Pteridofitas del Cerro La Cerbatana, Estado

Sucre, Venezuela Ernstia (2 etapa) 11(1): 5-34.
_____ y A. Castillo. 1999. Los helechos arborescentes del Monumento Natural Pico Codazzi, regin central de la Cordillera
de la Costa, Venezuela. Mem. Soc. Ci. Nat. La Salle 152: 5988.
Cotton, E. & W. Meier. 2003. Clidemia intonsa and Miconia
chapensis (Miconieae, Melastomataceae), two new species
endemic to the cloud forests of the Coastal Cordillera of Venezuela. Willdenowia 33: 197-203.
Cuello, N. & Cleef, A. M. 2009. The forest vegetation of Ramal de
Guaramacal in the Venezuelan Andes. Phytocoenologia 39
(1): 109-156.
_____. 2002. Altitudinal changes of forest diversity and composition in the Ramal de Guaramacal in the Venezuelan Andes.
Ecotropicos 15 (2): 160-176.
Cumana-Campos, L. J. 2008. Plantas vasculares del parque
nacional Mochima, Estados Anzotegui y Sucre, Venezuela.
Ernstia 18 (2): 14-25.
Dallmeier, F. & Comiskey, J. A. (Eds.). 1998. Forest biodiversity in
north and South America: research and monitoring. Man and
the Biosphere Series, Vol. 21. Unesco and the Parthenon
Publishing Group. Carnforth, Lancashire, UK.
Delascio-Chitty, F. 1998. La vegetacin y la flora de la selva
nublada. Pp. 69-97, En: La selva nublada: Rancho Grande, F.
Michelangeli (Ed.), Caracas. Armitano Editores.
_____. 1994. Notas sobre la vegetacin del Cerro Azul, Estado
Cojedes, Venezuela. Acta Terramaris 7: 26-46.
_____. 1977. Notas sobre la flora del Yurub, estado Yaracuy,
Venezuela. Mem. Soc. Ci. Nat. La Salle 37(108): 265282.
_____. 1976. Flora de la Hacienda El Limn, Distrito Federal.
Mem. Soc. Ci. Nat. La Salle 36(103): 7110.
Howorth, R. & C. A. Pendry. 2006. Post-cultivation secondary

succession in a Venezuelan lower montane rain forest. Biodiversity and Conservation 15(2): 693-715.
Hoyos F., J. & Braun, A. 2001. Palmas en Venezuela autctonas y
exticas. Mono-grafa / Sociedad de Ciencias Naturales la
Salle 47. Caracas.
_____. 1985. Flora de la isla Margarita, Venezuela. Sociedad y
Fundacin La Salle de Ciencias Naturales. Monografa 34.
Caracas.
Huber, O., R. Duno de Stefano, R. Riina, R. F. Stauffer, L. Pappaterra, A. Jimnez, S. Llamozas, y G. Orsini. 1998. Estado actual del conocimiento de la Flora de Venezuela. Documento
Tcnico de la Estrategia Nacional de Diversidad Biolgi-ca.
Ministerio del Ambiente y de los Recursos Naturales Renovables-Fundacin Instituto Botnico. Caracas.
_____ y C. Alarcn. 1988. Mapa de vegetacin de Venezuela.
Escala 1:2000000. MARNR. Caracas.
_____. (Ed.). 1986a. La selva nublada de Rancho Grande Parque
Nacional Henri Pittier. Editorial Arte. Caracas.
_____. 1986b. Observaciones sobre su fisionoma, estructura y
fenologa. Pp. 131170. En: La selva nublada de Rancho
Grande Parque Nacional Henri Pittier, O. Huber (Ed.), Editorial Arte. Caracas.
_____. 1976. Pflanzenkologische Untersuchungen im Gebirgsnebelwald von Rancho Grande (venezolanische Kstenkordillere). Dissertation. Innsbruck.
Humboldt, A. 1804. Viaje a las Regiones Equinocciales del Nuevo
Continente. Traduccin de Lisandro Alvarado, 1941. Caracas. Biblioteca Venezolana de Cultura, Coleccin Viajes y Naturaleza, 5 tomos.
Kallunki, J. A. & J. R. Pirani. 1998. Synopsis of Angostura Roem.
& Schult. and Conchocarpus J. C. Mikan (Rutaceae). Kew
Bull. 53(2): 257-334.
Duno, R., F.W. Stauffer, R. Riina, O. Huber, G. Aymard, O. Hokche,

P. E. Berry, y W. Meier. 2009. A New Assessment of Vascular
Plant Diversity and Endemism in Venezuela. Candollea 64
(2): 203-212.
Knapp, S. 2002. Solanum section Geminata (Solanaceae). Fl.

Neotrop. Monogr. 84 : 1- 404.
Garca, M. y R. Herrera. 1971. Propiedades fsicas, qumicas y

mineralgicas de una clinosecuencia de suelos cidos.
Agron. Trop. (Maracay) 21(5): 411420.
Lamprecht, H. 1975. ber tropische Bergwlder. Schriftenreihe

des Alpinist 3, Sonderheft: 41-45.
Gondelles, R. 1992: El rgimen de reas protegidas en Venezuela. Fundacin Banco Consolidado. Caracas..
Gonzlez, V. 2007. La vegetacin de la Isla de Margarita y sus
interrelaciones con el ambiente fsico. Memoria Soc. Cien.
Nat. La Salle 167: 131-161.
_____. New species of Solanum section Geminata (Solanaceae)

from South America. Brittonia 38(3): 273-301.
_____. 1972. Einige Strukturmerkmale natrlicher Tropenwaldtypen und ihre waldbauliche Bedeutung. Forstwiss. Centralbl.
41: 270-277.
Luteyn, J. L. 1985. Species of Ericaceae new to Venezuela. Bull.
Torrey Bot. Club. 112(4): 449-453.
119
Madrin, S. 2004. Rhodostemonodaphne (Lauraceae). Fl.

Neotrop. Monogr. 92: 1-102.
Manara, B. 2001. Humboldt y El vila. Edic. Esp.) 7: 76-126.
_____. 1996. Plantas andinas en El Avila. Fundarte (Alcalda de
Caracas), Coleccin Rescate. Caracas
Medina, E. y O. Huber. 1998. Bosques nublados tropicales, el
hbitat ptimo de las epfitas vasculares. Pp. 103-121, En:
La selva nublada: Rancho Grande, F. Michelangeli (Ed.). Armitano Editores. Caracas
_____. 1986. Aspectos ecofisiolgicos de plantas de bosques
nublados tropica-les: el bosque nublado de Rancho Grande,
Pp. 189-196, En: La selva nublada de Rancho Grande Parque Nacional Henri Pittier, O. Huber (Ed.), Editorial Arte,
Caracas.
Meier, W. 2009. Protection of the cloud forests and their biodiversity in the coastal cordillera of Venezuela. Mountain Forum Bulletin July 2009: 27-28.
_____. & P. E. Berry. 2008. Ampelozizyphus guaquirensis
(Rhamnaceae), a new tree species endemic to the Venezuelan Coastal Cordillera. Brittonia 60(2): 131-135.
_____. 2005a. Aspectos de la flora y vegetacin del Monumento
Natural Cerro Platilln (Juan Germn Roscio), Estado Gurico, Venezuela. Acta Bot. Venez. 28(1): 39-62.
_____. 2005b. Relaciones fitogeogrficas del Cerro La Chapa y
los alrededores (Estado Yaracuy, Cordillera de la Costa de
Venezuela). Resmenes XVI Congreso Venezolano de Botnica, Maturn. Estado Monagas.
_____. 2005c. Colonizacin por rboles en zonas de deslave
ocasionados por fuertes lluvias en diciembre de 1999, Estado Vargas, Cordillera de la Costa, Venezuela. Resmenes XVI
Congreso Venezolano de Botnica, Maturn. Estado Monagas.
_____. 2004. Los bosques nublados de la Cordillera de la Costa
de Venezuela. Natura 126: 15-20.
_____. 2002. Die Situation der Nebelwlder der Kstenkordillere
Venezuelas im Internationalen Jahr der Berge. Situacin actual de los bosques nublados de la Cordillera de la Costa de
Venezuela en el marco del Ao Internacional de las montaas. Jahrbuch des Vereins zum Schutz der Bergwelt - vormals Verein zum Schutze der Alpenpflanzen und Tiere 67:
109-138.
_____. 1998. Flora und Vegetation des Avila-Nationalparks
(Venezuela-Ksten-kordillere) unter besonderer Bercksichtigung der Nebelwaldstufe. Dissertationes Botanicae No.
296. 485 p. La traduccin: Flora y vegetacin del Parque
Nacional El vila (Venezuela, Cordillera de la Costa), con especial nfasis en los bosques nublados. Traduccin publicahttp://freidok.ub.unida
en
2004
En:
freiburg.de/volltexte/1455/
Meyers Konversationslexikon Autorenkollektiv, Verlag des Bibliographischen Instituts, Leipzig und Wien, Vierte Auflage,
1885-1892.
http://www.retrobibliothek.de/retrobib/impressum.html
Michelangeli, F. (Ed.). 1998. La selva nublada: Rancho Grande.
Armitano Editores. Caracas.
_____ y V. Gonzlez. 1995. Anlisis cuantitativo de la estructura

arbrea en una selva nublada tropical del ramal interior de
la cordillera Caribe (Loma de Hierro, Venezuela). II. Estructura vertical de la comunidad arbrea. Acta Biol. Ven. (U. C. V.)
15(3-4): 29-39.
_____ y V. Gonzlez. 1995b. Anlisis cuantitativo de la estructura
la cordillera Caribe (Loma de Hierro, Venezuela). III. Estructura horizontal de la comunidad arbrea 16(1): 55-66. Acta
Biol. Ven. (U. C. V.) 15(3-4): 29-39.
_____ y V. Gonzlez. 1995c. Produccin de hojarasca y descomposicin en una selva nublada del ramal interior de la Cordillera de la Costa, Venezuela. Ecotropicos 8 (1-2): 1-14.
la cordillera caribe (Loma de Hierro, Venezuela). I. Caractersticas estructurales generales de la comunidad. Acta
Biol. Venez. (U. C. V.) 15(1): 5162.
Moritz, K. 1846. Vegetation der Urwlder um die Colonia Tovar.
Bot. Zeitung IV. 1846, Col. 5-8. 24-27.
Mostacero, J. 2000. Estudio florstico de las pteridofitas del
Monumento Natural Pico Codazzi. Trabajo Especial de Grado, Coordinacin de Biologa. Universidad Simn Bolvar. Caracas.
Parkswatch. 2002. Venezuela: Parque Nacional Mochima.
Pfeifer, H. 1994. Baumartenzusammensetzung und Strukturuntersuchungen im Bergnebelwald des Nationalparks El Avila
in der zentralen Kstenkordillere Venezuelas. Diplomarbeit.
Freiburg i. Br. Inst. Waldbau Abtlg. Vegetationskunde.
Prada, R. y S. Torres. 1996. Caractersticas estructurales de tres
perfiles de suelo de la selva nublada de Rancho Grande en
el parque nacional Henri Pittier. Revista VENESUELOS 4(12): 40-48.
Riina, R., B. van Ee., A. C. Wiedenhoeft, A. Cardozo & Paul E.
Berry. 2010. Sectional rearrangement of arborescent clades
of Croton (Euphorbiaceae) in South America: Evolution of arillate seeds and a new species, Croton domatifer. Taxon 59
(4): 1147-1160.
Rodrguez, H. & G. DeMartino. 1997. Inventario florstico de
angiospermas y pterido-fitas en la selva nublada cercana al
edificio de la estacin biolgica de Rancho Grande del Parque Nacional Henri Pittier. Ernstia (2 etapa) 7(1-4): 7-151.
Schfer, E. 1996. Die Vogelwelt Venezuelas und ihre kologischen Bedingungen. tomo 1. Berglen: Wirtemberg-Verl., LangJeutter & Jeutter. Germany
_____. 1952. kologischer Querschnitt durch den Parque Nacional de Aragua. J. Orn. 93(3/4): 313-352.
Silva, A. 1994. Estructura y funcionamiento de un bosque hmedo montano bajo sobre la vertiente norte del parque nacional El vila, Venezuela. Serie Informes Tcnicos
DGSIASV/IT/344. MARNR, Direccin de Vegetacin, Divisin
de Estudios Especiales. Caracas
Smith, A. R. & C. A. Todzia. 1989. Augustus Fendlers Venezuelan
collections of ferns and fern allies. Ann. Missouri Bot. Gard.
76: 330-349.
Monedero, C. 1998. Quantitative analysis of the arboreal structure in a tropical cloud forest: Ramal interior of the Cordillera
de la Costa, Loma de Hierro (Estado Aragua), Venezuela. Pp.
427-447, En: Forest biodiversity in North, Central and South
America, and the Caribbean: research and monitoring. F.
Dallmeier & J. A. Comiskey (Eds.), Paris, UNESCO; Man and
the Biosphere Series 21.
Smith, R. F. y A. Field. 2001. Aspectos de la ecologa de Gyranthera caribensis Pittier (Bombacaceae) y su implicacin en la
conservacin de algunos bosques del norte de Venezuela.
Acta Bot. Venez. 24: 143--202.

florstica de una selva nublada tropical. Loma de Hierro (Edo.
Aragua). Venezuela. Acta Biol. Ven. (U. C. V.) 16 (4): 1-18.
_____, M. Lluveres, L. Aristeguieta y H. Agar, H. 1991. Vegetacin de la regin capital. BioLlania (Edic. Esp.) 1: sin pginacin.
120
_____ y C. A. Cadena. 1991. Dinmica de un bosque seco de

Pico Pico, y otro hmedo, en la Fila de Los Naranjos. BioLlania (Edic. Esp.) 1: sin paginacin.
Stauffer, F. W., C. B. Asmussen, A. Henderson & P. K. Endress.

2003. A revision of Asterogyne (Arecaceae: Arecoideae:
Geonomeae). Brittonia 55(4): 326356.
_____. 1955. Monografas geobotnicas de Venezuela. I. Rasgos

geobotnicos sobre el Pico de Naiguat. Acta Cientfica Venezolana 6(5-6): 180-201.
_____. 1994. Palmas de la Selva Nublada de Rancho Grande,

Parque Nacional Henri Pittier (Edo. Aragua), Venezuela., Universidad Central de Venezuela, Facultad de Agronoma, Trabajo de grado para optar al ttulo de Inge-niero Agrnomo.
Veillon, J. P. 1989. Los bosques naturales de Venezuela. Parte I:

El medio ambiente. Instituto de Silvicultura. Facultad de
Ciencias Forestales, Universidad de los Andes, Edt. O. Todtmann, Caracas.
_____ & H. Rodriguez. 1994. Palms in the cloud forest of the

Henri Pittier National Park, Venezuela. Principes 38 (1): 4750.

bosques primarios en la vertiente noroccidental de la Cordillera de Los Andes, Venezuela. Turrialba 15: 216-224.

refuges with low-land tropical flora. Pp. 182-220, In: Biological diversification in the tropics, G. T. Prance (Ed.), Proc. of
the 5th Intern. Symp. of the Ass. for Tropical Biology, Caracas.
Xena de Enrech, N., M. Escala, R. Madrz y M. Lpez. 1999.

Inventario florstico de angiospermas en el bosque enano del
Cerro Copey (Isla de Margarita, Venezuela). Ernstia (2 etapa)
9(2): 51-101.

their relict and endemic element, Pp. 185-221 In: Tropical
Botany, K. Larsen, & L. Holm-Nielsen, L. (Eds.), Academic
Press, London.
_____ y O. Huber. 1978. Flora del Avila. Madrid: INCAFO. 970 S.
_____. 1974a. Situacin actual de las exploraciones botnicas
en Venezuela. Acta Bot. Venez. 9: 241-243.
_____. 1974b. Relacin florstica entre la Cordillera de la Costa y
la zona de Guayana y Amazonas. Acta Bot. Venez. 9: 245252.
_____. 1966. Contribuciones a la flora de Venezuela, parte 5. 4.
El Cerro Turimiquire y la regin oriental adyacente. Acta Bot.
Venez. Vol. 1(34): 104168.
_____ y G. Agostini. 1966. Exploracin botnica del Cerro Patao y
zonas adyacentes a Puerto Hierro, en la Pennsula de Paria,
Estado Sucre. Acta Bot. Venez. 2(2): 780.
Strebin, S. J. y J. Prez Prez. 1982. Capacidad de Uso de las
Tierras del Estado Yaracuy. MARNR - Serie Informes Tcnicos
Zona 2/IT/40.
Yerena, E., J. Padrn, R. Vera, Z. Martnez y D. Bigio. 2003. Building consensus on biological corridors in the Venezuelan
Andes. Mountain Res. Developm. 23(3): 215-218.
_____. 1994. Corredores ecolgicos en los Andes de Venezuela.
Parques Nacionales y Conservacin Ambiental 4:1- 87.
Zinck, A. 1986a. Los suelos. Caractersticas y fragilidad de los
suelos en ambiente de selva nublada: el ejemplo de Rancho
Grande. Pp. 3166, En: La selva nublada de Rancho Grande
Parque Nacional Henri Pittier, O. Huber (Ed.), Editorial Arte.
Caracas
_____. 1986b. Una toposecuencia de suelos en el rea de Rancho Grande. Din-mica actual e implicaciones paleogeogrficas. Pp. 6790, En: La selva nublada de Rancho Grande
Parque Nacional Henri Pittier, O. Huber (Ed.), Editorial Arte.
Caracas
_____. 1986c. Propiedades y estabilidad mecnica de los suelos
en ambiente de selva nublada. Pp. 91105, En: La selva
nublada de Rancho Grande Parque Nacional Henri Pittier,
O. Huber (Ed.), Editorial Arte. Caracas
Sugden, A. M. 1986. The montane vegetation and flora of Margarita Island, Venezuela. J. Arnold Arbor. 67: 187232.
_____. 1985. Leaf anatomy in a Venezuelan montane forest. J. of
Linnaean Society, Botany 90: 231-241.
_____. 1983. Determinants of species composition in some
isolated neo-tropical cloud forests. Pp. 4356, In: Tropical
rain forests, ecology and management. S. L. Sutton, T. C.
Whitmore & A. C. Chadwick (Eds.), Oxford: Blackwell.
_____. 1982a. The vegetation of the Serrana de Macuira, Guajira, Colombia: A contrast of arid lowlands and an isolated
cloud forest. J. Arnold Arbor. 63(1): 1-30.
_____. 1982b. The ecological, geographic, and taxonomic relationships of the flora of an isolated Colombian cloud forest,
with some implications for island biogeography. J. Arnold Arbor. 63: 31-61.
Tate, H. H. 1931. The ascent of Mount Turumiquire. Natural
History 31: 539-548.
Todzia, C. A. 1989. Augustus Fendlers Venezuelan Plant Collections. Ann. Missouri Bot. Gard. 76: 310-329.
Urbani, F. 2005. Sntesis de la nomenclatura de las unidades de
rocas gneas y metamrficas de la cordillera de la costa, venezuela. IMME, jun. 2005, vol. 43(2): 1-10.
Vareschi, V. 1992. Ecologa de la vegetacin tropical con especial atencin a investigaciones en Venezuela. Caracas,
_____. 1986. Cinco breves ensayos ecolgicos acerca de la selva
virgen de Rancho Grande. Pp. p. 171-188, En: La Selva Nublada de Rancho Grande, Parque Nacional Henri Pittier: El
Ambiente Fsico, Ecologa Vegetal y Anatoma Vegetal, O.
Huber (Ed.). Fondo Editorial Acta Cientfica Venezolana y Seguros Anauco. Caracas
121
ESTRUCTURA Y FLORSTICA DE LOS BOSQUES DE LA CUENCA DEL

RO CUCURITAL, SECTOR OCCIDENTAL DEL PARQUE NACIONAL
CANAIMA, ESTADO BOLVAR, VENEZUELA
Giuseppe Colonnello1, Leyda Rodrguez2, Omaira Hokche2, Irene C. Fedn2 y Mara Gonzlez-Azuaje3
INTRODUCCIN
La regin Guayana cuenta con exploraciones y
colecciones botnicas desde 1754 cuando Pehr
Loefling realiz las primeras colecciones en el bajo
ro Caron. Posteriormente, numerosas exploraciones enriquecieron en primera instancia, el conocimiento de las tierras bajas siguiendo los cursos de
los ros, quedando las regiones altas y mesetas
poco estudiadas por su inaccesibilidad; no obstante,
se realizaron algunas exploraciones entre las que
destacan las de F. Cardona, J. Steyermark, B. Maguire, J.J. Wurdack y R. Cowan (Huber, 1995a). Sin
embargo, a partir de 1969 con el empleo intensivo
de los helicpteros, las expediciones se centraron
en las zonas ms interesantes de la regin, las
cimas de los tepuyes (Huber, 1995a). Si bien en la
cuenca del ro Caron se han realizado numerosas
investigaciones botnicas, existen zonas poco conocidas, en particular, las laderas y piedemontes no
cuentan con estudios detallados (Huber, 1986,
1995c). De las pocas exploraciones pueden citarse
las realizadas por A.L. Bernardi en el sector del ro
Urimn y el Cerro Aprada (Bernardi et al., 1955) y la
de Steyermark (1966) quien analiz el gradiente
altitudinal entre 1220 y 1285 m en la vertiente sur
del Ptari-tepui. En particular, el gradiente entre las
tierras bajas y la cima del Auyn-tepui slo cuenta
con pocas colecciones realizadas por Steyermark
en 1964, en su ascenso a la cima por la parte sur.
Este mismo autor recalca la necesidad de exploraciones ms intensivas en dichas vertientes (Steyermark, 1967).
El ro Cucurital forma parte de la cuenca del ro
Caron y constituye una de las zonas poco exploradas. Los estudios de vegetacin ms relacionados
con esta rea son el de Steyermak (1967), quien
realiz colecciones ascendiendo por la ruta Guayaraca-El Libertador, en el extremo sur del Auyntepui y el anlisis estructural y florstico preliminar
de la vegetacin de la cuenca del ro Urimn realizado por Dezzeo et al. (1997), con la finalidad de
evaluar la presencia de parches de bosque con
altas tasas de rboles muertos.
Tambin muy relacionados dentro del marco regional del Escudo Guayans, se pueden citar los anlisis florstico-estructurales llevados a cabo por
Hernndez (1994, 1999a, b), Delgado et al. (2009) y

Sanoja (2009) en los bosques de la Gran Sabana;
los aportes realizados por Aymard et al. (1997),
Dezzeo y Briceo (1997), Briceo et al. (1997),
Salas et al. (1997) y Knab-Vispo et al. (1999) en la
cuenca del ro Caura, y por Aymard (1997) y Aymard et al. (2009) en el estado Amazonas. Huber
(1986a) describi los tipos de vegetacin de la
cuenca del ro Caron en un contexto regional, con
base a su conocimiento personal y a los resultados
de expediciones realizadas. Posteriormente, un
estudio ms detallado fue desarrollado por CVGTecmn (1989a, b) abarcando la cuenca del ro Caron y especficamente la del Cucurital, sin embargo,
no se dispuso ninguna parcela dasomtrica y florstica dentro de esta ltima.
En este sentido, los objetivos de la presente contribucin fueron:
1) describir y analizar la dinmica y la estructura de
bosques a diferentes altitudes de la cuenca del
ro Cucurital
2) inventariar taxonmicamente las especies presentes
3) identificar las especies dominantes en cada uno
de los estratos de la vegetacin
4) analizar y comparar la diversidad de los bosques
estudiados en la cuenca
5) relacionar la diversidad con aspectos fisiogrficos como suelos y topografa
rea de estudio
La cuenca del ro Cucurital se ubica en la vertiente
oeste del Auyn-tepui (Figura 1), se forma predominantemente por los cauces que discurren desde la
cima del tepui y en menor grado por afluentes formados por la escorrenta de las tierras bajas. El
curso principal se origina por encima de los 1.400 m
snm, cerca del extremo sur del macizo del Auyntepui; fluye hacia el noroeste descendiendo primero
de forma abrupta hasta aproximadamente la cota de
400 m, en la confluencia del ro Purumay, y luego
sin cauce fijo en una llanura aluvial hasta los rpidos de Wareipa, desde donde desciende de forma
escalonada hasta su confluencia con el ro Caron, a
unos 320 m snm. Considerando las pequeas diferencias altitudinales entre la desembocadura en el
Museo de Historia Natural La Salle, Apartado Postal 1930. Caracas 1010-A. Venezuela, 2Fundacin Instituto Botnico de Venezuela Dr. Tobas Lasser,
Apartado Postal 2156, Caracas 1010-A. Venezuela, 3Centro de Ecologa, Instituto Venezolano de Investigaciones Cientficas, Caracas. Venezuela
122
Caron y la confluencia del cauce con el ro Purumay, la cuenca del ro Cucurital puede dividirse en
tres sectores: a) alto, por encima de los 500 m de
elevacin, b) medio, entre 380 y 400 m, y c) bajo,
por debajo de 380 m.
continuar por un curso rectilneo y lento determinado por la escasa pendiente general donde predominan las sabanas laterales. El ro ha adaptado su
curso a partir de los raudales de Wareipa a la estructura geolgica del sector.
Siguiendo la clasificacin de Sioli (1965), las aguas
que drenan la cuenca son negras, como en el ro
Cucurital y el Purumay, por la gran cantidad de
cidos hmicos y taninos (escasos sedimentos
disueltos) que han recogido en su recorrido desde
su nacimiento, mientras que en ros pequeos como
el Wareipita, que confluye en el Cucurital, las aguas
podran catalogarse como claras pues, debido a su
corto recorrido, contienen escasos cidos disueltos.
Caractersticas y ubicacin de las parcelas
La ubicacin de las parcelas estudiadas en los diferentes sectores de la cuenca se presenta en la
Figura 1.
Figura 1. Ubicacin de las localidades de las parcelas de estudio

Wareipa, Purumay y Ataper a lo largo del ro Cucurital, estado Bolivar, Venezuela.
Fisiogrficamente el sector alto consiste en las escarpas y los diferentes planos de erosin del Auyntepui, cuyas pendientes pueden ser mayores de
60% las cuales frecuentemente presentan conos de
derrubios sueltos o fosilizados por la vegetacin,
que se alterna con arbustales y sabanas. El cauce
del ro en este sector tiene una alta capacidad de
transporte, acarreando bloques y guijarros.
El sector medio, ampliamente dominado por bosques, se caracteriza por un cauce de caractersticas
totalmente distintas ya que, debido a la escasa
pendiente, el ro ha construido una planicie de inundacin con sedimentos ms finos acarreados desde
las cimas y taludes del Auyn-tepui, situacin que
ha permitido migrar lateralmente y formar un sistema de meandros. El desarrollo lateral de la planicie
se halla controlado por la peniplanicie que la enmarca, la cual presenta un relieve desde abrupto
hasta moderado ya que desciende de las escarpas
del tepui por el este y por la penillanura que confluye en el ro Caron por el oeste. El desarrollo longitudinal est limitado por la presencia de los raudales de Wareipa, que separan el sector bajo y medio
del ro.
El sector bajo comienza en los raudales de Wareipa. En primera instancia el cauce serpentea entallado entre lomas de la penillanura circundante,
cubierta mayormente de vegetacin boscosa, para
Sector bajo de la cuenca (Wareipa)

La parcela WAR 1 se situ en la orilla derecha del
ro Cucurital (060037 N, 624733 O), a una altitud de 370 m snm. El terreno tiene una pendiente
variable desde 60% hasta hacerse plano hacia la
cresta de la loma. La parcela WAR 2 se ubic en
una peniplanicie (055918 N, 624703 O), a una
altitud de 400 m snm. En sentido longitudinal, esta
parcela abarca dos sectores claramente diferenciables: 40 m en un terreno ligeramente inclinado
hacia el fondo del valle en el que discurre un pequeo cauce, y 60 m en la planicie de inundacin
de dicho curso de agua.
Sector medio de la cuenca (Purumay)
La parcela PUR 1 se estableci a la derecha del
curso del ro Cucurital (055610 N, 624928 O),
sobre una ligera pendiente en la peniplanicie. La
parcela PUR 2 se dispuso en la margen izquierda
del cauce, sobre la planicie aluvial creada por el ro
Cucurital (055557 N, 624432 O), sobre un terreno de topografa plana. Las dos parcelas se encuentran a una altitud similar de unos 400 m snm.
Sector alto de la cuenca (Ataper)
La parcela ATA 1 se situ en el bosque que rodea
las sabanas de Guayaraca, en terreno plano
(054230,6 N, 623236,9 O), a una altitud de
cerca de 1000 m snm. La parcela ATA 2 se ubic
en una pendiente fuerte de 30-35% (054316,3 N,
623221,4 O), que da acceso a la siguiente terraza
de erosin del macizo del Auyn-tepui, a una altitud
de 1150 m snm. La parcela ATA 3 se dispuso en
terreno ondulado de peniplanicie (054231,7 N,
62330,8 O), a una altitud de 1000 m snm y la
parcela ATA 4 en una pendiente rocosa con lajas
fracturadas (054314,3 N, 623417,9 O), a una
altitud de unos 1100 m snm.
123
METODOLOGA
Tipologa de la vegetacin y seleccin de las parcelas
Se realiz un anlisis general de la vegetacin de la
cuenca con base en los mapas previos elaborados
por CVG-Tecmn (1989b), sobrevuelos preliminares,
recorridos por tierra y en bote y al anlisis de las
fotografas areas N 1171 y 1275 de la misin
050172 a escala 1:250.000, de los sectores Wareipa y Purumay, y la fotografa N 119 de la misin
0501118 del sector Ataper, escala 1:50000, suministradas por la Direccin de Cartografa Nacional.
Con esta informacin y las disponibilidades de acceso se seleccionaron los tipos de bosque a estudiar.
Se realizaron mapas a escala 1:25000 de la zona
en la que se ubic cada grupo de parcelas. En Wareipa y Purumay se realizaron perfiles topogrficos
gracias a la disponibilidad de planos a escala
1:25000 del Catastro Minero, suministrados por la
Direccin de Cartografa Nacional. En Ataper el
perfil se realiz con estimaciones de campo y las
fotografas areas.
La forma de las parcelas se defini siguiendo el
modelo de Boyle (1997, citado en Aymard, 1997),
quien establece modificaciones al modelo de Gentry
(1982). En cada parcela se marcaron cinco franjas
paralelas de muestreo de 100 m de largo x 2 m de
ancho. Dichas lneas estuvieron separadas entre s
por pasillos de 10 m de ancho. Las cinco lneas
conforman un rea de muestreo efectivo de 0,1 ha,
pero considerando los pasillos entre cada lnea el
rea total representada fue de 0,5 ha en cada parcela.
Para rboles, palmas, herbceas gigantes (Phenakospermum guyannense) y lianas cuyo dimetro
fuese mayor o igual a 2,5 cm (dap) se llevaron a
cabo los siguientes registros en cada franja de
muestreo:
1) Localizacin a lo largo de los 100 m y dimetro
del tallo (dap) a 1,3 m del suelo
2) Altura total, estimada por medio de una vara de
tamao conocido y con mediciones directas (longitud de las cuerdas de escalada empleadas)
3) Presencia de exudados y olores (al cortar el tallo)
y observaciones referentes a la morfologa y fenologa del rbol que ayudara a la identificacin del
individuo
Se realizaron perfiles estructurales de las parcelas
(100 x 10 m) utilizando la metodologa (modificada)
de Richards (1983) para analizar la estructura vertical de la vegetacin. Para ubicar las especies componentes dentro del perfil del bosque, se establecieron estratos tratando de diferenciar aquellas especies con hbito de crecimiento bajo (propias del
sotobosque), medio, y de aquellas mayores que
pueden ocupar todo el perfil de la comunidad. Como
124
lo establece Hernndez (1994), el uso de los trminos estratificacin y estratos es subjetivo y problemtico en los bosques hmedos tropicales, sin
embargo, se usa en este trabajo con el objeto de
facilitar la interpretacin de los perfiles de vegetacin.
Aymard et al. (2009) discuten ampliamente el mtodo de las cinco franjas separadas por pasillos y
empleado en este estudio y plantean que tiene ventajas sobre otras propuestas metodolgicas por
varias razones, entre las cuales destacan: 1) reduccin del error sistemtico en la seleccin de cada
sub-parcela (en el mtodo de Boyle (1997, citado en
Aymard, 1997) el nico error se produce al establecer la primera lnea, pues las restantes son paralelas a sta); 2) es ms apropiado para medir la diversidad alpha que para medir la diversidad beta
(para esta ltima el mtodo de Gentry (1982) resulta
ms adecuado); 3) asegura la posibilidad de la repeticin y comparacin entre las cinco submuestras
(un requisito para llevar a cabo comparaciones
estadsticas).
Otros mtodos comnmente empleados para anlisis estructurales y florsticos delimitan parcelas
rectangulares de 20 x 500 m (1 ha) (DAmico y Gautier 2000) o cuadradas de 100 x 100 m (1 ha) (Faber-Langendoen y Gentry 1991; Duivenvoorden
1996). En relacin con ambos, el mtodo propuesto
por Boyle (op. cit.) permite analizar un rea de 0,5
ha (franjas y pasillos), mediante la prospeccin de
0,1 ha (franjas), con la consecuente y muy relevante
reduccin del tiempo requerido para la toma de
datos.
Comparacin del mtodo utilizado con parcelas
continuas de 10 x 100 m
Con el fin de comparar los muestreos realizados
con el formato frecuentemente usado en estudios
de vegetacin (parcelas de 10 x 100 m), se compar la densidad, el dimetro y la altura de los individuos mayores o iguales a 10 cm dap en las dos
parcelas de Wareipa en la cuenca baja y en las dos
de Purumay en la cuenca media. Los resultados
indican que en tres de las cuatro parcelas estudiadas, el mtodo de Boyle (1997, citado en Aymard,
1997) subestima ligeramente la densidad de rboles
con relacin al mtodo comparativo rectangular. Las
diferencias estn en el orden del 10% (8,7%). La
excepcin ocurre en la parcela del sector bajo
(WAR 2) que posee individuos de gran porte. En
dicho caso, el mtodo de los pasillos contabiliz
17,72% ms individuos con respecto al mtodo
rectangular de 10 x 100 m. Una de las suposiciones
previas era que por estar las franjas de medicin
separadas por pasillos de 10 m se podran capturar ms rboles medianos entre aquellos de gran
tamao, porque se minimiza el efecto de sombreo y
la reduccin del espacio que estos rboles muy
grandes generan para el crecimiento. Correspon-
dientemente, las menores diferencias entre los resultados de ambos mtodos se observan en la parcela PUR 1 del sector medio (Purumay) en donde
un porcentaje importante del total de individuos
(cerca del 40%) est constituido por la hierba gigante Phenakospermum guyannense.
Se encontraron pocas diferencias respecto al nmero y composicin de especies entre ambos tipos de
muestreo realizados. Solamente en la parcela PUR
2 de Purumay se hallaron lnga pilosula, Chrysobalanus venezuelanus y Votomita roraimensis en la
parcela 10 x 10 m. Cabe destacar que Chrysobalanus venezuelanus es endmica del pas (estados
Amazonas y Bolvar) y V. roraimensis result ser un
nuevo registro para la flora de Venezuela.
Coleccin de muestras de plantas
De los individuos marcados en cada franja se colectaron muestras con la ayuda de varas descopadoras y un escalador profesional. Un nmero pequeo
de muestras, cerca del 8%, no pudo ser alcanzado.
El material colectado fue prensado y preservado en
alcohol isoproplico 60% y trasladado al Herbario
Nacional de Venezuela (VEN). Las muestras fueron
etiquetadas e identificadas mediante la bibliografa y
comparacin con especmenes de herbario, y depositadas en los herbarios VEN, CAR y GUYN. Duplicados de las familias Myrtaceae y Lauraceae fueron
enviados a especialistas (MO, SEL) para confirmar
la identificacin.
Coleccin de muestras de suelo
Se tomaron dos muestras de suelo en las localidades WAR 1, WAR 2, PUR 1, PUR 2, ATA 1 y ATA 3.
Las muestras (compuestas) se colectaron al comienzo, centro y final de estas parcelas, tanto en
superficie (0-50 cm) como en profundidad (50-100
cm) y se enviaron al Instituto Nacional de Investigaciones Agrcolas (INIA) para ser analizadas. Los
parmetros medidos fueron: clase textural; proporcin de arcilla, limo y arena; % C orgnico; % materia orgnica; contenido en me/100 g de Ca, Mg, K,
Al, Acidez total, Fe, Mn; adems, se determin el
contenido de N y P total y la capacidad de intercambio catinico. Se tomaron adicionalmente datos
de la pendiente, ubicacin geomorfolgica y otras
caractersticas geogrficas importantes.
Procesamiento de los datos
Se determin el ndice de Valor de Importancia de
las especies (Mueller-Dombois y Ellenberg, 1974),
por parcelas y por estrato dentro de cada parcela.
La determinacin de los estratos se bas, adems
de la observacin de campo y el anlisis de los
perfiles realizados, en las discontinuidades que se
encontraron en la distribucin de la altura de los
rboles, en un grfico de altura contra dimetro de
cada parcela. Las especies del sotobosque menores de 2 m de alto evaluadas dentro de las cuadra-
tas son, en su gran mayora, plntulas o juveniles

no identificables, por lo que en los resultados solamente se citan aquellas conocidas que se hallaban
en mayor nmero. Se determin la diversidad alpha
de cada parcela con el ndice de Shannon-Wiener
(Magurran, 1988) usando una subrutina del programa MVSP, el ndice alpha de Fischer y el ndice de
similaridad de Srensen (Kent y Coker, 1992) se
determinaron mediante el programa Estimates,
versin Win 8.2.
Se realiz un anlisis de agrupamiento de las parcelas para establecer las similitudes florsticas entre
ellas, y las relaciones con los suelos por medio de
un Anlisis Cannico de Correspondencia CCA
(subrutina del programa MVSP) (Kent y Coker, op.
cit.).
RESULTADOS
Topografa y mapas de vegetacin de los sectores
estudiados
En los perfiles topogrficos se observan las formas
predominantes en el sector Wareipa (Figura 2), la
penillanura en la que discurre el ro Cucurital, flanqueada por sinclinales paralelos a los taludes occidentales del Auyn-tepui, que forman colinas de
unos 80 m de altitud de pendientes suaves o crestas muy inclinadas de cerca de 220 m que constituyen los frentes de cuesta de cara al cauce del ro y
los correspondientes reversos de cuesta.
Figura 2. Perfiles del sector de los raudales de Wareipa del ro Cucurital, en el que se ubican las parcelas WAR 1 y WAR 2 (Rodrguez y
Colonnello, 2009). El cauce desciende cerca de 20 m en un trayecto
de un kilmetro. Escala vertical aumentada seis veces con respecto
de la horizontal.
Las unidades de vegetacin que se aprecian en el

sector de los raudales de Wareipa (Figura 3), a una
escala de 1:250.000, fueron previamente descritas
por Rodrguez y Colonnello (2009). En la ribera
derecha, entre el ro y el talud del tepui, se observan
bosques medio-altos en los frentes de cuesta y
asociaciones de arbustales y bosques bajos en los
reversos de cuesta. Los arbustales se ubican en las
afloraciones rocosas en las cimas de los sinclinales.
125
En los taludes de derrubios del tepui se encuentran

bosques medios y bajos en pendiente. En la ribera
izquierda la altiplanicie est surcada por pequeos
cursos que forman estrechas planicies de anegacin estacional y en general est ocupada por bosques ms altos. En sectores con sustratos de arenas blancas se desarrollan formaciones bajas de
rboles delgados tipo Caatinga amaznica y en
afloraciones rocosas, arbustales bajos esclerfilos.
Ro abajo se encuentran sabanas en la penillanura
por la que discurre el cauce del Cucurital. Perpendiculares a ste y en los pequeos cauces provenientes de las escarpas del tepui se forman morichales
y bosquetes de galera.
en forma de colinas y terrazas de erosin, mientras

que por el otro la penillanura se extiende hacia el
oeste ascendiendo, por lo que la fisiografa se va
disectando paulatinamente y los cauces que afluyen
al Cucurital contienen rpidos y cascadas como la
Purumay-ven.
En este sector se observa un mosaico de formaciones graminosas, arbustales y bosques (Figura 5).
En esta zona la ribera derecha se encuentra cercana a los primeros taludes del tepui por lo que se
forman terrazas. Las penillanuras muestran bosques medios y altos, bosques altos y penillanuras
con un mosaico de arbustales y bosques bajos,
arbustales y bosque bajo ralo en el pie de cuesta,
previo a la siguiente escarpa y arbustales. Los bosques medios se encuentran a lo largo de la ribera
del Cucurital con predominancia de la palma Cucurito (Attalea maripa), mientras que en otros sectores
domina fisonmicamente Phenakospermum guyannense. En la ribera izquierda la topografa es menos
abrupta y se halla una penillanura que asciende
suavemente hacia el sur con un mosaico de bosque
medio y alto interrumpido por parches de sabanas y
herbazales. En estas formaciones herbceas pueden encontrarse pequeos morichales.
Figura 3. Vegetacin del sector Wareipa de la cuenca baja del ro

Cucurital, 1:250.000 (Rodrguez y Colonnello, 2009).
Figura 5. Vegetacin del sector Purumay en la cuenca media del ro

Cucurital.
Figura 4. Perfil del sector Purumay indicando la ubicacin de las

parcelas PUR 1 y PUR 2. Escala vertical aumentada seis veces.
El sector Purumay est igualmente enmarcado por

los sinclinales que flanquean el curso del ro (Figura
4). Sin embargo, la topografa entre los raudales de
Wareipa y este sector es muy plana por lo que el ro
ha labrado una planicie aluvial durante las crecientes estacionales, formando meandros que ha abandonado dejando espiras de meandros (lagunas o
madreviejas). El cauce se ha acercado al talud del
tepui por un lado por lo que la fisiografa es abrupta
126
Figura 6. Perfil del sector Ataper, indicando la ubicacin de las

parcelas ATA 1 a ATA 4. Escala vertical aumentada seis veces.
El sector Ataper constituye parte de las nacientes

del ro Cucurital y por l discurren cursos de agua
como el Ataper, el Avasakapay y el Vachinimopa
que conformarn el cauce mayor aguas abajo. Las
formas predominantes, entre 850 y 1000 m de altitud (Figura 6), son peniplanicies suavemente inclinadas y disectadas, cubiertas por bosques altos y
medios, arbustales y herbazales graminoides (Figura 7), estos ltimos anualmente quemados como la
sabana de Guayaraca. Los relieves ms frecuentes
son pequeas vegas a lo largo de los cauces, abanicos coluviales y lomas. Entre aproximadamente
1000 y 1600 m de altitud se halla una pendiente
fuertemente inclinada que da paso a la siguiente
terraza de erosin del Auyn-tepui y que est cubierta de bosques que van desde altos en la base a
medios y bajos. A continuacin, una altiplanicie
inclinada localizada entre 1500-1600 m de altitud
con una vegetacin premontana de arbustales de
mediana altura, 3-5 m, y bosques bajos.
Figura 7. Vegetacin del sector Ataper en la cuenca alta del ro

Cucurital
Cerca de la escarpa del tepui se encuentra un talud

muy inclinado, mediana a fuertemente disectado,
cubierto por arbustales y bosque bajos y ralos de 4
a 8 m de alto entre bloques de granito. Los relieves
ms frecuentes son taludes de derrubio, terrazas
estructurales y glacs coluviales (CVG-Tecmn,
1989a). Finalmente se encuentra la escarpa vertical
del Auyn-tepui.
Composicin florstica
En las parcelas se registraron 93 familias, 238
gneros y 504 especies (considerando 10 morfotipos) de plantas vasculares (Anexo 1). De stos, 151
gneros y 330 especies son rboles y 16 gneros y
26 especies son lianas. Slo 2,9% de los individuos
marcados del total muestreado no pudo ser identificado. Del total de familias, 12 (12,90%) corresponden a pteridfitos, 1 (1,08%) a gimnospermas y 80
(86,02%) a angiospermas, de las cuales la mayora
son dicotiledneas.
Las familias con mayor riqueza de especies en los

bosques estudiados son: Melastomataceae (40
especies), Lauraceae (34), Fabaceae (25), Rubiaceae (24), Euphorbiaceae (19), Burseraceae (17),
Arecaceae y Chrysobalanaceae (16), Clusiaceae y
Mimosaceae (15), Moraceae (14), Sapotaceae y
Annonaceae (11) las cuales conforman 51,6% del
nmero total de especies. Los gneros ms diversos fueron Miconia (16 especies), Ocotea (14), Inga
(10), Protium (9), Pourouma y Licania (8), los cuales
representan 13,37% del total de especies registradas.
Riqueza y diversidad alpha entre parcelas
En la Tabla 1 se muestran los valores de riqueza y
diversidad alpha para las parcelas estudiadas. Los
valores de diversidad segn los ndices de Shannon-Wiener y Fischer se corresponden con la riqueza especfica de las parcelas. Aunque los valores
son bastante homogneos entre parcelas de penillanura y pendiente (bosques altos y medio altos),
los mayores corresponden a ATA 3 y ATA 1, y a
WAR 1 y WAR 2 ubicadas en la cuenca alta y baja
respectivamente. Las parcelas de Purumay y la
parcela ATA 2 tienen valores menores. Esta ltima,
que cuenta con 77 especies leosas, se encuentra
en una pendiente moderada a fuerte con suelos
poco profundos sobre bloques y derrubios de las
terrazas de erosin del tepui, lo que deja grandes
espacios sub-superficiales vacos, en las que las
races hallan poco sustento y nutrientes. La parcela
PUR 2, con 69 especies, es un bosque de altura
media situado en una llanura aluvial y est sometida
a frecuentes inundaciones y con un sustrato muy
erosionado (descrito ms adelante), lo que limita
igualmente el desarrollo y determina la coexistencia
de pocas especies. Los valores ms bajos de riqueza y diversidad alfa se obtuvieron en la parcela ATA
4 con apenas 21 especies. Esta comunidad de baja
altura se desarrolla sobre lajas de arenisca muy
fracturadas.
La equitabilidad E de Shannon-Wiener mostr
valores muy cercanos a 1, indicando que las especies son igualmente abundantes entre las parcelas
an cuando la diversidad haya sido relativamente
diferente. An as, los menores valores se observaron en las dos parcelas de Purumay, particularmente en PUR 1 ubicada en penillanura, y en la parcela
en pendiente de Wareipa. Los valores mayores se
hallaron en las parcelas en los planos ligeramente
ondulados de Ataper (ATA 1 y ATA 3) y en el pie
de cuesta de Wareipa (WAR 2).
Fisonoma y estructura, clases diamtricas y de
altura
En las ocho parcelas estudiadas se censaron 2877
individuos; las especies con el mayor nmero son
Protium spruceanum (96 individuos), Pentaclethra
macroloba (64), Mollinedia ovata (56), Arrabidaea
127
nigrescens (51), Anaxagorea petiolata (41), Protium

altsonii (37), Eperua jenmannii (37), Octhocosmus
roraimae (35) y Caraipa punctulata (30). En general,
largo de todo el gradiente caracterizando y homogeneizando la fisionoma del bosque.

En las parcelas se contabilizaron 181 individuos
correspondientes a 10 especies de palmas (Tabla
2), que equivale al 6,38%, cifra igual (6%, 747 individuos de 25 especies) a la cuantificada en el estado Amazonas por Aymard et al. (2009) en 42 parcelas de 0,1 ha. La palma Cucurito (Attalea maripa), a
la cual la cuenca del Cucurital debe su nombre, se
halla distribuida muy heterogneamente a lo largo
del cauce; sin embargo, es en la penillanura de
Purumay en la cuenca media donde se encuentra
con mayor densidad (21 individuos) y en menor
grado en la de Ataper. En las comunidades en
pendiente, tanto de Wareipa como de Ataper, tiene
menor representacin. Iriartella setigera, Astrocaryum gynacanthum y Euterpe precatoria tambin se
encuentran bien distribuidas en toda la cuenca.
las especies presentan muchos tallos al hallarse

poblaciones grandes en una misma parcela o localidad, este es el caso de Protium spruceanum de la
que se contabilizaron 94 individuos en la parcela
ATA 2 de la cuenca alta y slo dos en la parcela
WAR 1 de la cuenca baja, ambas en pendiente.
Phenakospermum guyannense, debido a sus rizomas, present 120 tallos en las parcelas de la
cuenca media y apenas 13 en la cuenca baja. Especies como Arrabidaea nigrescens, Astrocaryum
gynacanthum, Attalea maripa, Discophora guianensis, Iryartella setigera, Licania octandra, L. intrapetiolaris, Myrcia paivae, Ocotea cernua, Swartzia
piarensis y Tapirira guianensis se distribuyen a lo
Tabla 1. Diversidad (H ShannonWiener, equitabilidad E), y nmero de especies e individuos de las parcelas estudiadas.
Parcela
WAR 1
WAR 2
PUR 1
PUR 2
ATA 1
ATA 2
ATA 3
ATA 4
Cuesta
Peniplan.
Penill.
Lla. Alu.
Penill.
Cuesta
Penill.
Cuesta
N Especies
101
105
92
69
104
77
104
21
N Individuos
315
375
337
385
366
386
480
176
H Shannon
4,212
4,186
3,701
3,707
4,195
3,886
4,233
2,746
0,913
0,818
0,818
0,879
0,901
0,889
0,908
0,902
Fisher ()
41
48
37
24
48
28
45
Tabla 2. Densidad relativa de las especies de palmas en las parcelas estudiadas.

Parcelas
Especies
WAR 1
WAR 2
PUR 1
PUR 2
ATA 1
Astrocaryum gynacanthum
1,05
0,31
1,16
0,26
0,27
Attalea maripa
0,52
1,23
6,10
1,79
2,44
Bactris hirta
ATA 3
0,80
3,83
ATA 4
0,27
Bactris simplicifrons
1,02
Desmoncus mitis
0,21
0,31
Euterpe catinga var. catinga
0,27
Euterpe precatoria
1,84
2,81
Iriartella setigera
1,83
0,61
0,29
Oenocarpus bacaba
2,62
0,31
0,29
Socratea exhorrhiza
0,26
2,15
Nmero total de individuos
24
21
En la Tabla 3 se muestran los porcentajes de los

individuos de las parcelas estudiadas correspondientes a cada rango de altura en que se dividieron
los datos. En general, los valores en cada clase son
bastante similares para todas las parcelas. Los
mayores porcentajes (50 a 60%) se encuentran en
las clases I y II, tallos menores de 10 m de altura
agrupando a los juveniles y estratos bajos. Las
clases mayores tienden a tener pocos individuos.
Las parcelas con individuos que alcanzan las mayo-
128
ATA 2
26
24
0.27
2,91
2,71
1,59
5,74
22
13
46
res alturas (clases VII y VIII) son ATA 1, ATA 2 y

ATA 3 de la parte alta de la cuenca y las que alcanzan las menores son las de la cuenca media (Purumay). En la cuenca baja (Wareipa) alcanzan valores
intermedios (entre 25 y 30 m). Debe acotarse como
marcadamente diferente la parcela ATA 4, un bosque bajo con pocos individuos que apenas sobrepasan los 15 m (64,74% de los individuos tiene
entre 5,5 y 10 m de alto).
En la Tabla 4 se muestran los porcentajes de los

individuos de las parcelas estudiadas correspondientes a las clases diamtricas en que se dividieron los datos. Las clases I y II agrupan, con la excepcin de PUR 1, entre 70 y 80% de los individuos
en todas las parcelas. En general, todas las parcelas tienen tallos comprendidos dentro de las diez
primeras clases (dimetros hasta 50 cm dap), en
correspondencia con un desarrollo de fustes de
hasta 30 m de alto. Las excepciones son el bosque
bajo de ATA 4 y las parcelas medias de PUR 1 y
PUR 2. En los bosques bajos como ATA 4 hay ms

individuos de las clases de dimetro menores que
en los bosques altos y correspondientemente, los
rboles de mayor desarrollo estn en menor nmero. La parcela WAR 2 tiene un individuo con un gran
dimetro (entre 80,5 y 85 cm) que, sin embargo, no
es mayor de 28 m de altura. Los mayores dimetros
corresponden a la clase XIV, en las parcelas de
ATA 1 y ATA 2.
Tabla 3. Clases de altura para los individuos de las parcelas de Cucurital.

Parcelas
Clases
WAR 1
WAR 2
PUR 1
PUR 2
ATA 1
ATA 2
ATA 3
ATA 4
I (2,0-5)
19,34
26,81
25,00
15,05
29,97
20,99
28,74
12,72
II (5,5-10)
46,56
50,00
48,54
49,19
38,42
51,60
42,51
64,74
III (10,5-15)
23,93
11,96
15,69
22,84
9,26
10,20
15,99
21,97
0,58
de altura (m)
IV (15,5-20)
8,20
6,16
9,59
11,55
13,08
11,37
9,51
V (20,5-25)
1,64
1,81
1,16
1,34
4,63
2,92
1,42
VI (25,5-30)
0,33
3,26
3,54
2,62
1,42
VII (30,5-35)
0,27
0,29
0,40
VIII (35,5-40)
0,82
Tabla 4. Clases diamtricas para los individuos de la parcelas estudiadas y rea basal total (m2).
Parcelas
Clases diamtricas
PUR 1
PUR 2
ATA 1
ATA 2
ATA 3
dap (cm)
WAR 1
%
WAR 2
%
ATA 4
%
I (2,5-5)
55,92
56,27
32,04
49,73
53,02
56,73
50,97
30,18
II (5,1-10)
22,51
21,86
33,43
28,46
22,57
21,20
29,89
43,79
III (10,1-15)
11,14
9,65
20,99
11,70
10,76
8,31
5,81
15,98
IV (15,1-20)
4,03
3,54
7,46
5,05
5,51
3,72
4,95
6,51
V (20,1-25)
2,61
1,93
4,70
2,66
4,20
2,87
2,15
1,18
VI (25,1-30)
1,18
1,61
0,55
1,06
1,05
2,29
3,01
1,78
VII (30,1-35)
1,18
2,57
0,28
1,33
1,05
2,87
1,51
0,59
VIII (35,1-40)
0,71
0,64
0,52
0,57
0,65
IX (40,1-45)
0,24
0,96
0,28
0,26
0,57
0,65
X (45,1-50)
0,24
0,64
0,28
0,29
0,22
0,26
XI (50,1-55)
XII (55,1-60)
XIII (60,1-65)
0,24
0,52
XIV (65,1-70)
0,22
0,26
0,57
4,74
3,77
XV (70,1-75)
XVI (75,1-80)
XVII (80,1-85)
0,32
2
Area basal (m )
3,28
7,26
3,78
El promedio de las reas basales para las muestras

estudiadas es de 4,09 m2, siendo el menor el de
ATA 4 y el ms alto el de la parcela en penillanura
3,67
4,89
1,35
WAR 2 con el mayor nmero de individuos gruesos

como Osteophloeum platyspermum, Eperua jenmanni y Pouteria guianensis, adems de un rbol
129
no identificado de 205 cm de dimetro. Valores

altos se encontraron tambin en ATA 1 y ATA 3,
mientras que las parcelas en pendientes como
WAR 1 y ATA 2 tienen valores intermedios al igual
que PUR 1 y PUR 2 de la cuenca media (Tabla 4).
ndice de Valor de Importancia (IVI) de las especies
En general, pocas especies son muy dominantes en
cada parcela y acumulan la mayor parte del IVI. As,
con apenas tres especies, se acumula cerca del
30% del valor mximo en PUR 1 y en ATA 4 y el 21
% en ATA 2. La especie Phenakospermum guyannense acumula el mayor valor de todas las parcelas
con 70,18 debido a su altsima densidad. Valores
altos son tambin los de Penthacletra macroloba en
PUR 2, Protium spruceanum en ATA 2 y Eperua
jenmanii en WAR 2. stas son especies de gran
frecuencia, densidad y rea basal. As mismo, un
gran porcentaje de especies de cada parcela tiene
valores muy bajos, por debajo de 2, cerca del 60%
en ATA 1 y el 50% en ATA 3, indicando por el contrario que tienen valores bajos de densidad, frecuencia y rea basal.
Las especies dominantes en cada parcela son en
WAR 1 Ochthocosmus roraimae, Talisia chartacea,
Caraipa tereticaulis y la liana Arrabidaea nigrescens. En WAR 2 Eperua jenmanii, Diplasia karataefolia, Ocotea aff. cernua y Osteoploemun platyspermum. En PUR 1 Phenakospermum guyannense,
Attalea maripa, Swartzia laevicarpa y Endlicheria
sp. En PUR 2 Penthaclethra macroloba, Iryanthera
hostamanii, Escheweilera subglandulosa y Alexa
cowanii. En ATA 1 Endlicheria sp., Caraipa punctulata, Iriartella setigera y Mollineadia ovata. En ATA 2
Protium spruceanum, Anaxagorea petiolulata, Elaeagia maguirei y Cupania scorbiculata. En ATA 3
Sextonia rubra, Attalea maripa, Tapura guianensis y
Licania leucosepala y en ATA 4 Graffenrieda caryophyllea, Clusia huberi, Aldina sp. y Landenbergia
lambertiana.
Figura 8. Perfiles de vegetacin del sector Wareipa. Parcela WAR 1. (A) De 0-50 m, mostrando individuos menores de 10 cm dap (clases de altura I
a III). Las lianas que alcanzan el dosel superior se representan como lneas ondulantes. (B) De 52-100 m, mostrando individuos mayores de 10 cm
(dap) que conforman el estrato superior (clases de altura IV a VI).
Estratificacin e importancia de las especies por

estratos de cada parcela
Parcela WAR 1
Estructuralmente los rboles ms altos de esta
parcela se desarrollan en la zona de menor pendiente (<30%) hacia la cima de la loma, mientras
que en las reas de mayor inclinacin (60%) hacia
la base de la pendiente, los rboles alcanzan alturas inferiores a los 20 m. La parcela presenta un
sotobosque y dos estratos de plantas. El inferior
est formado por plntulas, especies herbceas y
sufrtices (cerca de 2 m de alto), entre las que destacan Aphelandra pulcherrima, varias especies del
130
gnero Psychotria y algunas herbceas como Diplasia karatifolia, Olyra micrantha, Heliconia acuminata, Bactris simplicifrons, Calathea acuminata e
Ischnosiphion longiflorus; estas dos ltimas especies son ms abundantes en las partes bajas del
bosque que estn cercanas al ro. En poca de
lluvias es comn observar en la hojarasca especies
saprfitas como Gymnosiphon cymosus y G. divaricatus, as como Voyria acuminata y V. amphylla. El
estrato medio (de 2 a 10,5 m) se halla dominado por
Ochthocosmus roraimae, Phenakospermum guyannense y la palma Oenocarpus bacaba.
El estrato alto (de 11 a 25 m) se encuentra dominado por Macoubea guianensis seguido por las lianas
Arrabidaea nigrescens y Moutabea guianensis, as

como por Ochthocosmus roraimae (Figura 8A). La
liana Machaerium madeirense es la nica especie
que sobresale y alcanza las ramas de un rbol no

identificado ubicado fuera de los lmites de la parcela y que superaba los 30 m de altura.
De las 20 especies con mayor importancia (IVIs
hasta 3,6) presentes en el estrato alto, slo 6 (excluyendo las dos lianas) se encuentran tambin en
el estrato bajo (con IVIs superiores a 4,6), Micrandra rossiana, Tachigali guianensis, Caraipa tereticaulis, Oenocarpus bacaba, Cassipourea guianensis y Alchornea discolor, lo que podra indicar que
A
stas son especies que alcanzan mayor desarrollo

(Figura 8B) con juveniles en el estrato inferior. Especies del estrato bajo, como Protium trifoliatum,
Bocageopsis multiflora, Myrcia paivae, Iriartella
setigera y Mabea subsessilis, representan rboles
de desarrollo bajo o moderado, por debajo de los 10
m de altura (Figura 8A).
La comunidad en que se ubica WAR 1 es estructuralmente similar a los bosques macrotrmicos medios siempreverdes sobre laderas de lomeros y
sobre topes, descrita por Aymard et al. (1997), en la
regin del bajo ro Caura, localidad ubicada a una
altitud menor.
B
Figura 9. Perfiles de vegetacin del Sector Wareipa. Parcela WAR 2 (0-50 m. (A) Individuos menores de 10 cm dap y generalmente menores de 10
m de altura (clases I a III). Se representan los meandros del cauce que cruza la parte ms baja de la parcela. (B) Individuos mayores o iguales a 10
cm dap.
Parcela WAR 2
La parcela WAR 2 representa un bosque ms alto
que WAR 1 con tres estratos de plantas, adems
del sotobosque (Figura 9 A y B). El estrato herbceo
est formado por plntulas, algunas hierbas y arbustos entre los cuales destacan Calathea acuminata, Psychotria variegata y Maieta guianensis; el
inferior (de 2 a 9,5 m) se halla dominado por Pourouma guianense seguido por Ocotea cernua, Mabea subsessilis, Eperua jenmanii y las palmas Attalea maripa y Astrocaryum gynacanthum. Estos tallos conforman un dosel denso y continuo, solamente interrumpido por el cauce del ro que atraviesa la
parcela. En este sector se observaron varios rboles recientemente cados, que generaron claros de
luz en el sotobosque y propiciaron una proliferacin
de arbustos y plntulas.
El estrato medio (de 10 a 20 m) est dominado por
Eperua jenmanii, Micrandra rossiana, Eschweilera
coriacea, Pouteria guianensis y las lianas Bauhinia
guianensis y Arrabidaea nigrescens.
El estrato superior (de 20,5 a 30 m) est compuesto

por cinco especies dominantes: Conceveiba guianensis, Eperua jenmanii, Inga aff. alba, Alexa confusa y Goupia glabra.
De las 20 especies con mayor importancia (IVI >
4,2) que se hallan en el estrato medio, slo 9 (excluyendo las dos lianas) se encuentran tambin en
el estrato inferior (con IVIs > 4,6), Eperua jenmanii,
Ocotea cernua, Pentaclethra macroloba, Socratea
exhorrhiza, Virola elongata, Euterpe precatoria,
Conceveiba guianensis, Aparisthmium cordatum y
Crepidospermum rhoifolium, lo que podra indicar
que stas son especies de mediano desarrollo con
juveniles en el estrato inferior. As mismo, algunas
de ellas como E. jenmanii, Conceveiba guianensis y
Goupia glabra se encuentran en todo el perfil de la
parcela indicando que se trata de especies de mayor desarrollo y con individuos juveniles y de medio
tamao. E. jenmanii, en efecto, ha sido reportada
como dominante en suelos de arenas blancas en la
regin guayanesa (Gentry, 1993).
131
Figura 10. Perfiles de la vegetacin del sector Purumay. Parcela PUR 1. (A) De 0-50 m, mostrando individuos menores de 10 cm dap. (B) De 50-100
m, mostrando individuos mayores o iguales de 10 cm dap.
Parcela PUR 1
La parcela PUR 1, ubicada en un bosque medioalto, presenta adems del sotobosque, tres estratos
de plantas y elementos emergentes (Figura 10 A y
B). El estrato herbceo (sotobosque) est formado
por plntulas y algunas hierbas (hasta unos 2 m de
alto) entre las que abundan juveniles de Phenakospermum guyannense, Bauhinia guianensis, Attalea
maripa, y el bamb herbceo Olyra ecaudata; el
inferior (de 2 a 9,5 m) se halla dominado por P.
guyannense, con casi un tercio del valor mximo del
ndice, Attalea maripa, Virola elongata, Trattinnickia
lawrencei, Brosimum utile y Discophora guianensis.
En el estrato intermedio (de 10 a 16 m) predominan
A. maripa, Virola elongata, Endlicheria sp., D. guianensis, y las trepadoras Bauhinia guianensis y Pinzona coriacea.
En el estrato alto (de 16,5 a 24 m) tambin predominan la palma A. maripa, la trepadora Bauhinia
guianensis y los rboles Endlicheria sp., Inga thibaudiana y Licania octandra. Algunos individuos no
presentes en los estratos inferiores emergen sobre
el dosel hasta alcanzar 28 m de altura, tales como
Swartzia laevicarpa, Goupia glabra, Hirtella bicornis
y una especie solo identificada por tener la corteza
que se desprende en tiras (Figura 10B).
La parcela PUR 1 representa un bosque de penillanura aislado de los efectos de desborde del ro Cucurital. Uno de los aspectos caractersticos de esta
comunidad son las poblaciones -en algunos casos
muy densas- de Phenakospermum guyannense,
especie ampliamente distribuida en la regin, que
ha sido asociada a ambientes de transicin y vegetacin secundaria del Neotrpico, en comunidades
de bosque pluvial y sabanas abiertas (Kress, 1993;
Prance, 1989). Las referencias sobre los condicionamientos ecolgicos de esta especie tan abundante son escasas. En el sector medio de la cuenca del
132
Cucurital esta especie forma poblaciones densas en

el bosque medio de la penillanura, en la margen
derecha del ro y en rodales del borde de las sabanas conformando, junto a los morichales, la zona de
ecotono. En el sector bajo de la cuenca (localidad
Wareipa), especficamente en reas boscosas de la
penillanura, se encontraron ciertas poblaciones de
esta especie asociadas a reas anegables cercanas
a cauces. Cabe sealar que se han hallado indicios
de intervencin antropognica en aquellas reas en
las que P. guyannense forma rodales ms o menos
densos, tanto en el sector de la cuenca baja (Wareipa) como de la media (Purumay). La forma de
reproduccin vegetativa (por rizomas) predominante
de esta especie sugiere que el establecimiento de
poblaciones densas es ms factible en suelos profundos, poco compactos y con mayor proporcin de
materia orgnica, tal es el caso de las parcelas PUR
1 y WAR 1. Aymard et al. (2009) igualmente reportan comunidades de esta especie asociada con la
palma Attalea maripa (tambin dominante en PUR
1) en planicies sobre dunas estabilizadas del bajo
ro Ventuari.
Parcela PUR 2
La parcela PUR 2 presenta, adems del sotobosque, dos estratos de plantas (Figura 11 A y B). La
franja herbcea est formada por plntulas y algunas hierbas (hasta unos 2 m de alto) entre las cuales destacan Calyptrocarya glomerulata, Hypolytrum
pulchrum, Panicum stoloniferum y varias especies
de helechos; el inferior (de 2 a 8,5 m) se halla dominado por Pentaclethra macroloba, Iryanthera hostmannii, Rinorea flavescens, Attalea maripa, individuos jvenes de Conceveiba guianensis y Caraipa
densiflora. Plantas que en general son de poco
tamao, como las especies Miconia tomentosa, M.
splendens y M. impetiolaris, son caractersticas del
estrato inferior (clases de altura I, II, III).
Figura 11. Perfil de la vegetacin del sector Purumay. Parcela PUR 2 (50-100 m). (A) mostrando individuos menores de 10 cm dap. (B) mostrando
individuos mayores o iguales a 10 cm dap y huecos de sufusin en el terreno.
Figura 12. Esquema de planta de una parcela de 10 x 10 m ubicada

en el centro de la parcela. Lneas continuas: Tallos inclinados. Lneas
punteadas: contorno de los hoyos de sufusin. Puntos negros: individuos mayores o iguales de 10 cm dap. Nmeros dentro de un crculo:
profundidad (cm) de los hoyos de sufusin.
El estrato superior incluye individuos de 9 a 25 m de

alto con prevalencia de P. macroloba e I. hostmannii, as como Dalbergia foliosa y Eschweilera subglandulosa, Alexa cowanii y Pouteria cuspidata.
Aproximadamente la mitad de las especies estn
presentes en todo el perfil, la planta dominante,
Pentaclethra macroloba, pertenece a un gnero con
una sola especie en Amrica y es frecuentemente
hallada en reas anegadizas (Gentry, 1993) como
es el caso de esta parcela en la cuenca media.
La parcela PUR 2 present una mayor proporcin
de individuos juveniles (clases de dimetro I, II y III)
que en la parcela de penillanura. Las diferencias
encontradas entre ambos bosques podran atribuirse a priori, al origen y evolucin de la planicie en
que se desarrollan. Por ejemplo, la alta dinmica

hidrolgica de PUR 2 incluye procesos geomorfolgicos tales como la migracin lateral del cauce y la
consiguiente formacin de albardones, abandono
de cauces y formacin de lagunas de herradura
entre otros (madreviejas). Este proceso continuo de
ingreso de nutrientes, deposicin de sedimentos y
hojarasca por medio del ro, establece una marcada
heterogeneidad espacial que podra explicar las
diferencias estructurales observadas entre ambos
bosques. La accin fluvial ha formado una microtopografa particular llamadas huecos de sufusin
que se observan en la Figura 11 y 12. La mayor
abundancia de individuos menores de 10 cm de
dimetro en PUR 2 puede asociarse adems, al
grado de perturbacin que supone la inundacin de
este bosque, de forma que las comunidades del
bosque de llanura aluvial se mantienen en un constante estado de renovacin mucho ms acusado
que las del bosque de penillanura, en donde dicha
perturbacin no existe. Al respecto, Armesto et al.
(1986) coinciden en que un mayor porcentaje de
individuos de las clases de dimetro menores (<10
cm) y la ausencia de clases superiores (> 20 cm),
pueden ser indicio de una comunidad joven en estado de renovacin. En los cauces pequeos y medianos la inundacin puede ocasionar ensanchamiento de los cauces, erosin de las planicies de
inundacin (ver Figura 11), as como deposicin de
arenas gruesas en los canales y en las reas inundables y formacin de bancos de arena (Gutpa,
1988).
Parcela ATA 1
La parcela ATA 1 se ubica en un bosque alto y
muestra, adems del sotobosque, tres estratos de
plantas e individuos emergentes (Figura 13 A y B).
El estrato herbceo est constituido por plntulas y
algunas hierbas (hasta unos 2 m de alto) entre las
133
cuales destacan Hypolytrum pulchrum, Rhynchospora holoschoenoides, Leandra aristigera, L. chaetodon, Psychotria iodotricha, y el sufrtice Palicourea nitidella; el estrato inferior (de 2 a 11,5 m) con
89 especies, se halla dominado por gran nmero de

juveniles de Attalea maripa. Mollinedia ovata es la
segunda especie en importancia seguida de Anaxagorea petiolata, Caraipa punctulata, Quiina guianensis, Protium altsonii y Tapura guianensis.
El siguiente estrato (de 12 a 24,5 m) contiene alrededor de 40 especies, se observa como dominante
a Caraipa punctulata, taxn con el mayor valor en el
estrato medio. Las dems acompaantes son Iriartella setigera, Chrysophyllum sanguinolentum, Caryocar montanum y E. jenmanii. El tercer estrato (de
25 a 34 m) con 20 especies est dominado por
Ocotea sp. 8, Pouteria guianensis, Euterpe precatoria, Eperua jenmanii y Byrsonima stipulacea. Un
solo individuo emerge sobre el dosel, Byrsonima
aerugo, alcanzando unos 38 m de altura. En este
bosque es caracterstica la abundancia de epfitas

vasculares entre las que se pueden sealar varias
especies de helechos como Cochlidium furcatum,
Hymenophyllum polyanthos, Elaphoglossum glabellum y Microgramma lycopodioides, la racea Philodendron hylaeae y orqudeas como Elleanthus graminifolius, Maxillaria conferta y Trichosalpinx orbicularis. Asimismo, se observaron abundantes agrupaciones de brifitas (musgos y hepticas), tanto en el
suelo como en los troncos de los rboles.
Figura 13. Perfil de la vegetacin del sector Ataper. Parcela ATA 1 (0-50 m). (A) mostrando individuos menores de 10 cm dap. (B) mostrando
individuos mayores o iguales de 10 cm dap.
Parcela ATA 2
La parcela ATA 2 se ubica en un bosque medioalto, y muestra adems del sotobosque, tres estratos de plantas e individuos emergentes (Figura 14 A
y B). El estrato herbceo (hasta unos 2 m de alto)
est formado por algunas plntulas, la pocea Ichnanthus pallens, los arbustos Piper demeraranum,
Psychotria platypoda, P. poeppigiana, Clidemia
involucrata, Besleria parviflora y Notopleura uliginosa. Es importante destacar la presencia de helechos
herbceos como Cyclodium guianense, Thelypteris
leprrieurii y Triplophyllum funestum, arborescentes
como Cyathea cyatheoides y C. pungens y algunas
epfitas como Peperomia ovabianae, Pleurothallis
ruscifolia, Dichaea latifolia y Guzmania retusa. El
estrato inferior (de 2 a 11 m) est constituido por 58
especies y dominando por gran nmero de juveniles
de Protium spruceanum, Elaeagia maguirei, Iriartella setigera, Clidemia bernardii, Guarea kunthiana y
Anaxagorea petiolata.
134
El siguiente estrato (de 11,5 a 22 m) est formado

por 36 especies, destacando en importancia Ficus
insipida, Protium spruceanum y Anaxagorea petiolata (tambin dominantes en el estrato inferior), secundadas por Pourouma guianensis, Eschweilera
coriacea, la liana Arrabidaea nigrescens y Clarisia
ilicifolia. El tercer estrato (de 22,5 a 30 m) con 12
especies, se halla dominado por P. spruceanum,
Pouteria bangii, Cupania scrobiculata, Protium opacum, E. coriacea y una laurcea no identificada
(LAU 8).
Parcela ATA 3
La parcela ATA 3 se ubica en un bosque alto similar
a ATA 1; esta comunidad muestra tres estratos de
plantas adems del sotobosque e individuos emergentes (Figura 15 A y B). El estrato herbceo est
constituido por plntulas (hasta unos 2 m de alto)
entre las cuales destacan Swartzia panacoco,
Bauhinia guianensis, Mollinedia ovata y juveniles de
Psychotria iodotricha, hierbas y sufrtices de Psychotria poeppigiana, Ronabea latifolia y Bactris
simplicifrons; el inferior (de 2 a 11 m) se encuentra
conformado por 81 especies y dominando por gran

nmero de juveniles y sub-adultos de Attalea maripa, adems de Tapura guianensis, Mollinedia ovata,
Duguetia pauciflora, Protium guianense, Macrolobium longeracemosum, Iriartella setigera y Anaxagorea petiolata. El estrato intermedio (de 11,5 a 20
m) est conformado por 50 especies y dominado
por Sextonia rubra, Licania leucosepala, Virola
elongata, Dacryodes chimantensis, las trepadoras
Bauhinia guianensis y Gnetum leyboldii. Attalea
maripa, muy dominante en el estrato inferior, tiene
pocos individuos adultos, al igual que Tapura guianensis. Ochthocosmus roraimae, comn en las
parcelas de la cuenca baja del Cucurital, tambin
est presente en este estrato. El tercer estrato (de
20,5 a 30 m) se halla conformado por 10 especies
con dominancia de Chrysophyllum sanguinolentum
y Elaeoluma nuda, adems de Coussapoa asperifolia subsp. magnifolia, Eschweilera sp., Gnetum
leyboldii y Maprounea guianensis.
Los individuos emergentes de esta parcela pertenecen a las especies Sextonia rubra y Pourouma cecropiifolia, que alcanzan 35 m de altura. Chrysophyllum sanguinolentum, Elaeoluma nuda, Maprounea
guianensis, Coussapoa asperifolia subsp. magnifolia y Symplocos martiricensis no se encontraron en
otros estratos de este bosque ni en otras parcelas
del sector superior de la cuenca del Cucurital.
planicie aluvial, el suelo es ms arenoso. Los suelos

de la parcela PUR 1, que se ubica en penillanura
por encima del nivel de ro Cucurital, son arcillosos
en todo el perfil, mientras que en la planicie aluvial
en que se ubica PUR 2, son francos. Las texturas
de las parcelas de Ataper que se hallan en penillanura son franco-arcillosas en superficie y arcillosas
en profundidad en ATA 1, mientras que en ATA 3,
de pendientes muy suaves, son franco-arenosas en
superficie y franco-arcillosas en profundidad.
A
Parcela ATA 4
La parcela ATA 4 se ubica en un bosque bajo de
dos estratos de plantas, adems del sotobosque
(Figura 16 A y B). El estrato herbceo (hasta unos
0,6 m de alto) est constituido por Anthurium guayanum, Sobralia valida y Maxillaria auyantepuiensis
y plntulas de Pagamea capitata; el inferior (de 2 a
11 m) se halla conformado por 20 especies y dominado por juveniles de Graffenrieda caryophyllea,
Aldina sp., Pagamea capitata, Stenopadus talaumifolius, Ilex paujiensis y Clusia huberi.
En el estrato superior (de 11,5 a 16 m) se inventariaron 10 especies con dominancia de Ladenbergia
lambertiana, Ruitzerania ferruginea, Stenopadus
talaumifolius, Graffenrieda caryophyllea, Clusia
huberi, Digomorphia densicoma y Aldina sp.
Tipos de suelo en las parcelas
En las Tablas 5 y 6 se muestran los resultados de
los anlisis de suelos para cinco de las parcelas
estudiadas. Los suelos tienen texturas bsicamente
arcillosas en la parcela WAR 1 tanto en superficie
como en profundidad, y franco-arenosas en WAR 2
en todo el perfil, correspondindose con la ubicacin geomorfolgica de pendiente y penillanura de
cada uno. El anlisis detallado de la muestra de
WAR 2 seala que tiene texturas algo ms arcillosas hacia la porcin ms alta de la parcela, mientras que en la ms baja, cercana a una estrecha
Figura 14. Perfil de la vegetacin del sector Ataper. Parcela ATA

2 (50-100 m). (A) mostrando individuos con dap 10 cm.(B)
mostrando individuos con dap 10 cm.
135
Figura 15. Perfil de la vegetacin del sector Ataper. Parcela ATA 3 (0-50 m). (A) mostrando individuos menores de 10 cm dap.(B) mostrando individuos mayores o iguales a 10 cm dap
Figura 16. Perfil de la vegetacin del sector Ataper. Parcela ATA 4. (A) mostrando individuos menores de 10 cm dap. (B) mostrando individuos mayores o iguales de 10 cm dap.
136
Tabla 5. Caractersticas de los suelos de las parcelas (0-50 cm).
Parcela
Arena
Limo
Arcilla
C. orgnico
Mat. Org.
Al
Acidez T.
me/100g
me/100g
me/100g
WAR 1
42,80
15,80
41,40
9,38
16,23
2,71
0,23
2,93
WAR 2
53,47
14,47
32,07
2,52
4,35
2,25
0,12
2,37
PUR 1
40,80
17,80
41,40
8,51
14,72
3,04
0,09
3,13
PUR 2
48,80
31,80
19,40
2,63
4,56
3,58
0,25
3,83
ATA 1
39,33
26,00
34,67
2,98
5,17
2,54
0,02
2,56
ATA 3
58,67
20,67
20,67
2,06
3,57
2,50
0,00
2,50
Parcela
Ca
Mg
CICE
Fe
Mn
N total
P total
me/100g
me/100g
me/100g
me/100g
ppm
ppm
WAR 1
0,36
0,32
0,54
4,16
14,56
2,60
0,65
0,05
WAR 2
0,49
0,17
0,30
3,25
26,56
1,08
0,17
0,01
16,92
1,83
0,58
0,05
PUR 1
PUR 2
10,04
1,52
0,42
0,03
ATA 1
0,32
0,18
0,12
18,06
46,00
2,80
0,21
0,01
ATA 3
0,13
0,09
0,05
12,5
13,73
0,43
0,12
0,01
Tabla 6. Caractersticas de los suelos de las parcelas (50-100 cm).

Parcela
Arena
Limo
Arcilla
C. orgnico
Mat. Org.
Al
Acidez T.
me/100g
me/100g
me/100g
WAR 1
36,13
15,8
48,07
6,25
10,81
1,55
0,08
1,63
WAR 2
49,47
19,8
30,73
2,78
4,81
1,85
0,10
1,95
PUR 1
27,80
12,8
59,4
5,04
8,72
2,28
0,44
2,72
PUR 2
48,80
29,13
22,07
2,69
4,65
2,33
0,21
2,53
ATA 1
26,00
19,00
55,00
1,31
2,27
1,24
0,01
1,25
ATA 3
48,67
22,33
29,00
0,41
0,71
1,39
0,00
1,39
Parcela
Ca
Mg
CICe
Fe
Mn
N total
P total
me/100g
me/100g
me/100g
me/100g
ppm
ppm
WAR 1
0,41
0,22
0,50
2,76
16,11
2,13
0,38
0,03
WAR 2
0,37
0,13
0,27
2,72
22,25
1,19
0,11
0,01
PUR 1
19,16
1,63
0,35
0,03
PUR 2
7,46
0,73
0,20
0,03
ATA 1
0,27
0,12
0,05
8,73
51,79
1,96
0,16
0,01
ATA 3
0,17
0,07
0,03
4,51
27,43
0,31
0,04
0,01
Los valores de materia orgnica y C orgnico disponible son relativamente altos en la parcela en
pendiente WAR 1 (cuenca baja) y en PUR 1 (cuenca media) donde se observ mayor cantidad de
mantillo y humus. Las parcelas WAR 2 y PUR 2,

ambas asociadas a planicie aluvial, con mayor
arrastre superficial de hojarasca y percolacin de
materiales en el suelo, muestran valores menores.
137
Las parcelas de Ataper tienen valores bajos particularmente en profundidad, probablemente asociados a la presencia de bloques grandes y vacos en
el perfil del suelo, especialmente en ATA 1.
La acidez total, expresada como la suma de los
valores de Al e H, es mayor en las parcelas de la
cuenca media. En cuanto a los macroelementos
(Ca, Mg y K), el Ca se encuentra en valores relativamente altos. Igualmente se tienen elevados valores de Al que conduce a una reduccin de la capacidad de intercambio catinico. Estos macroelementos se encuentran en mayor proporcin en las parcelas de Wareipa (cuenca baja) que en Ataper
(cuenca alta).
La capacidad de intercambio catinico de las parcelas es, en general, baja y vara entre 2,72 y 18,6,
siendo mayor en las de Ataper, particularmente en
la superficie. En general, los mayores valores estn
asociados a las texturas ms arcillosas dentro del
perfil del suelo. Por otra parte, la relacin C/N que
vara entre 14 y 18 en el perfil superficial del suelo,
indicara una deficiencia de nitrgeno disponible
para el crecimiento de las plantas.
Los valores de Fe y Mn son particularmente altos en
las parcelas WAR 2, ATA 1 y ATA 3, y pueden ser
ms altos en profundidad que en la superficie del
perfil. Los valores y gradientes, tanto fsicos como
qumicos, son similares a los obtenidos para diferentes tipos de vegetacin leosa, bosques altos a
bajos y matorrales, primarios o secundarios, en la
regin de la Gran Sabana (Dezzeo y Folster, 1994).
DISCUSIN
La vegetacin de la cuenca del ro Cucurital ha sido
descrita cronolgicamente por Huber y Alarcn
(1988) a una escala 1:2.000.000, quienes la ubican
dentro de la formacin bosques ombrfilos submontanos siempreverdes, medio-altos (20 a 30 m).
Igualmente, en el mapa de vegetacin de la Guayana venezolana (Huber, 1995a) se seala que los
bosques de la cuenca baja y media del Cucurital se
hallaran entre dos zonas climticas, i) bosques
macrotrmicos de tierras bajas por debajo de los
500 m snm (>24C), y ii) bosques submesotmicos
de tierras intermedias (18 - 24 C). Orogrficamente
las parcelas de Wareipa y Purumay en la porcin
baja y media del curso del ro se ubicaran entre
bosques basi y submontanos, medios a altos, siempreverdes (50-800 m) y las parcelas de Ataper en
las nacientes, en la categora de bosques montanos
medios a altos, siempreverdes (800-1500 m). A una
escala mayor 1:250.000, CVG-Tecmn (1989a, b)
establece para la ubicacin de Wareipa, una vegetacin de bosque ombrfilo medio denso en valle,
mientras que para Purumay un bosque ombrfilo,
macrotrmico medio denso en peniplanicie, y Ataper en bosque ombrfilo submesotrmico medio
denso en altiplanicie o en piedemonte. De acuerdo
138
al mapa (escala 1:500.000) presentado por Delgado

et al. (2009), las comunidades de Wareipa estaran
enmarcadas dentro de la unidad vegetal de bosque
ombrfilo submesotrmico, Purumay en sabanas y
bosque de galera ombrfilo submesotmico y la
localidad de Ataper en la formacin sabana ombrfila submesotrmica.
Composicin florstica
La composicin de las principales familias encontrada en los bosques muestreados en la cuenca del
ro Cucurital es similar a la reportada para la mayora de los bosques neotropicales de la Amazona y
Escudo de Guayana, donde se han sealado las
Fabaceae (s.l.), junto con Burseraceae, Euphorbiaceae, Chrysobalanaceae y Lauraceae entre los taxa
ms abundantes en tierras bajas con relacin al
nmero de especies (Gentry, 1993; Berry et al.,
1995; Inpa, 1999; Aymard, 2000; Ter Steege et al.,
2000). Cabe destacar la riqueza de especies de
palmas encontrada a lo largo de la cuenca. Este
grupo taxonmico ha sido referido como elemento
caracterstico y de alta riqueza en bosques amaznicos de tierras bajas e intermedias (Stauffer, 2000).
Attalea maripa, especie de palma caracterstica de
la cuenca del Cucurital, tambin se ha documentado como elemento fisionmico de otros bosques de
tierra firme del estado Bolvar (Aymard et al., 1997;
Dezzeo y Briceo, 1997) y de Amazonas (Aymard,
2000; Stauffer, 2000; Aymard et al., 2006).
Es importante sealar la disminucin en la cantidad
de especies de leguminosas en los bosques muestreados en el sector alto de la cuenca, sobre todo en
el ubicado a 1200 m. Esto coincide con lo encontrado por Sanoja (2009) en Sierra de Lema y, en general, para tierras altas de la Guayana (Berry et al.,
1995; Berry y Riina, 2005), donde se ha indicado
que las leguminosas son relativamente escasas.
La mayora de las familias de rboles con gran cantidad de especies inventariadas en los bosques
estudiados en la cuenca del ro Cucurital forman
parte tambin de bosques hmedos de tierras bajas
del estado Amazonas (Aymard, 2000; Aymard et al.,
2006, 2009). Aunque la composicin de las principales familias es similar entre estos bosques de
Bolvar y Amazonas (Aymard, op. cit.), la composicin de especies es diferente y es marcadamente
influenciada en Amazonas, no slo por efectos topogrficos y tipos de suelos, sino tambin por la
intensidad de las precipitaciones y duracin del
periodo de sequa (Aymard et al., 2009).
Los elementos florsticos encontrados en los bosques estudiados de la cuenca del ro Cucurital presentan afinidades con otras localidades del estado
Bolvar. As, la predominancia en cuanto al nmero
de especies de familias como Fabaceae, Chrysobalanaceae, Burseraceae, Euphorbiaceae en los bosques, principalmente de la cuenca baja y media,
coincide, de manera general, con lo sealado para
bosques de tierras bajas de la cuenca del ro Caura

(Aymard et al., 1997; Dezzeo y Briceo, 1997; Salas
et al., 1997; Knab-Vispo et al., 1999) y en bosques
submesotrmicos de la Gran Sabana (Hernndez,
1999) y en Sierra de Lema (Sanoja, 2009).
Cabe destacar que aunque se mantienen afinidades
en los bosques estudiados, sobre todo algunos
elementos de Burseraceae, Clusiaceae y Lauraceae, la composicin florstica en la cuenca alta es
diferente respecto a las familias y especies cuando
se compara con los bosques de tierras bajas de la
cuenca del ro Cucurital (Colonnello et al., 2001,
2003; Rodrguez y Colonnello, 2009) y con los bosques mesotrmicos estudiados por Hernndez
(1999) y Sanoja (2009). Cabe sealar tambin que
aunque las Lauraceae son importantes especialmente en el bosque en pendiente de la cuenca alta
(1200 m snm), no se encontr la riqueza de especies que seala Sanoja (2009) para un bosque
montano en Sierra de Lema.
Como elementos leosos comunes con los bosques
de la cuenca baja del ro Caura se pueden sealar a
Hieronyma oblonga, Ocotea aff. cernua, Tapirira
guianensis, Abarema jupunba, Cassipourea guianensis, Virola elongata, Alexa confusa y Eschweilera subglandulosa. A Ochthocosmus roraimae y
Caraipa tereticaulis en los bosques submesotrmicos de la Gran Sabana (Hernndez, op. cit.); y a
Anaxagorea petiolata, Alexa confusa y Byrsonima
stipulacea en los bosques del Ptari-tepui (Steyer-
mark, 1966), las cuales parecieran ser caractersticas de la regin de las tierras bajas localizadas al
SE del estado Bolvar.
Aunque existen afinidades a nivel de familias y
gneros con otros bosques del Escudo Guayans,
las comunidades estudiadas se caracterizan por
poseer una composicin particular de especies,
muy probablemente influenciada por la topografa
del terreno, por el rgimen hdrico y el tipo de sustrato (Colonnello et al., 2001, 2003, 2006; Rodrguez
et al., 2005; Rodrguez y Colonnello, 2009). Como
ejemplo se puede sealar la ausencia de Dimorphandra macrostachya, especie abundante en los
bosques submesotrmicos de la Gran Sabana
(Hernndez, 1999) y de Brosimun alicastrum subsp.
bolivarense, Licania discolor, Pouteria cayenensis y
Angostura trifoliolata sealadas por Aymard et al.
(1997) para bosques de la cuenca baja del ro Caura. En sectores altos de la cuenca aparecen en los
bosques elementos florsticos caractersticos como
especies del gnero Ilex, Cybianthus, Sextonia
rubra y helechos arborescentes del gnero Cyathea, lo que coincide con lo encontrado por Hernndez (op. cit.) as como abundancias de epfitas vasculares y brifitas como lo seala Sanoja (2009) en
Sierra de Lema.
Tapirira guianensis, Alchornea discolor, Ocotea aff.
cernua, Miconia argyrophylla, Virola elongata e Inga
capitata, entre otras, tienen amplia distribucin en el
Neotrpico. De marcada afinidad con la regin

Guayana se tiene Annona symphyocarpa, Chrysobalanus venezuelanus, Duguetia pauciflora, Spirotropis longifolia, Swartzia piarensis, S. steyermarkii,
Couepia cognata, Ochthocosmus roraimae, Endlicheria bracteolata, Euphronia guianensis y Ouratea
roraimae. Se destaca la presencia de elementos
amaznicos de los gneros Micrandra, Licania y
Protium.
Varias especies de rboles de la cuenca del ro
Cucurital tienen distribucin restringida a la Guayana venezolana, siendo conocidas, hasta el presente, slo para el SE del estado Bolvar como Ilex
altiplana, I. paujiensis, Pachira gracilis, Eperua venosa, Maytenus longistipitata, Couepia foveolata,
Duroia bolivarensis, Swartzia piarensis, S. steyermarkii y Chrysobalanus venezuelanus (de esta ltima se conoce una coleccin de Maroa, estado
Amazonas), referidos previamente en Rodrguez et
al. (2007).
Es importante destacar como hallazgo taxonmico
la presencia de Votomita roraimensis en el bosque
de penillanura de Purumay, en la cuenca media.
Esta especie era conocida de Brasil y constituye un
nuevo registro para la flora de Venezuela (Rodrguez y Hokche, 2009).
Anlisis de agrupamiento
El anlisis de agrupamiento de las parcelas en relacin con todas las especies componentes (Figura
17) produjo tres grupos, el primero formado por las
parcelas ATA 1, ATA 2 y ATA 3 de la cuenca alta;
ATA 1 y ATA 3 que se ubican sobre penillanura, se
separan de ATA 2, dispuesta en pendiente. En un
segundo grupo se encuentran las parcelas de Purumay y las de Wareipa, en la cuenca media y baja,
que altitudinalmente no estn muy separadas (menos de 100 m) y a unos 10 km de distancia ro arriba.
Figura 17. Anlisis de agrupamiento de las ocho parcelas estudiadas.
139
Tabla 7. Nmero de especies compartidas para cada localidad y % de similitud segn ndice de Srensen (entre parntesis).
ATA 1
ATA 2
ATA 3
ATA 4
PUR 1
PUR 2
WAR 1
WAR 2
ATA 1
31
ATA 2
29 (50)
26
ATA 3
36 (48)
23 (39)
44
ATA 4
19
PUR 1
25 (44)
23 (38)
31
PUR 2
11 (28)
13
24 (46)
25
WAR 1
21 (37)
15 (31)
22
24
7 (17)
39
WAR 2
23
12
16
29 (49)
25
32 (46)
35
TOTAL
105
75
110
22
86
68
98
98
Figura 18. Anlisis de correspondencia de las ocho parcelas estudiadas.
Las parcelas WAR 1, WAR 2 y PUR 1 son ms

afines florsticamente, PUR 2 conforma un grupo
separado por encontrarse en una llanura aluvial
activa. El ltimo grupo lo forma la parcela ATA 4,
ubicada sobre sustrato arenoso y rocoso, con una
composicin florstica distinta de las dems.
Este agrupamiento tambin es visible en el anlisis
de correspondencia realizado (Figura 18). El eje 2
explica el 38,14 de la varianza. Se observa un gradiente entre las localidades de Ataper y Purumay,
con la excepcin de ATA 4 que es muy diferente; en
esta parcela se encuentra un bosque bajo sobre
sustrato rocoso con presencia de Taralea crassifolia, Pachira gracilis, Graffenrieda caryophyllea, Pradosia schomburgkiana, Ilex polita y Pagamea capitata, entre otras. Esta formacin se encuentra a lo
largo de toda la cuenca.
Las parcelas de la cuenca alta son ms afines entre
s que con las ubicadas en la parte media y baja.
An as, la diferencia de altitud a lo largo del cauce
del ro no establece variaciones florsticas demasiado marcadas. As, las parcelas ATA 1 y ATA 3, de la
cuenca alta a 1000-1200 m de altitud, comparten
140
entre 16 y 23 especies con las regiones ms bajas

de la penillanura en Wareipa, y entre 23 y 25 con la
penillanura de Purumay, ambas situadas cerca de
600 m ms abajo. La planicie aluvial de Purumay es
marcadamente diferente con apenas 11 a 13 especies en comn con la cuenca alta. La parcela ATA
4, por las particulares caractersticas del sustrato
rocoso en que se desarrolla, slo comparte dos
especies con las comunidades de PUR 2, Swartzia
laevicarpa y Euterpe precatoria. Esta ltima, una
palma de amplia distribucin altitudinal ya que se
encontr tambin en ATA 1 y WAR 2, crece muy
baja en la parcela ATA 4.
A pesar de las similitudes encontradas, la cuenca
del Cucurital se puede considerar florsticamente
diversa, probablemente debido a la alta variabilidad
de formas de terreno y suelos. Esto es evidente al
analizar la composicin florstica marcadamente
diferente de las parcelas PUR 2 y ATA 4, la primera
influenciada por la dinmica aluvial en el terreno,
que condiciona el sustrato, y la segunda caracterizada por la presencia de rocas y sustrato arenoso.
La afinidad florstica encontrada entre las parcelas

est vinculada con la topografa del terreno. En este
sentido, las parcelas WAR 2 y PUR 1 se encuentran
en penillanura, mientras que WAR 1 se encuentra
en pendiente y PUR 2 est influenciada por el efecto aluvial.
Los resultados sealan que la vegetacin del rea
posee afinidades a nivel de familias y especies con
bosques de tierras bajas estudiados al sur del ro
Orinoco. Entre los elementos de las tierras bajas
destacan Bocageopsis multiflora, Duguetia pygnastera, Trattinnickia burserifolia, T. lawrencei, Pourouma bicolor, P. guianensis, Goupia glabra y Licania canescens, entre otras. En los bosques de tierras altas se observan Sextonia rubra, Protium
spruceanum, P. altsonii, Swartzia steyermarkii,
Anaxagorea petiolata y Bactris hirta, entre otras.
Algunas de estas especies tambin han sido sealadas para bosques de tierra firme del Bajo ro Caura (Aymard et al., 1997), para bosques siempreverdes a lo largo del ro Tabaro, estado Bolvar (Salas
et al., 1997), y para bosques de tierra firme del Alto
Orinoco en el estado Amazonas (Aymard, 2000).
Igualmente, en bosques mesotrmicos y submesotrmicos de la Gran Sabana (Hernndez, 1999b)
y en el bosque de tierra firme de la Reserva Ducke
en la Amazona brasilea, con la que comparte casi
un 50% de las especies (Inpa, 1999).
La gran diversidad de especies encontrada en algunas familias, como por ejemplo Lauraceae, Melastomataceae, Burseraceae, Chrysobalanaceae y
Euphorbiaceae, sugiere que la variacin en la composicin florstica de estos bosques, en relacin con
otras comunidades leosas de tierras bajas, probablemente resulta de las diferentes condiciones topogrficas, hidrolgicas y edficas que permiten el
establecimiento de este tipo de plantas.
Diversidad
Los valores de diversidad alpha obtenidos segn los
ndices de Shannon-Wiener y Fisher son consistentes con el nmero de especies o riqueza especfica
en cada parcela. En bosques submesotrmicos del
sector oriental de la Gran Sabana, Hernndez
(1999) encontr que la diversidad disminuye de
comunidades de bosque alto a bosque medio (Tabla 8), lo que coincide con lo encontrado en este
estudio; sin embargo, la riqueza especfica en individuos de dimetro mayor de 10 cm es ms baja, ya
que el promedio es de 13,5 especies comparados
con 31 para Cucurital.
En otras comunidades submesotrmicas, bosques
altos y medios del sector oriental de la Gran Sabana, Delgado et al. (2009) (Tabla 8) registraron una
diversidad menor, pero una riqueza especfica similar a las registradas en Cucurital, considerando
individuos mayores de 10 cm dap.
En el estado Amazonas los valores del ndice de
Pielou reportados por Aymard (1997) para seis
parcelas de bosques en el Alto ro Negro y Guaina

utilizando la misma metodologa, fueron similares
en cuanto a nmero de especies, estructura y desarrollo a los obtenidos en Cucurital (Tabla 8). Sin
embargo, Aymard et al. (2009), en el centro-oeste
de ese mismo estado, en un estudio de 42 parcelas
en bosques macrotrmicos no-inundables, obtuvieron valores de diversidad ms bajos (ndice de
Shannon-Wiener promedio ca. 1,48) que los encontrados en este estudio (ndice de Shannon-Wiener
promedio 3,85), aunque son coincidentes utilizando
el ndice alpha de Fischer (33,81 en Amazonas,
34,75 en Cucurital).
Tabla 8. Comparacin de los valores de diversidad Alpha obtenidos
en varios estudios realizados en los estados Bolvar y Amazonas.
Autor
ndice
Hernndez
(1999)
Margalef
ndice media
Odum
B. altos
14,1
14,3
B.medio-alto
11,0
11,2
B. medio
Delgado et
al. (2009)
9,8
10,0
Aymard
(1997)
Mnmx
Riqueza
Media
13,5
H Shannon
2,95
(2,25-3,24)
0,88
(0,77-0,94)
3,76
(3,67-4,04)
H(Pielou)
0,89
(0,857-0,94)
H Shannon
1,48
(1,02-1,94)
0,93
(0,71-0,94)
Fisher ()
33,81
(6,64-83,67)
26-29
Los bosques neotropicales contienen una enorme

riqueza de especies tanto de flora como de fauna
(Hartshorn, 2002); sin embargo, existen grandes
diferencias entre las regiones del Neotrpico en
cuanto a su riqueza florstica, diversidad y abundancia de biotipos. As pues, ciertas regiones destacan
por su variedad de epfitas y lianas, o de rboles.
Tal es el caso de los bosques de la Amrica Central
y la Amazonia (Hartshorn, op.cit.). Ter Steege et al.
(2000) sealan una alta diversidad de especies en
la subregin amaznica, incluyendo al Escudo de la
Guayana. Sus resultados muestran que tanto los
bosques de la Amazona occidental como los de la
regin central poseen una amplia variedad de especies. Al respecto, consideran que la menor extensin de los bosques y su alta fragmentacin, tal
como ocurre en el Macizo guayans, son factores
ms influyentes que la precipitacin en el mantenimiento de la diversidad alpha. Segn la escala propuesta por Knight (1975), la cuenca del ro Cucurital
podra considerarse como diversa, ya que tiene
comunidades que superan el valor de 4 en el ndice
de Shannon-Wiener a pesar de hallarse a poniente
del macizo del Auyn-tepui donde la sequa esta-
141
cional se observ muy marcada y las comunidades

boscosas no son uniformes, fragmentadas por las
geoformas y los activos procesos sedimentarios que
en ellas actan.
estos resultados. Los datos reportados por Delgado

et al. (2009) para el sector Kavanayn muestran
coincidencias en las clases de dimetro mayores de
30 cm para los bosques altos y medios, densos y
ralos, mientras que en las clases menores el nmero de individuos en Cucurital es marcadamente
mayor. Sin embargo, estos autores reconocen signos de intervencin antrpica que pudieron reducir
el nmero de tallos en las parcelas.
El rea basal de las parcelas estudiadas es comparable con los valores obtenidos por Delgado et al.
(2009) para 11 muestreos de bosques altos, medios
y bajos en el sector oriental del Auyn-tepui (promedio 3,86, y mn-max 2,04-4,93) y con los reportados por Hernndez (1999) en nueve parcelas de
comunidades submesotmicas y mesotrmicas
incluyendo bosque altos, medios de galera y bajos
(promedio 2,94, y mn-max 0,9-4,61). De igual modo, los valores son similares a los sealados por
Aymard et al. (2009) para 42 parcelas en Amazonas
(1,14-33,78). Si bien hay comunidades que se equiparan en cuanto al desarrollo de sus individuos
entre ambas regiones (Amazonas y Bolvar), en el
estado Amazonas tambin se encuentran algunas
que pueden alcanzar mayor desarrollo, posiblemente por las caractersticas nutricionales de los suelos.
Estructura
Comparando las clases diamtricas de las parcelas
analizadas con las de bosques de la Gran Sabana
(Hernndez, 1999a), se puede sealar que las parcelas de Ataper (1, 2 y 3) son consideradas bosques altos, las de Wareipa, bosques medios altos
(con individuos de 30 m, aunque no se registraron
en la parcela) y bosques medios los de Purumay.
Al confrontar el nmero de individuos de cada clase
diamtrica (Tabla 9) obtenido para las parcelas de
este estudio con comunidades en la Gran Sabana
(Hernndez, 1994a) se encontraron valores por ha
mayores para los bosques altos, en las clases diamtricas inferiores (II a V) y equiparables con las
clases mayores (VI a XVII). Para los bosques medios de la Gran Sabana los valores de las clases
inferiores son mayores en relacin con las parcelas
de Purumay, especficamente PUR 2 pero, por el
contrario, las clases mayores tienen menos individuos. Se necesitara analizar muy detalladamente
los condicionantes ecolgicos de ambas regiones y
de cada parcela para poder dar una explicacin a
Tabla 9. Distribucin del nmero de individuos por clases diamtricas para las parcelas y comparacin con comunidades de la Gran Sabana
(Hernndez, 1999a).
Clases diamtricas
WAR 1 WAR 2 PUR 1
PUR 2
ATA 1
ATA 2
ATA 3 Media
Ind/ha
Gran Sabana (Ind/ha)

Bosques
dap (cm)
altos
Bosques
medios
altos
Bosques
medios
I (2,5-5)
236
175
100
187
202
198
237
206,0
2060
II (5,1-10)
95
68
120
107
86
74
139
101,5
1015
500-890
1.130
1.175
III(10,1-15)
47
30
163
44
41
29
27
35,3
353
210-300
396
700
IV(15,1-20)
17
11
35
19
21
13
23
19,0
190
90-220
236
340
V(20,1-25)
11
11
10
16
10
10
11,5
115
70-124
156
120
VI(25,1-30)
14
7,5
75
100-84
80
20
16
11
17
15
11
111
170-100
80
40
VII-XVII (30,1-85) 11
Comparacin de la densidad de rboles en las parcelas y con otras comunidades leosas

La densidad de individuos por hectrea (dap > 2,5
cm) de los bosques de los tres sectores de la cuenca vara entre 3180 y 4990 (Tabla 10). El nmero de
individuos en las parcelas de WAR 1 (422) y ATA 3
(465) es claramente superior a los que obtuvieron
Aymard et al. (2009) en el estado Amazonas, en
parcelas ms densas (373) para este rango de dimetro. Las parcelas con mayor nmero de individuos con dap >10 cm estn en el sector medio
(PUR 1), donde se registraron 1420 tallos por hectrea, y en el sector alto (ATA 4) con 1425 tallos/ha.
El primer bosque contiene, sin embargo, una gran
cantidad de individuos (116) de la herbcea gigante
142
de tallo leoso Phenakospermum guyannense, y el

segundo, muchos tallos gruesos pero de baja altura.
De la comparacin con otros bosques de la regin
Guayana (Tabla 11), se observa que la cuenca del
ro Cucurital posee una elevada densidad de rboles (dap >10 cm) por hectrea, similares a otros
bosques submesotrmicos, como lo reportan
Hernndez (1999a) y Delgado et al. (2009) en la
Gran Sabana.
Las densidades de los rboles de dimetro mayor
de 10 cm dap son ms altas, por lo menos localmente, que en los bosques de tierra firme en la
cuenca del ro Amazonas, como lo indican los promedios para la regin (427-750 rboles/ha) presentados por Ter Steege et al. (2003). De acuerdo con
Berry (2002), estos resultados podran explicarse
por la presencia de mayor proporcin de rboles de

gran altura y dimetro en los bosques amaznicos
de tierra firme, por lo que el espacio est ocupado
por menor nmero de individuos (Oksanen, 1996).
Tabla 10. Densidad de los individuos dap 2,5 y dap 10 cm,
totales y por hectrea en las parcelas estudiadas.* en (0,04 ha)
dap 2,5
cm
dap 2,5
cm
dap 10
cm
dap 10
cm
Bosque
Ind/0,1 ha
Ind/ha
Ind/0,1 ha
Ind/ha
WAR 1
422
4220
94
940
WAR 2
311
3110
77
770
1420
PUR 1
339
3390
142
PUR 2
376
3760
96
960
ATA 1
381
3810
76
760
ATA 2
349
3490
85
850
ATA 3
465
4650
108
1080
ATA 4
175*
4375
57*
1425
Tabla 11. Comparacin de la densidad de rboles con dap 10 cm,

en distintas formaciones del Neotrpico.
Localidad
Densidad
Ind/ha
Referencia
Terra Firme, La Selva,

Costa Rica
Bosque inundable, P. N.
Yasun, Ecuador
Varzea, Brasil
Terra firme, Brasil
Terra firme, Brasil
Kwakwani, Guyana
Barro Colorado, Panam
Terra firme, Brasil
Terra firme, Brasil
NE Bolivia
Alto Ivn, Bolivia
P.N. Yasun, Ecuador
Terra firme, Brasil
395 - 529
Lieberman y Lieberman
(1987)
Balslev et al. (1987)
Bosque Yevaro, Venezuela

Bosque Caatinga, Venezuela
Bosque mesotrmico ro
Caron
Bosque submesotrmico
ro Caron
B. submesotrmico alto G.
Sabana
B. submesotrmico medio
G. Sabana
B. submesotrmico altodenso G. Sabana
B. submesotrmico medio
G. Sabana
Bosque bajo-ralo submesotrmico
Bosque medio-alto Wareipa
Bosque medio Purumay
Bosque alto Ataper
790
1100
Bosque bajo Ataper
417
440
473
484
491 - 504
512
546
602
649
649
728
789
Campbell et al. (1986)

Campbell et al. (1986)
Salomao et al. (1988)
Comiskey et al. (1994)
Lang y Knight (1983)
Mori et al. (1989)
Maciel y Lisboa (1989)
Boom (1986)
Boom (1986)
Balslev et al. (1987)
Lima da Silva et al.
(1992)
Aymard G. (com. pers.)
Aymard G. (com. pers.)
272-362
CVG-Tecmn (1989a)
246-512
CVG-Tecmn (1989a)
880
Hernndez (1999a)
1205
Hernndez (1999a)
490-940
Delgado et al. (2009)
810-1040
590
770-940
este estudio
960-1420
760-1080
1425
este estudio
este estudio
este estudio
Tambin es diferente la estructura de las comunidades en las diversas regiones. La densidad o
nmero de individuos por unidad de rea se asocia

a factores tales como el tipo de desarrollo vegetativo y reproductivo de las especies, al clima y la precipitacin, adems de la topografa y los suelos,
especialmente su capacidad de intercambio catinico y disponibilidad de macroelementos (N, P, K).
Otros ecosistemas forestales como las selvas nubladas de la Cordillera de la Costa, muestran una
densidad de 500 ind/ha (Huber, 1986b), mientras
que en la regin andina habitan entre 690 y 1313
ind/ha (Hetsch y Hoheisel, 1976 en Huber, 1986b).
En las parcelas WAR 1 y WAR 2 se observ como
la distribucin de los tallos y el tipo de races se
relaciona con el tipo de sustrato presente (ver perfiles en Figuras 9 y 10). En WAR 1 hay mayor porcentaje de rboles menores de 10 m de altura (clases de altura I y II) en el sector de mayor pendiente
(60%) que en el de menor inclinacin (30%) a plano, lo cual estara asociado con la capacidad de
sostn de los rboles de gran porte en terrenos de
alta pendiente (Tabla 12). Individuos de gran porte
en terrenos muy pendientes y de suelo poco profundo -debido a las capas rocosas del subsuelo-,
seran ms propensos a ser derribados por el viento.
Tabla 12. Distribucin del % de los individuos <10 y >10 m de altura
a lo largo de las lneas de las parcelas WAR 1 y WAR 2.
Parcela
Sector
WAR1
WAR 2
Pendiente
mayor
Pendiente
menor
Alto
Planicie
aluvial
0-50 m
50-100 m
0-35 m
36-100 m
67,2
rboles<10m
de alto
62,8
51,1
50,6
rboles>10m
de alto
30,5
38,7
33,8
22,3
No medidos
6,67
10,1
15,5
10,6
En la parcela WAR 2 se encontr una relacin similar entre las proporciones de rboles menores y
mayores de 10 m de altura (Tabla 7) asociadas al
tipo de sustrato presente. Esta parcela tena un
sector ms alto, con suelo arcilloso (unos 35 m
desde el origen) y otro correspondiente a una planicie de inundacin de suelo arenoso (ver Figuras 11
y 12). El porcentaje de rboles menores de 10 m es
superior en el sector de la planicie de inundacin y
los individuos mayores de 10 m de altura tienen
mayor cobertura en el sector no anegable. Esto
puede relacionarse con la alta dinmica fluvial que
establece el cauce en el sector inferior, al recorrer el
fondo-valle. Igualmente, los suelos arenosos brindan menor soporte a los rboles de mayor porte.
Ambos factores explicaran los frecuentes claros
observados, producto del colapso de grandes rboles.
La proporcin del tipo de races de las parcelas
WAR 1 y WAR 2 tambin pone en evidencia la estructura de la vegetacin y el sustrato correspon-
143
diente. En WAR 1, 6% de los tallos mayores de 10

m de altura tiene races tabulares bien desarrolladas, mientras que en WAR 2 stas se presentan en
13% de los tallos en ambas clases de altura (mayor
y menor de 10 m). Las races adventicias, un crecimiento relacionado con condiciones anxicas del
suelo, slo se observaron en WAR 2 (10%) cuyo
sector inferior sufre inundaciones peridicas por el
desborde del cauce que la cruza.
Tipos de suelos
Regionalmente las caractersticas fsicas y qumicas
de los suelos varan fundamentalmente de acuerdo
al clima, al material parental, la litologa, la topografa y a la cobertura de la vegetacin. En el trpico
las condiciones de alta temperatura y pluviosidad
aceleran el lavado de las sales y propician el incremento de la acidez (Paolini, 1988), particularmente
en la Guayana donde los suelos son muy cidos y
pobres en contenido de nutrientes. Segn los reportes de CVG-Tecmn (1989a), para la cuenca alta del
Cucurital (Ataper) los suelos corresponden al tipo
Kanhaplohumults en un paisaje de lomas; estn
bien drenados, con texturas FA-A, fuertemente
cidos y de baja a moderada CICe. Para la cuenca
media y baja (Purumay y Wareipa) los suelos son
del tipo Kanhaplohumults ubicados en una llanura
residual bien drenada, de texturas F-Fa-FAa en
superficie y Faa-Aa en profundidad y fuertemente
cidos con baja CICe, y por ltimo suelos tipo Tropaquenpts y Quartzipsamments inundables en llanura anegable, pobre a moderadamente bien drenados, texturas Faa y a-aF en superficie y Aa-a-aF
en profundidad, con baja a muy baja CICe.
Anlisis de correlacin de los suelos con las parcelas de vegetacin
El anlisis de correspondencia realizado, que tom
en cuenta la composicin de especies y su importancia (IVI), agrup las parcelas de cada localidad
en cuadrantes diferentes, resaltndose por una
parte las diferencias de las parcelas con relacin a
la composicin de especies ya establecida anteriormente, y por la otra, las diferencias edficas que
las caracterizan.
Se utiliz el conjunto de variables del suelo correspondientes a la muestra de suelo en profundidad
(50-100 cm) ya que los datos analizados por medio
de una prueba de T de Student (p<0,05) demostraron ser significativamente iguales a los superficiales, con la excepcin del Aluminio y la capacidad de
intercambio catinico.
Los ejes 1 y 2 (Figura 19) de la ordenacin explican
el 45,85% de la varianza total de los datos. La parcela WAR 1, establecida en una cuesta, se ubica
distintivamente hacia el extremo positivo del primer
eje, mientras que WAR 2 se ubica prximo al origen
de este eje. Cercano se encuentra PUR 1, que
comparte con WAR 2 el paisaje geomorfolgico de
144
penillanura en la cuenca baja-media; PUR 2 se

coloca mucho ms alejada por ocupar una llanura
aluvial de caractersticas diferentes. Las parcelas de
Ataper se encuentran muy cercanas por su similitud geogrfica y hacia el extremo negativo del segundo eje.
En la Figura 20 se observan agrupadas las especies que caracterizan a cada parcela de acuerdo a
las variables edficas. Las parcelas de la cuenca
baja, en particular WAR 1, muestran valores ms
altos de acidez total, materia orgnica, fsforo y
nitrgeno as como valores bajos de calcio y magnesio. Las especies asociadas por el anlisis son
Caryocar pallidum, Cassipourea guianensis, especies exclusivas de la parcela, y Bocageopsis multiflora y Caraipa tereticaulis, que no son exclusivas
del sector pero tienen gran importancia ecolgica.
La parcela WAR 2 presenta valores ms bajos de
acidez, nitrgeno y materia orgnica, y muy bajos
de hierro as como muy baja capacidad de intercambio catinico. A pesar de esto, en ella se alcanz la mayor rea basal (7,26 m2), casi duplicando a las otras parcelas. Las especies asociadas son
Eperua jenmanii, Mabea subsessilis, Hirtella cf.
bicornis y Osteophloeum platyspermum entre las
exclusivas de la parcela.
Las parcelas de la cuenca media se dispusieron a lo
largo del primer eje de coordenadas donde prevalecen texturas arenosas, y altos valores de potasio,
calcio y magnesio; sin embargo, el desarrollo de los
individuos (rea basal) no fue de los mayores. PUR
1 se relaciona con Brosimum utile y Helicostylis
tomentosa entre sus especies exclusivas. PUR 2 se
separa principalmente por hallarse en una llanura
aluvial. Alexa confusa y Caraipa densifolia son las
especies compartidas con otras parcelas, Dalbergia
foliosa, Elvasia elvasioides y Couepia faveolata se
encuentran entre las exclusivas. ATA 1 y ATA 3 se
encuentran muy cercanas y se asocian con alta
capacidad de intercambio catinico del suelo y altos
valores de hierro que contrastan con bajos contenidos de materia orgnica y baja acidez. Los valores
de rea basal son relativamente altos. Las especies
relacionadas con ambas parcelas son Anaxagorea
petiolata, Croton palanostigma, Chrysophyllum
sanguinolentum e Ilex altiplana entre las exclusivas,
e Iriartella setigera y Licania steyermarkii entre las
compartidas.
Si bien en la literatura son escasos los trabajos en
que se consiguen correlaciones entre las variables
edficas y las parcelas (Dalberg-Poulsen et al.,
2006), hay claros reportes de las correlaciones
entre la fisiografa y topografa sobre los patrones
de distribucin y abundancia de las especies, as
como de la estructura de algunas parcelas. Tambin se presentan muchas excepciones dentro de
una misma regin debido a la amplia variacin de
suelos y tipos de agua, as como de tipos de drenaje
y anegacin (Aymard et al., 2009). Los anlisis de
agrupamiento florstico y edfico obtenidos en este

trabajo son coincidentes, lo que sugiere que hay
y estructura de las parcelas con el tipo de suelo y la

fisiografa.
una clara relacin entre la composicin de especies

Figura 19. Anlisis cannico de correspondencia. Distribucin de las especies (IVI) y parmetros edficos. Se representan, para mayor claridad, slo
aquellas especies (193) con un IVI > 1,5.
Figura 20. Anlisis cannico de correspondencia. Distribucin de las parcelas y parmetros edficos.
En resumen, de los anlisis estructurales no se

encuentran mayores diferencias entre las parcelas
estudiadas, con excepcin de PUR 2 en cuenca
media y ATA 4 en cuenca alta. Desde el punto de
vista florstico existen diferencias entre algunas
localidades estudiadas y an entre comunidades de
una misma localidad. Las diferencias altitudinales
no son marcadas entre la cuenca baja y la media,
nicamente dada por el raudal de Wareipa cuya
diferencia de cota es de aproximadamente 50 m,
pero s con la cuenca alta. En gradientes altitudinales relativamente cortos, como por ejemplo a lo
largo de la vertiente de montaa, es frecuente observar cambios notables de composicin florstica y
estructura de la vegetacin como ha sido puntuali-
zado por Vsquez y Givnish (1998). En la cuenca

del Cucurital no era de esperarse diferencias notables en los tipos de bosque a lo largo de estos sectores, ya que las condiciones macro y mesoclimticas no son tan diferentes. Sin embargo, la
fisiografa local y las caractersticas edficas si establecen diferencias en la estructura y composicin
florstica de las comunidades (Schulze y Whitacre,
1999), como ha sido documentado y evidenciado en
los resultados del presente estudio.
AGRADECIMIENTOS
A FONACIT por financiar el Proyecto interinstitucional: Caracterizacin de la biodiversidad de la cuenca del ro Cucurital, afluente del ro Caron, estado
145
Bolvar, Agenda Biodiversidad, N 9803384 (Fundacin La Salle de Ciencias Naturales, Fundacin

Instituto Botnico de Venezuela, Universidad de Los
Andes, Universidad Simn Bolvar), del cual forma
parte este trabajo. A Anabel Rial por su colaboracin en el campo y en la elaboracin de algunos
informes preliminares, a Rodrigo Duno, Ricarda
Riina y especialmente a Fernando Garca por su
invalorable ayuda, sobre todo en la coleccin de
muestras. A Thalia Morales por su asistencia en el
procesado y montaje de muestras botnicas. A
Carlos Varela por su ayuda en la identificacin de
muestras. A los baquianos Nataniel, Ernesto Flores
e Ismael. A los especialistas Bruce Holst, Mauricio
Ramia, Gustavo Romero, Alan Smith, Fred Stauffer
por la identificacin de muestras botnicas de Myrtaceae, Poaceae, Orchidaceae, Pteridfitas y Arecaceae, respectivamente.
BIBLIOGRAFA
Armesto, J.J., J.D. Mitchell y C. Villagran. 1986. A comparison of
spatial patterns of trees in some tropical and temperate forests. Biotropica 18(1): 1-11.
Aymard, G., R. Schargel, P. Berry y B. Stergios. 2009. Estudio de los
suelos y la vegetacin (estructura, composicin florstica y diversidad) en bosques macrotrmicos no-inundables, estado
Amazonas Venezuela (aprox. 01 30 -- 05 55 N; 66 00 -67 50 O). BioLlania (Edic. Esp.) 9: 6-251.
_____, _____, _____, _____ y P. Marvz. 2006. Estudio de la vegetacin y su relacin con los suelos, drenaje y geomorfologa en
bosques no inundables del bajo Ventuari. Pp. 69-89. In: Evaluacin rpida de la biodiversidad de los ecosistemas acuticos en la confluencia de los ros Orinoco y Ventuari, estado
Amazonas, Venezuela. Lasso, C. A., J. C. Searis, L.E. Alonso y
A. Flores (Eds.). Boletn RAP de Evaluacin Biolgica 30. Conservacin Internacional. Washington DC.
_____. 2000. Estudio de la composicin florstica en bosques de
terra firme del Alto ro Orinoco. Edo. Amazonas, Venezuela. Acta Bot. Venez. 23 (2): 123-156.
_____. 1997. Forest diversity in the interfluvial zone of the ro
Negro and ro Orinoco in Southwestern Venezuela. Thesis of
Masters of Science in Biology. Graduate School at University of
Missouri. St. Louis.
_____, S. Elcoro, E. Marn y A. Chaviel. 1997. Caracterizacin
estructural y florstica en bosques de tierra firme de un sector
del bajo ro Caura, estado Bolvar, Venezuela. In: Ecologa de la
cuenca del ro Caura, Venezuela II. Estudios especiales. Sci.
Guaianae 7: 143-169.
Balslev, H., J. Luteyn, B. Ollgaard y L.B. Holms-Nielsen.1987. Composition and structure of adyacent unflooded and floodplain
forest in Amazonian Ecuador. Opera Bot. 92: 37-57.
Bernardi, L. A., P. Kiener y A. Vinci. 1955. Expedicin al Cerro
Aprada (Guayana Venezolana- Regin de Urimn). Publ. Direccin de Cultura de la U.L.A. No. 37. Universidad de los Andes,
Mrida, Venezuela.
Berry, P.E. y R. Riina. 2005. Insights into the diversity of the Pantepui Flora and the biogeographic complexity of the Guayana
Shield. Biol. Skr. 55: 145-167.
_____. 2002. Diversidad y endemismo en los bosques neotropicales de bajura. Pp. 83-96. In: Ecologa de Bosques Neotropicales. M. R. Guariguata y G. H. Kattan (Eds.). Libro Universitario
Regional, Cartago. Costa RiCA.
146
_____, O. Huber y B. Holst. 1995. Floristic analysis and phytogeography. Pp. 161-191. In: Flora of the Venezuelan Guayana. Vol.
1: Introduction. J.A. Steyermark, P. E. Berry & B. K. Holst (Eds.),
Missouri Botanical Garden Press, St. Louis; Timber Press, Portland.
Boom, B.M. 1986. A forest inventory in Amazonian Bolivia. Biotropica 18: 287-294.
Briceo, E., E. Balbas y J.A. Blanco. 1997. Bosques ribereos del
Bajo ro Caura: Vegetacin, suelos y fauna. In: Ecologa de la
Cuenca del Ro Caura, Venezuela II. Estudios especiales
(Huber, O. y J. Rosales, eds.). Sci. Guaianae 7: 365-385.
Campbell, D.G., D.C. Daly y U.N. Maciel. 1986. Quantitative ecological inventory of terra firme and varzea tropical forest of the Rio
Xingu, Brazilian Amazon. Brittonia 38: 369-375.
Comikey, J., G. Aymard y F. Dallmeyer. 1994. Structure and composition of lowland mixed forest in the Kwakwani region of Guyana. BioLlania 10: 13-28.
Colonnello, G., L. Rodrguez, O. Hokche, I. Fedn y A. Rial. 2006.
Diversidad y estructura de los bosques de la cuenca del Ro
Cucurital, Parque Nacional Canaima, Venezuela. Libro de
resmenes del I Congreso Internacional de biodiversidad del
Escudo Guayans. Santa Elena de Uairn, Estado Bolvar,
Venezuela.
_____, A. Rial, L. Rodrguez e I. Fedn. 2003. Estructura y composicin florstica de los bosques de la cuenca baja del Ro
Cucurital, Parque Nacional Canaima. Libro de resmenes del
V Congreso Venezolano de Ecologa. Isla de Margarita, Venezuela.
_____, A. Rial, L. Rodrguez, O. Hokche e I. Fedn. 2001. Estructura y composicin florstica de los bosques de la cuenca baja del Ro Cucurital, Parque Nacional Canaima. Libro de
resmenes del IV Congreso Venezolano de Ecologa. Mrida,
Venezuela.
Condit, R., S.P. Hubbell, V.J. La Feankie, R. Sukumar, N. Marokaran, R.B. Roster y P.S. Ashton. 1996. Species-area and species-individual relationships for tropical trees: a comparison of
three 50-hectare plots. J. Ecol. 84: 549-562.
CVG-Tecmn. 1989a. Informe de Avance NB-20-11. Clima, Geologa, Geomorfologa, Suelos y Vegetacin. Tomo I. C.V.G. Tcnica
Minera C.A. Gerencia de Proyectos Especiales. Proyecto inventario de los recursos de la regin Guayana. Estado Bolvar, Venezuela.
_____. 1989b. Informe de Avance NB-20-11. Clima, Geologa,
Geomorfologa, Suelos y Vegetacin. Tomo III-Mapas. C.V.G.
Tcnica Minera C.A. Gerencia de Proyectos Especiales. Proyecto inventario de los recursos de la regin Guayana. Estado
Bolvar, Venezuela.
Dalberg-Poulsen, A., H. Tuomisto y H. Baslev. 2006. Edaphic and
floristic variation within a 1-ha plot of Lowland Amazonian Rain
Forest. Biotropica 38(4): 468-478.
DAmico, C. y L. Gautier. 2000. Inventory of 1-ha lowland rainforest
plot in Manongarivo (NW Madagascar). Candollea 55: 319340.
Delgado, L., H. Castellanos y M. Rodrguez. 2009. Vegetacin del
Parque Nacional Canaima. Captulo 2, Pp. 41-75. En: Biodiversidad del Parque Nacional Canaima: Bases tcnicas para la
conservacin de la Guayana venezolana. J. C. Searis, D. Lew y
C. Lasso (Eds.). Fundacin La Salle de Ciencias Naturales y
The Nature Conservancy. Caracas.
Dezzeo, N., L. Hernndez & H. Flster. 1997. Canopy dieback in
humid premontane forests of Alto Urimn, Venezuelan Guayana. Plant Ecology 132 (2): 197-209.
Dezzeo, N. y E. Briceo. 1997. La vegetacin de la cuenca del Ro
Chanaro: Medio Ro Caura. In: Ecologa de la Cuenca del Ro
Caura, Venezuela II. Estudios especiales. Sci. Guaianae 7:
365-385.
_____ y H. Folster. 1994. Los suelos. Ecologa de la altiplanicie de

la Gran Sabana (Guayana Venezolana) Sci. Guaianae 4: 45-75.
Duivenvoorden, J.F. 1996. Patterns of tree species richness in rain
forests of the Middle Caquet area, Colombia, NW Amazonia.
Biotropica 28(2): 142-158.
Faber-Langendoen, D. y A.H. Gentry. 1991. The structure and
diversity of rain forests at Bajo Calima, Choc Region, Western
Colombia. Biotropica 23(1): 2-11.
Gentry, A.H. 1993. A field guide to the Families and Genera of
Woody plants of northwest South America (Colombia, Ecuador,
Per). The University of Chicago Press. Chicago.
_____. 1982. Patterns of neotropical plant species diversity. Evol.
Biol. 15: 1-84.
Gutpa, A. 1988. The changing geomorphology of the humid tropics.
Geomorphology 7: 165-186.
Hartshorn, G.S. 2002. Biogeografa de los bosques neotropicales.
Pp. 59-81. In: Ecologa y conservacin de bosques neotropicales. M. Guariguata y G. Katan (Eds.). Ediciones LUR. Cartago,
Costa Rica.
Hernndez, L. 1999a. Fisionoma y estructura de los bosques
submesotrmicos y mesotrmicos. In: Ecologa de la altiplanicie de la Gran Sabana (Guayana venezolana) II. Sci. Guaianae
9: 5-34.
_____. 1999b. Caracterizacin florstica de los bosques. In: Ecologa de la altiplanicie de la Gran Sabana (Guayana venezolana).
Sci. Guaianae 9: 53-83.
_____. 1994. Bosques. In: Ecologa de la altiplanicie de la Gran
Sabana (Guayana venezolana). Sci. Guaianae 4: 80-94.
Huber, O. 1986a. La vegetacin de la Cuenca del Ro Caron.
Interciencia 11: 301-310.
_____. 1986b. La Selva Nublada de Rancho Grande Parque Nacional "Henry Pittier". EI ambiente fsico, ecologa vegetal y anatoma vegetal. Fondo editorial Acta Cientfica Venezolana. Caracas.
_____. 1995a. Venezuelan Guayana, vegetation
1:2,000,000. CVG-Edelca- Missouri Botanical Garden.
map.
_____. 1995b. History of botanical explorations. Pp. 63-96. In:

Flora of the Venezuelan Guayana. Vol. 1: Introduction. J. A.
Steyermark, P. E. Berry & B. K. Holst (Eds.), Missouri Botanical
Garden Press, St. Louis; Timber Press, Portland.
_____. 1995c. Vegetation. In: Flora of the Venezuelan Guayana. Pp.
97-160. Vol. 1: Introduction. J. A. Steyermark, P. E. Berry y B. K.
Holst (Eds.), Missouri Botanical Garden Press, St. Louis; Timber
Press, Portland.
_____ y C. Alarcn. 1988. Mapa de la vegetacin de Venezuela.
1:2,000,000. Caracas: MARNR, The Nature Conservancy
INPA. 1999. Flora da Reserva Ducke. Guia de identificacin de
plantas vasculares de una floresta de terra-firme en la Amazonia Central/Jos Eduardo L. da Ribeiro (et al.) INPA, DFID. Manaus, Amazonas, Brasil.
Kent, M. y P. Coker. 1992. Vegetation description and analysis, a
practical approach. Belhaven Press, London.
Knab-Vispo, C., P.E. Berry y G. Rodrguez. 1999. Floristic and structural characterization of a lowland rain forest in the lower Caura Watershed, Venezuelan Guayana. Acta Bot. Venez. 22: 325359.
Kress, W.J. 1993. Morphology and floral biology of Phenakospermum (Strelitziaceae), an arborescent herb of the Neotropics.
Biotropica 25(3): 290-300.
Knight, D.H. 1975. A phytosociological analysis of species of richtropical forest on Barro Colorado Island, Panam. Ecol. Monogr. 4: 259-284.
Lang, E.G. y D.H. Knight 1983. Tree growth, mortality, recruitment,

and canopy gap formation during a 10-year period in a tropical
moist forest. Ecology 64: 1075-1080.
Laurance, W.F., L.V. Ferreira, J.M. Rankin-de Merona y R.W. Hutchings. 1998. Influence of plot shape on estimates of tree diversity and community composition in Central Amazonia. Biotropica 30(4): 662-665.
Lieberman, D. y M. Lieberman. 1987. Forest tree growthand dynamics at La Selva, Costa Rica (1969-1982). J. Trop. Ecol. 3:
347-358.
Lima da Silva, A.S., P.L.B. Lisboa y U.N. Maciel. 1992. Diversidade
floristica e estrutura em floresta densa da bacia do rio JuruAm. Boletim Museum Paraense Emilio Goeldi, ser. Botanica
8(2): 203-257.
Maciel, N.U. y P.L.B. Lisboa. 1989. Estudio floristico de 1 hectare
de mata de terra firme no km 15 da rodovia Presidente MediciCosta Marques (RO-429), Rondonia. Boletim do Musem Paraense Emilio Goeldi, ser. Botanica 5(1): 25-37.
Magurran, A. 1988. Diversidad biolgica y su medicin. Ed. Vech,
Barcelona.
Mori, A.S., B.V. Rabelo, C. Tsou y D. Daly. 1989. Composition and
structure of an eastern Amazonian forest at Camaipi, Amapa,
Brazil. Boletim do Museo Paraense Emilio Goeldi, ser. Botanica
5(1): 3-19.
Mueller-Dombois, D. y H. Ellenberg. 1974. Aims and methods of
vegetation ecology. Wiley y Sons, New York.
Oksanen, J. 1996. Is the humped relationship between species
richness and biomass an artifact due to plot size? J. Ecol. 84:
293-295.
Paolini, J. 1988. Physico-chemical properties of Venezuelan soils
and their sensitivity to acidification (Chapter 7). Pp. 201-210.
In: Acidification in tropical countries. H. Rodhe & R. Herrera
(Eds). SCOPE, Wiley & Sons Ltd.
Prance, G.T. 1989. American tropical forests. Pp. 99-132. In:
Ecosystems of the World, H. Leith & & M. J. A. Werger (Eds.).
Elsevier, Amsterdam.
Prance, G.T., W.A. Rodriguez y M.F. Da Silva. 1976. Inventario
forestal de um hectare de mata de terra firme km 30 da strada
Manaus-Itacoatiara. Acta Amazon. 6(1): 9-35.
Richards, P.W. 1983. The three dimensional structure of a tropical rain forest. Pp. 3-8. In: Tropical Rain Forests: Ecology and
Management, S. L. Sutton, T. C. Withmore, & A. C. Chadwick
(Eds.), Special Publication No. 2 of the BES, Blackwell Scientific, Oxford.
Rodrguez, L. y G. Colonnello. 2009. Caracterizacin florstica de
ambientes de la cuenca baja del ro Cucurital, afluente del ro
Caron, estado Bolvar, Guayana Venezolana. Acta Amazon. 39:
35-52.
_____ y O. Hokche. 2009. Votomita roraimensis Morley (Memecyleae, Melastomataceae), nuevo registro para Venezuela. Ernstia 19: 17-34.
_____, _____ y G. Colonnello. 2007. Flora arbrea de bosques no
ribereos de la cuenca alta del ro Cucurital, afluente del ro
Caron, Parque Nacional Canaima, estado Bolvar, Venezuela.
Revista de la Facultad de Agronoma (LUZ) 24(1): 386-390.
_____, G. Colonnello y O. Hokche. 2005. Composicin florstica
preliminar de dos tipos de bosques de la cuenca alta del ro
Cucurital, afluente del ro Caron, estado Bolvar, Venezuela.
SABER 17: 90-92.
Salas, L., P. Berry y I. Goldstein. 1997. Composicin y estructura de
una comunidad de rboles grandes en el valle del Ro Tabaro,
Venezuela: una muestra de 18,75 ha. Ecologa de la Cuenca
del Ro Caura, Venezuela II. Estudios especiales. Sci. Guaianae
7: 291-308.
147
Salomao, P.R., M.F.F. Da Silva y N.A. Rosa. 1988. Inventario ecolgico em floresta pluvial tropical de terra firme, Serra Norte, Carajs, Par. Boletim do Museo paraense Emilio Goeldi, ser. Botanica 4(1): 1-46.
Sanoja, E. 2009. Lista dendrolgica de los bosques montanos de
La Escalera, Sierra de Lema, estado Bolvar, Venezuela. Acta
Bot. Venez. 32: 78-111.
Schulze, M.D. y D.F. Whitacre. 1999. A classification and ordination
of the tree community of Tikal National Park, Petn, Guatemala. Bull. Florida Museum Nat. Hist. 41(3): 169-297.
Sioli, H. 1965. Bemerkung zur typologie amazonischer Flussen.
Amazoniana 1(1): 74-83.
Stauffer, F.W. 2000. Diversidad y ecologa de las palmas. In: Contribucin al estudio de las palmas (Arecaceae) del estado
Amazonas, Venezuela. Sci. Guaianae 10: 13-25.
Ter Steege, H.T., N.C. Pitman, D. Sabatier, H. Castellanos, P. van

der Hout, D.C. Daly, M. Silveira, O. Phillips, R. Vasquez, T. Van
Andel, J. Duivenvoorden, A.A de Oliveira, R. Ek, R. Lilah, R.
Thomas, J. van Essen, C. Baider, P. Maas, S. Mori, J. Terborgh,
P. Nuez, H. Mogolln y W. Morawetz. 2003. A spatial model of
tree -diversity and tree density for the Amazon. Biodiversity
and Conservation 12: 2255-2277.
_____, H.T., D. Sabatier, H. Castellanos, T. Van Andel, J. Duidenvooden, A.A. De Oliveira, R. Ek, H. Lilwah, P. Maas y S. Mori.
2000. An analysis of the floristic composition and diversity of
Amazonian forests including those of the Guiana Shield. J.
Trop. Ecol. 16: 801-828.
Vsquez, G.J.A. y T.J. Givnish. 1998. Altitudinal gradients in tropical
forest composition, structure and diversity in the Sierra de Manantln. J. Ecol. 86: 999-1020.
Steyermark, J. 1967. Flora de Auyn-tepui. Acta Bot. Venez. 2(5-8):

5-370.
_____. 1966. Contribuciones a la flora de Venezuela, Parte 5. Acta
Bot. Venez. 1(3/4): 9-256.
Anexo 1. Lista de especies presentes en diferentes localidades en Cucurital

Familia (Acrnimo)
Especie
Parcelas
Anthurium clavigerum Poepp.
WWP P A A A A
12121234
ACANTHACEAE (ACA)
Aphelandra pulcherrima (Jacq.) Kunth
X
X X
Thyrsodium spruceanum Benth.
Philodendron fragrantissimum (Hook.) G. Don
X X X X
X
X
X
Philodendron linnaei Kunth
Anaxagorea petiolata R.E. Fr.
X X X
Annona symphyocarpa Sandwith
Philodendron pedatum (Hook.) Kunth
Bocageopsis multiflora (Mart.) R.E. Fr.
X X X
Duguetia pauciflora Rusby
X X
Duguetia pycnastera Sandwith
Dendropanax arboreus (L.) Decne. & Planch.
Guatteria ovalifolia R.E. Fr.
Guatteria recurvisepala R.E. Fr.
Astrocaryum acaule Mart.
X
X X X
X
Pseudoxandra polyphleba (Diels) R.E. Fr.
ANN Indet
Couma macrocarpa Barb. Rodr.

Forsteronia sp.
X
Rhigospira quadrangularis (Mll. Arg.) Miers
X X
X X X X X X X
X X
X X
X
Euterpe catinga Wallace var. catinga
Euterpe precatoria Mart.
X X
Geonoma deversa (Poit.) Kunth
AQUIFOLIACEAE (AQF)
X
X
X
X
?
Geonoma interrupta (Ruiz & Pav.) Mart.
APO Indet
Geonoma leptospadix Trail.
Ilex altiplana Steyerm.
X X
Desmoncus mitis Mart.
Macoubea guianensis Aubl.
X X X X X
Attalea maripa (Aubl.) Mart.
Bactris sp.
Forsteronia diospyrifolia Mll. Arg.
Astrocaryum gynacanthum Mart.
Bactris simplicifrons Mart.
Aspidosperma sp.
Bactris hirta Mart.
APOCYNACEAE (APO)
Aspidosperma excelsum Benth.
ARECACEAE (ARC)
X
X
X X X
Schefflera morototoni (Aubl.) Maguire,

Steyerm. & Frodin
Guatteria blepharophylla Mart.
X
X
ARALIACEAE (ARL)
X
Duguetia rigida R.E. Fr.
148
X X
X
Philodendron hylaeae G.S. Bunting
ANNONACEAE (ANN)
Ilex paujiensis Steyerm.
X
X
Heteropsis flexuosa (Kunth) G.S. Bunting
Tapirira guianensis Aubl.
ARACEAE (ARA)
Anthurium guayanum G.S. Bunting

Anthurium obtusum (Engl.) Grayum
ANACARDIACEAE (ANA)
Ilex laureola Triana
Anthurium gracile (Rudge) Schott
Geonoma macrostachys Mart.
Iriartella setigera (Mart.) H. Wendl.
X X X
X X X
Oenocarpus bacaba Mart.
X X X
Socratea exorrhiza (Mart.) H. Wendl.
X X
ASTERACEAE
Stenopadus talaumifolius S.F. Blake
BIGNONIACEAE (BIG)
Arrabidaea nigrescens Sandwith
Pourouma aff. cecropiifolia Mart.
Anemopaegma chrysoleucum (Kunth) Sandwith

X X X
X X X
Arrabidaea sp.
Pourouma guianensis Aubl.
X X
Digomphia densicoma (Mart. ex DC.) Pilg.
Jacaranda copaia (Aubl.) D. Don
BIG Indet
BONNETIACEAE
Bonnetia sessilis Benth.
BORAGINACEAE (BOR)
X
Cordia nodosa Lam.
X X X X X
Cordia aff. exaltata Lam.
BURMANNIACEAE (BMN)
Dictyostega orobanchoides (Hook.) Miers
Dacryodes roraimensis Steyerm. & Maguire
X
X
Dacryodes sp.
Protium altsonii Sandwith
X
X X X
X
X
Licania canescens Benoist
X
X
X
X X
Caraipa tereticaulis Tul.
X
X
X X
X X
Clusia huberi Pipoly
X
X
Mahurea exstipulata Benth.

X
X X
X
Symphonia globulifera L. f.
Tovomita aff. eggersii Vesque
Tovomita gracilipes Planch. & Triana
Tovomita schomburgkii Planch. & Triana
Trattinnickia burserifolia Mart.
Trattinnickia lawrencei Standl.
X X X
Tovomita aff. tenuiflora Benth. ex Planch. &

Triana
X
X
X X
Tovomita sp.
X X X
Vismia guianensis (Aubl.) Pers.
CONNARACEAE (CNN)
Caraipa punctulata Ducke
Clusia sp.
CAESALPINIACEAE (CSL)
CARYOCARACEAE (CCR)
X
X
Bauhinia guianensis Aubl.
X X X X
Bauhinia rutilans Spruce ex Benth.
Eperua jenmanii Oliv.
Senna sp.
Tachigali guianensis (Benth.) Zarucchi & Herend.
Macrolobium longeracemosum Amshoff
CECROPIACEAE (CEC)
CLUSIACEAE (CLU)
Pourouma bicolor Mart.
X
X X X X X
Chrysochlamys membranacea Planch. & Triana
X X
Coussapoa asperifolia Trcul subsp. magnifolia

(Trcul) Akkermans & C.C. Berg
Licania boyanii Tutin
Protium sp. 2
Caryocar pallidum A.C. Sm.
X
X
Caraipa richardiana Cambess.
Protium guianense (Aubl.) Marchand
Caryocar montanum Prance
Caraipa densifolia Mart.
Rourea krukovii Steyerm.
Hirtella sp.
Licania steyermarkii Maguire
X X
Trattinnickia sp.
X X X
Licania parviflora Benth.
X X X
Protium sp. 1
Hirtella silicea Griseb.
Licania octandra (Hoffmanns. ex Roem. &

Schult.) Kuntze
X X X
Couepia guianensis Aubl.
Licania leucosepala Griseb.
BURSERACEAE (BRS)
Protium trifoliolatum Engl.
Couepia foveolata Prance
Licania intrapetiolaris Spruce ex Hook. f.
X X
CHRYSOBALANACEAE (CHB)
Licania aff. guianensis (Aubl.) Griseb.
Gymnosiphon cymosus (Benth.) Benth. & Hook. X

f.
Protium spruceanum (Benth.) Engl.
X X X
Maytenus aff. longistipitata Steyerm.
Hirtella hispidula Miq.

X
Guzmania aff. patula Mez & Werckl
Protium sagotianum Marchand
Hirtella deflexa Maguire
Aechmea bromeliifolia (Rudge) Baker
Protium opacum Swart
X
X
Hirtella bullata Benth.
BROMELIACEAE (BML)
Protium aracouchini (Aubl.) Marchand
Hirtella bicornis Mart. & Zucc.
Cordia bicolor A. DC.
Dacryodes nitens Cuatrec.
Pourouma minor Benoist
Goupia glabra Aubl.
Pachira gracilis (A. Robyns) W.S. Alverson
Dacryodes chimantensis Steyerm. & Maguire
X X
CELASTRACEAE (CEL)
Crepidospermum rhoifolium (Benth.) Triana &

Planch.
X X
Pourouma melinonii Benoist
Pourouma sp.
BOMBACACEAE (BOM)
Gymnosiphon divaricatus (Benth.) Benth. &

Hook. f.
Pourouma tomentosa Mart. ex Miq.
Jacaranda obtusifolia Bonpl.

Tabebuia subtilis Sprague & Sandwith
X X X
Pourouma aff. cucura Standl. & Cuatrec.
X
X
149
Tachigali rusbyi Harms
Tachigali sp.
CYCLANTHACEAE (CYC)
Asplundia venezuelensis Harling
X
X
X
X X
X
X
Hypolytrum pulchrum (Rudge) H. Pfeiff.
DICHAPETALACEAE (DCH)
Tapura guianensis Aubl.
DILLENIACEAE (DLL)
X
Sloanea aff. bolivarensis Steyerm.

X
X
X
X
ERYTHOXYLACEAE (ERX)
Conceveiba guianensis Aubl.
Mabea subsessilis Pax & K. Hoffm.
X
X X X X X
Micrandra siphonioides Benth.
Sagotia brachysepala (Mll. Arg.) Secco

EUP Indet 1
EUP Indet 2
150
FAB Indet 4
Banara nitida Spruce ex Benth.
Casearia arborea (Rich.) Urb.
X
X
X X
X
X
X
X
Voyria acuminata Benth.
Voyria aphylla (Jacq.) Pers.
X X
Voyriella parviflora (Miq.) Miq.
X
X
X
X X
HELICONIACEAE (HEL)
Heliconia acuminata Rich.
X X
HUMIRIACEAE (HOU)
X
X X
Sacoglottis guianensis Benth.
HOU Indet
HIPPOCRATEACEAE (HPC)
Cheiloclinium cognatum (Miers) A.C. Sm.
Cheiloclinium serratum (Cambess.) A.C. Sm.
X X
Pristimera nervosa (Miers) A.C. Sm.
FABACEAE (FAB)
Aldina sp.
FAB Indet 3
Gnetum leyboldii Tul.
Richeria grandis Vahl
X X
X X
GNETACEAE (GNE)
Pausandra martinii Baill.

Pera decipiens (Mll. Arg.) Mll. Arg.
FAB Indet 2
Codonanthe crassifolia (H. Focke) C.V. Morton
X X
X
Besleria parviflora L.E. Skog & Steyerm.
Maprounea guianensis Aubl.
GESNERIACEAE (GES)
Micrandra rossiana R.E. Schult.
X X X X
Mabea sp.
X
X X X X X
FLC Indet
X X X X
GENTIANACEAE (GEN)
X X X
Mabea taquari Aubl.
Euceraea nitida Mart.
Croton palanostigma Klotzsch

Mabea aff. nitida Spruce ex Benth.
X X
Ryania dentata (Kunth) Miq.
Conceveiba ptariana (Steyerm.) Jabl.

Hieronyma oblonga (Tul.) Mll. Arg.
Swartzia laevicarpa Amshoff
Casearia sp.
EUPHORBIACEAE (EUP)
Alchornea discolor Poepp.
Swartzia arborescens (Aubl.) Pittier
Casearia javitensis Kunth
Aparisthmium cordatum (A. Juss.) Baill.
Machaerium sp. 2
FLACOURTIACEAE (FLC)
ERI Indet
Erythoxylum mucronatum Benth.
X
X
Machaerium sp. 1
FAB Indet 1
ERICACEAE (ERI)
Erythroxylum citrifolium A. St.-Hil.
X X X
Taralea crassifolia (Benth.) Ducke
X X
Satyria panurensis (Benth. ex Meisn.) Hook. f.

ex Nied.
Machaerium madeirense Pittier
Swartzia steyermarkii R.S. Cowan
X
X
Swartzia schomburgkii Benth.
Sloanea guianensis (Aubl.) Benth.

Sloanea sp.
Machaerium inundatum (Mart. ex Benth.)

Ducke
Swartzia piarensis R.S. Cowan
Sloanea eichleri K. Schum.
Lonchocarpus utilis A.C. Sm.
Swartzia panacoco (Aubl.) R.S. Cowan
ELAEOCARPACEAE (ELC)
Sloanea aff. macrophylla. Benth. ex Turcz.
X
X
Machaerium myrianthum Spruce ex Benth.
X X
Rhynchospora holoschoenoides (Rich.) Herter
Pinzona coriacea Mart. & Zucc.
X
X
Hymenolobium heterocarpum Ducke
Diplasia karatifolia L.C. Rich.
Diplotropis sp.
CYPERACEAE (CYP)
Calyptrocarya glomerulata (Brongn.) Urb.
X
X
Diplotropis purpurea (Rich.) Amshoff
COSTACEAE (COS)
Calyptrocarya bicolor (H. Pfeiff.) T. Koyama
X X
Dalbergia foliosa (Benth.) A.M.V. de Carvalho
CONVOLVULACEAE (CNV)
Costus spiralis (Jacq.) Roscoe
Alexa confusa Pittier

Clathrotropis aff. brachypetala (Tul.) Kleinhoonte
Maripa scandens Aubl.
Alexa cowanii Yakovlev
Tontelea ovalifolia (Miers) A.C. Sm.
X
X X
X X X
Eschweilera sp.
HUGONIACEAE (HUG)
Hebepetalum sp.
ICACINACEAE (ICC)
Dendrobangia boliviana Rusby
Discophora guianensis Miers
X
X X X X X
Discophora sp.
X
X
IXONANTHACEAE (IXO)
X
Lacistema aggregatum (Berg.) Rusby
LAURACEAE (LAU)
X X
Aniba panurensis (Meisn.) Mez

Aniba taubertiana Mez
X
X
X X
X
Endlicheria sp.
X X X X X
Ocotea cujumary Mart.
Ocotea leucoxylon (Sw.) Laness
X
X
X
X X
Ocotea schomburgkiana (Nees) Mez
Ocotea splendens (Meisn.) Baill.
X X
Ocotea sp. 1
X
X X X
X X
Ocotea sp. 4
X X X
X X X
Ocotea sp. 6
Monotagma spicatum (Aubl.) J.F. Macbr.
X
X
X
Trichilia schomburgkii C. DC.
Trichilia septentrionalis C. DC.
X X
Ocotea sp. 8
Clidemia bernardii Wurdack
X X
Clidemia conglomerata DC.
Clidemia involucrata DC.
X
X
Henriettea cf. ramiflora (Sw.) DC.
Henriettea cf. stellaris O. Berg ex Triana
Leandra aristigera (Naudin) Cogn.
Leandra chaetodon (DC.) Cogn.
X
X
LAU Indet 12
LAU Indet 16
X X
LAU Indet 17
X X
LAU Indet 18
X
X
Miconia prasina (Sw.) DC.
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
Miconia sp. 8
Miconia sp. 11
Miconia sp. 12
Mouriri sagotiana Triana
X
X
Miconia sp.
Mouriri myrtifolia Spruce ex Triana
Miconia tomentosa (Rich.) D. Don ex DC.
Mouriri brevipes Hook.
X
X X X X
Miconia aff. tetraspermoides Wurdack
LAU Indet 24
Eschweilera aff. decolorans Sandwith
Miconia impetiolaris (Sw.) D. Don ex DC.
Miconia splendens (Sw.) Griseb.
X
X
Miconia solmsii Cogn.
LAU Indet 19
X X X X
Miconia punctata (Desr.) D. Don ex DC.
LECYTHIDACEAE (LCY)
Miconia pubipetala Miq.
X X
LAU Indet 15
X
X
Miconia pseudocapsularis Wurdack
X X
X
X
X
Maieta guianensis Aubl.
Miconia holosericea (L.) DC.

X
X X
Miconia dispar Benth.
Sextonia rubra (Mez) van der Werff
Loreya aff. arborescens (Aubl.) DC.
Miconia aff. chrysophylla (Rich.) Urb.
Rhodostemonodaphne kunthiana (Nees)

Rohwer
X
X
Maieta poeppigii Mart. ex Cogn.
Monotagma tomentosum K. Schum. ex Loes.
Leandra purpurea Gleason
Ocotea sp. 7
LAU Indet 10
Monotagma plurispicatum (Krn.) K. Schum.
Leandra divaricata (Naudin) Cogn.
Ocotea sp. 3
Ischnosiphon longiflorus K. Schum.
Leandra clidemioides (Naudin) Wurdack
Ocotea sp. 2
LAU Indet 8
Calathea acuminata Steyerm.
Graffenrieda caryophyllea Triana
Ocotea puberula (Rich.) Nees
Eschweilera subglandulosa (Steud. ex O. Berg)

Miers
MELASTOMATACEAE (MLS)
Ocotea aff. cernua (Nees) Mez
Eschweilera coriacea (DC.) S.A. Mori
X X
Byrsonima stipulacea A. Juss.
Trichilia sp.
Endlicheria dictifarinosa C.K. Allen
LAU Indet 14
Byrsonima aerugo Sagot
Guarea kunthiana A. Juss.
X X
Endlicheria bracteata Mez
Ocotea neesiana (Miq.) Kosterm.
MELIACEAE (MEL)
Cinnamomum triplinerve (Ruiz & Pav.) Kosterm.

Endlicheria aff. anomala (Nees) Mez
Strychnos peckii B.L. Rob.
MARANTACEAE (MRN)
LACISTEMATACEAE (LCS)
Aiouea myristicoides Mez
Strychnos mitscherlichii M.R. Schomb.

MALPIGHIACEAE (MLP)
X X X
Emmotum conjunctum R.A. Howard

Ochthocosmus roraimae Benth.
LOGANIACEAE (LOG)
X
X
X X
X
151
Mouriri sideroxylon Sagot ex Triana
Mouriri sp.
Tococa guianensis Aubl.
Votomita roraimensis Morley

MLS Indet 1
Mendoncia cardonae Leonard
X X X
X X
X
X X
X
Inga splendens Willd.

X
Inga umbellifera (Vahl) Steud.
Pentaclethra macroloba (Willd.) Kuntze
Stryphnodendron pulcherrimum (Willd.) Hochr.
Zygia aff. latifolia (L.) Fawc. & Rendle
X
X
X X
Abuta rufescens Aubl.
Brosimum utile (Kunth) Oken ex J. Presl
Clarisia ilicifolia (Spreng.) Lanj. & Rossberg
X X
Ficus gomelleira Kunth & C.D. Bouch
Trymatococcus amazonicus Poepp. & Endl.
Iryanthera juruensis Warb.
X
X
X
X
X
X
X
POLYGALACEAE (PGL)
Bredemeyera sp.
Moutabea guianensis Aubl.
PGL Indet 1
PIPERACEAE (PIP)
Peperomia alata Ruiz & Pav.
Peperomia obtusifolia (L.) A. Dietr.
Peperomia ouabianae C. DC.
Piper arboreum Aubl.
Piper bartlingianum (Miq.) C. DC.

Piper cililimbum Yunck.
X
X
Piper consanguineum Kunth

X
Piper demeraranum (Miq.) C. DC.

Piper otto-huberi Steyerm.
POACEAE (POA)
152
Pleurothallis ruscifolia (Jacq.) R. Br.
MYRISTICACEAE (MYS)
Iryanthera hostmannii (Benth.) Warb.
X
X
Myoxanthus simplicicaulis (C. Schweinf.) Luer
X
X
Sorocea muriculata Miq.
Ficus sp.
Pseudolmedia laevigata Trcul
Ouratea ramosissima Maguire & Steyerm.
Sobralia elisabethae R.H. Schomb.
Ficus insipida Willd.
Pseudolmedia laevis (Ruiz & Pav.) J.F. Macbr.
Ouratea ferruginea Engl.
Scaphyglottis fusiformis (Griseb.) Schult.
Ficus guianensis Desv. ex Ham.
Helicostylis tomentosa (Poepp. & Endl.) Rusby
Elvasia elvasioides (Planch.) Gilg
X
X
X X X
OCHNACEAE (OCH)
Polystachya concreta (Jacq.) Garay & H.R.

Sweet
Brosimum rubescens Taub.
Helicostylis scabra (J.F. Macbr.) C.C. Berg
X
X
Maxillaria conferta (Griseb.) C. Schweinf. ex

Len
MORACEAE (MOR)
Brosimum alicastrum Sw.
Maxillaria auyantepuiensis Foldats
Abuta obovata Diels
X
X X
MRT Indet 1
Dichaea aff. trinitensis Gleason
MENIPERMACEAE (MNS)
Abuta imene (Mart.) Eichler
X X
Brassia bidens Lindl.
Siparuna reginae (Tul.) A. DC.
ORCHIDACEAE (ORC)
Siparuna guianensis Aubl.
Eugenia sp.1
Heisteria aff. ovata Benth.
X X
Mollinedia sp.
X X
Eugenia tapacumensis O. Berg
OLACACEAE (OLC)
MONIMIACEAE (MNM)
Mollinedia ovata Ruiz & Pav.
Eugenia aff. anastomosans DC.
Myrcia paivae O. Berg
X
X
X
X
Myrcia bracteata (Rich.) DC.
Inga thibaudiana DC.
MRS Indet 1
Eugenia sp. 2
Inga pilosula (Rich.) J.F. Macbr.
MYRTACEAE (MRT)
Inga gracilifolia Benth.
Cybianthus punctatus (Mez) G. Agostini

MRS Indet 2
X X
Inga laurina (Sw.) Willd.
Cybianthus grandifolius (Mez) G. Agostini
Inga aff. alba (Sw.) Willd.
Inga multijuga Benth.
X
X
Cybianthus fulvopulverulentus (Mez) G. Agostini
MIMOSACEAE (MIM)
Enterolobium schomburgkii (Benth.) Benth.
X
X
MYRSINACEAE (MRS)
MENDONCIACEAE (MND)
Inga lateriflora Miq.
MYS Indet (corteza negra)
MLS Indet 3
Inga capitata Desv.
X X X
Virola theiodora (Spruce ex Benth.) Warb.
Abarema jupunba (Willd.) Britton & Killip
Virola elongata (Benth.) Warb.

Virola sebifera Aubl.
MLS Indet 2
Osteophloeum platyspermum (Spruce ex A.

DC.) Warb.
X
X
Olyra ecaudata Dll
SIMAROUBACEAE (SMR)
Olyra fasciculata Trin.

Olyra micrantha (Kunth) Davidse & Zuloaga
Simarouba amara Aubl.

X
Panicum stoloniferum Poir.
Quiina obovata Tul.
X X
Pouteria cuspidata (A. DC.) Baehni
Cassipourea guianensis Aubl.
Sterigmapetalum guianense Steyerm.
Pouteria bangii (Rusby) T.D. Penn.
X X
RHIZOPHORACEAE (RHZ)
X X
Pouteria eugeniifolia (Pierre) Baehni
Pouteria guianensis Aubl.
X X
X X X
Pradosia schomburgkiana (A. DC.) Cronquist
RUBIACEAE (RUB)
X X
SPT Indet 3
Alibertia acuminata (Benth.) Sandwith
Duroia bolivarensis Steyerm.
Elaeagia maguirei Standl.
X X
Ferdinandusa goudotiana K. Schum.

X
Ladenbergia lambertiana (A. Braun ex Mart.)

Klotzsch
X
X
X
X
STRELITZIACEAE (STZ)
Phenakospermum guyannense (Rich.) Endl.
Leonia cymosa Mart.
Psychotria hoffmannseggiana (Willd. ex Roem.

& Schult.) Mll. Arg.
Leonia glycycarpa Ruiz & Pav.
Psychotria iodotricha Mll. Arg.
Psychotria phaneroloma Standl. & Steyerm.
Rinorea flavescens (Aubl.) Kuntze
Psychotria racemosa Rich.
Phoradendron sp.
Erisma uncinatum Warm.

Qualea sp.
X
X
Ruizterania ferruginea (Steyerm.) Marc.-Berti
X X
Psychotria sp.
Vochysia surinamensis Stafleu
X
X
X
X
FAMILIAS INDETERMINADAS
SABIACEAE (SAB)
Flia Indet 1
Meliosma herbertii Rolfe
SAPINDACEAE (SAP)
Cupania scrobiculata Rich.
X X X
Flia Indet 3
X X
X
Flia Indet 5
Matayba peruviana Radlk.
Matayba ptariana Steyerm.
Flia Indet 6
X
Paullinia rufescens Rich. ex Juss.
X X
Flia Indet 2
Flia Indet 4
Flia Indet 7 (fragancia hedionda)
X
X
X
Flia Indet 8 (corteza caediza)
X
X
Toulicia sp.
X X
Flia Indet 9 (ltex mbar, fragancia dulce)
Talisia chartacea Acev.-Rodr.
Flia Indet 10 (fragancia a vainilla)
Talisia macrophylla (Mart.) Radlk.
X X X X
ASPLENIACEAE (ASL)
X X
Talisia sp.
VISCACEAE (VIS)
X X
Talisia nervosa Radlk.
X
X X
VOCHYSIACEAE (VOC)
Psychotria tepuiensis (Steyerm.) Steyerm.
Matayba arborescens (Aubl.) Radlk.
X
X
Rinorea macrocarpa (C. Mart. ex Eichler) Kuntze
Psychotria polycephala Benth.
Amphirrhox longifolia (A. St.-Hil.) Spreng.
VIOLACEAE (VIO)
X X X X
Symplocus martinicensis Jacq.
Psychotria deflexa DC.
Psychotria platypoda DC.
Gordonia fruticosa (Schrad.) H. Keng
Psychotria cupularis (Mll. Arg.) Standl.
THEACEAE (TEA)
Psychotria capitata Ruiz & Pav.
X X
SPT Indet 1
SYMPLOCACEAE (SYM)
Pagamea capitata Benth.

Palicourea longistipulata (Mll. Arg.) Standl.
SPT Indet 2
Herrania lemniscata (R.H. Schomb.) R.E.

Schult.
Notopleura uliginosa (Sw.) Bremek.
STERCULIACEAE
X
Isertia hypoleuca Benth.
Remijia roraimae (Benth.) K. Schum.
X
X
Micropholis guyanensis (A. DC.) Pierre
X X
Quiina guianensis Aubl.
Psychotria variegata Steyerm.
Elaeoluma nuda (Baehni) Aubrv.
Quiina cruegeriana Griseb.
Psychotria poeppigiana Mll. Arg.
Chrysophyllum sanguinolentum (Pierre) Baehni
QUIINACEAE (QII)
Palicourea nitidella (Mll. Arg.) Standl.
SAPOTACEAE (SPT)
Asplenium serratum L.
X
X
CYATHEACEAE (CTH)
SAP Indet 1
X X
Cyathea cyatheoides (Desv.) K.U. Kramer
SAP Indet 2
Cyathea pungens (Willd.) Domin
X X
X
153
Hymenophyllum polyanthos Sw.
DAVALLIACEAE (DAV)
Nephrolepis rivularis (Vahl) Mett. ex Krug
Danaea simplicifolia Rudge
DENNSTAEDTIACEAE (DST)
Lindsaea sp.
Microgramma lycopodioides (L.) Copel.

X
Cyclodium guianense (Klotzsch) van der Werff

ex L.D. Gmez
X
Oleandra pilosa Hook.
Triplophyllum funestum (Kunze) Holttum

Terpsichore staheliana (Posth.) A.R. Sm.
Terpsichore taxifolia (L.) A.R. Sm.
THELYPTERIDACEAE (THL)
Thelypteris leprieuri (Hook.) R.M. Tryon
X
GRAMMITIDACEAE (GMM)
154
SELAGINELLACEAE (SEL)
Selaginella sp.
Elaphoglossum raywaense (Jenman) Alston
HYMENOPHYLLACEAE (HMP)
POLYPODIACEAE (PLP)
DRYOPTERIDACEAE (DRY)
Elaphoglossum glabellum J. Sm.
MARATTIACEAE (MTT)
VITTARIACEAE (VITT)
Polytaenium cajenense (Desv.) Benedict
TOTALES
X
11181112
33324014
629 712
BOSQUES SECOS MACROTRMICOS DE VENEZUELA

Gerardo A. Aymard C., Jos A. Farreras P. y Richard Schargel
INTRODUCCIN
Los bosques secos neotropicales representan unos
de los ecosistemas ms interesantes del planeta
(Janzen, 1988a,b; Pennington et al., 2006, 2009),
bien sea por sus numerosas unidades de vegetacin (Bullock et al., 1995; Linares-Palomino et al.,
2011), diversidad de formas de vida (Medina, 1995),
valores bajos/medios de diversidad alpha (Gentry,
1995; Phillips & Miller, 2002) y su alta resiliencia. A
pesar de su importancia biolgica, esta zona de
vida ha estado sometida a una intensa tasa de deforestacin, durante las ltimas seis dcadas (Trejo &
Dirzo, 2000; Gillespie et al., 2000; 2004; Miles et al.,
2006; Portillo-Quintero & Snchez-Azofeifa, 2010).
Como consecuencia, las regiones que tenian extensos bosques secos, en la actualidad solamente
poseen numerosos fragmentos de vegetacin original, mezclados con vegetacin secundaria, tierras
agrcolas, pastizales, matorales y sabanas (Harvey
et al., 2007; Vzquez et al., 2008; Gardner et al.,
2009). En Venezuela, al presente las grandes reas
de bosques secos han desaparecido, principalmente las situadas en la regin norte del ro Orinoco
(Veillon, 1976; Aymard, 2005; Fajardo et al., 2005;
Huber et al., 2006; Aymard & Gonzlez, 2007. Madi
et al., en este libro), debido al poco consenso de
integrar los ambientes modificados por el hombre
con la conservacin de la biodiversidad, y al escaso
inters en utilizar los planes de manejo forestal
diseados para lograr un equlibrio en la explotacin
y conservacin del bosque natural.
Las actividades humanas han modificado en gran
escala la estructura y la composicin florstica de los
bosques tropicales secos, actualmente, considerados como el ecosistema con las mayores tasas de
intervencin y perdida de biodiversidad en el mundo
(Prance, 2006; Pennington et al., 2006; CastilloCampos et al., 2008; Portillo-Quintero & SnchezAzofeifa, 2010). Por lo que se requieren esfuerzos
urgentes para dvaluar los cambios de la vegetacin
a travs del tiempo en los remanentes boscosos y
nuevos planes de conservacin, que involucren los
servicios que prestan estos ecosistemas intensamente alterados con la valoracin de la biodiversidad (Dos Santos et al., 2007; Padilla-Gil & Halffter,
2007; Chazdon et al., 2009).
Se utiliz el nombre de bosques secos basndose
en los conceptos de Veillon (1989), Murphy & Lugo
(1986; 1995) y Pennington et al. (2000; 2006), autores que consideran que bosques secos tropicales
los representan las comunidades vegetales situadas
principalmente en regiones macrotrmicas ( 25

C), con precipitaciones entre 900-1700 mm anuales,
de tres a siete meses ridos (< 100 mm), los cuales
poseen una cantidad considerable especies que
pierden su follaje durante el perodo de los meses
ridos. Los porcentajes de especies y el nmero de
individuos que pierden el follaje, han sido variables
ampliamente utilizadas para clasificar esta zona de
vida en bosques decduos o semdeciduos. Sin
embargo, esta denominacin abarca tanto a bosques secos como hmedos, en virtud que ambas
comunidades poseen taxa de naturaleza siempreverde o con cierto grado de deciduidad (Vareschi,
1992; Gonzlez, 2003a). Para utilizar clasificaciones por porcentajes se tienen que conocer las cifras
exactas del nmero de especies decduas de una
regin en particular; en virtud que el porcentaje de
especies que pierden su follaje puede variar ao
tras ao por las variaciones locales de retencin de
humedad edafca, precipitacin y topografa, factores que determinan que muchas especies se comporten como brevidecduos o decduas facultativos
(ej. Swietenia macrophylla, Licania pyrifolia, Pachira
insignis, y Vochysia lehmannii).
Para los alcances de la presente contribucin, las
descripciones de la vegetacin boscosa se organizaron en dos grandes sectores, el norte y sur del ro
Orinoco (Figura 1). El sector norte se dividi en la
regin noroccidental (estados Falcn, Lara, Trujillo
y Zulia), Central (estados Miranda, Yaracuy), sectores de los estados Sucre, Nueva Esparta y los Llanos venezonalos. Para esta bioregin, se utiliz la
clasificacin de paisajes geomorfolgicos propuesta
por Schargel (2007). Autor que dividi la regin en:
Llanos Occidentales altos e intermedios (Planicies
aluviales del Pleistoceno (recientes y actuales) y
meridionales (Planicies elicas limosas, Altiplanicie
de Apure meridional, Llanos Centrales altos y bajos
(colinas con coberturas del Cuaternario, sobre rocas
del Terciario, altiplanicies de los Llanos centrales) y
los Llanos Orientales altos, de planicie de sedimentacin fluvial y las altiplanicies de los Llanos Orientales (Figura 2). El sector al sur del ro Orinoco se
divido en las regiones del noreste, centro y noroeste del estado Bolvar, norte del estado Amazonas y
pequeas reas en el Alto ro Orinoco.
Se tom en cuenta las zonas de transicin entre
comunidades secas a muy secas, las cuales pueden ser muy ajustadas donde el clima sufre cambios drsticos en cortas distancias, o al contrario
extenderse a travs de grandes extensiones de
terreno con clima similares, variaciones ampliamen-
UNELLEZ-Guanare, Programa de Ciencias del Agro y el Mar, Herbario Universitario (PORT), Mesa de Cavacas, estado Portuguesa. VENEZUELA 3350
155
te observadas y documentadas para la regin llanera (Jahn, 1921; Pittier, 1937, 1942, 1948; Pittier &
Williams, 1945; Beard, 1946, 1955; Hueck, 1959,
1960, 1978; Tamayo, 1958; Veillon, 1989; Vareschi,
1992; Gonzlez et al., 2008).
Adicionalmente, este captulo contiene una gran
cantidad de referencias bibliogrficas de trabajos
realizados en bosques secos venezolanos, los
nombres cientficos de la gran mayora de estos
(especialmente los trabajos de J. P. Veillon) se

actualizaron a travs de la revisin de los herbarios
nacionales e internacionales, en la actualidad considerados las fuentes de informacin ms confiable
para los estudios de distribucin geogrfica y conservacin de especies vegetales (Loiselle et al.,
2008; Bebber et al., 2010; Feeley & Silman, 2011).
Figura 1. Mapa de vegetacin de Venezuela 2010, resaltando las regiones de bosques secos. (Extrado y adaptado por Carlos Pacheco Angulo, Julio2011 a partir del GlobCover-2009 by ESA & The Universit Catholiqu de Louvain)
SECTOR NORTE
Llanos Occidentales (Planicies aluviales recientes y
actuales, Planicies aluviales del Pleistoceno, Planicies Elicas con Mdanos, Planicies Elicas limosas)
El gran sector de los Llanos Occidentales, comprende la amplia llanura aluvial de la cuenca sedimentaria de Barinas-Apure, la cual comienza en la
156
base oriental de la Cordillera Andina en los estados

Tchira y Barinas (Llanos Occidentales altos) contina en direccin oeste-este, hasta la regin del
contacto piedemonte andino cerca de San Carlos.
Estas planicies aluviales se extienden en direccin
norte-sur en los estados Barinas, Portuguesa y
Cojedes (Llanos Occidentales intermedios) hasta la
planicie de desborde del ro Meta (Llanos Occidentales meridionales o bajos) en el estado Apure. La
vegetacin de este sector estuvo vinculada por una

gran dinmica fluvial y deposicional muy compleja,
producto del proceso de orogensis en el terciario y
de los cambios climticos durante el Pleistoceno,
especialmente por los repetidos eventos de sequa

a finales Holoceno (Leyden, 1985; Graham & Dilcher, 1995; Pennington et al., 2000; Mayle, 2006).
MAPA DE PAISAJES GEOMORFOLOGICOS

MARACAY
Ro
EL SOMBRERO
Ro
bante
BRUZUAL
PP
Ro Arauca
PP
Ro
Ro
PP
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TUCUPITA
o
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Ori
PRA
co
ino
Or
PP
LEYENDA
A1:Altiplanicies de los Llanos Orientales
A2: Altiplanicies de los Llanos Centrales
C1: Colinas con coberturas del Cuaternario

C2: Colinas y altiplanicies de denudacin sobre rocas del Terciario
A3: Altiplanicies y altiplanicies de denudacin de los Llanos

Centro-Occidentales
L: Planicies elicas limosas

M: Planices elicas con mdanos
A4: Altiplanicies disectadas de los Llanos Orientales
PP: Planices aluviales del Pleistoceno
AE: Altiplanicie de Apure Meridional

C0: Colinas sobre rocas metamrficas e gneas
PRA: Planices aluviales recientes y actuales
50
50
100 Kilometers
Autor: R. Schargel
Figura 2. Paisajes geomorfolgicos de los Llanos venezolanos (Schargel, 2007).
Piedemonte Andino (Planicies recientes y actuales).

Lisandro Alvarado, fue el primer autor en describir la
composicin florstica de un bosque seco del piedemonte andino ubicado en el sector de las aguas
termales Los Baos, 16 km al NO de la ciudad de
Guanare, estado Portuguesa (Alvarado, 1911).
Destaca la presencia de una variada flora, compuesta por Copeyes (Clusia spp.), Matapalos
(Ficus spp.), Titn (Vochysia lehmanii), Cecropias
(Cecropia peltata), Burseras (Bursera simaruba);
grandes rboles de la leguminosa denominada
Cartn (Centrolobium paraense), en los declives y
cerca de los manantiales crecen Guaduas (Guadua angustifolia), Palmiches (Carlodovica palmata), Heliconias (Heliconia spp.) y Dracontiuns
(Dracontium spp.). La vegetacin boscosa de la
regin del contacto pie del monte andino con la
planicie aluvial reciente y actual, est representada,
por una franja de bosques de mediana y baja altura,
situados sobre terrazas (lomas) y vegas (valles
coluvio-aluviales), mezclados con diferentes tipos
de sabanas, arbustales de origen antrpico y chaparrales (Rengel et al., 1983; Stergios, 1984). En
1972, J. P. Veillon estableci un parcela de 2.40 Ha

sobre laderas del ro Canagua, estado Barinas (Veillon, 1997). Utilizando un DAP 10 cm medi 681
individuos e identific 99 especies, loss taxa ms
comunes en este sector fueron: Protium heptaphyllum (Tacamajaco), Sorocea sprucei (Charo),
Pouteria reticulata subsp. reticulata (Chupn negro), Aniba guianensis (Laurel canelo), Sapium
glandulosum (Lechero), Brownea macrophylla
(Rosa de montaa) y Duguetia lucida (Yaya).
Al noroste de la ciudad de Barinas, se han estudiado los bosques con transectos de 0.10 Ha (Rojas y
Aymard, 2010), encontrandose comunidades boscosas intervenidas con valores muy altos de densidad (697-1130 individuos) y diversidad alpha (87140 ssp.). Estos bosques estan compuestos por
comunidades de Guadua angustifolia (Guafa) y
numerosos individuos de Guarea guidonia (Trompillo), Attalea butyracea (Palma de agua), Brosimum alicastrum subsp. bolivarense (Charo), Anacardium excelsum (Mijao), Fissicalyx fendleri (Tasaj) y Miconia trinervia. Al sureste de Barinas, en
el sector Los Guasimitos se estudiaron bosques
157
sobre taludes dominados por Tapirira guianensis

(Palo negro), Genipa americana var. caruto (Caruto) y bosques medios sobre terrazas con presencia de comunidades Guadua angustifolia (Guafa),
Rollinia exsucca (Malageto blanco), Parinari pachyphylla (Merecurillo), Andira surinamensis
(Carbonero) y Ouratea gildingii.
Otros tipos de bosques que se ubican en este sector de los Llanos, son los localizados en el rea El
Caimital, a orillas del Ro La Yuca, ca. 7 km. al SE
de Barrancas. El Bosque El Caimital actualmente
representa el nico remanente de la gran Selva del
Masparro, la cual comenz a ser intervenida a
finales del siglo XIX, e intervenida a mediados del
siglo XX (Finol, 1964). Esta rea, esta bajo la responsabilidad de la Facultad de Ciencias Forestales
y Ambientales (Universidad de los Andes), razn
por la cual, la estructura, composicin florstica y
aspectos ecolgicos y silviculturales de la vegetacin boscosa han sido estudiados en detalle por
nmerosos investigadores de esta institucin (Lamprecht, 1957, 1962, 1964; Marcano-Berti, 1964;
Petit, 1969; Finol, 1964, 1980, Veillon, 1962, 1985,
1986; Ramrez et al., 1997). En una rea de 10 Ha,
utilizando un dimetro mnimo (DAP) de 10 cm, se
midieron 3.126 individuos y se identificaron 90 especies (Veillon, 1997). De acuerdo con todos estos
estudios, los bosques del El Caimital son pobres
en especies y estn dominados por Attalea butyracea (Palma de agua), Brosimum alicastrum subsp.
bolivarense (Charo), Syagrus sancona (Palma
sarare), Fissicalyx fendleri (Tasajo), Roystonea
oleracea (Mapora), Protium heptaphyllum (Tacamajaco), Guapira pacurero (Casabe), Melicoccus
bijuga (Mamn) y Calycophyllum candidisimum
(Araguato). El sector de la cuenca media-alta del
ro La Yuca, se encuentran comunidades con rboles con alturas entre 15-25 m y presencia de individuos emergentes de hasta 30 m. Su densidad es de
mediana a rala, y la estratificacin del dosel no es
uniforme, debido al grado de intervencin a que han
estado sometidas comunidades. Entre las especies
ms comunes se registraron las siguientes: Ficus
insipida subsp. insipida (Mata palo), Brosimum
alicastrum subsp. bolivarense (Charo) y Simira
lezamae (Rubiaceae), esta ltima especie, hasta el
presente es endmica de Venezuela.
En 1971, Veillon, levant una parcela de 4,1 Ha en
el alto ro Tucupido, estado Portuguesa, en la cual
describi bosques con presencia de individuos con
alturas entre 25-30 m, una gran diversidad florstica
(103 especies en 1.274 ind.) y abundantes especies
maderables (Veillon, 1997). Estos bosques estaban
dominados por Croton gossypifolius (Sangrito),
Brownea macrophylla (Rosa de montaa), Banara
guianensis (Marfilito), Pachira quinata (Saquisaqui), Brosimum alicastrum subsp.bolivarense
(Charo blanco), Lonchocarpus hedyosmus (Jebe), Pseudanamomis umbellulifera (Guayabo
158
agro), y Chrysophyllum argenteum subsp. auratum (Chupn). Al noroeste de la cuenca del ro

Tucupido, todava se encuentran remanentes de
esta gran selva, los cuales estn representados por
comunidades boscosas ribereas con especies
siembreverdes de hasta 30 m de altura, en las que
dominan Anacardium excelsum (Mijao), Ormosia
macrocalyx (Peoni), Guarea guidonia (Trompillo), Pradosia caracasana (Chupn), abundantes
individuos de las palmas Attalea butyracea (Palma
de agua), Aiphanes horrida (Palma marar),
Oenocarpus mapora (Palma real), el arbusto Sageretia elegans y densas colonias del bamb Rhipidocladum racemiflorum. Aymard & Cuello (1989) y
Falcn (2010), describieron dos comunidades de
bosques situados al nortoeste de Guanare, una
sobre lomas, con presencia de Cyrtocarpa velutinifolia (Jobo liso), Apuleia leiocarpa (Gateado),
Ardisia foetida (Manteco), Machaerium biovolatum (Siete cueros), Xylosma benthamii (Barba
tigre), Vitex compressa (Aceituno), Swartzia pittieri, la liana Entada polystachya y las especies
endmicas Zanthoxylum syncarpum (Tachuelo),
Rudgea trujilloi y Habenaria unellezii. El otro bosque
se encuentra en los vallecitos coluvio-aluviales a lo
largo de los cursos de agua, en estas comunidades
dominan Ocotea bofo (Laurel baboso), Protium
heptaphyllum (Tacamajaca), Porcelia venezuelensis (Camburn), Aspidosperma cuspa (Amargoso), Petrea pubescens (Penitente), Myrcia acuminata (Guayabo negro), Casearia sylvestris var.
sylvestris (Tortolito), Vochysia lehmannii (Salado), Jacaranda caucana (Chingal), Lonchocarpus pictus (Amarillito) y el helecho arborescente
Cyathea microdonta.
Entre Guanare y Acarigua, se han estudiado bosques situados en suelos con problemas de drenaje,
estas comunidades se dividen en dos clases, las
que poseen individuos emergentes de hasta 30 m
de altura de Anacardium excelsum (Mijao), acompaados por Pradosia caracasana (Chupn), Melicoccus bijuga (Mamn), Licania apetala var. aperta (Mamncillo), Stylogyne micrantha (Mortio) y
Cedrela odorata (Cedro), y los bosques situados
en las depresiones de los bancos con numerosos
individuos de Protium heptaphyllum (Tacamajaca),
Ficus nymphaeifolia (Mata palo), Xylopia aromatica (Fruta de Burro), Amaioua corymbosa, Eugenia
montcola (Guayabo negro), Clitoria dendrina,
Myrcia fallax, Vitex orinocensis var. multiflora (Aceituno) y Erythroxylum orinocensis (Aymard, 2009).
Al noreste de Acarigua, en el sector Agua Blanca,
en la base de la Serrana del Altar, se encuentran
bosques bajos relativamente bien conservados
sobre afloramientos calcares. Estas comunidades
poseen una composicin florstica muy diferente a
las demas comunidades descritas para el piedemonte llanero. Entre las especies presentes en
estas unidad de vegetacin destacan Handroanthus
ochraceus subsp. heterotrichus (Araguaney), Plumeria inodora, Gyrocarpus americanus, Pittoniotis

trichantha, Maytenus karstenii, las endmicas Anemopaegma villosum, Melicoccus aymardii y Pitcairnia venezuelana.
Los bosques de ribereos (galera) sobre las planicies aluviales de los principales ros de los Estados
Barinas, Portuguesa y Cojedes fueron muy abundantes. Por lo general, estas comunidades boscosas sobre suelos con problemas de drenaje, individuos de 30 m de altura de Anacardium excelsum
(Mijao) y numerosas especies siempreverdes se
denominan Mijaguales (Veillon, 1997). En la planicie del ro Guanare, todava se observan comunidades dominadas por enormes mijaos, acompaadas
de Courupita guianensis (Taparn), Ficus insipida,
F. maxima (Matapalo), Ormosia macrocalyx
(Peonio) y Attalea butyracea (Palma de agua).
Tambin existen otros tipos de bosques situados
con abundantes individiuos de mediana altura, los
cuales se encuentran en la planicie de desborde en
la cuenca media del ro Portuguesa (Cuello et al.,
1989); especies comunes de este sector son Nectandra turbacensis (Laurel negro), Trichilia martiana (Mangle), Ocotea caudata, Terminalia oblonga
(Guayabn) y Pradosia caracasana (Chupn). A
lo largo del Cao Delgadito, Stergios et al. (1998)
encontraron bosques con abundancia de Trichanthera gigantea (Nacedero), Sorocea sprucei (Charo), Sabal mauritiaeformis (Palma redonda); en el
cao Iguez se han estudiado comunidades boscosas con numerosos individuos de Pterocarpus acapulcensis (Drago), la liana Xylophragma seemannianum. En el sector del Hato Sun-Sun, al sur de
Papeln, Veillon (1989) estableci una parcela de 5
Ha en bosques intervenidos, identificando 46 especies en 1.381 individos con DAP 10 cm, las especies dominantes de fueron: Guazuma ulmifolia
(Guacimo), Pterocarpus acapulcensis (Drago),
Casearia corymbosa (Fruta de paloma) y Coccoloba portuguesana (Ranchero).
Otros tipos de bosques ribereos lo representan las
comunidades dominadas por densas colonias de
Guadua angustifolia (Guafa). Estos bosques situados al sur de Ospino se denominan Guafales,
se encuentran en planicies aluviales, forman compactas barreras de bambes mezclados con numerosos individuos de mediana altura. Al presente, se
han estudiado en detalle dos tipos de bosques con
dominancia de Guafa, uno con presencia de Pterocarpus acapulcensis (Drago), Sorocea sprucei
(Charo), Platymiscium pinnatum (Roble), Ziziphus saeri (Limncillo), Diospyros inscontans
(Guacharaco), Sapium glandulosum (Lechero),
Inga interrupta (Guamo), Coccoloba portuguesana
(Ranchero), Vitex orinocensis var. multiflora
(Aceituno) y Picramnia pentandra (Aymard y Farreras, 2009a). La otra comunidad est situada en
llanuras planas, sobres suelos con texturas arcillo-
sas de hasta 120 cm, conformadas por rboles de

Adelia ricinella (Espinito blanco), Annona purpurea
(Manirote), Bauhinia aculeata (Pata de vaca),
Casearia ulmifolia (Fruta de paloma), Lonchocarpus heptaphyllus (Jebe), Chomelia venezuelensis
(Espinito) y Pittoniotis trichantha (Betancourt,
2009). En general, estos bosques estn muy intervenidos, se encuentran constituidos por especies
arbreas de baja altura (815 m) de troncos delgados, que conforman un dosel medio, dando la apariencia de un slo estrato. Su estructura (mezcla de
especies rboles pioneros de mediana altura con la
especies del bosque original) y la baja diversidad,
estn fuertemente influenciados por las quemas y
explotacin selectiva a las cuales estn sometidos
estos bosques anualmente. Asociados con los bosques de guafa, se observaron comunidades con
estructura y composicin florstica propias del bosque poco intervenido. Estas comunidades se encuentran situadas en llanuras de inundacin, sobres
suelos ultisoles, de acuerdo con los resultados de
un transecto de 0.10 Ha, este bosque estuvo representado por 63 especies en 232 individuos, en la
que dominan Piptadenia robusta (Hueso de pescado carbonero), Senagalia polyphylla (Tiamo),
Hura crepitans (Jabillo), Allophyllus racemosus
(Palomero), Lecythis ollaria (Coco de mono),
Agonandra brasiliensis (Angalio), Zanthoxylum
caribaeum (Mapurite negro), las lianas Machaerium humboltianum (Cascarn), Tanaecium tetragonolobum y la hierba Dracontium dubium (Changuango), cuyos cormos son comestibles.
Llanos Occidentales Intermedios (Planicies aluviales del Pleistoceno)
La vegetacin boscosa de la regin de los Llanos
occidentales intermedios se encuentra situada en
planicies de desborde, sobre suelos de mediana
fertilidad natural, con diferentes grados de inundacin al norte y centro del Estado Barinas, centro y
sur de los estados Portuguesa y Cojedes y noroeste del estado Apure. Actualmente, los bosques que
an persisten en esta rea estn muy fragmentados, se encuentran a lo largo de los numerosos ros
que atraviesan la regin (desde el ro Sarare, estado Apure hasta el Ro Cojedes en estado Cojedes),
en fincas privadas y en sectores de las Reservas
Forestales de Ticoporo, Caparo y San Camilo. A
principios del siglo XIX, los bosques de los Llanos
occidentales presentaban niveles de intervencin
significativos (Veilln, 1971, 1976). A pesar de la
continua expansin de la frontera agrcola y la actividad forestal que tomo su mayor auge a partir de
1930 (Gonzlez-Vale, 1945), para 1949 el estado
Portuguesa y el norte-oeste del estado Barinas
posean aproximadamente 900.000 hectreas bajo
bosques, de las cuales cerca de 500.000 eran bosques dominados por especies de maderas valiosas
(Figura 3). Valores dasonmicos tomados de inventarios forestales entre 1940-1960 (Veilln, 1971),
159
indican que los bosques de la Reserva Forestal de

Turn, posean promedios de 59 m por hectrea,
solamente para Cedro y Caoba. Este mismo autor
describi los bosques de esta reserva como altos
(25-35 m de altura), con tres estratos bien definidos,
dominados por Swietenia macrophylla, Cedrela
odorata y Pachira quinata, especies que representaron 20% (190 ind.) del total de individuos (949) para
una muestra de 6 Ha (Veilln, 1997). No se existe
informacin en detalle acerca de la composicin
florstica del rea de la reserva, el sector actualmente posee una pequea porcin de bosques (ca. 300
Ha) muy intervenidos situados en la estacin experimental El Manguito. Sin embargo, al norte de
Pritu entre los cultivos de arroz se encuentran
pequeos fragmentos de bosques ribereos, los
cuales todava poseen especies del bosque original
tales como Lecythis minor (Coco de mono), Matisia ochrocalyx, Crateva tapia (Zorrocloco), Pouteria stipitata (Araguatillo), la liana Connarus lambertii, los arbustos Clavija ornata y Coccoloba portuguesana.
Figura 3. Explotacin madedera en la regin de los Llanos Ocidentales, sur del estado Portuguesa (Foto cortesa de T. Parcesepe).
Al sur de San Carlos, en el sector La Quebradita,

en planicies residuales de los ros Cojedes y San
Carlos, sobre suelos ultisoles bien drenados se
localiz un bosque bien conservado, con individuos
arbreos entre 20-30 m de Pradosia caracasana
(Chupn), Meliccocus bijuga (Mamn), Tabebuia
rosea (Apamate), Piptadenia robusta, Cupania
americana, Platymicium pinnatum, Lonchocarpus

hedyosmus, Cordia coloccoca y la palma Acrocomia
aculeata (Aymard y Farreras, 2009a).
Los bosques de las reservas de Ticoporo y Caparo

en el estado Barinas y San Camilo en el estado
Apure tambin pertenecen a la regin de los Llanos
occidentales intermedios (Guevara et al., en este
libro). En el atlas de vegetacin de Venezuela
(MARNR, 1985) se clasificaron estas comunidades
como bosques siempreverdes, brevidecduos y
decduos, de altos a medios, con una de densidad
de media a densa. De acuerdo a los inventarios
forestales de (Finol, 1969, 1971, 1980) y Veilln
(1997), los bosques de Ticoporo o Selvas de Ana-
160
ro representan una transicin de bosques decduos

a siempreverdes. En una parcela de 16 Ha, utilizando un DAP de 20 cm, Veillon encontr bosques
dominados por Attalea butyracea (Palma de
agua), Pouteria reticulata subsp. reticulata
(Chupn negro), Pachira quinata (Saqui-saqui),
Terminalia amazonia (Amarilln) y Mouriri barinensis (Perhuetano), esta ltima especie actualmente en peligro de extincin.
La vegetacin boscosa de la reserva forestal de
Caparo estuvo representada por un amplio mosaico de tipos de bosques que va desde los bosques
altos siempreverdes a los medianos decduos. La
masa forestal ha sido estudiada desde 1970 (Vincent, 1970; Finol, 1976; Hase & Flster, 1982; Sobrevilla, 1982; Arends et al., 1993; Hernndez &
Guevara, 1994), investigaciones que han identificado entre 9 y 12 tipos de vegetacin boscosa (Carrero-Araque, 1995). De acuerdo a los estudios mencionados en la regin de Caparo, existen dos tipos
de bosques muy caractersticos, los de banco dominados por Paquira quinata (Saqui-saqui), Pterocarpus acapulcensis (Drago) y Protium crenatum
(Riaco) y los bosques de bajo dominados por:
Trichanthera gigantea (Yatago), Sapium glandulosum (Lechero), Triplaris americana (Palo de Mara) y Pachira quinata (Saqui-saqui).
Llanos Occidentales bajos o meridionales
Este amplio sector, ubicado al sur de los estados
Portuguesa y Cojedes, sureste de Barinas y centro,
noreste y sur del estado Apure, se caracteriza por
importantes inundaciones anuales, suelos con problemas de drenaje, e incluye al sur del Ro Arauca
el rea ms grande de mdanos que posee el pas
(Schargel, 2007). Por lo general la vegetacin boscosa en los Llanos bajos esta conformada por una
amplia red de largos y continuos bosques de galera
y por bosques no-inundables, situados en las posiciones topogrficas ms altas (bancos). Estos bosques no-inundables sobre bancos se encuentran en
la regin sudeste del estado Barinas, sur de Portuguesa, Cojedes y el norte del estado Apure hasta la
planicie norte del ro Arauca. En la regines de Dolores, Libertad y Arismendi, en el estado Barinas
todava se encuentran remanentes de bosques
codominandos por samnes (Samanea saman) y
carabal o hueso de pescado (Albizia niopoides var.
niopoides). En los alrededores del "Samn de Apure" estas comunidades estn conformadas por corpulentos samnes (Samanea saman), acompaados por Pterocarpus acapulcensis (Drago), Pseudosamanea guachapele (Urero macho) y Enterolobium cyclocarpum (Caro-caro). En esta regin se
encuentran variadas comunidades de bosques parcialmente inundados, sobre bancos bajos/bajos.
Los bosques a lo largo del ro Masparro, cerca de
Libertad, poseen numerosos individuos de Pterocarpus acapulcensis (Drago), Machaerium robinii-
folium (Siete cueros), Trichilia trifolia (Hayito),

Abarema jupunba var. trapezifolia, Ruprechtia ramiflora (Palo de agua), Connarus venezuelanus var.
orinocensis, Coccoloba portuguesana (Ranchero),
Margaritaria nobilis (Marranito) y la especie endmica Lecythis ollaria (Coco de mono). En el sector
Chaparrito al norte de Ciudad de Nutrias (estado

Barinas), se observaron remanentes de bosques
inundables, dominados por Bravaisia integerrima
(Naranjillo), Terminalia oblonga (Guayabn),
Hura crepitans (Jabillo) y Crateva tapia (Zorrocloco). Entremezclados con los individuos de las especies mencionadas, se observaron densas comunidades de Bactris major (Cubarro de monte) y la
hierba gigante Heliconia marginata (Aymard & Farreras, 2008).
Al sur del estado Cojedes, la red Tropi-dry en Venezuela, estudia los bosques de la reserva natural
privada Hato Piero, resultados preliminares indican
que estas comunidades en suelos con problemas
de drenaje poseen numerosos individuos de Protium heptaphyllum, Trichilia trifolia, Caesalpinia
coriaria, Pterocarpus acapulcensis, Pisonia macranthocarpa, Astronium graveolens y especies de
lianas de Machaerium robiniifolium, Mansoa verrucifera y Combretum fruticosum (Fernndez et al.,
2007, 2010).
En la planicie aluvial del ro Apure, todava se observan bosques de Coccoloba caracasana (Uvero), Phyllanthus elsiae (Barba de tigre) y Ruprectia ramiflora (Palo de agua). Estas comunidades
se presentan como remanentes del bosque de galera, los cuales estn muy intervenidos por la elaboracin de terraplenes a lo largo de la planicie
aluvial. Otras especies comunes en este sector
fueron: Inga interrupta (Guamo), Pithecellobium
lanceolatum (Yacure), Casearia mollis (Fruta de
Paloma) y Alchornea castaneifolia (Mangle). En el
Hato El Fro y regiones adyacentes del cao Guaritico, Castroviejo & Lpez (1985) y Glan de Mera
et al. (2006) describieron bosques de galera dominados por Nectandra pichurin (Lauraceae), la especie endmica Duguetia riberensis y densas comunidades de mangle (Coccoloba obtusifolia). Los mismos autores tambin sealan que la regin posee
manchas de vegetacin arbrea dominadas por
Spondias mombin y Coccoloba caracassana, y
abundanbtes comunidades que crecen aisladas en
la sabana; este tipo de vegetacin se conocen localmente con el nombre de Matas, las cuales tambin son muy comunes en los estados Apure y Gurico (Aristeguieta, 1966; Berrotern, 1985, 1988).
Gonzalz (1985) describi trece asociaciones de
bosques decduos, semidecduos, siembreverdes y
matorrales a lo largo del ro Caicara, y de los caos
Pavncito y Caucagua en el estado Apure. Entre los
bosques decduos y brevidecduos menciona como
especies dominantes Guazuma ulmifolia (Guasimo), Platymiscium pinnatum (Roble), Lonchocar-
pus pictus (Jebe), Inga nobilis (Guamo), y Alchornea schomburgkii y Myrcia subsessilis para los
bosques siempreverdes.
Planicie Elica Limosa (Altiplanicie de Apure Meriodional)

Al sur del ro Arauca, y hasta el ro Meta, el paisaje
cambia drsticamente, las sabanas son ms amplias, en este sector se encuentran las planicies
elicas limosas, compuesta por numerosos medanos. La vegetacin boscosa en este sector se limita
a bosques de galera y extensos Morichales, est
ltima formacin vegetal no es tratada en la presente contribucin, sin embargo informacin en detale
acerca de la ecologa, estructura y composicin
florstica de los Morichales se encuentra en Gonzlez (1987) y Fernndez (2007). En el ro Cunaviche,
los bosques estn dominados por numerosos individuos de "Chiga", (Campsiandra implexicaulis),
cuyas semillas son ampliamente consumidas por
las comunidades indgenas de este sector (Stergios,
1993, 1996). En la regin comprendida entre los
ros Capanaparo y Cinaruco-Riecito, los bosques de
galera estn compuestos por comunidades de mediana a baja altura, las cuales estn dominadas por
especies de afinidad amaznica (Schargel y Aymard, 1993), entre los taxa ms importantes se
encuentran: Laetia suaveolens, Mabea schomburgkii y Pouteria elegans. Al este de estos bosques, en
el sector del cao La Pica y los ros Juriepe y Cinaruco, la presencia de especies comunes de la cuenca del alto Ro Negro se hace ms evidente. Esta
regin hasta el presente, representa el lmite ms
septentrional de varias de ellas, entre las que destacan Licania wurdackii y las especies de palmas
Leopoldinia pulchra, Lepydocarium tenue y Mauritiella aculeata.
Llanos Centrales (altos y bajos en colinas con coberturas del Cuaternario, sobre rocas del Terciario y
regin de las altiplanicies de los Llanos centrales)
Los Llanos Centrales se encuentran ubicados al sur
de los estados Cojedes, centro-sur de Gurico y
suroeste de Anzotegui. Se separan en Llanos
Centrales altos y bajos, y se dividen en altiplanicies
de denudacin, colinas con cobertura del Cuaternario, colinas y altiplanicies de denudacin sobre rocas del Terciario (Morales, 1978; Schargel, 2007).
Las precipitaciones anuales son menores que en
los Llanos Occidentales, con promedios de 700 a
1.200 mm (Snchez-Carrillo, 1960) y la vegetacin
est constituida por grandes extensiones de sabanas, matorrales, Morichales, bosques secos a muy
secos (Vareschi, 1992), bosques de galera (Castillo, 1977), por grupos compactos de vegetacin
boscosa (Matas) y por numerosos individuos arbreos dispersos en la sabana dominadas por Trachypogon (Aristeguieta, 1966; San Jos & Farias,
1983; San Jos et al., 1985; Berrotern, 1985,
1988). En 1800, A. von Humboldt y A. G. Bonpland
161
realizaron colecciones botnicas en la actual regin

de San Juan de los Morros, Parapara, Ortz y Calabozo, hasta llegar el 30 de marzo de ese mismo ao
a San Fernando de Apure. Estos exploradores
reconocen a este sector de los Llanos como una
regin florsticamente pobre; hacen referencia a
unas pocas plantas, en especial, palmas como el
moriche (Mauritia flexuosa) y la palma llanera o
sombrero (Copernicia tectorum). Est sector, lo
conforman un mosaico de vegetacin compuesto
por extensas sabanas entremezcladas con comunidades de la palma llanera, formacin vegetal que
se observa sin interrupcin desde El Sombrero
hasta los esteros de Camagun.
Sobre las altiplanicies de denudacin, desde La
Fe (estado Cojedes) hasta Los Dos Caminos
(estado Gurico), existe una extensa franja de bosques muy poco intervenidos sobre colinas, no se
conoce en detalle aspectos acerca de su estructura
y composicin florstica, sin embargo, destacan en
estas comunidades la presencia de Xylosma intermedia y Cordia umbellifera.
Altiplanicie de Llanos Centrales (Altos y Bajos)
La vegetacin boscosa de este sector est compuesta por bosques decduos a brevidecduos, a lo
largo de cursos de agua (bosques de galera) o
sobre reas no inundables situados en la planicie
colovio-aluvial, ubicada al sur de la Serrana del
Interior. La vegetacin de esta regin ha sido ampliamente estudiada a travs de los diferentes estudios realizados desde 1960 en la Estacin Biolgica de Los Llanos, al sur de Calabozo, Estado Gurico (Aristeguieta, 1966, 1968a, Monasterio & Sarmiento, 1976). Ambos autores describen dos tipos
de comunidades boscosas: las matas llaneras,
compuestas por una mezcla de especies siempreverdes y decduas de Copaifera officinalis (Aceite),
Jacaranda obtusifolia (Abey) y Connarus venezuelensis var. orinocensis (Aceitillo), y los bosques de
mediana altura con dominancia de Cassia moschata, Senegalia polyphylla y Luehea candida. Por otra
parte, estudios de vegetacin, suelos y topografa
utilizando el mtodo de gradientes toposecuenciales entre los ros Gurico y Orituco (Montes & San Jos, 1995), describen dos tipos de vegetacin boscosa: una comunidad sobre aluviones
antiguos del ro Gurico dominada por Moriche
(Mauritia flexuosa), y una segunda comunidad de
bosques de galera de 30 m de altura, sobre aluviones recientes del ro Orituco con presencia de Cassia moschata, Copaifera pubiflora, Jaracanda obtusifolia y Licania pyrifolia. Estudios en el mismo sector utilizando 0.10 Ha muestran resultados entre 59
y 69 especies; 40% de estas pertenecen a las familias Leguminosae (sensu lato), Rubiaceae, Capparaceae, Bignoniaceae y Flacourtiaceae (Gentry,
1995).
162
Ortz et al. (2005) sealan que los bosques de las

cuencas media y baja del ro Gurico se encuentran
muy intervenidos, sin embargo, todava se encuentran Morichales, bosques inundables, y bosques
secos sobre colinas con especies de las familias
familias Leguminosae (sensu lato), Boraginaceae,
Bignoniaceae. Al sur del "El Sombrero", Berrotern
(1998) registr sobre suelos con horizontes superficiales de alto contenidos de Ca y Mg bosques densos dominados por Bourreria exsucca y Caesalpinia
mollis. Otros bosques presentes en esta regin, son
los situados sobre terrazas aluviales del ro Pao al
norte del El Bal, los cuales tienen alturas entre 1020 m, con la presencia de especies brevidecduas
de: Sterculia apetala, Cassia grandis, Piptadenia
robusta y Enterolobium cyclocarpum (Ortz, 1990).
Al sureste del ro Gurico, en las cercanis de San
Antonio de Tamanaco, J. P. Veillon instal en 1960
una parcela de 10.5 Ha, empleando un DAP 20
cm, medi 1.433 individuos e identific 46 especies
(Veillon, 1995). De acuerdo a este levantamiento los
bosques de este sector lo dominaban: Hura crepitans (Habillo), Bourreria exsucca (Guatacaro),
Spondias mombin (Jobo), Machaerium robiniifolium (Tasaj), Pterocarpus acapulcensis (Drago)
y Handroanthus serratifolius (Curarire).
Otro tipo de vegetacin leosa presente en los Llanos altos centrales es el "Morichal" (Tamayo, 1956,
Blydenstein, 1962, 1963; Delascio, 1990); los cuales
estan conformados por extensas comunidades de
Mauritia flexuosa en los alrededores de Calabozo
(en la va a Cazorla); es la regin de los Llanos altos
centrales (norte de El Bal) el lmite ms septentrional de los Morichales venezolanos (Delascio &
Lpez, 1995).
Llanos Centrales Bajos
El sector de los Llanos Centrales bajos est ubicado
al sur de Calabozo hasta las planicies de inundacin del ro Orinoco, al sur del estado Gurico. Esta
rea presenta condiciones fsicas naturales muy
diferentes, en virtud que la regin posee suelos de
texturas gruesa, bien drenados y suelos orgnicos
en los Morichales (Mogolln y Comerma, 1994). La
vegetacin boscosa de los Llanos centrales bajos
est dominada por extensos Morichales (Aristeguieta, 1968b; Gonzlez, 1987; Montes et al., 1987),
bosques de galera situados en valles y vegas de
los principales ros (Guariquito, Mocapra, Manapire,
Espino) que drenan al Orinoco ( Berrotern, 1988;
Ponce et al., 1994) y por una amplia variedad de
bosques inundables situados en la mrgen izquierda del ro Orinoco (Colonnello, 1990), los cuales se
extienden desde la boca del ro Arauca hasta el este
de la desembocadura del ro Caris. Estas asociaciones vegetales estn condicionadas por sedimentacin diferencial y una dinmica hidroclimatolgica
recurrente, que a diferentes escalas de tiempo implican inundaciones anuales y/o una mesa de agua
alta y suelos hmedos (Rosales, 1988, 2010). Los

bosques ribereos forman un mosaico de vegetacin con una composicin florstica y estructura
diferente, estn situados en las planicies aluvionales de los llanos centrales y orientales y en la
mrgen derecha del ro Orinoco (Daz & Rosales,
2005, 2006; Daz, 2009). Entre los bosque de rebalse sobre aguas blancas (Vrzea) ms caractersticos de esta regin se encuentran "Los Caramacatales", los cuales forman comunidades dominadas por
el "Caramate negro" (Piranhea trifoliata), el "Caramacate blanco" (Homalium racemosum) y el "Chaparro de Agua" (Symmeria paniculata).
Ponce et al. (1994) sealan dos tipos de bosques
"siempreverdes" sobre valles, de 16-18 m de altura,
con dos a tres estratos, situados en la napa de desborde de las vegas y en las depresiones de la cuenca del ro Chivata, estado Gurico. Montes et al.
(1987) describieron bosques de galera en la planice
de desorde y deltaica del ro Guariquito, con presencia de Spondias mombin, Pterocarpus acapulcensis, Lecythis ollaria, y dos comunidades estacionalmente inundables sobre las planicies de explayamiento llamadas localmente Congriales (dominados por Acosmium nitens) y Saladillales (dominados por Caraipa savanarum y C. llanorum); estas
asociaciones tambin son muy comunes en las
planicies elicas limosas del Apure meriodional
(Schargel y Aymard, 1993).
Al sur de la poblacin de Requena, estado Gurico,
Gonzlez et al. (2008), sealan asociaciones de
bosques y marrorales en vallecitos con dominancia
de Calliandra glomerulata, Caesalpinia coriaria,
acompaas por individuos de mayor porte de Handroanthus bilbergii, Caesalpinia punctata, Spondias
mombin, Ceiba pentandra. Bosques bajos dominados por Handroanthus bilbergii, Vitex cymosa, con
la presencia de individuos de Chloroleucon mangense var. vincentis, Guapira cuspidata, Cynophalla
flexuosa, Erythroxylum cumanense, y un bosque
alto, denso, peridicamente inundable asociado a
bancos de albardn de orilla de ejes de drenaje que
atraviesan cas perpendicularmente la planicie de
inundacin del Orinoco. Aparentemente, la mejor
condicin fsica de los suelos y un menor tiempo de
inundacin, condiciona la presencia de este tipo de
bosque alto, siempreverde, nunca antes registrado
para la planicie de inundacin del Orinoco. En esta
comunidad, se reconocieron individuos de hasta 25
m. de Terminalia amazonia, Toulicia guianensis,
Sloanea guianensis, Cynometra bauhiniaeifolia y
Mouriri guianensis. Esta interesante comunidad
forestal, difiere de todas las estudiadas por primer
autor en el mismo tipo de ambiente en los estados
Monagas y Anzotegui.
Llanos Orientales en altiplanicies disectadas (Llanos altos y de planicie de sedimentacin fluvial).
Los Llanos orientales estn separados de los Llanos centrales por las cuencas de los ros Manapire
al sur y Unare al norte. Este sector est constituido
por la depresin de Unare, los sistemas de planicies
y altiplanicies del centro-norte del estado Anzotegui, oeste y centro de Monagas, por la planicie
cenagosa noreste del estado Monagas y las llanuras coluvio-aluviales del sureste de Anzotegui y
suroeste de Monagas, hasta el gran valle aluvial de
desborde de la mrgen izquierda del ro Orinoco al
sur de Anzotegui y Monagas en los lmites con el
Delta del ro Orinoco. El paisaje dominante es el de
altiplanicie, las cuales se conocen en la regin con
el nombre de mesas. Las mesas, se encuentran
separadas entre s por sistemas de valles internos
(vegas y terrazas) formando farallones o una serie
de glacs coluviales (Schargel, 2007). Los suelos
por lo general son arenosos, profundos, con baja
retencin de humedad y de muy pobre fertilidad
natural, condiciones que determinan que las mesas
se encuentran cubiertas por grandes extensiones
de sabanas dominadas por Tracypogon (Montes y
San Jos, 1995), elementos arbreos dispersos y
Morichales (Pittier, 1942; Gonzlez, 1987).
La vegetacin boscosa en los Llanos orientales est
constituida por diferentes transiciones de bosques
hmedos, secos a muy secos y Morichales situados
en las terrazas y vegas de los valles, por donde
corren los principales ros de la regin (ros Zuata,
Pao, Chivata, Caris, Amana, Tigre, Morichal largo,
Uraco) y por los extensos bosques de rebalse a lo
largo del ro Orinoco.
En el sector de la cuenca baja del ro Unare, en los
predios de la extinta Misin Franciscana de Pirit,
se realizaron las primeras colecciones botnicas del
pas por Pehr Lefling y Benito Paltor en 1755 (Lucena-Giraldo, 1990; Lucena-Giraldo y de Pedro,
1992). En este sector la vegetacin se encuentra
sobre colinas y altiplanicies de denudacin en rocas
del Terciario, observandose una mezcla de bosques
bajos y matorrales xerfilos con presencia de Bonellia loeflingii (Trompilllo), especie endmica de
Venezuela. Informacin previa hace referencia que
no se conocen aspectos en detalle acerca de la
estructura y composicin florstica en los sectores
medios y bajos de esta interesante cuenca (Huber &
Alarcn; Aymard, 2005; Aymard y Gonzlez, 2007),
lo cual no es cierto. En 1960, J. P. Veillon, estableci tres parcelas al oeste de Clarines, una de 10 Ha
(Cerro Macuare), otra de 4 Ha (Sabana Redonda) y
una de 6.25 Ha situada en el Cerro El Coco (Veillon,
1995). Utilizando un DAP 10 cm, se identificaron
62 especies, se midieron 6.227 rboles con una
rea basal de 234,75 m. Estos bosques estaban
dominados por numerosos individuos de Handroanthus serratifolius (Puy o Curarire) Bourreria
esxucca (Guatacaro), Gyrocarpus americanus
(Mara o Volador), Pereskia guamacho (Guamacho), Simira klugei (Paraguatn), Machaerium
163
robiniifolium (Vaiunesp), Bulnesia arborea (Vera), Quadrella odoratissima (Olivo), Lonchocarpus

fendleri (Mahomo) y Pachira quinata (Saquisaqui).
Durante su primer viaje a Venezuela (1943-45) J. A.
Steyermark, explor las selvas del ro Amana en las
cercanas de Santa Brbara de Maturn (Steyermark, 1945), resaltando la abundancia de individuos
de la palma Chaguaramo (Roystonea oleracea). Al
suroeste de esta misma poblacin, Aymard (2008)
estudi fragmentos de bosques muy intervenidos
situados en las depresiones de los bancos, dominados por Tapirira guianensis, Schefflera morototoni,
Zanthoxylum fagara, Z. syncarpun, Erythroxylum

impressum, E. steyermarkii, y Casearia guianensis.
Al norte de la ciudad de Maturn, se distinguen varias comunidades boscosas, destacan bosques con
presencia de Duguetia lucida, Casearia zizyphoides
y Albizia niopoides var. niopoides. Al norte de Jusepn, se reconocen bosques dominados por Calliandra cruegeri, C. laxa var. laxa (Clavellinos ),
mezclados con Lonchocarpus hedyosmus (Mahomo negro), Strychnos fendleri (Cruceto real),
Pradosia caracasana (Trompillo), Ximeria americana (Limncillo ) y Zanthoxylum syncarpum (Paneque blanco ). En 1952, V. Vareschi estudo cerca
de la poblacin de Quiriquire, bosques de baja altura dominados por Luehea candida (Guacim cimarrn), Spondias mombin (Jobo), Astronium
graveolens, Chloroleucon mangense var. vincentis
(Vareschi, 1992).
En el sector noroccidental del Estado Monagas, en
paisajes de colinas altas de la formacin Las Piedras, los bosques presentan tres estratos arbreos,
las especies de mayor abundancia son Bursera
simaruba, Lonchocarpus fendleri, Bulnesia arborea
y Handroanthus chrysanthus. Al norte de Cacara de
Maturn, en colinas sobre suelos calcreos se estudiaron dos comunidades compuestas por una mezcla de rboles no mayores de 15 m de altura (Aymard y Farreras, 2009a). La primera est constituida por bosques dominados por Bourreria exsucca
(Guatacare), Croton niveus (Carcanapire), Erythroxylum gracilipes, Anadenanthera peregrina y colonias de los cactus Subpilocereus repandus y
Opuntia caracasana. La otra comunidad estuv
representada por bosques bajos muy intervenidos
de galera, dominados por Pisonia macranthocarpa,
Abutilon giganteum (Escoba), Senna atomaria,
Maclura tinctoria (Mora), Lonchocarps pictus y L.
fendleri. Al oeste de Maturn, en la cuenca del ro
Aragua, Calzadilla y Lrez (2008) han registrado
bosques situados en llanuras y colinas, uno de galera, cuyas especies dominantes son Brownea
coccinea subsp. capitella, Siphoneugena dussii,
Mouriri rhizophoraefolia y Lonchocarpus hedyosmus. La otra comunidad esta compuesta por bosques decduos situados en colinas y zonas planas
donde predominan Bourreria exsucca, Vachellia
164
macracantha, Senegalia polyphylla, Prosopis juliflora, Godmania aesculifolia, Hantroanthus ochraceus,

Quadrella indica, Q. odoratissima y Erythroxylum
impresum. En las vertientes de este sector son
frecuentes Bulnesia arborea, Bursera simaruba,
Sapindus saponaria y Cusparia trifoliata.
Al sur-sureste de Maturn, en el antiguo lecho del ro
Guanipa, se encuentran bosques dominados por
Mimosa schomburgkii (Mulato ) y algunas especies siembreverdes (ej. Guarea guidonia y Rollinia
exsucca). En el sector Las Cuibas, Gonzlez
(1988a), estudi bosques bajos en colinas sobre
sedimentos del Terciario dominados por Bourreria
exsucca (Guatacare), Senegalia polyphylla (Tiamo), Quadrella odoratissima (Olivo), Cynophalla
flexuosa, Platymiscium pinnatum (Roble), Lonchocarpus punctatus y Handroanthus chrysanthus
(Araguaney).
Al Sureste del estado Anzotegui, en el sector del
Cogollal se encuentran bosques sobre altiplanicie
con dominancia de Hymenaea courbaril, Eugenia
cribata, Strychnos fendleri, Cupania latifolia y Lonchocarpus pictus. En el sector "El Aceital del Yabo"
se observaron bosques sobre suelos ultisoles dominados por Copaifera officinalis ("Aceite"), Tapirira
guianensis y Simarouba amara y bosques de galera con presencia elementos florsticos propios de los
Morichales mezclados con taxa comunes de la regin Guayana; destacan Ormosia aff. O. coccinea,
Protium paniculatum, Virola elongata ("Cuajo"),
Tabebuia insignis subsp. monophylla (Apamate
rebalsero), Duroia eriophila, Ilex guianensis, Pera
glabrata, Vismia cayennensis y Eschweilera subglandulosa (Aymard y Rivas, 2002).
Otras comunidades brevidecduas a siembreverdes
situadas al sur de los estados Anzoategui y Monagas la representan los asociaciones de bosques de
galera-Morichal en depresiones, sobres suelos
histosoles. Gonzlez (1987) diferencia dos tipos de
comunidades boscosas para esta regin; los bosques sobre terrazas en suelos bien drenados, dominados por "Currucay" (Protium heptaphyllum) y el
Patillo (Tapirira guianensis) y los Morichales, presentes en las vegas inundables, acompaados por
otras especies arbreas (Virola surinamensis, V.
elongata, Symphonia globulifera, Calophyllum brasiliense) que constituyen un dosel relativamente continuo entre 15-25 m de altura, en ocasiones muy
denso e irregular (Bevilacqua y Gonzlez, 1994). En
este mismo sector, pero en planos aluviales peridicamente inundables del bajo ro Chivata, se encuentran bosques de mediana altura cuyo estrato
arbreo superior est dominado por la especie
endmica Duguetia riberensis. Toulicia guianensis,
Vochysia venezuelana, Vitex compressa y Spondias
mombin (Gonzlez et al., 2008).
Al este del estado Monagas, en la gran planicie
cenagosa deltaica los bosques llegan a alcanzar
alturas entre 25-35 m. Lrez et al. (2007) han reali-
zado colecciones botnicas en esta regin, llegando

a identificar 110 especies. Otras comunidades boscosas importantes fueron las situadas en la Reserva
Forestal Guarapiche, las cuales estuvieron dominadas por extensos bosques de Tabebuia rosea
(Apamate) y Hura crepitans (Jabillo). Tambin se
reconocen para este sector los bosques medios,
densos de pantano, dominado por Sapium glandulosum, Tabebuia rosea y Erythrina fusca (Gonzlez
et al., 2008). Al sureste de este sector, se encuentran comunidades brevidecduas con presencia de
especies arbreas pertenecientes a la provincia
florstica Imataca, se distinguen Caraipa richardiana, Tovomita umbellata, Crudia glaberrima, Manilkara bidentata subsp. bidentata, Anaxagorea acuminata, Rudgea hostmanniana , Stryphnodendron
guianense y Chaetocarpus schomburgkianus.
Hacia el valle aluvial del ro Orinoco se encuentra
un mosaico de bosques de 2-3 estratos, del tipo
Vrzea (Colonnello et al., 1986; Colonnello, 1990;
Dezzeo et al., 2008), situados en la llanura de anegamiento, con rboles de 16-18 m de altura con
dominancia de Macrolobium acaciaefolium y Couepia paraensis subsp. glaucescens. Estos bosques,
tambin se encuentran en el contacto de la formacin Mesa con el complejo orillar del ro Orinoco, y
han sido descritos en este captulo para el sector de
los llanos Centrales, como comunidades que poseen una gran variedad de asociaciones boscosas
con especies propias de ambientes inundados (ej.
Alchornea castaneifolia, Coccoloba ovata, Dalbergia

hygrophila, Etabalia dubia), mezclados con elemen-
tos de la flora ribereas de la Guayana y Amazona

(ej. Amanoa guianensis, Xylopia benthamii, Diospyros lissocarpoides). Colonnello et al. (1986) y Aymard & Rivas (2000), sealan para este sector una
asociacin de origen antrpogenico compuesta por
arbustales con bosque bajos dominados por Pityrocarpa moniliformis (Yopo) conocidas localmente
con el nombre de Yopales.
Regin noroccidental (estados Falcn, Lara, Trujillo
y Zulia), regin Central y estado Nueva Esparta y
Sucre.
En las tierras bajas de la regin noroccidental del
pas, la cual comprende los estados Falcn, Lara,
Trujillo y Zulia, la regin Central (estados Aragua,
Miranda y Yaracuy), sectores de los estados Sucre
y Nueva Esparta, tambin se encuentran asociaciones de bosques secos. Estas comunidades no son
tan extensas como en la bioregin de los Llanos, y
por lo general se encuentran mezcladas por bosques muy secos (xerofticos), matorrales espinosos,
cardonales y vegetacin secundaria.
El estado Zulia, tuvo una extensin considerable de
bosques secos ubicados en ambos lados del Lago
de Maracaibo, asociados a las cuencas medias y
bajas de los principales ros de esta regin (Palmar,
Socuy, Pueblo Viejo, Machango, Motatn), los cua-
les fueron transformados en areas para uso agrcola

y pecuario a principios del XX. Actualmente, sectores con vegetacin boscosa original en la regin
son muy escasos, Gonzlez (1988b) estudi comunidades boscosas a traves de un gradiente nortesur, desde la altiplanicie de Maracaibo hasta la
poblacin de Casigua, encontrando en el sector
Campo Boscn bosques bajos con presencia de
Handroanthus billbergii (Curarire), Bourreria exsucca (Azaharito), Astronium graveolens (Gateado), Quadrella odoratissima (Olivo), acompaados por numerosos individuos de cactus columnares de las especies Cereus hexagonus, Stenocereus griseus y Pilosocereus spp. Al oeste de esta
ltima localidad, en el rea de Campo Garca, los
bosques posean dos estratos bien definidos y una
altura de hasta 20 m. Esta comunidad estaba caracterizada por Senegalia polyphylla (Iguanero), Trichilia hirta (Canaleta), Simira klugei (Cucharo),
Quadrella odoratissima (Olivo) y Baccaparis pachaca (Boquita de perro).
Para la regin del ro El Palmar, Fernndez et al.
(2007) sealan dos tipos de comunidades, una
sobre la planicie aluvial de desborde con individuos
entre 16 a 20 m de altura, con presencia de Astronium graveolens, Gyrocarpus americanus. Bursera
simaruba, Handroanthus billbergii y Morisonia americana. La otra compuesta por bosques de galera
sobre el lecho mayor de inundacin, con individuos
entre 8 a 35 m de altura, dominada por Hura crepitans, Sterculia apetala, Senegalia polyphylla, Coccoloba caracasana, Brosimum alicastrum subsp.
bolivarense, Laetia procera y Pithecellobium hymenaeifolium.
Guerra y Pietrangeli (2007) describieron dos tipos
de bosques en la cuenca del ro Socuy (aprox. 100
km al noroeste de Maracaibo). Una comunidad
situada en la planicie de desborde (inundaciones
estacionales) con individuos entre los 18 y 25 m de
altura, dominadas por Triplaris weigettiana, Bravaisia integerrima, Sterculia apetala, Terminalia oblonga Samanea saman, Cordia collococca, Cupania
americana y Lecythis corrugata subsp. rosea, esta
ltima especie, es un elemento de la flora amaznica-guayanesa presente en la regin. La otra comunidad esta situada en la base de las colinas, sobre
los sectores menos influenciados por las inundaciones estacionales, con la presencia de Astronium
graveolens, Aspidosperma cuspa, Machaerium

arboreum, Albizia niopioides, Melicoccus oliviformis
y Guapira ferruginea. Al suroeste de este sector, en
la Hacienda Veracruz, municipio Perij, se realiz

unos de los estudios ms importantes para la regin
de los bosques secos noroccidentales venezolanos.
En 1969, Veillon estableci una parcela de 1.6 Ha,
utilizando un DAP 10 cm se midieron 683 individuos y se identificaron 71 especies (Veillon, 1997).
De acuerdo con esta informacin, estos bosques
eran de mediana altura y estaban dominados por
165
Schefflera morototoni (Mano de len o Queso

blanco), Astronium graveolens (Gateado), Calycophyllum candidissimun (Araguato o Betn),
Helicostylis tomentosa (Guimaro) y Sagotia racemosa (Vara blanca o Huesito).
En la Costa Oriental del Lago todava posee una
extencin considerable de bosques secos, los cuales son tratados en un captulo aparte (Figueroa, en
este libro), sin embargo es importante resear que
al sur de Mene Grande, en bosques del sector La
Bara, se recolect uno de los tres individuos conocidos (los otros dos en Falcn) de Pseudomalmea
wingfieldii (Annonaceae), una especie muy rara, en
peligro de desaparecer por la prdida de su hbitat
original (Chatrou & Pirie, 2005).
Al sur de este sector, en el valle del ro Motatn, al
noroeste de Monay, estado Trujillo, la vegetacin
boscosa est compuesta por pequeos fragmentos
de bosques muy intervenidos los cuales se encuentran situados en las planicies, presentan algunos
rboles emergentes con dimetros mayores de 80
cm, su densidad va de media a densa y estn conformados por tres clases de grupos arbreos segn
su altura. De acuerdo con los datos de un levantamiento del 0.10 Ha, esta comunidad estuvo representada por 56 especies en 225 individuos, la especie dominante fue Protium heptaphyllum (Tacamajaca), ocompaada por Parinari pachyphylla (Batatillo), Anacardium excelsum (Mijao), Ceiba pentrandra (Ceiba), Platypodium elegans, Pterocarpus
rohrii, Roseodendron chryseum (Araguaney), Talisia macrophylla, Agonandra brasiliensis y Pouteria
stipitata (Aymard & Farreras, 2009a). A lo largo de
la carretera Valera-Motatn, estado Trujillo, se encuentran transiciones de bosques bajos-matorrales,
destaca la presencia de Colicodendron valerabellum, una especie endmica de este sector (Cornejo
& Iltis, 2008), actualmente en peligro de desaparecer por la destruccin de esta interesante y nica
comunidad vegetal.
Al este, sur-este de la Costa Oriental del Lago de
Maracaibo se encuentra la regin Falcn-Lara, esta
rea est compuesta por sierras y colinas con elevaciones entre 500 y 1.900 m, separadas por reas
bajas de planicies, lomeros y valles (Schargel, en
este volumen). La vegetacin de los sectores bajos
ha sido intervenida fuertemente por deforestaciones
para uso agropecuario y por el pastoreo extensivo
de ganado caprino en los timos cinco siglos, en
esta regin se encuentran varias especies endmicas (ej. Croton deserticola, Lonchocarpus larensis,
Rondeletia larensis) y de acuerdo con Smith (1972;
1991) y Smith y Salazar de R. (1991) predominan
los matorrales espinosos, cardonales xerofticos, los
bosques secos, muy secos de baja altura y algunos
remanentes de bosques hmedos.
En la margen derecha del ro Araurima, en la base
del Cerro de la Mina, cerca del casero de Riecito,
Estado Falcn, J. P. Veillon, estableci una parcela
166
de 10 Ha en 1961, utilizando un DAP 10 cm, se

medieron 663 rboles e identificaron 50 especies
(Veillon, 1997). Estos bosques se encontraban en
suelos arcillosos y estaba dominado por Gustavia
hexapetala (Cucumariche), especie que poseia el
22% de los individuos (148), otras especies con
valores importantes de dominancia fueron: Guazuma ulmifolia (Gucimo blanco), Annona purpurea
(Durango), Melicoccus bijuga (Mamn), Indio
desnudo (Bursera simaruba), Pouteria caimito
(Cajure), destaca la presencia de Simira aristeguietae (Paraguatn), una especie endmica de las
tierras bajas calientes del norte de Venezuela.
Al sur de Chichiriviche, se encuentran bosques
bajos muy secos sobre afloramientos calcreos, los
cuales poseen una composicin florstica de mayor
afinidad con la regin Caribe, muy diferente al resto
de las comunidades descritas. Se conocen colecciones botnicas en esta regin de Chionanthus
compactus, Bourreria baccata, Apoplanesia paniculata, Erithalis fruticosa, Krugiodendron ferreum,

Ziziphus cinnamomum y Helietta plaeana (Caribi-
tal).
Al norte de la fila La Enjalma, sur de Chivacoa,
estado Yaracuy, existan bosques de mediana altura
sobre suelos arcillosos, datos de una parcela de 3.5
Ha, muestran 937 individuos con un DAP 10 cm
en 108 especies (Veillon, 1997). Esta comunidad
estaba dominada por Psidium sartorianum (Guayabito), Hura crepitans (Jabillo), Brownea grandiceps
(Rosa de montaa), Coursetia ferruginea (Lubira)
y Coccoloba sp. (Quisanda).
La regin central posea una cantidad considerable
de bosques secos, destacan las comunidades situadas en el eje San Carlos-Tinaquillo-Valencia, los
bosques de los valles del Tuy en el estado Miranda
y los localizados al norte de la Cordillera del Interior
en el estado Aragua. Al noreste del estado Miranda,
cerca de la poblacin del Guapo, Gonzalez (2003a)
localiz dos tipos de comunidades boscosas, una
dominada por Trichilia pallida, Bathysa pittieri, Melicoccus oliviformis, Bursera simarouba y Lonchocarpus dipteroneurus, la otra estaba constituida por
Pseudopiptadenia pittieri, Senegalia polyphylla y la
endmica Machaerium grandifolium.
En la regin Oriental los bosques secos de tierras
bajas se encuentran mezclados con bosques muy
bajos, matorrales espinosos y cardonales. Destacan
las comunidades localizadas en la regin litoral, al
norte de los estados Anzoategui, Monagas y sureste de Sucre; aparte del sector de la cuenca del ro
Unare (el cual fue tratado en la seccin de los Llanos), no se conocen estudios detallados acerca de
la estructura y composicin florstica de estas regiones. El estado Nueva Esparta posee una apreciable
extensin de bosques secos, Gonzlez (2007)
describe un bosque bajo con matorral armado y
cardonales situados en el sector noreste de la
pennsula de Macanao, la cual se encuentra consti-
tuida por Ritterocereus griseus, Bourreria exsucca,

Guaiacum officinale, Prosopis juliflora, Cercidium
proecox y Quadrella odoratissima.
SECTOR SUR
Los bosques secos de la Guayana venezolana
estn compuestos por un mosaico de vegetacin
situada en lomeros, valles y en las planicies aluvionales de los principales ros que desembocan en la
mrgen derecha del ro Ornoco (Daz & Rosales,
2005, 2006; Daz, 2009), los cuales han sido objeto
de numerosos estudios por encontrarse en este
sector el proyecto hidroelctrico del bajo ro Caron,
el cual provee la mayor fuente de energa elctrica
del pas. Los estudios en detalle de los bosques
secos guayaneses comenzaron a travs de las
numerosas colecciones botnicas realizadas por Ll.
Williams (Imataca, bajo y medio ro Caura) de 19391944, J. J. Wurdack (medio ro Orinoco, Hato La
Vergarea, Imataca y Cerro Bolvar) de 19551956, L. Aristeguieta (sector Ciudad Bolvar-Puerto
Ordaz) en 1961, L. Marcano-Berti (Imataca) de
1964-1965, los proyectos Reconocimiento Agropecuario-Forestal del Oriente de la Guayana Venezolana (Santaromita, 1961), el inventario forestal e
investigacin dendrolgica realizado en 25.000 km
de la Reserva Forestal Imataca durante los aos
1964-67 (FAO, 1970), y la instalacin de una parcela de 10 Ha en el mismo sector en 1976 (Veillon et
al., 1976). Los resultados de estas colecciones y
proyectos permitieron conocer que esta regin posea numerosos tipos de bosques con abundantes
maderas valiosas, una flora con numerosos endemsmos (ej. Calycorectes enormis, Paullinia nuriensis, Picramnia nuriensis Piptadenia imatacae,
Lonchocarpus imatacensis, Pavonia imatacensis,

Guapira marcano-bertii), y a la vez sirvieron de base
para los mltiples estudios que se realizaron posteriormente en este importante sector del pas.
Al noroeste de la Reserva Forestal Imataca, en el
sector del ro San Jos, estado Bolvar, Daz et al.
(2010) estudiaron bosques altos sobre vegas peridicamente inundables con abundancia de Croton
megalodendron (Canelo), Carapa guianensis (Carapa), Pentaclethra macroloba (Clavellino),
Eschweilera decolorans (Cacao), Licania densiflora (Hierrito) y Neea bernardii, esta ltima especie
es endmica de Venezuela (Aymard, 2003).
En el sector comprendido de Puerto Ordaz hasta el
norte de El Dorado, se encuentran grandes porciones de bosques secos mezclados con bosques
hmedos. Al noroeste de Upata, sobre suelos laterticos, J. P. Veillon instal tres parcelas de 2 Ha
cada una en 1959; utilizando un DAP 20 cm midi
1133 individuos e identific 86 especies (Veillon,
1997). Estos bosques no presentaban individuos
mayores de los 30 m de altura, y estaban dominandos por siete especies: Macrolobium bifolium (Za-
patero), Manilkara bidentata (Purguo), Piranhea

longepedunculata (Caramacate), Micropholis venulosa (Felipepea), Hirtella triandra (Merecurillo), Pityrocarpa leucoxylon (Palo blanco) y Bourreria bolivarensis (Guarataro negro), esta ltima
especie es endmica del norteste del estado Bolvar, quizs en peligro de desaparecer por la eliminacin de su hbitat (Gottschling & Miller, 2007).
Numerosos son los estudios y las colecciones botnicas realizados en los bosques situados en la regin de Guri, en la cuenca baja del ro Caron (Rosales et al., 1993, Veillon, 1997; Aymard et al.,
1997). En esta rea se encuentran varios tipos de
comunidades boscosas, entre las ms comunes se
encuentran los bosques ribereos en ambos lados
del embalse. Destacan las comunidades con presencia de Eperua falcata y Pentaclethra macroloba,
los bosques en vegas aluviales y colovio-aluviales
amplias con dominancia de la especie de palma
Roystonea oleracea (Chaguaramo) y los bosques
con numerosos individuos de Protium heptaphyllum
(Tacamajaca). Aymard et al. (1997a) midieron
11.000 individuos en los sectores Las Carolinas y
Danto Manchado, clasificando dos tipos de bosques, uno sobre afloramientos de cuarcitas ferruginosas dominados por Pityrocarpa leucoxylon, Licania discolor, Chrysoplhyllum lucentifolium subsp.
pachycarpum, Trichilia lepidota subsp. leucastera,
Maytenus ficiformis, M. pruinosa y la endmica
Neocalyptrocalyx muco. La otra comunidad se encuentra en depresiones sobre suelos ultisoles, con
presencia de la palma Sabal mauritiiformis, Lecointea amazonica, Lepidocordia punctata, Ocotea
schomburgkiana, Licania kunthiana, Bunchosia
mollis, Clavija imatacae y Lonchocarpus dipteronervus.
Al norte de la Paragua, se encontraban grandes
extensiones de transiciones de bosques secos a
hmedos, los cuales fueron explotados por la gran
riqueza de sus maderas valiosas (Veillon, 1997), en
los que destacan Pachira quinata (Murea), Tabebuia stenocalyx (Cacho de venado), Cedrela odorata (Cedro amargo), Cordia alliodora (Pardillo),
Centrolobium paraense (Cartn) y Erisma uncinatum (Mureillo). Utilizando DAP 20 cm Veillon
estableci en 1959 una parcela de 7 Ha en el sector
San Mateo de la Paragua, midiendo 937 individuos e identificando 77 especies. De acuerdo a este
levantamiento, este bosque estaba intervenido por
explotaciones selectivas y lo dominaban Pseudopiptadenia suaveolens (Yigire), Guazuma ulmifolia
(Gucimo), Spondias mombin (Jobo), Protium
aracouchini (Anime blanco) y Alseis labatioides
(Carutillo). El mismo autor, estableci en 1977 una
parcela de 2 Ha en el sector San Francisco, utilizando un DAP 10 cm midi 705 rboles en 109
especies. Estos bosques estaban situados sobre
lomeros, eran muy densos y lo dominaban Licania
densiflora (Hierrito), Eschweilera subglandulosa
167
(Majaguillo), Cordia exaltata (Alatrique blanco),

Tetragastris panamensis (Aracho), Clathrotropis
glaucophylla (Caicareo amarillo) y la palma Oenocarpus bataua (Seje).
Al noroeste del estado Bolvar, a lo largo de la margen derecha del ro Orinoco los bosques secos se
encuentran mezclados con sabanas arboladas,
bosques ribereos y densas comunidades de especies arbreas de los gneros Caraipa, Vochysia,
Swartzia, Albizia, Anadenanthera y Chaunochiton.
En la cuenca del ro Caura, las comunidades boscosas fueron objeto de minuciosos estudios florsticos (ver Aymard et al., en este libro), sobresale la
presencia de Uladendron codesuri (Malvaceae),
genro endmico de la Guayana venezolana (Marcano Berti, 1991), del cual se conoce muy poco
individuos.
Boom (1990), estableci una parcela de 1 Ha en el
sector Maniapure, midiendo 324 individuos, identificando 72 especies, este bosque estaba dominado
por Parinari excelsa, Vochysia glaberrima, Pouteria
aff. P. engleri, Licania canescens y Elaeoluma glabrescens. 9 km al sur de Puerto Ayacucho, sobre
lajas, Grger (1994) registr dos comunidades, una
caracterizada por bosques bajos con Tabebuia
pilosa, Commiphora leptophloes, Simira rubescens,
la palma Syagrus orinocensis, la otra comunidad
estuvo representada por bosques con dosel de 25
m de altura, cuyas especies caractersticas son:
Ecclinusa parviflora, Eschweilera coriacea, Protium

sagotianum y la palma Attalea maripa.
En el raudal Arata (aprox. 03 - 03-17 N; 64 25-29 O), en el medio ro Ocamo, en alto Orinoco,
se encuentran las nicas comunidades de bosques
secos rodeadas por una regin con altas precipitaciones en el Amazonas venezolano. Entre 1990 y
1991 personal del proyecto Inventario de R.N. R. de
la CVG-TECMIN estudiaron estas comunidades
encontrando numerosos elementos comunes en
bosques secos, en los que destacan: Adelia ricine-
lla, Coursetia ferruginea, Capparidastrum frondosum, Handroanthus capitatus, Angostura trifoliata,

Enterolobium barinense, Bursera simaruba, Melicoccus oliviformis subsp. oliviformis y la liana
Xylophragma seemannianum.
Diversidad, fitogeografa y riqueza de los Bosques
Secos venezolanos.
Un anlisis general de la composicin florstica de
los bosques secos venezolanos, evidencia el dominio de los elementos de amplia distribucin neotropical pertenecientes a la flora caribea-llanera,
mezclados con pocos taxa autctonos ("endmicos"), amaznicos, andinos, de las regiones secas
del Sureste de Brasil, sur de Bolivia, sur del Paraguay, y de los sectores macrotrmicos de la Guayana, principalmente de la provincia Imataca (Steyermark, 1982; Prance, 1982; Mori, 1991; Huber,
1994).
168
El elemento llanero-caribeo est bien representado en todos los sectores que componen el bosque
seco venezolano; innumerables son las especies
que pertenecen a esta provincia fitogeogrfica
(Takhtajan, 1986), algunos ejemplos importantes
son: Cordia alliodora, Pithecellobium lanceolatum,
Prionostemma aspera, Roupala montana, Calliandra laxa var. laxa, Samanea saman, Enterolobium
cyclocarpum, Beurreria exsucca, Byrsonima crassifolia, Gouania polygama, Ormosia macrocalyx,
Arrabidaea mollissima, Pachira quinata, Melicoccus
bijugus, Adelia ricinella, Senegalia hayesii, Machaerium biovolatum, Myrospermum frutescens, Pterocarpus acapulcensis, Guettarda divaricata, Hirtella
americana, Licania apetala var. aperta, Apeiba tiborbou, Genipa americana var. caruto, Platymiscium pinnatum, Zanthoxylum caribaeum y Crateva
tapia.
Los bosques secos decduos de los Llanos Orientales, tienen como caracterstica florstica la presencia
de varias especies del gnero Lonchocarpus (L.
fendleri, L. hedyosmus, L. pictus y L.punctatus),
tambin son comunes Piscidia carthaginensis
(Barbasco), Bourreria exssuca (Guatacare), Bulnesia arborea (Vera), Quadrella odoratissima
(Olivo), Gyrocarpus americanus (Mara o Volador), Simira klugei (Paraguatn) y Molinocarpa
tenuis.
Los bosques de los Llanos Centrales tienen como
elementos florsticos tpicos a Copernicia tectorum
(Palma llanera), Caesalpinia mollis, Copaifera
pubiflora (Aceite), Senegalia polyphylla (Tiamo) y
Handroanthus serratifolius (Curarire). En los bosques de los Llanos Occidentales son comunes Anacardium excelsum (Mijao), Samanea saman
(Samn), Ormosia macrocalyx (Peoni), Astronium graveolens (Gateado), Pradosia caracasana
(Chupn), Piptadenia robusta, Cupania america-
na, Platymicium pinnatum, Lonchocarpus hedyosmus, Cordia coloccoca y las palmas Acrocomia
aculeata, Syagrus sancona y Attalea butyracea.
Los elementos macrotrmicos de las tierras bajas

de la Guayana (especficamente de la provincia
florstica Imataca), estn presentes en el sector de
las planicies aluviales al este de los llanos Orientales. La presencia de las especies: Caraipa richardiana, Manilkara bidentata, Doliocarpus brevipedicellatus subsp. brevipedicellatus, Chaetocarpus
schomburgkianus, Crudia glaberrima, Qualea dinizii,

Trichilia schomburgkii y Diospyros ierensis permiten
afirmar esta observacin.

Por otra parte, el elemento amaznico est tambin
representado en la regin de los bosques secos, la
presencia de especies de la cuencas de los ros
Negro y Amazonas es ms evidente en los bosques
de galera del cao "La Pica" y los ros Juriepe y
Cinaruco en el estado Apure, regin en la cual se
han recolectado especimmes botnicos de Macro-
samanea discolor var. discolor, M. pubiramea var.

lindsaeifolia, Eschweilera tenuifolia, Laetia suaveolens, Licania intrapetiolaris, L. wurdackii, Mabea
schomburgkii, Ixora acuminatissima, Pouteria elegans y Panopsis rubescens. La regin del apure
meriodional, hasta el presente, define el lmite ms

septentrional de Licania wurdackii, Leopoldinia
pulchra, Mauritiella aculeata y Lepydocarium tenue,
esta ltima especie solo se conoca de la Amazona
y Guyana (Henderson et al., 1995, Henderson,
1997).
La presencia en los bosques secos venezolanos de
numerosas especies propias de bosques humedos,
quzas es debido a que en los bosques de galera
de esta regin fueron lugares de refugio de numerosas especies perennifolias durante los perodos
de extrema sequa del Pleistoceno-Holoceno (Meave et al., 1991; Meave & Kellman, 1996; Behling &
Hooghiemstra, 1998; Pennington et al., 2000; 2004).
Otro interesante patrn de distribucin fitogeogrfico observado en la regin, fue la presencia de especies con discontinuos mbitos de distribucin
geogrfica entre el sueste de Brasil y el Gran Chaco, con los Llanos y el Caribe (Colombia, Venezuela). Observaciones sobre este patrn de distribucin
se encuentran en Sarmiento (1975), Gentry
(1982a,b), Prado & Gibbs (1993), y Prado (2000)
autores que afirman que una posible explicacin de
esta disyuncin se deba a que en la ltima glaciacin (18.000-12.000 aos) Sudamrica experimento
un clima muy seco y fro al centro-este (A'b Sber
1982), y al norte (Salgado-Labouriau 1980; Schubert & Fritz, 1994). Esta situacin gener una "contraccin" de los bosques hmedos del centro del
continente, permitiendo la expansin de los bosques semidecduos y decduos hacia noroeste. Por
lo tanto, este patrn de discontinuidad que presentan actualmente muchas especies entre estas dos
regiones, quizs sea el producto del remanente de
los "bosques decduos del Pleistoceno" (Prado &
Gibbs, 1993; Prado, 2000; Linares-Palomino et al.,
2003), los cuales perdieron contacto entre el norte y
sur del continente cuando la condiciones climticas
fueron ms favorables (8.000 aos hasta el presente). Algunos ejemplos de est flora Pleistocnica
remanente en la regin de bosques secos venezolanos disyuntas con regiones secas del sur son el
gnero Myrocarpus (M. venezuelensis), las especies Aspidosperma cuspa, A. ulei, A. vargasii, Lepi-
docordia punctata, Tournefortia candidula, Platypodium elegans, Geoffroea spinosa, Dasiphyllum vepreculatum y Fissicalyx fendleri. Otro interesante
ejemplo, lo representa la presencia de bosques

secos en el raudal Arata en el alto ro Orinoco,
Amazonas venezolano, representando la posibilidad
de un refugio de flora de los bosques secos dentro
de una regin con altas precepitaciones. En este
sector, varios gneros y especies tienen su lmite
meridional de su distribucin geogrfica hacia la
Amazona, ejemplos de lo expuesto son Bursera
simaruba, Coursetia ferruginea, Angostura trifoliata,

Enterolobium barinense y Melicoccus oliviformis
subsp. oliviformis, destaca la presencia en este
sector de Adelia ricinella, un gnero dominante en
la regin Caribe (De Nova et al., 2007)
Los niveles de endemismos en la regin de los

bosques secos son bajos, probablemente esto es
debido al bajo nivel de aislamiento y el limitado
arribo de taxa por dispersin, que posee los sectores de los bosques secos venezolanos, muchos de
los cuales se encuentran situados entre el Escudo
Guayans y las Cordilleras de la Costa, de los Andes Venezolanos y Oriental de Colombia, sector
que quedo expuesto a la colonizacin vegetal a
finales del Plioceno, por lo que la aparicin y establecimiento de comunidades vegetales es un proceso muy reciente que no ha permitido que elementos
autctonos se consoliden a gran escala en la regin. Destacan en este grupo de especies endmicas la orquida terrestre Habenaria unellezii, Melicoccus aymardii, (del cual solo se conoce un individuo), Cordia williamsii, Tanaecium apiculatum, Ru-
prechtia apurensis, Trigonia bracteata y Bonellia

loeflingii. Por otra parte, Mouriri barinensis (Per-
huetano) es un endemsmo venezolano en peligro

de extincin, debido a la sobre exploracin a la que
ha estado sometida esta especie en los ltimas
cinco dcadas.
Con relacin a la riqueza y diversidad de especies,
actualmente se conoce que los bosques secos
poseen una menor diversidad alpha que los bosques hmedos tropicales (Pennington et al., 2000,
2004, 2006, 2009; Linares-Palomino et al., 2011).
Los datos de Veillon presentados en el presente
capitulo utilizando un DAP 10 evidencian valores
bajos de especies (46-108) en grandes reas de
muestreo (1.6-10.5 hectreas). Los resultados de
estudios en bosques secos neotropicales (utilizando
0.10 Ha y DAP 2.5 cm), muestran que la diversidad alpha varia entre 50 a 110 especies (Gentry,
1995; Phillips & Miller, 2002). De acuerdo a esta
informacin, los bosques secos ms diversos del
mundo se encuentran ubicados en Chamela, Mexico (103 ssp.), Coloso, Colombia (113 ssp.) y Los
Colorados, Colombia (121 ssp.). Estos mismos
autores registran para Venezuela 68 especies, en
bosques cercanos al Rancho Blohm, Gurico. Fajardo et al. (2005), reconocen valores entre 110-170
especies, para un bosque seco tpico en Venezuela.
Sin embargo, estos datos no se pueden utilizar
como una comparacin directa sobre la diversidad
alpha, debido a la influencia que ejercen sobre los
valores de diversidad local en los diferentes tamaos, formas y dimetros utilizados en los muestreos. Recientemente, Rojas y Aymard (2010) utilizando transectos de 0. 10 Ha y un DAP 2.5 cm, registraron 140 especies en bosques al norte de la ciudad Barinas, cifra que al presente representa el
169
valor muy alto bosques secos utilizando la metodologa de 0.10 Ha.
tre 1940 y 1970) para dar paso a la implementacin

de los grandes planes agrcolas.
Las reservas forestales de Caparo, San Camilo y
Ticoporo, todava poseen las reas de transiciones
de bosques secos y humedos ms importantes al
norte pas (aprox. 20.000 Ha), sin embargo, los
bosques secos all presentes, constituyen el ecosistema venezolano en mayor peligro debido al uso
irracional de sus bosques, al margen del ordenamiento legal; a los escasos mecanismos de control
y seguimiento; a la politizacin rural y a la falta de
voluntad de implementacin de modelos de uso
sustentable.
En la actualidad, la pregunta fundamental que
emerge es cmo responde la estructura y composicin florstica de los bosques y otras comunidades
vegetales a los cambios antropognicos? (McKinney & Lockwood, 1999; Lockwood & McKinney,
2001). Numerosos investigadores han anticipado
graves consecuencias en el mantenimiento de la
diversidad de las especies debido a la homogenizacin bitica, lo cual ser ms demarcada en los
trpicos (Bradshaw et al., 2009). Se reconoce que
estos cambios en comunidades primarias son irreversibles a corto plazo (Abelleira-Martnez et al.,
2009).
Estado Actual de conservacin

Actualmente son muy escasas las extensiones de
bosques secos no intervenidos en Venezuela. A
principios de 1950, solamente la regin de los Llanos Occidentales posean cerca de 900.000 Ha de
bosques relativamente bien conservados (Figura 4).
Estimaciones recientes, consideran que la regin de
los Llanos posee cerca de 11.000 km de bosques
en diferentes estados de intervencin (PortilloQuintero & Snchez-Azofeifa, 2010; Madi et al.,en
este libro) (Figura 5).
Los bosques secos situados al norte del Orinoco,
prinpalmente en los estados Barinas, Portuguesa y
Cojedes, fueron de gran importancia para el pas
por su gran extensin, diversidad de comunidades
vegetales, adaptabilidad de sus suelos para la agricultura y produccin pecuaria, y por sus grandes
cantidades de maderas finas (Gonzalz-Vale, 1945;
MARNR, 1985; Steyermark, 1966; Veillon, 1962,
1971, 1976, 1986, 1889). Sin embargo, estos bosques han venido desapareciendo rpidamente. El
mejor ejemplo de est drstica reduccin de la masa boscosa es la reserva forestal de Turn (116.400
Ha), la cual fue desmantelada en tres dcadas (en-
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Hidrografa
Vialidad
Bosques
Bosques y Sabanas
Sabanas eutrficas
Sabanas oligotrficas
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S
100
0
Kilometros
100
MAPA DE VEGETACION ORIGINAL

Autores: Richrad Schargel - Gerardo Aymard
Procesamiento digital: Jos G. Quintero
Escala: 1:4.000.000
Fecha: Mayo 2003
Figura 4. Estimacin de la distribucin de los tres grandes sectores de bosques de lo Llanos Venezolanos a principios de 1950 (Schargel, 2007).
170
Figura 5. Mapa de vegetacin de Venezuela, resaltado las regiones de bosques secos y los diferentes grados de intervencin (GDI). (Elaborado por
Yamil Madi, Julio-2011)
171
Otros autores, sugieren que la biota responder a

estas alteraciones creando nuevas formaciones
vegetales, cuyas caractersticas sern el ensamblaje de comunidades compuestas por especies de los
bosques originales con las especies pioneras o
secundarias (Hobbs et al., 2006; Williams & Jackson, 2007; Lugo, 2009). Esta vegetacin ayudar en
la sobrevivencia de muchos taxa del bosque original
y en el ensamblaje de nuevas comunidades boscosas o bosques noveles. Los bosques noveles,
representan el resultado de los cambios ecolgicos
y evolutivos inducidos por la trasformaciones de la
vegetacin original (Lugo & Helmer, 2004; Lugo,
2009), las cuales mantienen gran parte de su biomasa, como una respuesta a las modificaciones del
ecosistema.
La ocurrencia de los bosques noveles es considerada una respuesta natural a los efectos de la deforestacin, modificacin y degradacin del bosque y
su posterior abandono. Sin embargo, el desafo de
la conservacin del bosque seco que enfrentamos
es ms serio de lo que era hace slo unas dcadas.
Sin embargo, a travs de los estudios iniciales de
los bosques noveles, se observa una nueva visin
de la complejidad e interrelacin de la vegetacin
intervenida, que requiere un nuevo enfoque para la
investigacin y gestin. La conservacin de la biodiversidad de este ecosistema ser efectiva con fundamentos cientficos solidos, los cuales deben incorporar incentivos y oportunidades a las poblaciones rurales a travs de un marco interdisciplinario
(Chazdon et al., 2009), en los cuales participen
investigadores de las ciencias biolgicas y sociales,
para as ofrecer respuestas de manejo que permitan
sostener los servicios de los ecosistemas y su biodiversidad en un mundo que cambia muy rpidamente.
AGRADECIMIENTOS
Los autores agradecen a Carlos Pacheco (ULA),
Yamil Madi (MINANB) por la elaboracion de los
mapas de vegetacin, a R. Linares-Palomino y T.
Pennington por suministrar informacin no publicada, y a Nidia Cuello (UNELLEZ-Guanare) por la
revisin del manuscrito.
BIBLIOGRAFA
Abelleira-Martnez, O., M. Rodrguez., I. Rosario., N. Soto, N.
Lpez, & A. E. Lugo. 2009. Structure and species composition of novel forests dominated by an introduced species in
northcentral Puerto Rico. New Forests 1: 1-18.
Alvarado L. 1911. Las Caldas de Los Baos (Estado Portuguesa). Revsta Tcnica del M.O.P. 1(12): 595-596.
Arends, E., J. R. Guevara & O. Carrero. 1993. Caractristicas de
la vegetacin de la unidad experimental de la Reserva Forestal de Caparo. Cuadernos Comodato ULA-MARNR 21: 43-58.
Aristeguieta, L. 1968a. El Bosque caducifolio seco de los llanos
altos centrales. Bol. Soc. Venez. Ci. Nat. 27(113-114): 395438.
172
_____. 1968b. Consideraciones sobre la Flora de los Morichales

Llaneros al Norte del Orinoco. Acta Bot. Venez. : 3-22.
_____. 1966. Flrula de la Estacin Biolgica de los Llanos. Bol.
Soc. Venez. Ci. Nat. 20: 337-347.
Aymard. G. 2009. Estudio de la vegetacin (estructura, composicin florstica) de un sector de los altos Llanos Occidentales,
situado al Sureste de Ospino. Estado Portuguesa, Venezuela.
Informe Tcnico Biocentro, UNELLEZ-Guanare, Portuguesa.
_____ y J. Farreras. 2009a. Estudio de la vegetacin (estructura,
composicin florstica) de las reas de influencia de los
complejos Agroindustriales de los estado Barinas, Cojedes,
Portuguesa y Trujillo, Venezuela. Informe FundaUNELLEZ,
UNELLEZ-Guanare, Portuguesa.
_____. 2009b. Estudio de la vegetacin de un sector de los
Llanos Orientales situado al norte de Cacara de Maturn, estado Monagas, Venezuela. Informe FundaUNELLEZ, UNELLEZ-Guanare, Portuguesa Venezuela.
_____. 2008. Estudio de los bosques tropfilos situados al
Sureste del estado Barinas, Venezuela. Informe FundaUNELLEZ, UNELLEZ-Guanare, Portuguesa Venezuela,
_____. 2008. Estudio de la vegetacin de un sector de los Llanos
Orientales situado al sur-oeste de Santa Brbara de Maturn,
estado Monagas, Venezuela. Informe FundaUNELLEZ, UNELLEZ-Guanare, Portuguesa Venezuela
_____ & V. Gonzlez. 2007. Consideraciones generales sobe la
Llanos de Venezuela. Pp. 59-72. En : Catlogo Anotado e ilustrado de la Flora Vascular de los Llanos de Venezuela, R.
Duno de Stefano, G. Aymard & O. Huber (Eds.). FUDENAFundacin Polar-FIBV, Caracas, Venezuela.
_____. 2005. Bosques de los Llanos de Venezuela: consideraciones generales sobre su estructura y composicin florstica. Pp. 19-48. En: Tierras Llaneras de Venezuela , J. M.
Htier y R. Lpez F. (Eds.), SC-77: IRD-CIDIAT. Mrida, Venezuela.
_____. 2003. Nyctaginaceae. Flora of Venezuelan Guayana 7:
101-117.
_____ y N. Rivas. 2002. Estudio de la vegetacin de bosques de
galera-Morichales, ro Yabo, Llanos Orientales, sureste del
estado Anzotegui, Venezuela. (Aprox. utm: 0955213 N/
0483146 E; 0964163 N / 0495766 E). Informe Tcnico,
Nuevos Horizontes. Guanare, Portuguesa.
_____, M. Norconk y W. Kinzey. 1997a. Composicin florstica de
comunidades vegetales en islas en el embalse de Guri. Ro
Caron. Estado. Bolvar. Venezuela. Biollania 6 (Ed. Esp.):
195-233.
_____, S. Elcoro, E. Marn y A. Chaviel. 1997b. Caracterizacin
estructural y florstica en bosques de tierra firme de un sector del bajo Ro Caura, estado Bolvar. Venezuela. Scientia
Guaianae 7:143-169.
_____ y N. Cuello. 1989. Composicin Florstica presente en el
rea del futuro Parque Metropolitano "Los Cospes. Dtto.
Guanare. Edo. Portuguesa. Venezuela. Boletn Tcnico del
Programa R. N. R. (UNELLEZ- Venezuela) N 15: 220-279.
Beard, J. S. 1955. The classification of tropical American vegetation types. Ecology 36:89-100.
_____. 1946. Los clmax de vegetacin en la Amrica tropical.
Rev. Fac. Nac. de Agronoma (Medelln) 6(23): 225-293.
Bebber, D. P., M. A. Carine, John R. I. Wood, A. H. Wortley, D. J.
Harris, G. T. Prance, G. Davidse, J. Paige, T. D. Pennington, N.
K. B. Robson & R. W. Scotland. 2010. Herbaria are a major
frontier for species discovery. PNAS 107: 22169-22171.
Behling, H. & H. Hooghiemstra. 1998. Late Quaternary palaeoecology and palaeoecology from pollen records of the savannas of Llanos Orientales in Colombia. Palaeogeography. Palaeoclimatology & Palaeoecology 139: 251-267.
Berrotern, J. L. 1998. Relationships between floristic composition physiognomy, biodiversity, and soils of the ecological
systems of the Central high Llanos of Venezuela. Pp. 481-
494. In: Forest Biodiversity in North, Central and South America, and The Caribbean (Research and Monitoring). F. Dallmeier & J. A. Comiskey (Eds.). Man and the Biosphere Series,
UNESCO, Paris, France
_____. 1988. Paisajes ecolgicos de sabanas en Llanos Altos
Centrales de Venezuela. Ecotropicos 1: 92-108.
_____. 1985. Geomorfologa de un rea de Llanos bajos centrales Venezolanos. Bol. Soc. Venez. Ci. Nat. 40(143): 31-77.
Betancourt, M. C. 2009. Restauracin del bosque natural del
Fundo La Productora como estrategia de gestin ambiental, Municipio Guanare, estado Portuguesa. Venezuela. Postgrado en Planificacin de R.N.R. UNELLEZ-Guanare, Portuguesa, Tesis MSc, (indito).
Bevilacqua, M. & V. Gonzlez. 1994. Consecuencias de derrames
de petrleo y accin del fuego sobre la fisionoma y composicin florstica de una comunidad de Morichal. Ecotropicos
7: 23-34.
Blydenstein, J. 1963. La sabana de Trachypogon del alto Llano.
Estudio ecolgico de la regin de Calabozo, Estado Gurico.
Bol. Soc. Venez. Ci. Nat. 23(102): 139-206.
_____. 1962. La vegetacin de la Estacin Biolgica de los
Llanos. Bol. Soc. Venez. Ci. Nat. 22(100): 208-214.
Boom. B. M. 1990. Flora and vegetation of the Guayana-Llanos
ecotone in Estado Bolvar, Venezuela. Mem. New York Bot.
Garden 64: 254-278.
Bradshaw, C. J. A., N. S. Sodhi & B. W. Brook. 2009. Tropical
turmoil; a biodiversity tragedy in progress. Ecol. Environ. 7:
79-87.
Bullock, S. H., H. A. Mooney & E. Medina (Eds.). 1995. Seasonally
Dry Tropical Forests, Cambridge University Press, New York.
Calzadilla, J. J. y A. Lrez. 2008. Flora y vegetacin de la cuenca
alta del ro Aragua, Municipio Piar, estado Monagas, Venezuela. Acta Bot. Venez. 31: 251-272.
Carrero-Araque, O.1995. rea de tipificacin de la Estacin
Experimental Caparo. Universidad de Los Andes. Facultad de
Ciencias Forestales. Comodato ULA-MARN. Mrida. Venezuela.
Castillo, A. 1977. Estudio de una seccin de bosque de galera
del Ro Orituco al sur de los Llanos de Calabozo. Escuela de
Biologa, Universidad Central de Venezuela Caracas, Venezuela, Tesis de Lic. 116 p. (indito).
Castillo-Campos, G., G. Halffer & C. E. Moreno. 2008. Primary
and secondary vegetation patches as contributors to floristic
diversity in a tropical deciduous forest landscape. Biodiversity and Conservation 17: 1701-1714.
Castroviejo, S. & G. Lopz. 1985. Estudio y descripcin de las
comunidades vegetales del Hato El Frio los Llanos de Venezuela. Memoria Soc. Cien. Nat. La Salle 45(124): 79-151.
Chatrou, L. W. & M. D. Pirie. 2005. Three new rarely collected or
endangered species of Annonaceae from Venezuela. Blumea
50: 33-40.
Chazdon, R. L., C. A. Harvey, O. Komar, D. M. Griffith, B. G. Ferguson, M. Martnez-Ramos, H. Morales, R. Nigh, L. Soto-Pinto,
M. van Breugel & S. M. Philpott. 2009. Beyond Reserves: A
Research Agenda for Conserving Biodiversity in Humanmodified Tropical Landscapes. Biotropica 41: 142-153.
Codazzi, A. 1841a. Resumen de la Geogrfia de Venezuela. H.
Fournier & Ca. Pars. Francia.
_____. 1840b. Atlas Fsico y Politico de la Repblica de Venezuela.Thierry & Frres, Pars, Francia, 19 cartas.
Colonnello, G. 1990. Elementos fisiogrficos y ecolgicos de la
cuenca del Ro Orinoco y sus rebalses. Interciencia 15(6):
476-485.
_____, S. Castroviejo & G. Lopz. 1986. Comunidades vegetales
asociadas al Ro Orinoco en el sur de Monagas y Anzotegui
(Venezuela). Memoria Soc. Cien. Nat. La Salle 46(125-126):
127-165.
Cornejo, X. & H. H. Iltis. 2008. A revisin of Colicodendron (Capparaceae). J. Bot. Res. Inst. Texas 2: 75-93.
Cuello, N., G. Aymard y B. Stergios. 1989. Observaciones sobre la

vegetacin de un sector de la cuenca media del Ro Portuguesa. Edo. Portuguesa. Venezuela. Biollania 6: 163-193.
Delascio, F., & R. Lopz. 1995. Las palmas del Estado Cojedes,
Venezuela. Acta Bot. Venez. 18(1-2):104-135.
_____. 1990. Contribucin al conocimiento florstico de los
Morichales del Estado Gurico, Venezuela: Morichal Redondo, Hato Becerra. Acta Bot. Venez. 16(1): 27-34.
De-Nova, J. A., V. Sosa & V. W. Steinmann. 2007. A Synopsis of
Adelia (Euphorbiaceae s.s.). Systematic Botany 32: 583
595
Dezzeo, N. S. Flores, S. Zambrano-Martnez, L. Rodgers y E.
Ochoa. 2008. Estructura y composicin florstica de bosques
secos y sabanas en los Llanos Orientales del Orinoco, Venezuela. Interciencia 33: 733-740.
Daz, W., J. Rueda, O. Acosta. O. Martnez y H. Castellanos. 2010.
Composicin florstica del bosque ribereo del ro San Jos,
Reserva Forestal de Imataca, estado Bolvar, Venezuela. Acta Bot. Venez. 33: 1-21.
_____. 2009. Composicin florstica de las comunidades aledaas al tercer puente sobre el ro Orinoco, Venezuela. Bol.
Centro Invest. Biol. 43: 337-354.
_____ y J. Rosales. 2006. Anlisis fitosociolgico y descripcin de
la vegetacin de vrzeas orinoquenses en el bajo ro Orinoco, Venezuela. Acta Bot. Venez. 29: 39-68.
_____ y _____. 2005. Anlisis fitosociolgico y estructural del
bosque inundable de las riberas del bajo ro Orinoco, Venezuela. Kuaway 1: 13-39.
Dos Santos, K., L. S. Kinoshita & F. A. M. dos Santos. 2007. Tree
species composition and similarity in semideciduous forest
fragments of southeastern Brazil. Biological Conservation
135: 268-277.
Duno de Stefano R., G. Aymard & O. Huber. 2007a. Catlogo
Anotado e ilustrado de la Flora Vascular de los Llanos de Venezuela. FUDENA-Fundacin Polar-FIBV, Caracas. Venezuela.
_____, _____ y _____. 2007b. Exploraciones botnicas en los
Llanos de Venezuela. Pp. 47-57. En : Catlogo Anotado e ilustrado de la Flora Vascular de los Llanos de Venezuela , R.
Duno de Stefano, G. Aymard & O. Huber (Eds.). FUDENAFundacin Polar-FIBV, Caracas. Venezuela.
Ewel, J. J., A. Madriz y J.A. Tosi, Jr. 1976. Zonas de vida de Venezuela. Memoria explicativa sobre el mapa ecolgico. 2 edicin. MAC-FONAIAP, Caracas. Venezuela, 265 p. 1 mapa
1:2.000.000
_____ y _____. 1968. Zonas de vida de Venezuela. Memoria
explicativa sobre el mapa ecolgico. 1 edicin. MAC, Direccin de Investigacin, Caracas. Venezuela, 265 p. 1 mapa
1:2.000.000
Fajardo, L., V. Gonzlez, J. M. Nassar, P. Lacabana, C. A. Portillo
& F. Carrasquel. Tropical dry forests: Characterization and
current conservation status. Biotropica 37: 531-546.
Falcn, V. R. 2010. Estrategias para la conservacin de la vegetacin boscosa de la Finca San Miguel, sector Pocor, Municipio Guanare. Estado Portuguesa. Postgrado en Planificacin de R.N.R. UNELLEZ-Guanare, Portuguesa, Trabajo especial de grado. (indito).
FAO/SF. 82/ VEN. 5. FAO. 1970. Estudio de preinversin para el
desarrollo forestal de la Guayana Venezolana, Organizacin
de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentacin
(FAO) Roma.
Feeley, K. J. & M. R. Silman. 2011. The data void in modeling
current and future distributions of tropical species. Global
Change Biology 17: 626-630.
Fernndez, A., R. Gonto, J. Nassar y J. P. Rodrguez. 2010. Estructura, composicin y dominancia ecolgica en cuatro estados sucesionales de un bosque seco de los llanos de Venezuela. Memorias LXI Congreso Brasilero de Botnica. Manaus. Brasil.
_____, _____, _____ y G. A. Snchez-Azofeifa. 2007a. Tropi-dry:
un mtodo para el estudio de los bosques secos tropicales.
173
El caso venezolano en el Hato Piero, estado Cojedes. Memorias del XVII Congreso Venezolano de Botnica. Maracaibo. Venezuela.
_____, G. Colonnello y E. Guzmn. 2007. Inventario de la diversidad florstica de un sector del curso medio del ro Palmar,
estado Zulia. Rev. Fav. Agron. (LUZ), 24 (Supl. 1): 415-421.
_____. 2007. Los Morichales de los Llanos de Venezuela. Pp. 9198. En: Catlogo Anotado e ilustrado de la Flora Vascular de
los Llanos de Venezuela, R. Duno de Stefano, G. Aymard & O.
Huber (Eds.). FUDENA-Fundacin Polar-FIBV, Caracas. Venezuela.
Finol. H. 1980. Estructura y composicin de los principales tipos
de selvas venezolanas. Facultad de Ciencias Forestales, Instituto de Silvicultura, Universidad de los Andes, Mrida. Venezuela.
_____. 1976. Estudio fitosociolgico de las unidades 2 y 3 de la
Reserva Forestal de Caparo, Estado Barinas. Acta Bot. Venez. 11 (1/4): 17-103.
estructural de las selvas vrgenes tropicales. Rev. Forest. Venez. 21: 29-42.
Reservas Forestales de la regin Occidental. Rev. Forest. Venez. 12(17): 81-107
_____. 1964. Estudio silvicultural de algunas especies comerciales en el bosque Universitario El Caimital, Estado Barinas.
Rev. Forest. Venez. 7(10-11): 17-63.
Galn de Mera, A., A. Gonzlez, R. Morales, B. Oltra & J. A. Vicente Orellana. 2006. Datos sobre la vegetacin de los Llanos
Occidentales del Orinoco (Venezuela). Acta Botanica Malacitana 31: 97-129.
Gardner, T. A., J. Barlow, R. Chazdon, R. M. Ewers, C. A. Harvey, C.
A. Peres & N. S. Sodhi. 2009. Prospects for tropical forest
biodiversity in a human-modified world. Ecology Letters 12:
1-21.
Gentry, A. 1995. Diversity and floristic composition of neotropical
dry forests. Pp. 146194. In: Seasonally Dry Tropical Forests, S. H. Bullock, H. A. Mooney & E. Medina (Eds.), Cambridge University Press, New York. USA.
_____. 1982a. Neotropical floristic diversity: phytogeographical
connections between Central and South America, Pleistocene climatic fluctuations, or an accident of the Andean orogeny? Ann. Missouri Bot. Gard. 69: 557-593.
_____. 1982b. Phytogeographic patterns in northwest South
America and southern Central America as evidence for a
Choc refugium. pp. 112-136. In : Biological Diversification
in the Tropics , G. T. Prance (Ed.). Columbia University Press.
New York. USA
Gillespie, T. W., J. Brock & C. W. Wright. 2004. Prospects for
quantifying structure, floristic composition and species richness of tropical. Int. J. Remote Sensing 25: 707-715.
_____, A. Grijalva & C. N. Farris. 2000. Diversity, composition and
structure of tropical dry forest in Central America. Plant Ecology 147: 37-47.
Gonzlez-Vale, M. A. 1945. Estudio forestal sobre los Llanos
Occidentales de Venezuela. Tercera Conferencia Interamericana de Agricultura. Edit. Crisol. Caracas. Venezuela.
Gonzlez-B., V., M. Pietrangeli, M. Gutierrez, S. Rodriguez, G. De
Martino, M. Rengifo y R. Durn. 2008. Vegetacin y uso actual. Pp. 1-264. En: Evaluacin de los sistemas ecolgicos de
la faja petrolfera del Orinoco con base para la ordenacin
territorial, J. L. Berrotern, M. Gutierrez y M. Herrera (Eds.).
Ministerio del Poder Popular para la Energa y Petrleo, Caracas.
_____. 2007. La vegetacin de la Isla de Margarita y sus interrelaciones con el ambiente fsico. Memoria Soc. Cien. Nat. La
Salle 167: 131-161.
_____. 2003a. Bosques Secos. Pp. 735744. En : Biodiversidad
en Venezuela, M. Aguilera, A. Azocar & J. Gonzlez-Jimnez
& (Eds.). Fundacin Polar-FONACIT. Caracas.
174
_____. 2003b. La vegetacin y su dinmica en el tiempo del

Parque Nacional Laguna de Tacarigua y reas adyacentes.
1 informe de avance Convenio CONICIT-UCV, Caracas.
_____. 1988a. Los bosques de los Llanos Orientales. 2 informe
de avance, CONICIT, Caracas.
_____. 1988b. Vegetacin, estudio de evaluacin de impacto
ambiental del proyecto desarrollo del Zulia Occidental DZO.
Informe final. Consultores Tcnicos Integrales, CTL, srl. Caracas.
_____. 1987. Los Morichales de los Llanos Orientales (Un enfoque ecolgico). Edic. Corpoven. Caracas. Venezuela.
_____. 1985. Los Bosques y matorrales de la regin de Mantecal
(Estado Apure). Facultad de Ciencias, Universidad Central de
Venezuela, Caracas, Venezuela.
Gottschling, M. & J. S. Miller, 2007. A revision of Bourreria (Boraginales, Ehretiaceae) in South America. Ann. Missouri Bot.
Gard.94: 734-744.
Graham, A. & D. Dilcher. 1995. The Cenozoic record of tropical
dry forest in northern Latin America and the southern United
States. Pp. 124-145. In: Seasonally Dry Tropical Forests ,S.
H. Bullock, H. A. Mooney & E. Medina (Eds.), Cambridge University Press, New York. USA.
Grger, A. 1994. Anlisis preliminar de la florla y vegetacin del
monumento natural Piedra La Tortuga, estado Amazonas,
Venezuela. Acta Bot. Venez. 17: 128-153.
Guerra, M. y M. Pietrangeli. 2007. Caracterizacin florstica de
las comunidades forestales ribereas presentes en un sector de la cuenca media del Ro Socuy, estado Zulia, Venezuela. Rev. Fav. Agron. (LUZ) 24 (Supl. 1): 427-434.
Hase, H, & H. Flster, 1982. Bioelement inventory of a tropical
(semi-) evergreen forest on eutrophic alluvial soils, Western
Llanos, Venezuela, Acta Oecologica 3: 331-346.
Henderson, A. 1997. Arecaceae. Flora of Venezuelan Guayana 3:
32-121.
_____, R. Bernal y G. Galeano 1995. Field guide to the palms of
the Americas. Princeton University Press, Princeton, N.J.
Hernndez, C. & J. R. Guevara, 1994. Especies vegetales de la
Unidad I de la Reserva Forestal de Caparo. Cuaderno Comodato ULA-MARNR 23: 1-69.
Hobbs, R. J., S. Arico & J. Aronson. 2006. Novel ecosystems:
theoretical and management aspects of the new ecological
world order. Glob. Ecol. Biogeogr. 15:1-7.
Huber, O., R. Duno de Stefano, G. Aymard & R. Riina. 2006. Flora
and vegetation of the Venezuelan Llanos: A review. Pp. 95120. In : Neotropical savannas and dry forests: plant diversity, biogeography and conservation, R. T. Pennington, G. P.
Lewis & J. A. Ratter (eds.). Taylor & Francis Group, LLC de
Boca Ratn, Florida. USA.
Guayana region, South America. Mm. Soc. Biogogr. 4: 5363.
Hueck, K. 1978. Los bosques de Sudamrica: Ecologa, composicin e importancia econmica. GTZ, Eschborn, Alemania
Federal.
_____. 1960. Mapa de vegetacin de la Repblica de Venezuela.
Bol. IFLAIC 7: 116. Mapa 1:2.000.000.
_____. 1959. Bosques secos de la zona tropical y subtropical de
la Amrica del Sur. Bol. IFLAIC 4: 149.
Jahn, A. 1921. Esbozo de las formaciones geolgicas de Venezuela. Litografa del Comercio. Caracas. Venezuela.
Janzen, D. H. 1988a. Tropical dry forests: The most endangered
major Tropical Ecosystem. Pp. 130-138. In: Biodiversity , E.
O. Wilson & F. M. Peter (Eds.). National Acad. Press. Washington, D.C. USA.
_____. 1988b. Management of habitat fragments in a tropical dry
forest: Growth. Ann. Missouri Bot. Gard. 75: 105-116.
Lamprecht, H. 1964. Ensayo sobre la estructura florstica de la
parte sur-oriental del bosque universitario El Caimital, Estado Barinas. Rev. Forest. Venez. 7: 77-120.
_____. 1992. Ensayo sobre unos mtodos para el anlisis estructural de los bosques tropicales. Acta Cient. Venez. 2: 57-65.
_____. 1957. Sobre unos resultados de estudios estructurales

en varios tipos de bosques venezolanos. Universitas Emeritensis 4: 23-34.
Lrez, A., E. Prada y C. Lrez. 2007. Contribucin a la flora de las
planicies deltaicas del estado Monagas, Venezuela. Rev.
Fav. Agron. (LUZ) 24 (Supl. 1): 366-373.
Leyden, B. W. 1985. Late Quaternary aridity and Holocene moisture fluctuations in the lake Valencia basin, Venezuela. Ecology 66: 1279-1295.
Linares-Palomino, R., A. T. Oliveira-Filho & R. T. Pennington.
2011. Neotropical seasonally dry forests: diversity, endemism and biogeography of woody plants. Pp. 3-21. In : Seasonally Dry Tropical Forests: Biology and conservation, R. Dirzo,
H. Mooney, G. Ceballos & H. Young (Eds.). Island Press,
Washington.
_____, R. T. Pennington & S. Bridgewater. 2003. The phytogeography of the seasonally dry tropical forests in Equatorial Pacific Sounth America. Candollea 58: 473-490.
Lockwood, J. L & M. L. McKinney. 2001. Biotic homogenization.
Kluer Academic/Plenum Publishers, New York.
Loiselle, B. A, P. M. Jorgensen, T. Consiglio, I. Jimnez, J. G.
Blake, L. G. Lohmann & O. M. Montiel. 2008. Predicting species distributions from herbarium collections: does climate
bias in collection sampling influence model outcomes? J. of
Biogeography, 35: 105-116.
Lucena Giraldo, M. y A. E de Pedro. 1992. La frontera carbica:
Expedicin de lmites al Orinoco (1754-1761). Cuadernos
Lagoven, Edit. Arte S. A. Caracas, Venezuela.
_____. 1990. La expedicin de lmites al Orinoco (1754-1761).
Pp. 141-146. En: F. Pelayo Lpez (Ed.) Pehr Lefling y la Expedicin al Orinoco, Sociedad Estatal Quinto Centenario,
Madrid. Espaa.
Lugo, A. E. 2009. Novel tropical forests: The natural outcome of
climate and land cover changes. International Institute of
Tropical Forestry, Ro Piedras. San Juan, Puerto Rico, (indito).
Lugo, A. E & E. Helmer. 2004. Emerging forests on abandoned
land: Puerto Ricos new forests. For. Ecol. Manag. 190:
145161.
MARNR. 1985. Atlas de la vegetacin de Venezuela. MARNR.
Direccin de Vegetacin, Caracas. Venezuela.
McKinney, M. L. & J. L. Lockwood. 1999. Biotic homogenization:
a few winners replacing many losers in the next mass extinction. Trends Ecol. Evol. 14: 450-452.
Marcano, B. L. 1991. Uladendron, un nuevo gnero de Malvaceae. Pittieria 3: 9-12.
Mayle, F. E. 2006. The late Quaternary Biogeographycal history of
South Americam Seasonally Dry tropical forest: Insights from
Paleo-Ecological data. Pp. 395-416. In: Neotropical savannas and dry forests: plant diversity, biogeography and conservation. R. T.
Pennington, G. P. Lewis & J. A. Ratter (Eds.). Taylor & Francis
Group, LLC de Boca Ratn, Florida. USA.
Meave, J. & M. Kellman. 1996. Maintenance of rain forest diversity in riparian forests of tropical savannas: implications for
species conservation during Pleistocene drought. J. of Biogeography 21: 121-135.
_____, M. Kellman, A. McDougall & J. Rosales. 1991. Riparian
habitats as tropical forest refugia. Global Ecol. Biogeogr.
1:69-76.
Medina, E. 1995. Diversity of lige forms of higher plants in neotropical dry Forests. Pp. 221238. In: Seasonally Dry Tropical Forests, S. H. Bullock, H. A. Mooney & E. Medina (Eds.),
Cambridge University Press, New York.
Miles, L., A. C. Newton, R. S. Defries, C. Ravilious, L. May, S.
Mlyth, V. Kapos & J. M. Gordon. 2006. A global overview of
the conservation status of tropical dry forests. J. of Biogeography 33: 491-505.
Mogolln, L. F. y J. Comerma. 1994. Suelos de Venezuela. Palmaven. Edit. Ex Libris. Caracas. Venezuela.
Monasterio, M. & G. Sarmiento. 1976. Phenological strategies of

plant species in the tropical savanna and the semi-deciduos
forerst of the Venezuelan Llanos. J. of Biogeography 3: 325356.
Montes, R. & J. San Jos. 1995. Vegetation and soil analysis of
topo-sequences in the Orinoco Llanos. Flora 190: 1-33.
_____, M. Sebastiani, F. Delascio, J. Arismendi & I. Mesa. 1987.
Paisajes-Vegetacin e Hidrogrfia del Parque Nacional
Aguaro-Guariquito Estado Apure. Bol. Soc. Venez. Ci. Nat.
61(144): 73-112.
Morales, F. 1978. El Alto Llano, estudio de su geografa fisica.
Facultad de Humanidades y Educacin, Instituto de Geografa Regional. Universidad Central de Venezuela. Caracas, Venezuela.
Mori, S. A. 1991. The Guayana lowland floristic province. C.R.
Soc. Biogogr. 67(2): 67-75.
Murphy, P. G. & A. E. Lugo. 1995. Dry forests of Central America
and the Caribbean. Pp. 929. In: Seasonally Dry Tropical Forests, S. H. Bullock, H. A. Mooney & E. Medina (Eds.). Cambridge University Press, New York. USA.
_____ & _____. 1986. Ecology of tropical dry forest. Annu. Rev.
Ecol. Syst. 17: 67-88.
Ortz, R., H. Quecan, R. Madriz y E. Pea. 2005. Aspectos florsticos y fisionmicos en los tipos de vegetacin relictuales de
la cuenca del ro Gurico. Propuestas para su conservacin.
Saber (Supl.) 17: 87-89.
_____. 1990. Fenologa de rboles en un bosque semidecduo
tropical del estado Cojedes. Acta Bot. Venez. 16: 93-116.
Padilla-Gil, D. N. & G. Halffter. 2007. Biogeography of the areas
and Canthonini (Coleoptera: Scarabaeidae) of dry tropical forests in Mesoamerica and Colombia. Acta Zoolgica Mexicana 23: 73-108.
Pennington, R. T., M. Lavin & A. Oliveira-Filho. 2009. Woody plant
diversity, evolution, and ecology in the tropics: perspectives
from dry tropical forests. Ann. Rev. Ecol. Evol. Syst. 40: 437457.
_____, G. Lewis & J. A. Ratter. 2006. An overview of the plant
diversity, biogeography and conservation on Neotropical savannas and seasonally dry forests. Pp. 1-27. In: Neotropical
savannas and dry forests: plant diversity, biogeography and
conservation , R. T. Pennington, G. P. Lewis & J. A. Ratter
(Eds.). Taylor & Francis Group, LLC de Boca Ratn, Florida.
USA.
_____, M. Lavin, D. E. Prado, C. A. Pendry, S. K. Pell & C. A Butterworth. 2004. Historical climatic change and speciation:
Neotropical seasonally dry forest plants shows pattern of
both Terciary and Quaternary diversification. Phil. Trans. R.
Soc. Lond. 359: 515-538.
_____, D. E. Prado & C. Pendry. 2000. Neotropical seasonally dry
forests and Quaternary vegetation changes. J. of Biogeography 27: 261-273.
Petit, P. M. 1969. Resultados preliminares de unos estudios
sobre regeneracin natural espontnea en el Bosque El
Caimital. Rev. Forest. Venez. 18: 9-21.
Phillips, O. & J. S. Miller. 2002. Global patterns of plant diversity:
the A. H. Gentrys forest transect data set. Monogr. Syst. Bot.
Missouri Bot. Gard. 89: 2-319.
Pittier, H. 1948. Trabajos Escojidos. MAC-Caracas. Imp. Lopz,
Buenos Aires, Argentina,
_____. 1942. La Mesa de Guanipa, ensayo de fitogeogrfia. Tip.
Garrido, Caracas. Venezuela.
_____. 1937. Clasificacin de los Bosques. Bol. Soc. Venez. Ci.
Nat. 4(30): 93-110.
_____. & Ll. Williams. 1945. A review of the Flora of Venezuela.
Pp. 102-105. In: Plants and Plant Science in Latin America ,
F. Verdoon (Ed.), Chronica Botanica Co. Waltham. Mass. USA.
Ponce, M. E., V. Gonzlez, J. Brandn & M. Ponce. 1994. Anlisis
de la vegetacin asociada a una toposecuencia en los Llanos Centro-Orientales de Venezuela. Ecotropicos 7(2): 1122.
175
Portillo-Quintero, C. A. & G. A. Snchez-Azofeifa. 2010. Extent and

Conservation of tropical dry forests in the Americas. Biological Conservation 143: 144-155.
Prado, D. E. 2000. Seasonally dry forests of tropical South America: from forgotten ecosystems to a new phytogeographic
unit. Edinb. J. Bot. 57: 437-461.
_____ & P. E. Gibbs. 1993. Patterns of species distribution in the
dry seasonal forests of South America. Ann. Missouri Bot.
Gard. 80: 902-927.
Prance, G. T. 2006. Tropical savannas and seasonally dry forests:
an introduction. J. of Biogeography 33: 385-386.
_____. 1982. Forest refuges: Evidence from Woody Angiosperms.
Pp. 137-158. In: Biological diversification in the Tropics. G. T.
Prance (Ed.), Columbia University Press, New York. USA.
Ramrez, H., A. Torres-Lezama y M. Acevedo. 1997. Simulacin
de la dinmica de grupos de especies vegetales en un bosque de los Llanos Occidentales venezolanos. Ecotropicos 10:
9-20.
Rengel, L., Ortega, F. y G. Aymard. 1983. Dinmica de las variaciones de la cobertura vegetal y la erosin en el piedemonte
de Guanare. Boletn Tcnico Programa R.N.R. (UNELLEZGuanare) 8: 1-94.
Rojas, N. y G. Aymard. 2010. Alta diversidad Alpha en bosques
dominados por Guadua angustifolia Kunth (Poaceae) situados en el piedemonte andino, altos llanos Occidentales, estado Barinas, Venezuela. Mem. I Congreso Venezolano de
Diversidad Biolgica, Minamb, Maracay, estado Aragua, Venezuela.
Rosales, J. 2010. Vegetacin riberea y fitoambientes asociados
en los corredores ribereos de la Orinoquia Guayana., UNEG,
Puerto Ordaz, Venezuela. Trabajo de Ascenso
_____. 1988. Anlisis florstico estructural y algunas relaciones
ecolgicas en un bosque inundado en la boca del ro Mapire,
Estado Anzotegui. IVIC, Caracas, Venezuela, Tesis MSc.
_____, E. Briceo, B. Ramos y G. Picn. 1993. Los bosques
ribereos en el area de influencia del embalse Guri. Pantepui 5: 3-23.
Salgado-Labouriau, M. L. 1980. A pollen diagram of the Pleistocene-Holocene of Lake Valencia, Venezuela. Review of Palaeobotany and Palynnology 30: 297-312.
Snchez, J. M. 1960. Aspectos Meteorolgicos del Llano. Bol.
Soc. Venez. Ci. Nat. 21(97): 323-350.
Snchez-Azofeifa, G. A., M. Quesada, J. P. Rodriguez, J. M. Nassar, K. E. Stoner, A. Castillo, T. Garvin, E. L. Zent, J. C. CalvoAlvarado, M. E. R. Kalacska, L. Fajardo, J. A. Gamon & P.
Cuevas-Reyes. 2005. Research priorities for Neotropical Dry
Forests. Biotropica 37: 477-485.
Snchez-Carrillo, J. M. 1960. Aspectos meteorolgicos del Llano.
Bol. Soc. Venez. Ci. Nat. 21(97): 323-350.
Santaromita, E. 1961. Bosques, Mapa forestal 1: 250.000. En:
Reconocimiento Agropecuario-Forestal del Oriente de la
Guayana Venezolana. Corporacin Venezolana de Guayana
(CVG), Consejo de Bienestar Rural (CBR), Ministerio de Agricultura y Cra (MAC), Caracas.
San Jos, J, R. Montes, J. Garca-Miragaya & B. Orihuela. 1985.
Bio-production of Trachypogon savannas in a latitudinal
cross-section of the Orinoco Llanos, Venezuela. Acta Oecologica 6:25-43.
_____ & M. Farias. 1983. Changes in tree density and species
composition in a protected Trachypogon savanna, Venezuela
Ecology 64: 447-453.
Sarmiento, G. 1975. The dry plant formations of South America
and their floristic conections. J. Biogeography. 2: 233-251.
Schargel, R. 2007. Geomorfologa y suelos. Pp. 15-31. En : Catlogo Anotado e ilustrado de la Flora Vascular de los Llanos
de Venezuela. R. Duno de Stefano, G. Aymard & O. Huber
(Eds.), FUDENA-Fundacin Polar-FIBV, Caracas. Venezuela.
_____ & G. Aymard. 1993. Observaciones sobre suelos y vegetacin en la llanura Elica Limosa entre los ros Capanaparo y
Riecito, Estado Apure, Venezuela. BioLlania 9: 119-147.
176
Schubert, C. & P. Fritz. 1994. Late Quaternary paleoenvironmental studies in the Gran Sabana (Venezuelan Guayana Shield).
Quaternary International 21: 81-90.
Smith, R. F. 1991. Ecologa del estado Lara. Biollania (Ed. Esp.)
1: 2-5.
_____ y M. Salazar de R. 1991. Vegetacin del estado Lara.
Biollania (Ed. Esp.) 1: 6-12.
_____. 1972. La vegetacin actual de la regin centro Ocidental:
Falcn, Lara, Portuguesa y Yaracuy de Venezuela, un resumen ecolgico de acuerdo a la fotointerpretacin, Mapa de
vegetacin 1:400.000. Bol. IFLA 39-40: 344.
Sobrevilla, P. 1982. Consideracin del sotobosque en la metodologa de tipificacin del bosque en la Reserva Forestal de
Caparo, Edo. Barinas. Facultad de Ciencias, Universidad
Central de Venezuela, Caracas, Venezuela. Tesis Lic. Biologa. 201 p. (indito).
Stergios, B., J. Comiskey, F. Dallmeier, A. Licata & M. Nio. 1998.
Species diversity, spatial distribution and structural aspects
of semi-deciduous lowland gallery forests in the Western
Llanos of Venezuela. Pp. 449-479. In: Forest Biodiversity in
North, Central and South America, and the Caribbean (Research and Monitoring), F. Dallmeier & J. A. Comiskey (Eds.).
Man and the Biosphere Series, UNESCO, Paris ,France
_____. 1996. Contributions to South American Casalpiniaceae. II.
A taxonomic update of Campsiandra (Caesalpiniaceae). Novon 6: 434-459.
_____. 1993. La etnobotnica del rbol "chiga" (Campsiandra,
Caesalpiniaceae) en la regin llanera de la cuenca del medio
Ro Orinoco en el suroeste de Venezuela. BioLlania 9: 71-90.
_____. 1984. Flora de la Mesa de Cavacas. I Introducin. Biollania 1: 1-24.
refuges with lowland tropical floras. Pp. 182220. In: Biological diversification in the Tropics. G. T. Prance (Ed.). Columbia
University Press, New York. USA.
_____. 1966. Nuestra Vegetacin. Revista El Farol 216: 6-15.
_____. 1945. Exploracin botnica a las regiones Orientales de
Venezuela. Bol. Soc. Venez. Ci. Nat. 10(67): 259-276.
Tamayo, F. 1958. Notas explicativas del ensayo del mapa fitogeogrfico de Venezuela (1955). Rev. For. Venez. 1(1): 7-31.
_____. 1956. Contribucin al estudio de la Flora Llanera, Estado
Gurico. Bol. Soc. Venez. Ci. Nat. 17(85): 105-134.
Takhtajan, A. 1986. Floristic regions of the world. Univ. Califormia
Press. Berkeley, USA.
Trejo, I. & R. Dirzo. 2000. Deforestation of seasonally dry tropical
forest: a national and local analysis in Mexico. Biological
Conservation 94: 133-142.
Veillon, J. P. 1997. Los bosques naturales de Venezuela. Parte III.
Los bosques tropfitos o veraneros de la zona de vida de
Bosque Seco Tropical. Facultad de Ciencias Forestales y
Ambientales, Universidad de los Andes, IFLA, Mrida. Venezuela.
Tropical y Bosque Muy Seco. Universidad de Los AndesMARNR-SEFORVEN.
medio ambiente. Instituto de Silvicultura, Facultad de Ciencias Forestales y Ambientales, Universidad de los Andes,
Mrida, Venezuela.
Venezuela. Publicacin especial del IFLA. Mrida. Venezuela.
Venezuela desde 1959 hasta 1975. Pp. 97-112. En: Conservacin de los bosques humedos de Venezuela. L. Hamilton,
(Ed.), 1 Edic. Sierra Club. Bienestar Rural Caracas. Venezuela.

_____, V.W. Konrad & N. Garca. 1976. Estudio de la masa forestal y su dinamismo en parcelas de diferentes tipos ecolgicos de bosques naturales de las tierras bajas Venezolanas.
A. El Bosque hmedo tropical, Reserva Forestal de Imataca,
estado Bolvar. Rev. Forest. Venez. 26: 73-105.
_____. 1971. Importancia econmico-social de los bosques del

Estado Portuguesa, Venezuela. Instituto de Silvicultura, Facultad de Ciencias Forestales y Ambientales, Universidad de
los Andes, Mrida. Venezuela.
6-7:
35-95.
177
LAS SELVAS ALISIAS: HIPTESIS FITOGEOGRFICA PARA EL REA

TRANSICIONAL DEL PIEDEMONTE ANDINO Y LOS ALTOS LLANOS
OCCIDENTALES DE VENEZUELA
Jos R. Guevara G., Omar E. Carrero A. , Manuel Costa T. y Aurimar Magallanes
INTRODUCCIN
Las plantas, por su papel fundamental en los ecosistemas, representan uno de los elementos ms
importantes para caracterizar las unidades de distribucin geogrfica. Humboldt en 1805, propuso un
sistema de distribucin de las especies, al cual
llam Geografa Botnica, donde estableci las
distribuciones altitudinales de las formaciones vegetales con ciertos taxa dominantes. Desde 1823,
cuando J. F. Schouw propuso su modelo inicial de
ordenacin de las especies en la biota, se han formulado diferentes modelos encaminados a explicar
la distribucin de las plantas en la tierra.
Algunos de estos modelos han tomado como elementos
discriminantes,
diferentes
unidades
taxonmicas (especies, gneros, familias), los cuales se denominan sistemas corolgicos (Good,
1964; Emberger, 1942; Meusel, 1965; Takhtajan,
1986). Otros autores han asignado una mayor importancia a los datos de la vegetacin (comunidades vegetales) y al clima, informacin utilizada para
el establecimiento de unidades tipolgicas de distribucin, llamados sistemas vegetacionales o geobotnicos (Engler, 1896; Schimper, 1898; BraunBlanquet, 1964; Gaussen, 1955; Schmithsen,
1959; Rivas-Martnez, 2005a,b). La importancia y
solidez de los sistemas biogeogrficos a travs del
estudio de la distribucin de los seres vivos y sus
cambios en el tiempo a distintas escalas, es lo que
se conoce como Biogeografa, la cual se apoya, no
solo en la flora y fauna, sino en otros campos cientficos como la geografa, edafologa, bioclimatologa,
fitosociologa, ecologa y la paleontologa. No obstante, las unidades que establecen ambos sistemas,
son coincidentes en las de rango superior (reino,
regin, provincia, sector, distrito), lo que hace que
los sistemas corolgicos y geobotnicos, en algunos aspectos sean superponibles.
De acuerdo a Schmithsen (1959), Bols (1963) y
Rivas-Martnez (2005a,b), las unidades de la biogeografa en orden jerrquico decreciente son: 1.
Reino biogeogrfico, 2. Regin biogeogrfica, 3.
Provincia Biogeogrfica, 4. Sector biogeogrfico, 5.
Distrito biogeogrfico, 6. Comarca biogeogrfica, 7.
Elemento de paisaje y 8. Tesela. Entre estas, la
fundamental es la Tesela, definida como un espacio
geogrfico de extensin variable, homognea
ecolgicamente; es decir, que solo puede poseer un

tipo de vegetacin potencial y como consecuencia
una sola secuencia de comunidades de sustitucin.
La presente contribucin se fundamenta en las
propuestas biogeogrficas de Rivas-Martnez,
Snchez-Matas y Costa (1999) y Rivas-Martnez et
al., (2010), trabajos que reconocen entre otras unidades la provincia biogeogrfica Llanera, regin
objetivo de estudio por uno de los coautores, a
travs de su Tesis Doctoral (Guevara, 2006; 2007).
En esta gran provincia Llanera, destaca la vegetacin boscosa influenciada por los vientos alisios del
noroeste, la cual ocupaba la zona cercana al piedemonte andino, comenzando en la base oriental
de la Cordillera Andina en los estados Apure, Tchira, Barinas, y continuando en direccin oeste-este
hasta la regin de contacto con el piedemonte de la
cordillera de la Costa, cerca de San Carlos, estado
Cojedes. (Llanos Occidentales meridionales o bajos, sensu Schargel, 2007). Esta vegetacin sobre
planicies aluviales formaba una gran mancha selvtica de unos 500 km de largo por 60 km de ancho.
Esta gran selva continuaba al suroeste, entrando en
Colombia a travs del contacto entre las selvas de
San Camilo, con las del Arauca (formaciones boscosas que bordeaban las extensas sabanas del
Casanare y el Meta) hasta las cercanas de San
Jos de Guaviare, donde desaparece la biorregin
llanera para dar comienzo a los sistemas OrinocoAmaznicos.
Entre los bosques ms importantes de este gran
sector, destacan las selvas de San Camilo, Caparo,
Ticoporo y Turn, y algunas ``Montaas (nombre
utilizado por los llaneros para la vegetacin boscosa, que ocupaban superficies considerables, en
contraposicin a la Mata: termin utilizado para
definir a las islas de bosque o bosquete en medio
de la sabana, que se incluan o colindaban con las
anteriores). Ejemplos de estas unidades de ``Montaas son los sectores La Luz, El Real, La
Tigra, Obispos, Caimital, Masparro y la gran
selva del Tucupido (Veillon, 1997). Estas grandes
porciones de vegetacin boscosa, fueron hasta
mediados del siglo pasado una realidad fsica patente y un centro de recursos madereros, biodiversidad, reserva de fauna y representaban un corredor biolgico y biogeogrfico entre los elementos
Grupo GIMEFOR, y Herbario MER Facultad de Ciencias Forestales y Ambientales, Universidad de Los Andes, Mrida, Venezuela, email: cocoguevaragonzalez@yahoo.com, remigio@ula.ve. Jardn Botnico, Universidad de Valencia, Valencia Espaa. Centro de Conservacin de Recursos Fitogenticos, Ministerio
del Poder Popular para el Ambiente, Maracay, estado Aragua. Venezuela
178
del Caribe, y Andinos con los Amaznicos/Guayaneses.

Sin embargo, actualmente ms del 80% de la vegetacin boscosa en ambos pases ha desaparecido,
debido a malas estrategias y a polticas de desarrollo agropecuario y forestal equivocadas, que condujeron a la situacin actual, en la cual solo persisten relictos y fragmentos, an amenazados con la
total desaparicin. Los autores han trabajado en el
rea durante las ltimas cuatro dcadas, y han sido
testigos de este lamentable proceso, con datos y
elementos propios recabados durante este tiempo,
y la revisin y anlisis de trabajos previos sobre el
rea, se presenta un enfoque que pretende explicar
un poco esta realidad natural, vulnerada y amenazada, que forma an en elementos relictuales aislados o continuos, un mosaico de unidades de vegetacin boscosa original, que pudiera reparar en
parte el dao hecho a esta riqueza biolgica, si es
protegida adecuadamente.
Por su composicin florstica, aspectos bioclimticos, geomorfolgicos, geolgicos y edafolgicos, se
considera que el territorio descrito representa una
unidad biogeogrfica natural al nivel de Comarca,
tambin denominada Mosaico Local (Bols, 1963)
o Wuchsdistrict por Smithsen (1959). La Comarca se define como un territorio amplio, bien delimitado geogrficamente, con geosigmetum cliseriales y topogrficos propios, la cual posee un conjunto de asociaciones vegetales nicas y especies
representativas del sector propuesto.
ANTECEDENTES
A la llegada de los espaoles, los bosques que
ocupaban el territorio de la actual Venezuela, supuestamente estaban ligeramente impactados por
las actividades de los aborgenes, quienes utilizaban sus recursos con un cierto sentido sustentable
de manejo, lo que permita la recuperacin de stos
en poco tiempo. El nuevo modelo de explotacin
aplicado por los europeos, inicia daos considerables a los bosques, en virtud que las nuevas especies introducidas necesitaban grandes reas despejadas para su cultivo, parte de las cuales se lograban a expensas de los bosques naturales. Para
Veillon (1976), el rea de los bosques situados al
norte del ro Orinoco haba sido reducida a su mnimo (por lo menos en el Llano venezolano) a principios del siglo XIX. El mismo autor considera que
hubo una recuperacin de la superficie ocupada por
el bosque, entre 1920-1950, lapso coincidente con
el abandono de los campos ocasionado por el xodo de la poblacin rural hacia los centros de actividad petrolera y por la prdida del valor de los productos agrcolas de exportacin. Est visin deja en
claro, que el avance o retroceso de las reas boscosas est relacionada al dinamismo de la actividad
humana. Rojas-Lpez (1993) indica que la poblacin de los llanos occidentales pas de 214.000
habitantes en 1950 a 788.000 habitantes en 1981.

Veillon (1976), en una visin retrospectiva muestra
como estaba el rea boscosa en los llanos occidentales en 1825, calculando que superficie fue necesaria deforestar para producir las cantidades de
ganado, tabaco, ail y cacao registrada en los libros
oficiales llevados para Portuguesa, Barinas y Cojedes. Calcul tambin como sera el proceso de
deforestacin entre 1975 y 2000 basado en la presin social sobre la tierra y en demanda de suelos
para la produccin de alimentos. La prediccin de J.
P. Veillon fue superada, antes del ao 2000, la superficie boscosa haba mermado tanto en los llanos
occidentales, que ni siquiera las reas legalmente
protegidas (1.000.000 Ha) escaparon de la destruccin irracional. Centeno (2000), afirma que durante
el lapso 1990-1995, los bosques venezolanos se
destruyeron a un ritmo de medio milln de ha/ao,
siendo la conversin de bosques a tierras de cultivo
y potreros la causa mayor de tal destruccin. Como
resultado de estos procesos, se tiene que de los
tres millones de hectreas de bosques que existieron en el primer tercio del siglo XX, en la actualidad
en esta regin actualmente solo se encuentran
numerosos remanentes de vegetacin original,
mezclados por vegetacin secundaria, tierras agrcolas, pastizales, matorrales y sabanas.
Vegetacin del rea de estudio
En el mapa de Pittier (1920), aparecen las selvas de
los llanos occidentales clasificadas como Selvas
Veraneras; posteriormente, Tamayo (1955) las ubica dentro de las Selvas Tropfilas. En 1960, Kurt
Hueck public el mapa de la vegetacin de Venezuela, en el cual establece un lmite bastante real de
las distintas unidades definidas por l, en este trabajo el rea boscosa en estudio, se encuentra ubicada dentro de la formacin denominada Bosques
deciduos mesfilos, peridicamente hmedos, de
las regiones bajas (Figura 1). Esta gran rea de
vegetacin boscosa, tambin estaba conformada
por secciones de otras formaciones vegetales, las
cuales fueron llamadas: Estepas de gramneas de
los llanos del Orinoco superior y de la regin Caribe,
Estepas de gramneas de los llanos, con otros elementos leosos aislados y reas intervenidas y
evolucionando en Chaparrales. En 1978, el mismo
autor propone para el rea el nombre de bosques
alisios colombiano-venezolanos, consecutivamente,
Hueck y Seibert (1981, 1988) los denominan Bosque tropical y subtropical deciduo y mesoftico de
Colombia y Venezuela (bosque alisio), en parte con
una alta proporcin de especies siempreverdes, lo
describen como una unidad de vegetacin que incluye el Bosque frondoso, Bosque de pantano y
Chaparrales (Sabanas arboladas), estas unidades
poseen como rboles caractersticos a Cedrela
odorata (Cedro), Swietenia macrophylla (Caoba),
Anacardium excelsum (Mijao), Spondias mombin
(Jobo), Pachira quinata (Saqui-Saqui), Ceiba
179
pentandra (Ceiba), Tabebuia rosea (Apamate) y

Handroanthus chrysanthus (Araguaney). Sin em-
bargo, se nota diferencias entre el bosque tropical y

subtropical, y los bosques decduos y mesfilos,
estos ltimos son exclusivos de las regiones bajas;
en las propuestas de Hueck y Seibert de 1981 y
1988 se utilizaron lmites altitudinales entre 0 y
2.400 m, lo que incluy las laderas orientales y las
selvas nubladas de los Andes. En los mapas de

Hueck (1960), Ewel y Madrid (1968), Ewel et al.
(1976), Veillon (1985) y Huber y Alarcn (1988), la
vegetacin del rea de estudio se incluye dentro de
distintas formaciones vegetales, un resumen y equivalencia de las mismas, se presenta en la Tabla No.
1.
Tabla N. 1. Tipos de Vegetacin descritos por diferentes autores para el rea de estudio.
Holdridge Fide; Ewel y Madriz (1968),
Ewel et al. (1976), Veillon, (1985)
Bosque Seco Tropical/Bosque Hmedo
Tropical
Hueck (1960)
Huber & Alarcn (1988)
3. Bosques decduos mesfilos

peridicamente hmedos de las
regiones bajas
12. Chaparrales
14. Bosques tropfilos piemontanos semidecduos

15. Bosques ribereos semidecduos peridicamente inundables
16. Bosques tropfilos bajos decduos
18. Sabanas piemontanas arbustivas
17. Matorrales tropfilos decduos y semidecduos
20. Tierras Agropecuarias
13. Estepas de gramneas de los

Llanos, del Orinoco superior y de la
regin Caribe
17. Estepas de gramneas de los
llanos con otros elementos leosos
aislados
Figura 1. Mapa de la Vegetacin de la Repblica de Venezuela

(Hueck, 1960) con el rea de las Selvas Alisias delimitada con lnea
negra.
ASPECTOS GENERALES DEL AREA DE ESTUDIO

Geologa
El material parental que forma los suelos del rea
del piedemonte andino /llanero, proviene de las
formaciones andinas del paleozoico, entre las ms
importantes se encuentran las del complejo Iglesias,
las formaciones Mucuchach, Caparo, y Sierra Nevada, y las asociaciones Bella vista y Cerro Azul.
En el Cretceo destacan las formaciones Bellaca,
180
Escandalosa, La Quinta, Navay y Tres Esquinas,

mientras que del terciario las formaciones Carbonera, Gobernador, La Cope, Ro Yuca, Parngula y
Masparrito (Miembro). Todo este material, diversamente superpuesto en reas de todo el piedemonte,
mezclado en aluviones, conforma los conos de
deyeccin, abanicos y terrazas del glacis andino/llanero alrededor de los 250m -300 m, por debajo de esta cota, los abanicos distales y las llanuras
aluviales estn dominados por material del Cuaternario, pero se presentan grandes reas donde las
formaciones Gobernador, Pagey y Guafita del
Terciario junto con Ro Yuca, Parngula y Len,
aportan la mayor parte del material, situacin que
indica el gran aporte de lutitas micceas y carbonceas, en menor proporcin se encuentran conglomerados arenosos y arcillosos, as como areniscas.
La proporcin de elementos calcreos tambin se
presenta en las formaciones Palmarito y El guila,
en focos locales, originando suelos de distinta naturaleza, pero de fertilidad de media a alta. (ver
http://www.pdvsa.com/lexico/lexicoh.htm).
A partir de la cuenca media de La Portuguesa, despus del abra de Acarigua-La Miel, en la subcuenca
del complejo Turbio-Cojedes se presenta material
parental proveniente de la depresin Lara-Yaracuy
y del ramal del interior de la Cordillera de la Costa,
sector el cual dominan formaciones del Terciario y
Cretceo como Agua Blanca, Araure, Aroa, Cojedes, El Pegn, Orupe y Mapuey. Estas formaciones
aumentan notablemente el aporte de material calcreo en los conos y abanicos del piedemonte y la
serrana del Interior-Llanero y las llanuras aluviales

de los ros Cojedes y San Carlos. Algunas de estas
formaciones (ej. Orupe y Mapuey) junto con la presencia del macizo de El Bal, conforman un rea
geolgica limtrofe entre la cuenca de los llanos y la
zona central (Hackley et al., 2006).
Geomorfologa
Desde el punto de vista geomorfolgico se puede
caracterizar el rea como un paisaje uniforme, formado por una serie de terrazas piemontanas, coalescencia de abanicos aluviales, llanuras y planicies
del pleistoceno y actuales de desborde, por encima
de la cota 100 m. De acuerdo con Schargel (2005,
2007) los paisajes geomorfolgicos de la planicie
aluvial de los llanos occidentales son los siguientes:
A1: Planicie actual con desborde parcial de la regin de San Camilo.
A4: Planicie actual con desborde parcial, ros Acarigua-San Carlos.
RA1: Planicie reciente y actual entre ros Surip y
Arauca (Caparo).
RA2: Planicie reciente y actual entre ros Uribante y
Acequia.
RA3: Planicie reciente y actual entre ros Acequia y
Acarigua.
RA5: Planicie reciente y actual entre ros Acarigua y
San Carlos.
P1: Planicie del Pleistoceno del Ro Santo Domingo.
P2: Planicie del Pleistoceno de Ticoporo.
Suelos
Los suelos que se originan a partir del material parental, proveniente de las formaciones geolgicas
previamente nombradas y de la actividad geomorfolgica, que modela el paisaje del rea, varan
desde Ultisoles y Alfisoles en las terrazas y conos
del piedemonte andino-llanero, y serrano-llanero
hasta Inceptisoles en las planicies de desborde de
la regin de San Camilo-Caparo y Acarigua-San
Carlos. La matriz mayor en el rea, es dominada
por Entisoles en las planicies recientes y actuales
de los ros Surip, Caparo, Arauca, Acequia, Santo
Domingo, Pagey, Sarare y Uribante. Parches de
Vertisoles, se insertan en las partes ms bajas de
estas mismas planicies, originando reas inundables durante los meses de lluvia, y suelos agrietados en la poca seca.
Este mosaico de suelos regionales contina a partir
de la cota 150 m, el tpico patrn geomorfolgico
Banco/Bajo/ Estero, originando regmenes de
humedad diferentes para cada uno de los suelos en
estas posiciones fisiogrficas, que van desde suelos
sin exceso de agua, en ningn momento del ao,
los cuales presentan dficit de agua en el suelo y
stress hdrico en las plantas (debido a una sequa
real), hasta los suelos sobre saturados con exceso
de agua y ambiente reducido. Presentndose a su

vez, a partir de este rgimen edfico hdrico, reas
inundadas por 3 a 5 meses al ao, otras de inundaciones localizadas y breves y zonas no inundables
(Figura 2).
Figura 2. Mapa de niveles de inundacin en la regin del estudio.
Figura 3. Patrn idealizado que muestra en los planos vertical y

horizontal como ocurre la sedimentacin diferenciada del material
transportado por los ros (Fuente: Lozada et al. 2006).
Este rgimen edfico hdrico muy dinmico, es uno

de los factores de mayor peso en la distribucin de
las especies vegetales de la regin y en el origen de
los distintos tipos de vegetacin, resultantes de
estas composiciones florsticas, lo que ha sido demostrado por diversos estudios realizados en los
Llanos Occidentales (Comerma y Luque, 1971;
Franco, 1982; Fernndez, 1993).
La Figura 3 refleja los procesos de sedimentacin
del material transportado por los ros cuando corren
por la llanura aluvial. A este nivel, el material ms
pesado (piedras y gravas) se ha quedado en el
piedemonte, los ros slo transportan material por
arrastre como las arenas (a) y en suspensin como
los limos (L) y las arcillas (A). Los lechos se van
colmatando con las arenas obligando al desbordamiento de las aguas en la poca de crecidas. Es
entonces cuando comienza el proceso de sedimentacin lateral, el cual se realiza en funcin del peso
del material y la capacidad de transporte de las
aguas. Las arenas se depositan en el mismo lecho
181
del ro y en el dique o albardn; un poco ms alejado se depositan los limos y, al final, cuando las
aguas se estancan, se depositan las arcillas. Estos
depsitos conforman un microrelieve particular en
los llanos occidentales, que los llaneros identifican
con nombres locales de banco, bajo y estero, los
cuales concuerdan con los trminos geomorfolgicos de dique, napas de explayamiento y cubetas de
Decantacin. Estas unidades representan posiciones geomorfolgicas con caractersticas particulares que las diferencian claramente.
Clima
La regin presenta un clima que va de subhmedo
a hmedo, las isotermas que contienen el rea son
las de 24 C y 27 C de temperatura promedio
anual, mientras que las precipitaciones oscilan entre 1.300 y 2.400 mm, con 4 5 meses secos al
ao. Utilizando la clasificacin de Rivas-Martnez
(2008), se pueden ubicar estas reas en los bioclimas Pluviestacional Infratropical Subhmedo
Pluviestacional Infratropical Hmedo (Lew, 2001).
Es evidente una diferencia en los datos de precipitacin presentados en las ltimas dcadas, por
diversos estudios y mapas, en el caso de los llanos
del Orinoco. Para el caso del rea que nos ocupa, al
analizar el mapa de isoyetas que aparece en el
Atlas de Vegetacin del MARNR (1985), se observa
que la curva de precipitacin 1.500 mm corre paralela y ligeramente inclinada entre los 7 y 8 grados
de latitud norte, desde el este de Apure hasta doblar
ca. 50 km de la cordillera en direccin noreste, en
los estados Barinas y Portuguesa (corriendo paralela a los Andes). Mientras que las curvas de 2.000 y
2.500 mm, forman una faja muy estrecha en el piedemonte andino y en el suroeste llanero entre los 6
y 7 grados, al oeste de Apure, este de Tchira y
suroeste de Barinas. Segn este mapa la curva de
los 2.000 mm (que viene a travs del estado Bolvar, al norte del paralelo 5) no alcanza el sur del
estado Apure, a pesar de que se incrementa en este
estado, como en toda el rea, de sur a norte a partir
de los 1.500 mm.
Un aspecto muy diferente presenta el mapa ms
reciente presentado por Duno et al., (2007) en el
Catlogo de la Flora de los Llanos, basado en registros de Hidrologa del MARNR (2004), en el cual se
observan una curva de 1.400 mm que desde los
estados Cojedes y Portuguesa ondula por Gurico
hacia el este, y una curva cerrada de 1.600 mm que
ondula a travs de Barinas, sur de Portuguesa y
Cojedes, hasta tocar el SO de Gurico y ligeramente la costa del Apure. Hacia el centro de Cojedes,
una pequea curva de 1.600 mm circunscribe la
parte media de la cuenca del ro homnimo.
La curva de los 1.800 mm va paralela a los Andes,
desde Portuguesa, a lo largo de Barinas, y oeste de
Apure, finalmente toma rumbo este, por la mitad del
estado Apure. Muy unidas al piedemonte se des-
182
arrollan curvas de 2.000, 2.200 y 2.400 mm en Barinas y Portuguesa, extraamente este mapa no
presenta el este de Tchira y el oeste de Apure con
precipitaciones mayores a los 2.000 mm, a pesar de
que el autor citando a Bono (1996), seala en el
texto la existencia de este ncleo de precipitaciones
por encima de los 2.500 mm (con un mximo de
3.363 mm).
En cualquiera de los casos, se hace evidente que la
regin que nos ocupa presenta sectores climticos
bien definidos uno hacia el noreste, que va de seco
a subhmedo, incrementndose la precipitacin y
disminuyendo los meses secos hacia el sur y el
oeste, las curvas de precipitacin 1.500 en uno de
los mapas y 1.600 en el otro dividiran estos dos
sectores.
De acuerdo al mapa bioclimtico presentado por
Rivas-Martnez et al. (2008), el noreste de la zona
de estudio corresponde a un bioclima Pluviestacional Infratropical Subhmedo, mientras que el centro
y suroeste a uno Pluviestacional Infratropical
Hmedo.
RESULTADOS Y DISCUSIN
En el mapa de Hueck (1960) (Figura 1), se resalta
en una lnea negra los lmites del bloque selvtico
en su contacto con otras formaciones boscosas de
los Andes, la Cordillera de la Costa y otros sectores
del propio llano. Hacia el este se marca en lneas
punteadas, la posible frontera entre el bloque de
selvas del distrito con los bosques secos del norte
de Cojedes, Gurico y Anzotegui; los mismos fueron ubicados por Hueck en la misma formacin (3).
Dentro del rea boscosa estudiada, coexistan otras
formaciones de vegetacin herbcea en ``calcetas
dentro del bosque, clasificadas por Hueck como 13
y 17 (estepas de gramneas). En los piedemontes,
las quemas frecuentes contribuyeron al incremento
de los chaparrales, los cuales formaron extensas
manchas de vegetacin (12).
Las selvas de San Camilo, Caparo, Ticoporo, y
Turn, formaban los ncleos mayores de esta gran
rea boscosa, la cual se completaba con los sectores de``montaas nombradas en la introduccin.
Otras ``selvas que aparecen en levantamientos
cartogrficos, forman parte de otras mayores, como
Cutuf, dentro de San Camilo, Canagu en Ticoporo, o colindan con bosques del piedemonte como
las de Tucupido y Masparro.
Estos lmites coinciden con los propuestos por
Schargel (2007), en su mapa de la vegetacin original para los llanos de Venezuela, regin que va
desde San Camilo en la frontera con Colombia,
hasta los alrededores de San Carlos, sector que
contiene las formaciones marcadas con los nmeros 11, 12, 14, 21 y 26 en color verde oscuro (Bosques), y verde agua, respectivamente. El bloque
marcado con el nmero 21 de color verde agua al
este de San Carlos, podra considerarse un rea

transicional hacia los bosques secos alisios de la
subprovincia Guariquense.
La involucin de esta rea boscosa fue descrita por
Veillon (1976), en su artculo premonitorio sobre la
destruccin de los bosques de los Llanos Occidentales. Este autor seal que la deforestacin media
mensual de unas 50.000 ha, que ha venido ocurriendo desde 1950, continuara a esa tasa en los
aos por venir, hasta acabar con la mayor parte de
los bosques, si no se aplicaba una poltica eficiente
para el aprovechamiento racional.
Casi tres dcadas despus del mapa de Hueck,
Huber y Alarcn (1988), muestran la vegetacin
boscosa muy fragmentada, las Reservas Forestales
de Turen, Ticoporo, Caparo, y San Camilo, las separan por reas donde se cambi el uso de la tierra
de Forestal al Agropecuario, o pequeas islas de
bosque dentro de hatos privados, una mancha
grande de bosques de galera hacia el centro norte
completan la imagen. La situacin actual es de un
avanzado deterioro ambiental, solo quedan reas
relictuales de todas las selvas descritas, destacando por su tamao y/o estado de conservacin, la de
la Estacin Experimental Caparo, el bosque Universitario El Caimital en Barinas, y la Estacin El Manguito en Portuguesa, otras manchas de bosque se
conservan dentro de fincas a lo largo de ros como
delgados bosques de galera.
Si se trabaja a escalas 1: 5.000, o 1: 2.500, se observa que estas formaciones que aparecen como
una gran unidad en los mapas de Hueck y de Huber
y Alarcn (Bosques deciduos mesfilos, Bosques
tropfilos piemontanos semidecduos y Bosques
ribereos semidecduos peridicamente inundables), a esta escala realmente contienen varias
comunidades vegetales, con estructuras y composiciones florsticas diferentes.
Vincent (1970), utilizando una escala de 1:2.500
elabor una clasificacin de la vegetacin de la
Reserva Forestal Caparo. empleando cinco parmetros: altura de la comunidad, caducifola de las
especies de los estratos superiores y medio, la
posicin fisiogrfica, las caractersticas climticas y
edafolgicas de la zona, diferenci 6 comunidades,
a las cuales nombr: Selva sub-siempreverde de
banco (SsSV banco), Selva decdua de banco (SD
banco), Selva sub-siempreverde de subbanco
(SsSV sub-banco), Selva sub-siempreverde de bajo
(SsSV bajo), Selva decidua de bajo (SD bajo) y El
bosque ralo decduo de bajo (BR bajo ). Revisiones
posteriores del mtodo propuesto por Vincent, ampliaron las comunidades vegetales a 10 (CarreroAraque, 1995), sumndose a las originalmente propuestas las siguientes: Selva sub-decdua de bajo
(SsD bajo), Selva sub-decdua de banco (SsD banco), Bosque deciduo de bajo (BD bajo) y Bosque
sub-deciduo de bajo (BsD bajo). Cada una de
estas 10 comunidades vegetales presenta diferen-
cias en la estructura vertical y composicin florstica, sotobosque, presencia de algunas especies

indicadoras, y diferencias en el suelo superficial,
variables que permiten establecer el tipo de comunidad a la cual pertenecen. El mtodo de tipificacin de Vincent (1970) con las modificaciones de
Carrero (1995), funciona para este sector de los
llanos occidentales y ha sido aplicado en otras reas boscosas de la zona como Ticoporo y Caimital.
Entre las especies de importancia ecolgica notable
en los distintos estadios vegetacionales del rea de
Caparo destacan: Attalea butyracea, Astronium
graveolens, Spondias mombim, Zanthoxylum caribaeum, Brosimum alicastrum subsp. bolivarense,

Clarisia biflora, Inga marginata, Swietenia macrophylla, Cedrela odorata, Nectandra hihua, Heliconia
hirsuta, Vismia macrophylla, Hymenaea courbaril,
Cassia grandis, Ceiba pentandra y Swietenia macrophylla.
Flora
A travs de la revisin de los herbarios MER,
PORT, MY y VEN, y de varios trabajos florsticos se
obtuvo informacin para elaborar de la reconstruccin de flora de los bosques de esta regin de los
Llanos Occidentales. Como aporte inicial para este
estudio se revisaron los trabajos realizados por
Lamprecht (1964), Finol (1972), Veillon (1997),
Cuello et al. (1989), Guevara (2001), Aymard (2005)
y Aymard y Gonzlez (2007), lo que permiti iniciar
una base de datos sobre la estructura y composicin de estos bosques, as como la distribucin de
las especies.
Asimismo, se revisaron los listados para Caimital de
Marcano Berti (1964), Caparo (Hernndez y Guevara, 1994), Moromoy (Guillen, 2009) y se anex un
inventario realizado recientemente en el Ro Orupe,
en el estado Cojedes.
De la informacin analizada se obtuvo una base de
datos que contiene 718 especies pertenecientes a
106 familias de Spermatophyta y Pteridophyta,
para la elaboracin de la misma se trabaj con el
Catlogo de la flora de los llanos (Duno et al., 2007)
y el Nuevo Catlogo de la Flora Vascular de Venezuela (Hokche et al., 2008). La informacin sobre la
distribucin geogrfica de las 626 taxa identificados
a nivel especifico, se recab mediante la revisin
bibliogrfica mencionada y utilizando la informacin
de la base de datos W3 Trpicos del Missouri Botanical Garden (http://mobot.mobot.org/W3T/Search/vast.html).
Estructura
Al comparar la estructura de las Selvas Alisias con
otras selvas estacionales estudiadas en el pas,
vemos que por su heterogeneidad estructural estas
comunidades boscosas pudieran considerarse unas
de las ms desarrolladas y complejas. En la Figura
4, se presenta un perfil idealizado de la pica 8 en la
Estacin Experimental Caparo, observndose en
183
apenas 3,8 Km toda una serie de vegetacin con

distintas estructuras y composiciones florsticas.
Guevara (2001), seala para la misma, comunidades de 4 estratos, y un dosel de ms de 30 m con
emergentes de hasta 40 m de alto, hasta comunidades de 1 estrato (5-12 m), con emergentes de 15
o ms metros, entre estos extremos se identifican
estructuras intermedias. Perfiles de este tipo, se
pueden presentar para distintas series de vegetacin del rea estudiada desde el piedemonte hasta
las cercanas de la cota 100 m., donde comienzan
las sabanas eutrficas y se inicia otro sector geogrfico llanero, denominado planicies elicas limosas y la altiplanicie del apure meridional (Schargel,
2007).
Figura 4. Perfil esquemtico de una serie de vegetacin del rea de estudio (pica 8 en la Estacin Experimental Caparo, estado Barinas, Venezuela).
CONCLUSIONES
Es evidente que un rea como la estudiada posee
una cantidad importante de especies en su composicin florstica original, por lo que se considera que
todo este territorio ocupado por las Selvas Alisias,
por su composicin florstica, vegetacional, bioclimtica, geomorfolgica, geolgica y edfica, representa una unidad biogeogrfica, al menos a nivel
de Comarca, tambin denominada mosaico local
(Bols, 1963) y Wuchsdistrict por Schmithsen
(1959) (Figura 5).
yans, y cuencas del Orinoco y Amazonas (Figura

6).
Otras presentaron variantes con distribuciones ms
regionales y locales, algunos ejemplos de este grupo de especies son: Aiphanes horrida, Himatanthus
articulatus, Croton fragrans, Hybanthus prunifolius,

Fissicalyx fendleri, Phoradendron quadrangulare y
Peperomia angustata, taxa que se distribuyen irregularmente desde el Istmo Panameo hasta la
cuenca amaznica. Licania leucosepala, Clitoria
dendrina, Miconia metallica, Ziziphus saeri, estn
dentro del grupo de especies propias de Colombia y
Venezuela, el cual representa el 1,31 % de las especies estudiadas.
Las especies endmicas del rea, representan el 3
% de la flora analizada, algunas solo han sido registradas para el rea estudiada, mientras que otras se
comparten con otras regiones de los llanos, el Caribe, con las Cordillera de la Costa, Andes, Amazona
y Guayana. Los taxa exclusivos de los llanos del
Orinoco (Venezuela y Colombia) lo representa el
1,14 %, destacan Inga interrupta, Annona jahnii,
Henriettea rimosa y Cordia thaisiana.
Figura 5. Comarca de las Selvas Alisias
La gran mayora de las especies resultaron ser de

amplia distribucin, cerca de un 53 % de las mismas, presentan patrones Neotropicales muy amplios o subneotropicales; desde Mxico hasta Argentina o Paraguay, Caribe, Andes, Macizo Gua-
184
Al revisar los patrones de distribucin se observan

dos ncleos que pudieran generar una subdivisin
dentro de la subunidad provincial, y que parece
estar correlacionado con la precipitacin (Por encima, o por debajo de las curvas 1.500-1.600 mm), y
la geologa, (material parental de formaciones de los
Andes vs. Cordillera de la Costa).
De esta manera el ncleo ``seco situado hacia el
extremo noreste del rea, influido geolgicamente
por la Serrana del Interior de la Costa (a veces
mezclado con los Andes), y en contacto con los

bosques secos del norte de Gurico, posee las
especies las siguientes endmicas: Pitcairnia vene-
zuelana, Habenaria unellezii, Simira lezamae, y

Melicoccus aymardii. Otras especies como Anemopaegma villosum y Rudgea trujilloi, son especies
endmicas de todo el llano en reas de flora netamente Caribe.
Figura 6. Patrones de distribucin fitogeogrfico de las especies en el

rea de estudio.
Figura 7; Selva subsiempreverde dominada por Attalea butyracea,

con Carludovica palmata y Heliconia bihai en el sotobosque (Estacin
Experimental Caparo, estado Barinas, Venezuela).
Figura 8. Estacin Experimental Caparo (ULA-MINAMB), Estado

Barinas, Venezuela (Imagen Google Earth, 2005).
Como especies caractersticas del rea, (aunque no

endmicas) destacan la palma redonda Sabal mau-
ritiiformis, Calycophyllum candidissimum, Lecythis

ollaria, Pseudobombax septenatum, Pradosia caracasana, y Centrolobium paraense. Asimismo, aparecen o se incrementa la abundancia de Senegalia
polyphylla, Bursera simaruba y Astronium graveolens, ausentes o escasas en la zona del suroeste.
Es notorio el aumento de especies muy escasas en
la zona ms hmeda de la regin, como Pterocarpus acapulcensis, Platymiscium pinnatum y Guadua
angustifolia. Pterocarpus es emblemtico, ya que
en algunas cabezas de serie de Caparo, pasa a ser
dominante, formando Dragales, formacin que se
encuentra a lo largo de los llanos Occidentales intermedios de Barinas, Portuguesa y Cojedes. Algunas especies caribeas tendran esta zona como el
extremo sureste de su distribucin continental, como es el caso de Aralia excelsa (sin. Sciadodendron
excelsum).
El rea selvtica nuclear original de esta subunidad
habra sido la llamada selva de Turen, existiendo
como relicto importante la Estacin El Manguito y
reas todava conservadas del piedemonte de la
cordillera de los Andes y de la Costa en Portuguesa
y Cojedes, respectivamente.
Mas hacia el suroeste, en el piedemonte andino
/llanero, existe un aumento de la precipitacin con
cifras que pueden oscilar entre 1.500 mm y 3.000
mm, lo que permite distinguir una subunidad sobre
el material parental de esta zona. Est unidad se
inicia al sur-suroeste desde las cercanas de Barinas hasta la frontera con Colombia. Las selvas de
Ticoporo, Caparo y San Camilo formaban las reas
selvticas originales ms importantes de esta regin
del pas. Este sector hmedo lo definen las siguientes especies endmicas: Forsteronia apuren-
sis, Lorostelma venezolanum, Caladium steyermarkii, Philodendron buntingianum, Ouratea pseudomarahuacensis, Critoniopsis aristeguietae (sin. Vernonia aristeguietae), Dicranopygium aristeguietae, y
Mouriri barinensis. Especies caractersticas de esta
zona son la palma Aiphanes horrida, y los rboles,
Himatanthus articulatus, Pseudonamomis umbelliferae, Porcelia venezuelensis y Guatteria pilosula,
hacia el piedemonte (300 y 150 m), Pouteria reticulata y Pachira quinata por debajo de los 150 m de
altura. Las palmas Attalea butyracea y Syagrus
sancona, se distribuyen en toda el rea de precipitaciones mayores a los 1.500 mm.
Igualmente, hay especies cuya presencia se incrementa de norte a sur, son dominantes fitosociolgicamente Cordia thaisiana y Coccoloba padiformis.
Por el contrario, algunos taxa de distribucin
amaznica occidental (Bolivia, Per, Ecuador y
Colombia) tienen en esta zona su distribucin ms
septentrional, como es el caso de Trichilia surinamensis (sin. Trichilia maynasiana), Strychnos schultesiana, S. tarapotensis, Dalechampia juruana y
Couepia ulei.
185
En la subunidad estudiada se encuentran algunas

especies raras en la biorregin llanera, ejemplos de
este patrn lo representan: Porcelia venezuelensis
(presente en Ecuador) y Dracontium dubium (sin. D.
changuango), presentes en bosques hmedos de
tierras bajas del escudo Guayans. Lonchocarpus
crucisrubierae, es un interesante caso, es una especie propia del rea inundable del ro Orinoco, en
altitudes > 60 m, en los estados Bolvar, Gurico y
Cojedes (Costo Orinoco, segn Tamayo, 1972), y
llega por los cursos de agua hasta las Selvas Alisias
(Caparo) a 100-140 m, en reas inundables de
bosque ralo de bajo (Vincent, 1970), lo que coincide con su distribucin en bosques de pantano.
Rhynchanthera apurensis, (tambin en la regin de
Vichada, Colombia), Ouratea apurensis, Citharexylum venezuelense, Maytenus karstenii y Rollinia
fendleri son especies endmicas de Venezuela,
tambin presentes en otras regiones florsticas como las Guayanas y las Cordilleras de los Andes y
de la Costa.
Por otra parte, se observa en una distribucin poblacional en dos especies de palmas comunes en la
regin y mutuamente excluyentes, situacin que
hace posible la separacin en dos subunidades.
Una ``subhmeda con precipitaciones mayores a
1.500 mm, sector donde la palma dominante es
Attalea butyracea y la otra ``seca por debajo de los
1. 500 mm de precipitacin, en la cual Copernicia
tectorum (elemento tpico de la subprovincia Guariquense) se hace presente. La Figura 7, muestra la
imagen de una de las posibles cabezas de series de
la comarca dominada por Attalea butyracea (Attaleaetum) y en la Figura 8, se observa la imagen de
la isla de bosque de la Estacin Experimental Caparo, rodeada por reas perturbadas debido a las
intervenciones agropecuarias.
Finalmente, la hiptesis presentada se basa solo en
la revisin de un porcentaje de la flora del rea, y en
la experiencia de los autores tras largos aos de
trabajo en la zona, es evidente que un trabajo de
herbario exhaustivo, podran mejorar esta aproximacin. Sin embargo y de manera lamentable las
reas naturales de la regin, son cada vez menores
y una rectificacin en las polticas actuales, no parece vislumbrarse, por lo que nuestra visin sobre la
conservacin y recuperacin de la biodiversidad de
la zona es desalentadora. De no lograrse un consenso regional y nacional, este importante sector
del pas, desafortunadamente perder su potencial
boscoso, el cual posea hace menos de tres dcadas.
AGRADECIMIENTOS
Los autores agradecen a Gerardo A. Aymard C.
(UNELLEZ-Guanare) y Nidia Cuello A. (UNELLEZGuanare) por la revisin del manuscrito, a Leidy
Rodrguez por la elaboracin de los mapas, a Luis
Rondn la elaboracin del perfil y al personal tcni-
186
co y obrero de las estaciones experimentales de

Caparo y Caimital por la ayuda en los trabajos de
campo.
BIBLIOGRAFA
Aymard, G. & V. Gonzlez 2007. Consideraciones generales
sobre la composicin florstica y diversidad de los bosques
de los Llanos de Venezuela. Pp. 59-72. En: Catlogo ilustrado y anotado de las plantas vasculares de los Llanos de Venezuela. R. Duno de Stefano, G. Aymard & O. Huber (Eds.).
FUDENA, FUNDACIN POLAR, FIBV
_____. 2005. Bosques de los llanos de Venezuela; consideraciones generales sobre estructura y composicin floristica. Pp.
13-25. En: Tierras Llaneras de Venezuela. J. Htier y R.
Lpez . Editores. IRD-CIDIAT-UNELLEZ. Editorial Venezolana,
Mrida.
Bols, O. 1963. Botnica y Geografa. Mem. Real. Acad. Ci. De
Barcelona 34:443-480.
Braun-Blanquet, J. 1964. Pflanzensociologie-Grundzge der
Vegetationskunde. Ed. 3 Springer Verlag, Wien
Carrero-Araque, O. 1995. rea de tipificacin de la Estacin
Experimental Caparo. Universidad de Los Andes. Facultad de
Ciencias Forestales. Comodato ULA-MARN. Mrida. Venezuela.
Comerma, J. A. y O. Luque M. 1971. Los principales suelos y
paisajes del estado Apure. Agronoma Tropical 21: 379-396.
Cuello, N, G. Aymard, & B. Stergios. 1989. Observaciones sobre
la vegetacin de un sector de la cuenca media del rio Portuguesa, Estado Portuguesa, Venezuela. Biollania 6: 163-192.
Duno, R., G. Aymard y O. Huber. 2007. Flora Vascular de Los
Llanos de Venezuela FUDENA-Fundacin Polar-FIBV, Caracas, Venezuela.
_____ & Huber. O. 2007. Clima. Pp. 43-46. En: Catalogo de la
Flora Vascular de los llanos de Venezuela. R. Duno, G. Aymard y O. Huber (Eds), FUDENA-Fundacin Polar-FIBV, Caracas, Venezuela
Emberger, L. 1942. Un projet d'une classification des climats du
point de vue phytogographique. Bull. Soc. Hist. Nat. Toulouse 77: 97-124.
Engler, A. 1896. Die Vegetation der Erde (15 vols.). Berln
Ewel, J. J., A. Madriz y J.A. Tosi, Jr. 1976. Zonas de vida de Venezuela. Memoria explicativa sobre el mapa ecolgico. 2 edicin. MAC-FONAIAP, Caracas. Venezuela, 265 p. 1 mapa
1:2.000.000
_____ y _____. 1968. Zonas de vida de Venezuela. Memoria
explicativa sobre el mapa ecolgico. 1 edicin. MAC, Direccin de Investigacin, Caracas. Venezuela, 265 p. 1 mapa
1:2.000.000
Fernndez, E. 1989. Caractersticas de Sitios de un sector de la
Reserva Biolgica "Juan Bolaos" Comodato ULA-MARN. Reserva Forestal, Caparo, Estado Barinas. Trabajo de Grado.
Universidad de Los Andes. Facultad de Ciencias Forestales.
Finol, H. 1972. Estudio fitosociolgico de las unidades II y III de
la Reserva forestal Caparo, Estado Barinas. Universidad de
los Andes, Facultad de Ciencias Forestales y ambientales,
Instituto de Silvicultura, Mrida, Venezuela.
Franco, W. 1982. Estudio y levantamiento de sitios con fines de
manejo forestal en la Unidad I de la Reserva Forestal de Caparo. Estado Barinas. Trabajo de Ascenso, Universidad de
Los Andes. Facultad de Ciencias Forestales. Mrida. Venezuela. Mimeografiado.
Gaussen, H. 1955. Dtermination des climats par le method des
courbes ombrothermiques. Compt. Rend. Hebd. Sances
Acad. Sci. 240: 642-644.
Good, A. D. -1964. The geography of flowering plants. Longman,

Harlow. Essex
Guevara, G. J., O. Carrero-A, C. Hernndez y M. Costa. 2007.
Relaciones florsticas, Entre la florula arbrea de 7 regiones
de tierras bajas en Venezuela. Libro de Resmenes XVII
Congreso Venezolano de Botnica. Sociedad Botnica de
Venezuela-Universidad del Zulia. Maracaibo, Venezuela.
Marcano, B. L. 1964. Estudio Dendrolgico del Bosque Universitario El Caimital, Estado Barinas. Universidad de Los Andes,
Facultad de Ciencias Forestales, Tesis de grado. Mrida, Venezuela.
MARNR. 1985. Mapa Pluviomtrico (Pluviosidad media anual),
En: Atlas de Vegetacin de Venezuela. M.A.R.N, DGSIIV. Caracas. Venezuela.
_____. 2006. Los Arboles como elemento de diagnostico biogeogrfico, Propuesta de subdivisin biogeografca de la Provincia de los llanos (Venezuela). Universidad de Valencia,
Jardn Botnico, Trabajo de investigacin, Valencia, Espaa.
_____. 1985. Mapa de Isotermas, En: Atlas de Vegetacin de

Venezuela. M.A.R.N, DGSIIV. Caracas. Venezuela
_____. 2001. Recursos fitogenticos y relaciones florsticas de la

Flrula arbrea en las comunidades forestales de la Estacin
Experimental Caparo. Estado Barinas. Universidad Central de
Venezuela, Postgrado en Botnica Agrcola. Maracay, Venezuela. http://dspace.universia.net/bitstream/2024/723/1/Tesis+Maestria.pdf
Meusel, H., E, Jeguer & E. Weinert. 1965. Vergleichende chorologie der zentraleuropische Flora. Fischer. Jena
Guillen, L. 2009. Proyecto de creacin de Parque de Recreacin

a Campo Abierto, o de uso intensivo Moromoy , Barinitas,
Municipio Bolvar, Estado Barinas. Pasanta para optar al titulo de Ingeniero forestal. Universidad de los Andes, Facultad de Ciencias Forestales y Ambientales, Escuela de Ingeniera Forestal, Mrida, Venezuela.
Hackley P., F. Urbani, A. Karlsen, & C. Garrity. 2006. Mapa Geolgico de Venezuela. US Geological Survey, Reston , Virginia, USA. Universidad Central de Venezuela.-Escuela de Geologa y Minas.- FUNVISIS, Caracas, Venezuela.
Hernndez C. & Guevara, J. R. 1994. Especies Vegetales de la
Unidad I de la Reserva forestal Caparro. Cuaderno Comodato
ULA-MARNR. N 23, ULA-FCF, Mrida Venezuela.
Hokche, O., P. Berry y O. Huber (Eds). 2008. Nuevo Catalogo de
la Flora Vascular de Venezuela. Fundacin Instituto Botnico
de Venezuela. Dr. Tobas Lasser. Caracas, Venezuela.
Huber, O. y C. Alarcn. 1988. Mapa de Vegetacin de Venezuela. Escala 1:2.000.000. MARNR-Direccin de Vegetacin-The
Nature Conservancy, Caracas, Venezuela.
Hueck , K. & L. Seibert. 1988. Mapa de la Vegetacin de la
Amrica del Sur. Deutsche Gesselchaft fur Tecnische Zusammenarbeit (GTZ). GmbH, Eschborn. 1 mapa,
1:8.000.000
_____ & _____. 1981. Vegetatioskarte von Sudamerika. Mit
Erlauterungen . Mapa de la vegetacin de america del sur
con explicaciones (2. Edicin). En Vegetationsmonographien
der einzelnen Grossraume (H.Walter, ed) 2: 1 mapa
1:8.000.000. Gustav Fischer Verlag, Sttutgart, New York.
_____. 1978. Mapa de Vegetacin de la Amrica del Sur. Sttugart. Deustchland.
_____. 1960 Mapa. de la Vegetacin de la Repblica de Venezuela. 1:2.000.000. Instituto Forestal Latinoamericano
(IFLA), Mrida, Venezuela.
_____. 1985. Mapa de Suelos. En: Atlas de Vegetacin de Venezuela. M.A.R.N, DGSIIV. Caracas. Venezuela
Pittier, H. 1920. Mapa Ecolgico de Venezuela. En: Atlas de

Vegetacin de Venezuela. M.A.R.N, 1985. DGSIIV. Caracas.
Venezuela.
Prance G. 1982. A Review of the Phytogeographic Evidences for
Pleistocene Climate Changes in the Neotropics. Ann. Missouri Bot. Gard. 69: 594-624.
Rivas-Martnez, S., G. Navarro, S. del Ro, A. Penas & M. Costa.
2010. Biographic maps of the World: South America. Colloque International Centenarie de la Phytosociologie. Libro de
Resmenes. Brest. Francia.
_____, S. Rivas Senz, G. Navarro & M. Costa. 2008. III. Computarized Bioclimatics Maps. Bioclimate of Venezuela. Global
Bioclimatics Institute, Madrid, Spain.
_____. 2005a. Notions on dynamic-catenal phytosociology as a
basis of landscape science. Plant Byosistems, 139: 135144.
_____. 2005b. Avances en Geobotnica. Discurso de Apertura
del Curso Acadmico en la Real Academia de Farmacia. Real
Academia de Farmacia. Madrid.
_____, D. Snchez-Matas & M. Costa. 1999. North American
Boreal and Western Temperate Forest Vegetatin. Itinera
Geobotanica, 12, Len. Espaa.
Rojas-Lpez. J. 1993. La Colonizacin Agraria de las Reservas
forestales. Un Proceso sin Solucin ?. Revista Geogrfica
Venezolana 35: 157-158
Schargel, R. 2007. Geomorfologa y Suelos, Pp. 21-42. En: Aspectos Fsico-Naturales. Catlogo de la Flora Vascular de los
llanos de Venezuela. R. Duno, G. Aymard y O. Huber (Eds)
.FUDENA-Fundacin Polar-FIBV, Caracas, Venezuela
_____. 2005. Geomorfologa y Suelos de Los Llanos de Venezuela. Pp. 57-110. Rivas-Martnez Rivas-Martnez En : Tierras
Lllaneras de Venezuela. J. Htier y R. Lpez (Eds). IRDCIDIAT-UNELLEZ. Editorial Venezolana, Mrida. Venezuela.
Schimper, A. F. W. 1898. Pflanzen-Geographie auf Physiologischer Grunlage. Jena
Humboldt, A. von. 1805. Essai sur la gographie des plantes:

accompagn dn tableau physique des rgions quinoxiales. Pars.
Schouw, J. F. 1823. Grundzge einer allgemeinen Pflanzengeographie. Berlin.
Lamprecht, H. 1964. Ensayo sobre la estructura florstica de la

parte suroriental del bosque universitario: El Caimital, Estado
Barinas. Revista Forestal Venezolana, nmeros 10-11
Takhtajan, A. 1986. Floristic Regions of the World. Trasl. by T. J.

Crovello and ed. by A. Cronquist. University of California Press. Berkeley.
Lew, D. 2001. La Nueva clasificacin bioclimtica de La Tierra;

su correspondencia con los tipos de Vegetacin o Fitocenosis de Venezuela. Universidade de Santiago de Compostela,
Facultade de Bioloxia, Curso de Biodiversidade e conservacin de Flora e Vexetacin. Santiago de Compostela, Espaa
Lozada, J., J. R. Guevara, P. Soriano, y M. Costa 2006. Estructura
y composicin florstica de comunidades secundarias en patios de rolas abandonados, Estacin Experimental Caparo,
Barinas, Venezuela. Interciencia 31: 828-835.
Schmithsen, J. 1959. Allgemeine Vegetationsgeographie. Berln
Tamayo, F. 1972. Los Llanos de Venezuela. Vol. I y II, Coleccin

Cientfica. Monte Avila Editores, Caracas, Venezuela.
_____. 1958. Notas explicativas del ensayo del mapa fitogeogrfico de Venezuela (1955). Rev. For. Venez. 1(1): 7-31.
Veillon, J. P. 1997. Los Bosques Tropfilos y Veranero de la zona
de vida Bosque Seco Tropical. Bosques Naturales de Venezuela Parte III. Universidad de Los Andes, Facultad de Ciencias Forestales y Ambientales-Instituto Forestal Latinoamericano, Mrida, Venezuela.
187

Medio Ambiente. Instituto de Silvicultura de la Universidad
de Los andes, Mrida, Venezuela. Editorial Oscar Todtmann.
Caracas, Venezuela.
_____. 1985. Mapa Ecolgico de Venezuela. En Atlas de Vegetacin de Venezuela. M.A.R.N, DGSIIV. Caracas. Venezuela
Venezuela desde 1959 hasta 1975. Pp. 97-112. En: Conservacin de los bosques hmedos de Venezuela. L. Hamilton,
(Ed.), 1 Edic. Sierra Club. Bienestar Rural Caracas.
Vincent, L.1970 Estudio sobre la tipificacin del bosque con fines
de manejo, en la Unidad I de la Reserva Forestal de Caparo.
188
Trabajo de Grado MSc. Universidad de Los Andes. Facultad

de Ciencias Forestales y Ambientales. Centro de Estudios Forestales y Ambientales de Postgrado. Mrida. Venezuela.
Consultas online:
Centeno, J.: 2000. Caen los Bosques
http://www.ciens.ula.ve/ ~jcenteno/
de
Venezuela.
Google Earth; http://www.google.es/intl/es/earth/

PDVSA.
1997.
Lxico
Estratigrfico
de
http://www.pdvsa.com/lexico/lexicoh.htm
W3 Trpicos; http://www.tropicos.org/
Venezuela.
LOS BOSQUES SECOS DE LA COSTA ORIENTAL DEL LAGO DE

MARACAIBO, ESTADO ZULIA. VENEZUELA
Vctor M. Figueroa
INTRODUCCIN
En un pas como Venezuela, cuya diversidad fisiogrfica y biolgica es tan heterognea, es prcticamente imposible realizar un inventario detallado
de todos los ecosistemas presentes. Sin embargo, a
travs del estudio por bioregiones es posible generar informacin original acerca de la biodiversidad y
los niveles de conservacin de estas (Dinerstein et
al., 1995; Aymard et al., 2009). Una de las caractersticas ms interesantes que posee el pas, es la
marcada estacionalidad de las precipitaciones,
patrn que determina un prolongado perodo de
sequa el cual afecta notoriamente la estructura,
composicin florstica y funcionamiento de numerosas comunidades vegetales situadas al norte del ro
Orinoco (Veillon, 1989; Gonzlez, 2003). Entre estas se ubican los bosques deciduos o caducifolios, o
con cierto grado de decidualidad, comunidades
ampliamente conocidas como bosques tropicales
estacionalmente secos o los bosques secos tropicales (Murphy & Lugo, 1986; 1995; Pennington et al.,
2000; 2006). El bosque seco tropical tambin se
define como una comunidad con una pronunciada
estacionalidad de las lluvias (Mooney et al., 1980;
1995), con una vegetacin donde ms del 50% de
las especies son decduas (SnchezAzofeifa et al.,
2005). En general, los bosques secos, son la expresin de un conjunto de estrategias ecofisiolgicas
de sus componentes que les permiten evadir el
estrs hdrico que se presenta en la poca de sequa, lo cual determina en buena parte su fisionoma,
estructura y fenofases. La cada de las hojas si bien
es un fenmeno estacional, dista de ser simultaneo
para las especies que lo componen, dependiendo
del comportamiento de stas y de las condiciones
hdricas del sitio en el cual se encuentran (posicin
fisiogrfica y topogrfica, caractersticas de los
suelos, exposicin, vientos y otros) y del grado
particular de resistencia a la sequa que desarrollen
las comunidades vegetales (Beard, 1946; Vareschi,
1982; Veillon, 1995; 1997). En relacin a los bosques secos en Venezuela, Ewel y Madriz (1968)
sealan que esta unidad vegetal cubre ms rea
que cualquier otra zona de vida en el pas. En su
mayor parte est ocupado por los llanos, pero tambin incluye otras reas al sur del Orinoco, Cordillera de la Costa, Andes y el Lago de Maracaino. El
lmite altitudinal inferior es el nivel del mar y el lmite
superior se encuentra entre 400 y 1000 msnm,

dependiendo de las condiciones de humedad, su
promedio anual de temperatura vara entre 22 y
29C y la precipitacin entre 800 a 1800 mm/ao.
Actualmente los bosques secos tropicales estn
sometidos a fuertes impactos como los cambios
climticos, la fragmentacin de los hbitats por el
fuego y la expansin de las reas para los cultivos
y la ganadera, por lo que se recomienda determinar estas reas de alta prioridad para su conservacin (Miles et al., 2006). Estos autores estimaron
que quedan cerca de 1.048.700 km2 de bosques
secos tropicales, de los cuales el 54,2% estn ubicados en Suramrica, el resto esta equitativamente
dividido entre norte y centro Amrica, frica y Eurasia, con una relativa pequea proporcin (3,8%)
presente en Australia y el sureste asitico.
El presente estudio aporta informacin original
acerca de los bosque secos ubicados en la Costa
Oriental del Lago de Maracaibo, estado Zulia, el
mismo representa la primera contribucin en detalle
al conocimiento de la estructura y composicin
florstica de los bosques de esta regin del pas,
informacin que servir para ayudar a los planes de
conservacin de la flora, fauna y el medio ambiente
en general de esta importante regin venezolana.
rea de estudio
El estudio se realiz en el sector Torre Toma, ubicado en el parque de recreacin de la represa de
Pueblo Viejo, municipio Lagunillas del estado Zulia,
comnmente represa de Burro Negro (Higgins et
al., 1986), localidad que se encuentra bordeando el
extremo sur del embalse, con una superficie
aproximada de 14 km2., formando parte de la Reserva Hidrulica de Pueblo Viejo, ubicada aprox.
10 11 N; 71 02 O, entre 60-330 msnm (Figuras 1
y 2).
El Ministerio del Ambiente y los Recursos Naturales
Renovables (1982), describe la vegetacin en esta
localidad como un Bosque semidecduo Tropical
con cobertura rala y baja altura del dosel. El uso
que se le da a sus tierras es pecuario, especialmente en las llanuras o planicies aluviales de los ros
ms importantes de la regin: ro Grande y ro Chiquito.
Universidad del Zulia. Facultad de Agronoma. Escuela de Ingeniera Agronmica. Departamento de Botnica. Maracaibo. Venezuela. vfigueroa@fa.luz.edu.ve
189
Higgins et al. (1986) sealan, que las caractersticas

geogrficas de la zona favorecen la existencia del
parque y su zona de reserva, en cuya extensin se
presentan tres diferentes tipos de paisajes: montaa, pie de monte y valle fluvial. Las elevaciones van
desde los 60 hasta los 1.450 msnm en el cerro Socopo, lugar del nacimiento de los ros Grande y
Chiquito. Esta variacin altitudinal hace que se
presenten una gran variedad de tipos de vegetacin, que van desde bosques primarios, ribereos y
secundarios, los ltimos son el resultado la tala
indiscriminada y los incendios forestales.
Los datos climatolgicos del rea de estudio se

tomaron de las estaciones Plan Bonito y La Bandera (Figura 3 a y b). La primera con una temperatura
media anual de 27,9C, la pluviosidad de 1226,1
mm y una evaporacin de 1790,8 mm anual, mientras que en la segunda se tienen 27,7C de temperatura media, 1560,6 mm de pluviosidad y una evaporacin de 1826,2 mm totales al ao.
a)
b)
Figura 3.- Precipitacin, temperatura y evaporacin. (a) Estacin Plan

Bonito, (b) estacin La Bandera.
Figura 1.Ubicacin relativa del rea de estudio en la Costa Oriental

del Lago de Maracaibo, estado Zulia.
Figura 2. Panormica del sector Torre Toma
190
La precipitacin supera la evaporacin durante 4

meses al ao (AgostoNoviembre), en la estacin
Plan Bonito (Figura 3a); mientras que en la estacin
La Bandera aumenta a 8 meses (Abril Noviembre),
lo que permite mantener la humedad en el suelo por
mayor tiempo para beneficio de la flora existente en
sus alrededores (Figura 3b).
Las formaciones geolgicas de la zona pertenecen
al cuaternario-cenozoico, tambin existen pequeas
reas que datan del Pleistoceno, al este y norte
entre los dos ros y una pequea parte al oeste y sur
del rea de estudio que pertenece al Mioceno (Bellizzia et al., 1976).
El rea de estudio posee una extensin de 88.000
hectreas, y est constituida por los sistemas de los
ros San Pedro, Misoa y Pueblo Viejo, sector limitado al norte por las explanadas de fines del terciario
que recubren la formacin El Milagro; al sur el sistema del ro Motatn; al este, por la serrana MisoaTrujillo y al oeste por el Lago de Maracaibo, En esta
rea se encuentran las planicies de los ros Misoa,
Machango y Pueblo Viejo, siendo en este ltimo
donde est ubicada la zona de estudio y los mrgenes cenagosos del Lago de Maracaibo. En este
sector, se acumularon cono-terrazas del Cuaternario medio, por efecto de represamiento natural si-
tuado aguas abajo del actual embalse (COPLANARH, 1975).

Mtodos de muestreo
Se establecieron diez parcelas de 50 x 20 m (0.1
ha), en la zona de reserva y seguridad del Parque
Recreacional Pueblo Viejo (Figura 4); cada una de
estas se dividi en 10 subparcelas de 10 x 10 m
(Figura 5) de acuerdo a la metodologa propuesta
por Aymard y Cuello (1995). Se midieron e identificaron en el campo todos los individuos leosos
(rboles, arbustos y lianas), con DAP > 2,5 cm, la
inclusin de un individuo en la parcela o subparcela,
fue determinada por la posicin del tallo a nivel del
suelo, el cual deba estar dentro de los lmites del
rodal, y no por la posicin del fuste a la altura del
pecho (DAP). Se recolectaron muestras botnicas
de las especies, en caso de no poder reconocerse
el individuo censado en campo, estos se marcaron
para retornar al sitio peridicamente y observar el
perodo de floracin y/o fructificacin.
Figura 4. Distribucin general de parcelas
Figura 5. Dimensiones de la parcela de 0.10 ha (Aymard & Cuello,

1995
La identificacin de las especies se bas en la revisin y comparacin de las muestras recolectadas

con los exsiccata depositadas en los herbarios de la
Facultad de Agronoma de la Universidad Central
de Venezuela (MY), Herbario Nacional de Venezuela (VEN), Herbario de la Facultad de Agronoma de
la Universidad del Zulia (HERZU), Herbario de la
Universidad Nacional Experimental de los Llanos
Ezequiel Zamora (PORT), Herbario de la Facultad

de Ciencias Forestales de la Universidad de los
Andes (MER), Herbario del Museo de Biologa de la
Universidad del Zulia (HMBLUZ), Herbario de la
Universidad Francisco de Miranda, Coro y Herbario
del Instituto Universitario de Tecnologa Alonso
Gamero (CORO). Tambin se utiliz literatura
taxonmica especializada (Ayala y Zambrano, 1987;
Gentry, 1993; Smith et al., 2004; Hoecke et al.,
2008) y la consulta de especialistas en diferentes
familias tropicales.
Se elaboraron curvas de acumulacin de especies
de acuerdo a los criterios establecidos por Condit et
al. (1996, 1998). Las curvas de acumulacin muestran los cambios en la diversidad local (nmero de
especies) con el aumento en el nmero de individuos medidos, y a la vez ayudan a determinar si la
diversidad local ha sido adecuadamente estimada
con el tipo de muestreo utilizado (tamao de la
muestra), as como tambin para calcular el nmero
de especies que se esperara encontrar en cada
muestra si todas las parcelas tuvieran el mismo
nmero de individuos.
Composicin Florstica
Los resultados del inventario indican que la flora de
la reserva hidrulica de Pueblo Viejo est integrada
por 105 especies, 84 gneros y 35 familias de plantas vasculares. Estos hallazgos sugieren que la
zona estudiada tiene un nmero de especies muy
cercano a la cota inferior reportada para un bosque
seco tropical en Venezuela, la cual se ubica entre
110 y 170 especies y de 40 a 50 familias (Gonzlez, 2003; Fajardo et al., 2005).
La familia Leguminosae (sensu lato), fue el grupo
dominante en el rea estudiada al acumular 22
(20,95%) de las 105 especies, seguida por Capparaceae (Sensu lato) con 8 (7,62%), Euphorbiaceae
con 7 (6,67%); Malpigihaceae con 6, Bignoniaceae
y Flacourtiaceae (sensu lato) con 5 especies, respectivamente. La distribucin de especies por familias, revela que aproximadamente el 70% de las
especies se agrupan en solo 12 familias (73 taxa)
del total registrado, cada una de estas, compuesta
por tres o ms especies, nueve (17,14%) de las
familias censadas agrupan 2 especies cada una y
14 (13,33%), representada por una especie.
Los gneros que agruparon el mayor nmero de
especies fueron Capparis (sensu lato), Casearia
con 5 especies respectivamente, y Acacia (sensu
lato) con 3. Once gneros estuvieron representados
por 2 especies y el resto (70) solo por una especie.
Las siguientes especies no se encuentran registradas en el Catlogo de la Flora Vascular de Venezuela (Hoecke et al., 2008), Pereskia bleo, Capparis
pittieri, Erythroxylum caribaeum, Platymiscium stipulare, Hiraea sanctae-marthae, Zanthoxyllum oxyphyllum, Serjania curassavica y Adelia ricinella.
191
Igualmente se registran 10 especies no reconocidas

en dicho catlogo para el estado Zulia (Dasyphyllum vepreculatum, Clavija imatacae, Apeiba tiborbou, Vitex orinocensis, Machaerium robiniifolium,
Calliandra surinamensis, Maytenus guyanensis,
Cordia alliodora, Guatteria foliosa y Spondias mombin).
Caractersticas estructurales
La estructura general del bosque revel que las
comunidades vegetales evaluadas presentaron 2
estratos arbreos. El estrato superior es ms o
menos continuo, con alturas entre los 8 y 15 m,
representado por la presencia de numerosas lianas
leosas y muy pocos rboles emergentes, los cuales pueden alcanzar de 18 a 20 m. El segundo
estrato se ubic entre los 3 y los 6 m, present una
mayor densidad de rboles en comparacin al estrato superior, con dimetros menores. Se destaca
que el estrato herbceo (sotobosque) fue muy discontinuo, conformando por manchones aislados, e
integrado casi exclusivamente por poblaciones de
especies de las familias Poaceae y Bromeliaceae.
El nmero de estratos de los bosques deciduos
descritos en el sector Torre Toma difieren de los
llanos orientales, quienes presentan un estrato
arbreo relativamente continuo de 12 m promedio
en altura, dominados por Bourreria exsucca y Quadrella odoratissima (Gonzlez, 2003). Sin embargo,
las comunidades estudiadas coinciden con los bosques descritos para el noroeste de Venezuela, en
los cuales su estructura est compuesta por dos
estratos arbreos, el superior midiendo entre 15 y
18 m de altura, incluyendo especies como: Bursera
simaruba, Vitex orinocensis, Senegalia polyphylla,
Amyris ignea, Cynophalla verrucosa y Morisonia
americana. Fajardo et al. (2005), citan que en los
bosques secos con pluviosidad alrededor de los
1200 mm/ao o ms, se pueden presentar dos o
ms estratos arbreos claramente definidos; caso
opuesto ocurre cuando la pluviosidad disminuye y el
nmero de meses secos aumenta.
Se midieron 2.036 individuos, con una densidad
promedio de 203,6 individuos/parcela (0,1 ha). Las
densidades mximas obtenidas fueron en las parcelas P9 y P8 con 253 y 240 individuos respectivamente, y las mnimas se registraron en las parcelas
P1 y P2 con 85 y 105 (Figura 6). Las mayores densidades pueden asociarse a un grado de menor
intervencin, en virtud que estas parcelas se localizan en las zonas de mayor estabilidad ecolgica
(P9, P4 y P5), o donde las especies se encuentran
ms integradas su ambiente. Las menores densidades es debido a la intervencin antrpica, en este
sector las parcelas se encuentran muy cerca del
Parque Recreacional (P1 y P2). La disminucin en
la densidad de la P7 con respecto a las parcelas
vecinas se debe a la presencia de mayor cantidad
192
de lianas leosas, quizs promueven la muerte y

cada de rboles, lo que produce grandes claros en
el bosque.
Figura 6. Nmero de individuos por parcela
Las especies con menor DAP (promedio de 2,55

cm) fueron Bredemeyera floribunda, Aspidosperma
cuspa, Bauhinia guianensis, Phyllanthus elsiae y

Coutarea hexandra, y los taxa con ms de 60 cm de
DAP fueron: Platymiscium stipulare, Machaerium
arboreum, Senegalia polyphylla y Ampelocera
macphersonii.
Los valores promedios de dimetro de la mayor
parte de los individuos medidos fue menor a los 20
cm, lo que indica que los bosques son relativamente
jvenes, fueron intervenidos y que actualmente se
encuentran en recuperacin, o que las condiciones
edficas (probablemente suelos poco profundos y
pedregosos) impiden que los rboles adquieran un
mayor engrosamiento en dimetro.
La complejidad estructural y la riqueza de especies
conseguida en los bosques del estudio, se puede
asociar con los bosques decduos del estado Barinas, en suelos frtiles y precipitaciones superiores a
los 1200 mm/ao (Lamprecht, 1990).
En la Tabla 1, se presentan las cinco especies con
mayor IVI de las 10 parcelas estudiadas. Se aprecia
que Senegalia polyphylla es la especie que presenta mayores valores de IVI en 6 de las 10 parcelas
(96,98 unidades en P1: 96,98 en P4: 51,34; 62,39
en P5: 32,69 en P6; 57,95 en P7 y en P10 con
36,62). Tambin se presentan otras especies codominantes, como Machaerium arboreum, presente
en 4 de las 10 parcelas y dominante en P2 (IVI:
25,37) y P3 (60,03); Enterolobium cyclocarpum,
especie con el mayor IVI en P8 (31,21) y Casearia
sylvestris var. sylvestris que domina en P9 con un
IVI: 26,14 y ocupa el segundo lugar en dominancia
en P6 con 27,70 unidades de IVI.
Se observ que existe cierta homogeneidad en los
valores del IVI en todas las especies que ocupan
los cinco primeros lugares, a excepcin de Senegalia polyphylla que posee valores de 96,98 en P1.
Las cinco especies con mayor valor de IVI en cada
parcela suman 26 de 105 del total de taxa en el
rea de estudio, lo que corresponde al 25% del

censo realizado. Este resultado indica, que existe
un alto nivel de heterogeneidad especies en pequeas superficies de terreno.
Tabla 1.- Cinco especies con el mayor ndice de valor de importancia (IVI) por parcela
ESPECIE
P1
P2
NI
IVI
Senegalia polyphylla
30
96,98
Croton argyrophyllus
27,29
P5
IVI
11
32,69
Casearia sylvestris
34
27,70
Belencita nemorosa
31
26,54
24,15
Astronium graveolens
23,26
Caesalpinia punctata
17
21,89
Calliandra surinamensis
19,72
Guatteria foliosa
40
19,34
42
57,95
Alseis labatioides
26
24,56
Guateria foliosa
18
20,52
Machaerium arboreum
25,37
Cochlospermum vitifolium
25,23
P7
Coccoloba striata
23,00
Bursera simaruba
17,61
Machaerium arboreum
16,77
Caesalpinia punctata
14,42
Pterocarpus acapulcensis
15,52
23
60,03
Enterolobium cyclocarpum
14
31,21
21,90
26,36
Brownea coccinea
21
18,08
Belencita nemorosa
P4
P6
NI
Centrolobium paraense
Machaerium arboreum
P3
ESPECIE
P8
Cereus hexagonus
16,74
Platymiscium pinnatum
14,45
Alseis labatioides
16
16,26
13,88
Casearia praecox
15
16,15
43
51,34
Casearia sylvestris
29
26,14
Machaerium arboreum
13
22,92
Marsdenia macrophylla
29
22,47
Leucaena leucacephala
15
21,92
P9
Alseis labatioides
26
21,70
Vitex compresa
22
20,00
19,67
Hippocratea volubilis
18
16,85
Hippocratea volubilis
26
19,20
56
62,39
25
36,62
Alseis labatioides
42
38,67
Belencita nemorosa
20
20,52
Machaerium robiniifolium
11
27,01
Machaerium robiniifolium
11
19,32
Serjania curassavica
24
21,93
Casearia sylvestris
12
14,51
Erytroxyllum caribaeum
26
10,61
Alseis labatioides
12
11,90
Al considerarse los datos de IVI para cada parcela,

se observa la tendencia de agrupamiento, con los
cuales se crearon rangos que se clasifican de la
siguiente manera: las especies con IVI entre 0 - 3
(especies raras), 3 - 7 (especies de baja importancia), 7 - 10 (especies de moderada importancia), 10
- 30 (especies codominantes), 30 60 (especies
dominantes) e IVI mayor a 60 las especies muy
dominantes (Figura 7). Bajo esta clasificacin solo
Senegalia polyphylla supera la barrera de las 60
unidades porcentuales de IVI, para ubicarse como
la especie ms dominante en el bosque decduo del
sector Torre Toma. Las especies en el rango de
P10
dominantes (presentes en el 60% de las parcelas)

fueron Machaerium arboreum en P3, Senegalia
polyphylla en P7 (57,95); P4 (51,34); P10 (36,62);
P6 (32,69) y Enterolobium cyclocarpum en P8 con
31,21. El rango de IVI entre 10-30 (codominantes),
se presentan en todas las parcelas, agrupando el
mayor nmero de especies, superando en cantidad
a las de moderada importancia, estableciendo una
variacin desde el punto de vista florstico a travs
de la combinacin de sus valores de densidad,
frecuencia y dominancia relativa de las especies. La
mayor catidad de especies se ubico en el rango de
consideradas raras (muy bajos valores de IVI),
193
estn son las que permiten establecer la diversidad

florstica en la zona de estudio.
Figura 7.- Clasificacin de especies por rangos de IVI.
Figura 8. Curvas de acumulacin de especies por parcela
Figura 9. Dendrograma de las 10 parcelas
La densidad presenta valores bajos entre 85 y 105

individuos (P1 y P2) y mayores entre 240 y 253 (P8
y P9). La baja densidad de individuos en los sectores P1 y P2, es probablemente a la remocin de
individuos y a las extensas talas selectivas, por
estar stas parcelas muy cerca de la zona de influencia del parque recreacional. La densidad en las
restantes 6 parcelas, es muy parecida a la de las
localidades P9 y P8, lo que indica que en las comunidades menos intervenidas, la densidad promedio
de rboles puede estar cercana a los 225 individuos
194
(2.250 ind/ha), valor superior al nmero total de

individuos de las 10 subparcelas evaluadas (2.036).
En cuanto al rea basal destaca la parcela P6, con
3,37 m, valor bajo en comparacin con otros bosques tropicales hmedos. Las reas basales ms
bajas fueron 1,7 m/ha (P1) y 9,7 m/ha (P2), estas
se reportan para el sector de la colina (parcelas 1 y
2), sector que tambin presentaron menor densidad, riqueza en familias y especies. El alto valor de
la parcela 6 es debido a la presencia de individuos
de gran porte de Senegalia polyphilla (Tiamo), la
especie dominante en estos bosques. El rea basal
acumulada produjo un valor de 20,58 m/ha.
Las curvas de acumulacin de especies muestran la
forma en que se van agregando especies a medida
que va adicionando el nmero de individuos
De acuerdo a este grfico (Figura 8), la parcela P10
es la que muestra la pendiente ms pronunciada, lo
que equivale a una mayor diversidad, asociada a
una distribucin equitativa entre las especies de la
zona de estudio, es decir que existe proporcionalidad entre el nmero de especies y el rea. El comportamiento que presenta la acumulacin de las
especies entre P2 y P9, no pareciera tener diferencias significativas en cuanto a este anlisis; aspecto
que difiere cuando se observa el comportamiento
de P1, en la cual se acumulan especies en poca
superficie y se mantienen a medida que esta se va
incrementando.
Los resultados obtenidos muestran la existencia de
una gran similaridad florstica entre las parcelas,
entre P9 y P10 (71,7%), disminuyendo secuencialmente al compararse P10 con las parcelas P8, P7,
P6, P5, P4 y P3, todas con una similaridad superior
al 50%, es decir una composicin florstica ms o
menos similar (Tabla 2).
En cuanto al anlisis de agrupamiento (Figura 9), se
muestra con claridad la conformacin de grupos con
composiciones florsticas y dominancias parecidas,
en este sentido, el grupo ms homogneo, fue el
grupo 1, que rene a las parcelas P10 y en un pequeo subgrupo a las P8 y P9. Este grupo 1, a su
vez tiene cierta similaridad con el grupo 2, conformado por P5, P7 y P4, quedando alejados de estos
dos, los grupos 3 y 4, que conforman P3, P2 y P1.
Este resultado confirma que las parcelas ms alejadas de la influencia del parque recreacional, son las
que presentaron mayor integridad estructural y
florstica, variando en composicin de especies de
acuerdo a la distribucin local, con ms de un estrato arbreo, y con los mayores valores de diversidad
a nivel de familias y especies.
CONCLUSIONES
En Venezuela, es posible reconocer un incremento
marcado en la complejidad estructural del bosque y
su riqueza florstica, cuando las precipitaciones
sobrepasan los 1000 mm/ao. Es importante desta-
car, que los bosques tropicales caducifolios presentan variaciones estructurales y cambios en la composicin florstica, cuando la lluvia total anual se
incrementa sobre los 1.200 mm y se reduce el
nmero de meses secos al ao de 4 a 6 a un perodo ms corto no mayor de tres meses, (Gonzlez,

2003).
Tabla 2. ndice de similaridad de Sorensen

P2
P1
P2
P3
P4
27,12
P3
P4
P5
P6
P7
P8
P9
P10
22,22
26,09
27,12
29,51
22,22
37,68
32,84
32,91
56,10
54,55
41,03
65,00
38,36
47,73
44,19
46,94
65,22
39,02
42,86
54,55
41,30
44,44
50,98
63,64
62,22
67,47
53,06
50,00
61,11
65,00
65,75
47,73
46,51
57,14
56,00
48,89
50,00
62,00
45,78
46,91
51,61
64,58
68,52
P5
P6
P7
P8
P9
De acuerdo a Fajardo et al. (2005) las 10 familias de

mayor importancia en los bosques secos de Venezuela son: Bignoniaceae, Boraginaceae, Capparaceae (actualmente Brassicaceae), Euphorbiaceae,
Fabaceae (Sensu lato), Flacourtiaceae (Sensu lato),
Malpighiaceae, Rubiaceae, Rutaceae y Sapindaceae. El rea del estudio comparte todas estas familias, en las cuales se agrupa el 70% de las especies
estudiadas, aunque con un orden diferente de importancia, adems el sector incluye especies propias de bosques muy secos, tales como: Cereus
hexagonus y Quadrella odoratissima. El resultado
del censo florstico en el sector Torre Toma presenta resultados en sus variables floristicas y estructurales muy similares a las de otros bosques
decduos de Venezuela. Dos de las especies ms
comunes de los bosques secos venezolanos (Senegalia polyphylla y Handroanthus serratifolius)
estn tambin presentes en el rea del estudio. Las
diferencia florsticas de estos bosques con otros de
regiones secas es probablemente por al incremento
en la precipitacin (mayor a los 1200 mm) y la influencia de elementos florsticos de regiones cercanas, tal es el caso de Ampelocera macphersonii,
especie muy comn en la regin del estudio, con
anterioridad conocida de Costa Rica, Panam,
noroeste de Colombia, Ecuador y Per.
El bajo nmero de especies (105) encontrado en las
10 parcelas de 0.10 ha (1 ha) confirma la tendencia
que los bosques secos de Venezuela no son tan
ricos en especies en comparacin con otros bosques tropicales secos (Gentry, 1982; 1988; 1995).
Por ejemplo, Lott et al. (1987) consiguieron 176
especies en 0.3 has en Jalisco, Mxico, Gillespie et
al. (2000), encontraron 204 taxa en fragmentos de
bosques secos en Costa Rica y Nicaragua, mientras
que Killen et al. (1998) presentaron registros de 281
71,70
especies para 1 ha (DAP>5 cm), promediando 70,8

especies en 0,1 ha, en la regin de Chiquitana en
Bolivia.
La densidad de especies por parcela ratifica que no
existen diferencias significativas que determinen la
heterogeneidad del bosque donde se realiz el
estudio. El rea del estudio presenta una gran mayora de los componentes arbreos con bajo valor
de DAP, lo que deduce que es un bosque joven o
que atraviesa un proceso sucesional secundario.
La similaridad medida a travs del ndice Srensen,
indica que en general las parcelas presentan alta
homogeneidad, a excepcin de la parcela P1, que
posee valores menores a 33%, este ltimo determinado por la intervencin antrpica.
Finalmente, el presente estudio representa el primer
aporte en detalle al conocimiento de la estructura y
composicin florstica de los bosque secos situados
en la Costa Oriental del Lago de Maracaibo, comunidades poco conocidas y todava bien conservadas, por lo que se sugiere continuar con estudios
similares en las partes altas y medias de la cuencas
de los principales ros que alimentan los reservorios
de agua de este importante sector del pas.
AGRADECIMIENTOS
Se agradece a Gerardo Aymard por la revisin crtica del manuscrito.
BIBLIOGRAFA
Ayala J. y N. Zambrano. 1987. Inventario florstico y ecolgico de
los sectores Burro Negro y Aricuaiz del estado Zulia. Tomo I.
Informe de pasanta realizada en Tablica, como requisito
parcial para optar al ttulo de Ingeniero Forestal, Facultad de
Ciencias Forestales, Universidad de los Andes, Mrida, Venezuela.
Aymard G., R. Schargel, P. Berry y B. Stergios. 2009. Estudio de
195

00 -- 67 50 O). Biollania (Edic. Esp. ) 9: 6-251.
_____ y N. Cuello. 1995. A manual for using 0.1 hectare surveys,
methods for rapid assessment of woody plant diversity. Biodiversity measuring and monitoring international course,
Smithsonian Institution / Man and Biosphere Biodiversity
Program.
Beard. 1946. Los clmax de la vegetacin en Amrica tropical.
Revista Facultad Nacional de Agronoma. Medelln. Universidad de Antioquia. 6(23): 225-293.
Bellizzia, A. N. Pimentel y R. Bajo. 1976. Mapa geolgico estructural de Venezuela. NC-19-IV y NA-18-I.
Condit, R., R. B. Foster, S. P. Hubbell, R. Sukumar, E. G. Leigh, N.
Manokaran, S. Loo de Lao, J. V. LaFrankie & P. S. Ashton.
1998. Assesing forest diversity from small plots: Calibration
using species-individual curves from 50-ha plots. Pp. 247268. In: Measurering and Monitoring Forest Biological Diversity: The inernational network of Biodiversity Plots. F. Dallmeier & J. Comiskey (Eds.). Smithsonian Institution/Man and
the Biosphere Biodiversity Program, Washington, DC.
_____, S. Hubbell, J. Lafrankie, R. Sukumar, N. Manokaran, R.
Foster, & P. Ashton. 1996. Species-area and speciesindividual relationships for tropical trees: A comparison of
these 50-has plots. J. of Ecology 84: 549-562.
Comisin del Plan Nacional de Aprovechamiento de los Recursos
Hdricos (COPLANARH). 1975. Atlas del inventario nacional
de tierras. Regin Lago de Maracaibo. Caracas. Venezuela.
Dinerstein, E.; D. Olson; D. Gram.; A. Webster; S. Primm; M.
Bookbinder y G. Ledec. 1995. Una del estado de conservacin de las eco-regiones terrestres de Amrica Latina y el Caribe. Fondo Mundial para la Naturaleza. Banco Mundial.
Washington, D.C.
Ewel, J. y A. Madriz. 1968. Zonas de Vida de Venezuela. Memoria
Explicativa Sobre el Mapa Ecolgico. MAC. Editorial Sucre.
Caracas.
Fajardo, L., V. Gonzlez, J. M. Nassar, P. Lacabana, C. A. Portillo,
F. Carrasquel,& J. P. Rodriguez. 2005. Tropical Dry Forests
of Venezuela: Characterization and Current Conservation
Status. Biotropica 37(4): 531546.
Gentry, A. 1995. Diversity and floristic composition of neotropical
dry forest. Pp. 146-194. In: Seasionally dry tropical forest. S.
Bullock, H. Money & E. Medina (Eds.), Cambridge University
Press.
_____. 1993. A field guide to the families and genera of woody
plants of northwest South America (Colombia, Ecuador, Per)
with supplementary notes on herbaceous taxa. Conservation
international. Washington, DC.
_____. 1988. Tree species richness of upper Amazonian forests.
Proc. Nat. Acad. Sci. 85:156-159.
_____. 1982. Patterns of neotropical plant species diversity. Evol.
Biol.. 15: 1-84.
Gillespie T., A. Grijalba & C. Farris. 2000. Diversity, composition,
and structure of tropical dry forest in the Central America.
Plant Ecology 147: 31-47.
Gonzlez, V. 2003. Bosques secos. Pp. 735-744, In: Biodiversidad en Venezuela. M. Aguilera, A. Azocar y Eduardo Gonzlez-Jimenez (Eds.). Fundacin Polar y Editorial ExLibris. Caracas, Venezuela.
Higgins, C. E., J. Mrquez y S. Strano. 1986. Reglamento para el
parque natural Pueblo Viejo. Normas para el usuario. Colegio
Ntra. Sra. de Chiquinquir; Hermanos Maristas de Venezuela. Centro de Ciencias Marista. Maracaibo, estado Zulia.
Hokche O., P. Berry y O. Huber. 2008. Nuevo catlogo de la flora
vascular de Venezuela. Fundacin Instituto Botnico de Venezuela. Caracas. Venezuela.
Killen T., A. Jardim, F. Mamani & N. Rojas. 1998. Divesrsity,
composition and structure of a semideciduous forest in the
Chiquitana region of Santa Cruz, Bolivia. J.Trop. Ecol. 14:
803-827.
196
Lamprecht, H. 1990. La silvicultura en los tropicos. Cooperacin

tcnica Repblica Federal de Alemania. Eschborn. Germany.
Lott, L., S. Bullock & A. Solis. 1987. Floristic diversity and structure of upland and arroyo forest of coastal Jalisco. Biotropica
19:228-235.
Miles, L., A. Newton, R. DeFries, C. Ravilious, I. May, S. Blyth, V.
Kapos & E. Gordon. 2006. A global overview of the conservation status of tropical dry forests. J. Biogeogr. 33: 491
505.
Mooney, H., S. Bullock & E. Medina. 1995. Introduction. Pp. 146194. In. Seasonally Dry Tropical Forest, S. H. Bullock, H. A.
Mooney & E. Medina (Eds.). Cambridge University Press. New
York. USA.
_____, A. Bjorkman, A. May, E. Medina y B. Tolimpson. 1980. The
study phisiological ecology of tropical plants. Current status
and needs. Bio-Science. 30:22-26.
Murphy, P. & A. Lugo. 1995. Dry forests of Central America and
the Caribbean. Pp. 929. In: Seasonally Dry Tropical Forests,
S. H. Bullock, H. A. Mooney & E. Medina (Eds.). Cambridge
University Press, New York. USA.
_____. 1986. Ecology of tropical dry forest. Ann. Rev. Ecol. Syst.
17:67-88.
Pennington, T., G. Lewis & J. A. Ratter. 2006. An overview of the
plant diversity, biogeography and conservation on Neotropical savannas and seasonally dry forests. pp. 1-27. In: R. T.
Pennington, G. P. Lewis & J. A. Ratter (eds.) Neotropical savannas and dry forests: plant diversity, biogeography and
conservation. Taylor & Francis Group, LLC de Boca Ratn,
Florida. USA.
_____, D. E. Prado & C. Pendry. 2000. Neotropical seasonally dry
forests and Quaternary vegetation changes. J. of Biogeography 27: 261-273.
SnchezAzofeifa, A., G. M. Quesada., J. Calvo, J. Rodriguez, J.
Nassar, T. Garvin, R. Herrera, S. Schnitzer, K. Stoner, D. Lawrense, J. Gamon, S. Bohlman, P. Van Laake & M. Kalascka.
2005. Research priorities for tropical secundary dry forest.
Biotropica. 37:477-485.
Smith, N., S. Mori, A. Henderson D. Stevenson & S. Heald (Edis.).
2004. Florewing plants of fhe neotropics. Princeton University Press in Association with The New York Botanical Garden.
Princeton, New Yersey.
Veillon, J. P. 1997. Los bosques naturales de Venezuela. Parte III.
Los bosques tropfitos o veraneros de la zona de vida de
Bosque Seco Tropical. Facultad de Ciencias Forestales y
Ambientales, Universidad de los Andes, IFLA, Mrida. Venezuela.
Tropical y Bosque Muy Seco. Universidad de Los AndesMARNR-SEFORVEN.
medio ambiente. Instituto de Silvicultura, Facultad de Ciencias Forestales y Ambientales, Universidad de los Andes,
Mrida, Venezuela.
LOS BOSQUES DEL DELTA DEL ORINOCO

Valois Gonzlez B.
INTRODUCCIN
En la confluencia de los ros con los ocanos se
depositan amplios conos de sedimentos conocidos
como deltas. Moore & Asquit (1971) definen a este
tipo de relieve como la masa contigua de sedimentos subareos, sumergidos y depositados en un
cuerpo de agua (ocano o lago) primariamente por
la accin de un ro. Los deltas actuales son relativamente jvenes en cuanto a la edad de la deposicin de sus sedimentos, la cual ocurri entre 12.000
a 9000 aos antes del presente, al finalizar el ltimo
perodo glacial, evento que origin un incremento en
el nivel del mar de cerca de 120 m.
La configuracin de un delta est regulada por seis
factores (Galloway, 1975; Postma, 1995; Reading &
Collison, 1996; Aslan, et al., 2003; Giosan & Bhattacharya, 2005) a considerar: 1) La morfologa costera, la cual se relaciona a su vez con la configuracin
de la lnea de la costa y el ngulo de la pendiente de
la plataforma continental; 2) la direccin e intensidad de las olas provenientes del mar abierto; 3) la
relacin entre el transporte costero de los sedimentos por la accin de corrientes litorales, con los
aportados por los distributarios del delta en consideracin; 4) el rango de las mareas (micro, meso o
macro mareal); 5) la direccin y velocidad de las
corrientes litorales y 6) estar o no protegido por
algn accidente costero antes de su desembocadura al Ocano Atlntico.
El Delta del Orinoco se conform durante el Holoceno y est constituido por una planicie costera de
cerca de 42.000 Km. Se considera como una provincia geomorfolgica aparte y est ubicado entre el
borde noreste del Escudo de Guayana, los depsitos Pleistocnicos de la formacin Mesa al oeste, el
sistema montaoso Nororiental de la Cordillera de
la Costa y el Golfo de Paria, que lo limitan por el
noroeste. Al este, bordea con el Ocano Atlntico
mientras que por el norte, lo hace con las estribaciones meridionales de la Pennsula de Paria. Su
lmite sur, est representado por la Serrana de
Imataca, regin que define el lmite poltico norte de
los estados Bolvar y Delta Amacuro.
El Delta del Orinoco, representa una extensa superficie de acumulacin de sedimentos transportados
por el ro del mismo nombre, el cual tiene una cuenca de 1.100.000 Km y una longitud de 2.060 Km.
La descarga anual promedio es del orden de 37.000
m3 /seg., y el monto anual de sedimentos suspendidos (predominantemente finos) del tamao de los
limos y arcillas, es de 200 millones de toneladas, de
los cuales cerca de la mitad se queda en el delta

propiamente dicho y un estimado de 75 millones de
Tn/ao salen a la costa Atlntica a travs del estuario del ro Grande (Warne et al., 2002; Crdoba y
Gonzlez-Sanabria, 1999; Prez Hernndez y
Lpez, 1998; Meade et al., 1990). A stos, hay que
agregarle las 200 x106 toneladas anuales de materiales similares que se le aaden a los aportados
por el ro Orinoco. Estos provienen de la desembocadura del Amazonas en el ocano Atlntico ubicada a 1600 km aproximadamente de la boca del ro
Grande y son transportados por la accin de la
corriente de Guayana. (Van Andel, 1967, Eisma et
al., 1991; Allison et al., 2000; Warne et al., 2002b).
El punto ms alto del Delta solo est a 7 msnm,
mientras que la pendiente general, es prcticamente nula de 0.1 por 100 m (Danielo, 1976). Las crecidas anuales del Orinoco se combinan con las oscilaciones diarias de las mareas, para producir un mal
drenaje generalizado en casi toda la regin deltaica.
El Delta del Orinoco, se ha dividido en cuatro grandes regiones naturales (MARNR, 1979) y cada una
de estas, poseen caractersticas propias con relacin a la mayor o menor influencia fluvial o marina y
en cuanto al origen y forma de deposicin de los
sedimentos (Figura 1). Estas cuatro regiones son:
la Planicie Cenagosa Nororiental, la Planicie Deltaica de los ros Morichal Largo y Tigre, el Delta del
Orinoco y las denominadas Planicies Deltica al sur
del ro Grande. El abanico deltaico o el Delta del
Orinoco propiamente dicho, est constituido por el
rea ubicada entre el cao Manamo y el denominado Ro Grande del Orinoco. Esta regin ocupa un
rea de 20.642 Km, es drenada por ms de 22
distributarios del ro Orinoco, de los cuales los principales son: el Manamo, Pedernales, Macareo,
Maruisa, Cocuina, Araguao y el ro Grande.
Sobre la base de la mayor o menor influencia de los
depsitos fluviales y/o marinos y a la mayor o menor accin de las mareas, el Delta del Orinoco tambin se ha dividido en tres subregiones naturales
denominadas: Delta Superior, Medio e Inferior
(MARNR, 1984; Danielo, 1976; Bureau of Economic
Geology, 1999; White et al., 2000). En la subregin
Delta Superior, el ro Orinoco ha aportado la mayor
parte de sus sedimentos, mientras que en el Medio
e Inferior la accin sedimentaria de origen marino
ha tenido un mayor peso en su conformacin. Tanto
en el Delta Medio como en el Inferior, se reconocen
dos tipos de aguas superficiales, las transportadas
por los principales distributarios de un color marrn
claro, debido a la alta carga de sedimentos, los
Instituto de Zoologa Tropical, Facultad de Ciencias, Universidad Central de Venezuela, Caracas 1041-A, Venezuela
197
cuales fluyen sobre un basamento de fondo arenoso con ambas mrgenes bordeadas por albardones,
tanto en el Delta Superior como en parte del Medio,
y las denominadas negras. Estas ltimas, discurren en los caos laterales a los principales, predominantemente en el Delta Medio e Inferior, no poseen sedimentos minerales en suspensin, no exis-
te la presencia de albardones en las orillas de los

caos y drenan reas constituidas por suelos en su
mayora de naturaleza orgnica (Histosoles). El
color de las aguas se origina, por la presencia de
cidos humnicos en solucin (Van Andel, 1967;
Furch & Klinge, 1989).
Figura 1. Se indican las distintas regiones naturales en las que se ha dividido la planicie costera del Delta del Orinoco (MARNR, 1979)
198
El clima predominante de la regin Deltaica, es

hmedo tropical, con temperaturas medias anuales
cercanas a los 26C. En relacin con las lluvias,
existe un gradiente en el sentido oeste - este de
incremento de esta variable con valores que superan los 2.500 mm para las regiones de San Jos de
Amacuro y Curiapo. Solo el sector donde se ubica
el Delta Superior, se presenta un clima con un perodo de sequa definido durante el invierno climtico
(Enero a Abril) con un total de lluvia cercana a los
1.600 mm (Crdoba y Gonzlez-Sanabria, 1999).
En el presente trabajo se discuten diferentes aspectos de la ecologa, estructura y composicin florstica de los bosques y matorrales presentes en la
provincia fisiogrfica Delta del Orinoco y en las
regiones naturales denominadas, Planicie Cenagosa Nororiental y la del Delta del Orinoco propiamente dicha. No se discutirn los bosques y matorrales
asociados a la regin natural conocida como Planicie Deltaica al Sur del ro Grande, aunque esta ltima comparte comunidades tanto de bosques como
de matorrales, con una estructura fisonmica y
florstica relativamente similar a las que se tratan a
continuacin.
BOSQUES Y MATORRALES DEL DELTA SUPERIOR

Bosques medios densos siempreverdes no inundables de Inga edulis y Ficus maxima asociados a
bancos de albardn de orilla.
A lo largo del sector superior o ms cercano al pice
del Delta de los caos Manamo y Macareo, la accin de desborde fluvial de ambos distributarios ha
conformado planos aluviales, donde se distinguen
formas axiales alargadas y convexas seguidas por
otras ms anchas, asociadas a las sedimentos de
origen aluvial que pueden tener una extensin de
hasta 40 m. Estos planos estn asociados a un
banco convexo de albardn de orilla seguido por un
banco baja de napa de desborde.
En estas formas de terreno las texturas varan entre
arenosas a franco arenosas, al menos en los primeros 100 cm de profundidad del perfil. En muchos
casos, dichas formas convexas, no se inundan o en
caso de hacerlo, tanto el perodo de tiempo como la
profundidad de la lmina de agua, son de muy poca
magnitud. Esta condicin permite que a todo lo
largo del banco alto de albardn de orilla, se presenta una comunidad forestal dominada por especies que no toleran inundaciones prolongadas en el
tiempo, y que por su alta frecuencia de aparicin,
algunas pueden ser denominadas como indicadoras
de dichas formas de terreno y por ende del Delta
Superior, tal es el caso de Inga edulis.
Esta comunidad forestal se estudi en distintas
localidades del cao Macareo y Manamo. En el
bosque del cao Macareo (Higuern de Palo de
Mara), las copas de los individuos se entrecruzan

y constituyen un dosel relativamente continuo de
unos 20 a 23 m de alto, en el cual el 70% de los
individuos pertenecen a la especie Ficus mxima.
Una caracterstica resaltante de esta comunidad es
la alta frecuencia de Inga edulis, cuyos individuos
presentan sus troncos inclinados hacia el borde del
cao, debido a su marcado carcter helifilo. En
este estrato, tambin estn presentes Ceiba pentandra, Spondias mombin y Triplaris weigeltiana. El
segundo estrato arbreo, con una altura entre 5 a 8
m, est constituido por Luehea seemanii, Casearia
decandra y C. mariquitensis. El estrato inferior presenta muy baja cobertura debido a su uso por el
ganado vacuno, como corredor para pasar de un
potrero a otro y, por consiguiente, solo est presente Piper demeraranum.
En otras localidades estudiadas a lo largo del cao
Macareo, las comunidades boscosas presentan
variantes en su estructura florstica en el estrato
arbreo superior. Uno de los atributos ms caracterstico de este tipo de bosque, es la presencia de
individuos de especies del gnero Ficus, conocidos
comnmente como matapalos, los cuales pueden
alcanzar alturas de hasta 35 m, entre las ms frecuentes destacan: F. nymphaeifolia, F. maxima, F.
dendrocida y F. schumacheri (Figura 2). Tambin
se encuentran en el estrato arbreo superior Spon-
dias mombin, Albizia pistaciifolia, Ascomium nitens

y Toulicia guianensis, mientras que en el estrato
arbreo inferior, estan presentes Mouriri guianensis
y Guarea guidonia.
Figura 2. Vista de un bosque medio denso siempreverde dominado

por Spondias mombin e Inga edulis, asociado al albardn de orilla y
parte alta de la napa de desborde de la plancie aluvial asociada al
cao Macareo. Delta Superior.
El dragado del canal principal por parte de la Orinoco Mining y la disposicin de los sedimentos arenosos en distintas localidades de los bancos convexos
de albardn de orilla del cao Macareo, ha trado
como consecuencia alteraciones en la estructura
vertical de este tipo de bosque, al originar la muerte
localizada de los individuos arbreos originalmente
presentes y su reemplazo por otros de especies
altamente helifilas e intolerantes a condiciones de
nivel fretico alto, como es el caso de Cochlosper-
199
mum orinocense. Los individuos de esta ltima

especie, conforman cohortes de la misma edad con
una altura de 12 m sobre el tope de dicho sedimentos. Lo ms interesante de esta comunidad sucesional, es que forma parches relativamente grandes
dentro de la estructura de estos bosques, asociados
a los bancos de albardn de orilla del cao Macareo. Asimismo, se destaca el hecho que el estrato
arbreo inferior, est constituido nicamente por
individuos de 4 a 6 m de altura de la guayaba casera Psidium guajava. Posiblemente esta especie ha
sido dispersada por la accin de las aves. Aunque
la mayor parte de las riberas del cao Macareo
asociadas al Delta Superior estn cubiertas por el
bosque previamente descrito, en algunos sectores
de esta subregin natural, dicho bosque ha sido
transformado en pastizales constituidos por la
gramnea Paspalum fasciculatum (Paja chiguirera), la cual conforma comunidades monoespecificas en las cubetas de desbordes, asi como tambien
en las napas y los bancos de albardn de orilla.
Otra actividad antrpica que ha afectado la estructura de estos bosques, es la agricultura migratoria. En
los ambientes delticos, la mayor parte de las planicies aluviales y las cenagosas vecinas estn cubiertas, en forma permanente o estacional, por una
lamina de agua, por lo que la disponibilidad de reas que puedan ser utilizadas para actividades agrcolas es muy limitada. De acuerdo a estas consideraciones, las formas de terrenos axiales de bancos
altos de albardn de orilla, sobre suelos franco arenosos o arenosos en terrenos convexos no inundables (donde estn presentes los bosques medios
densos siempreverdes no inundables de Inga edulis
y Ficus mxima), representan los sectores con la
mayor potencial para su aprovechamiento agrcola.
Por tanto, a lo largo del sector del Delta Superior
drenado por el cao Macareo, este tipo de comunidad, ha sido parcialmente alterada por la siembra
de cultivos de ciclos cortos, principalmente maz. El
posterior abandono de esta actividad, condiciona la
aparicin de especies de rpido crecimiento tales
como, Cecropia peltata y la gramnea bambusoide
Guadua latifolia.
La subregin natural conocida como Delta Medio
estaba conformada originalmente por planicies
cenagosas de origen fluviomarino, sin embargo, los
fenmenos de subsidencia que aumentan la lamina
de agua y la concavidad de este tipo de paisaje,
aunado a la acumulacin progresiva de materia
orgnica sobre los sedimentos originalmente constituidos por arcillas marinas, ha originado la conformacin de extensas planicies de turbas. En estas
planicies se encuentra una franja relativamente
estrecha de la planicie cenagosa original que an
mantienen suelos minerales del tipo de los Hydraquents y en menor proporcin suelos Fluvaquents,
que en el Delta Medio estn generalmente ocupadas por bosques de pantano de Erythrina fusca, los
200
cuales siempre estn asociados a suelos minerales.

La intervencin o cierre del cao Manamo, ha causado que la presencia de este tipo de bosque se
extienda varios kilmetros adicionales en la subregin del Delta Medio, aguas abajo del cao Macareo. Esta condicin producida a partir del ao de
1968, ha originado que los desbordes anuales del
cao Macareo durante el periodo de lluvia sean ms
potentes y configuren un plano aluvial ms ancho.
Asimismo, la expresin de las formas de terreno de
origen aluvial se ha extendido aguas abajo hacia la
subregin natural del Delta Medio. Sin embargo, es
importante aclarar que los sedimentos fluviales y las
formas de terreno asociadas, como los bancos de
albardn de orilla y las estrechas napas de desborde que limitan ya con la subregin natural del Delta
Medio, deben considerarse como prolongaciones de
la subregin del Delta Superior. Por lo tanto los
bosques o cualquier tipo de comunidad de plantas
presentes en dichos sedimentos de origen fluvial,
deben reconocerse como parte de la vegetacin del
Delta Superior aunque las reas adyacentes cartogrficamente pertenezcan al Delta Medio. En el
cao Macareo, los indgenas de la etnia Warao
utilizan intensamente estas formas de terreno de
origen aluvial para cultivar sus conucos, lo que ha
trado como consecuencia, la alta frecuencia de
aparicin, de comunidades secundarias conformadas por bosques bajos o matorrales altos monoespecificos de Cecropia peltata.
Bosque medio denso siempreverde peridicamente
inundable de Ascomium nitens y Zanthoxylum compactum asociado a los bajos de napas de desbordes del cao Macareo.
El estrato arbreo superior de estas comunidades
presentan una altura entre 20 a 22 m y en l estn
presentes numerosos individuos de Zanthoxylum
compactum (especie poco colectada en Venezuela),
Ascomium nitens, Phyllanthus elsiae, Inga splen-
dens, Triplaris weigeltiana, Nectandra pichurim,

Spondias mombin y Luehea seemanii. El estrato
arbreo inferior, presenta una altura entre 5 a 8 m y

esta conformado por individuos subadultos de Inga
splendens, Zanthoxylum compactum y Crescentia
amazonica. El sotobosque es bastante denso y
estaba dominado por Palicourea triphylla.
Bosque medio denso siempreverde peridicamente
inundables de Nectandra pichurim y Spondias
mombin asociado a la cubeta de desborde del cao
Macareo.
En la misma localidad anterior, si se contina hacia
la parte ms baja representada por una cubeta de
desborde, el suelo tiende a hacerse ms arcilloso y
a permanecer mayor tiempo bajo inundacin. Este
hecho se manifiesta en cambios florsticos en la
estructura de los bosques, como es el caso de la
dominancia en el estrato arbreo superior de Nec-
tandra pichurim (Laurel). Este bosque, presenta

una altura media no mayor de 18 m en el estrato
arbreo superior, posiblemente a consecuencia de
la inundacin ms prolongada en el tiempo. Otra
caracterstica importante, es el patrn de disposicin espacial agregado de las dos especies dominantes (Nectandra pichurim y Spondias mombin).
En el estrato arbreo superior, tambin estn presentes individuos de Luehea seemanii, Zanthoxylum compactum, Ascomium nitens, Cecropia peltata
y Triplaris weigeltiana. El estrato arbreo inferior,

esta constituido principalmente por individuos subadultos de Z. compactum y Nectandra pichurim;
mientras que en el sotobosque estaba dominado
por Palicourea triphylla.
En la localidad Boca de Coirajana, en el albardn
de orilla o banco convexo relativamente estrecho
del cao Macareo, est presente un bosque alto
medio siempreverde con la estructura tpica ya descrita para este tipo de bosque ribereo dominado
por distintas especies del gnero Ficus, Spondias
mombin, Inga edulis y Cordia collococa. Los individuos arbreos de estas especies alcanzan una
altura entre 25 a 35 m. En el estrato arbreo inferior
entre 8 a 15 m, est constituido por individuos de
Mouriri guianensis, Inga edulis, Ardisia guianensis y
Cecropia peltata. Tambin se reconoce un estrato
leoso de 3 a 4 m compuesto por el arbusto Bonafousia siphilitica. En el sotobosque, estn presentes
juveniles del arbusto reseado y plntulas de Mouriri guianensis y Nectandra pichurim. El tipo de bosque anteriormente descrito se encuentra ubicado en
los ltimos depsitos aluviales relativamente estrechos que conforman el banco de albardn de orilla y
napa de desborde estrecha de la subregin del
Delta Superior regin, limitada a ambos lados por el
Delta Medio.
En la medida que se pasa del Delta Superior al
Medio, los depsitos aluviales reducen su expresin
espacial hasta quedar relegados en el Delta Medio
a una simple franja de sedimentos, los cuales conforman un banco de albardn de orilla relativamente
estrecho que puede o no presentar una estrecha
napa de desborde. Ms adelante, prcticamente
desaparece la napa de desborde y la ltima manifestacin aluvial est asociada a las denominadas
reas de decantacin, constituidas por sedimentos
arcillosos de origen fluvial, que gradual o abruptamente, pasan a otro tipo de paisaje denominado
planicies cenagosas. En estas reas de decantacin con una lmina de agua presente prcticamente durante todo el ao, se caracteriz un bosque
bajo denso siempreverde. Este bosque entre 8 a 10
m de altura, inundable por largos periodos de tiempo, est constituido por Symmeria paniculata, Phyllanthus elsiae, Ficus maxima, F. dendrocida y Alchornea discolor. Los parches de estos bosques
estn interrumpidos por pastizales medios densos
de Hymenachne amplexicaulis y Leersia hexandra,
este patrn mixto de vegetacin hace contacto lateral con un tipo de paisaje denominado planicie cenagosa con suelos permanentemente mal drenados
e inmaduros del tipo de los Hydraquents.
torral nunca antes se haba caracterizado en el
Delta del Orinoco.
En el mapa de vegetacin del Delta del Orinoco a
escala 1:250.000 elaborado por Canales (1985)
estas comunidades aparecen con la denominacin
de bosquete de pantano, aunque en el texto
acompaante al mapa no se hace una descripcin
de este tipo de comunidad. Esta comunidad donde
predomina el tipo de matorral medio medio siempreverde de pantano, ocupa grandes extensiones
en el Delta Superior entre el casero denominado
Paloma y la poblacional del Tirital. La parte central
de esta unidad es drenada por el cao Macareito.
Este tipo de vegetacin, presenta distintas facies
entre las cuales se reconoce una, que es la de mayor representatividad en rea. Esta, presenta un
estrato leoso inferior, donde los individuos de
Symmeria paniculata constituyen la especie de
mayor abundancia relativa. Este estrato, se puede
presentar con un dosel ms bien abierto y adems
de la especie indicada, en ste, aparecen tambin
individuos de Machaerium lunatum, Mimosa pigra,
Alchornea discolor, Pterocarpus officinalis, Cecropia

peltata, Nectandra pichurim y Erythrina fusca.
En sectores con menor cobertura leosa, se presentan individuos de 3 a 4 m de Montrichardia arborescens y sobre estas la liana herbcea Mikania
micrantha. Sobre el estrato leoso del matorral,
existe otro arbreo, emergente y discontinuo conformado nicamente por Macrolobium acaciifolium
con una altura entre 8 a 10 m.
Bosque de bajo a medio siempreverde de Macrolobium acaciifolium y Symmeria paniculata presente
en las planicies cenagosas.
Aguas arriba de la desembocadura del cao Macareito en el cao Macareo, se caracteriz un bosque
asociado a la napa de desborde donde el estrato
arbreo superior est dominado por individuos de
Macrolobium acaciifolium y Mouriri guianensis, ambos de hasta 15 m, tambin estan en muy baja densidad Sapium glandulosum y Nectandra pichurim. El
estrato arbreo inferior (5 a 8 m) est conformado
por individuos de Mouriri guianensis y de Symmeria
paniculata. En el sotobosque hacia las zonas ms
iluminadas, est presente Bonafousia siphilitica. En
este tipo de bosque la inundacin estacional es por
5 meses y la lmina de agua alcanza una altura de
hasta 2,5 m, esta condicin lo diferencia de los
matorrales de pantano previamente mencionados
donde la lmina de agua es de carcter permanente. En otras localidades se pueden presentar parches de este tipo de matorral donde no este presente el estrato emergente de Macrolobium acaciifolium
201
y el estrato leoso est dominado por rboles pequeos de 6 m de altura de Ficus maxima.
Matorral medio denso de pantano de Erythrina fusca asociado a reas de decantacin y planicies
cenagosas.
Hacia el muro que limita Tucupita, cerca del casero
de Palo Blanco y el sector Sagarey se produce un
cambio florstico en la fisionoma y pasan a ser dominantes los individuos de Erythrina fusca que se
ramifican cercanos a la base. Sin embargo, la fisionoma de la comunidad es de tipo de matorral medio denso de pantano, ya que los individuos presentan una altura no mayor de 6 m. En este tipo de
matorral denso, la otra especie acompaante, est
constituida por individuos de 3 a 4 m de altura de
Montrichardia arborescens, que interrumpen la
continuidad de la matriz casi monoespecifica de
Erythrina fusca.
La planicie cenagosa antigua donde est presente

las grandes extensiones del matorral de pantano de
Macrolobium acaciifolium y Symmeria paniculata,
esta ubicada en el rea que limita hacia el este con
las napas y cubetas de desbordes del cao Macareo y al oeste con el muro de contencin que bordea la Ciudad de Tucupita. Este muro, se construy
como una obra complementaria al cierre del cao
Manamo y su principal funcin, es la de evitar que
las crecidas estacinales del cao Macareo inunden
la ciudad de Tucupita y todos los caseros a lo largo
de la carretera Tucupita -Los Guires. Sin embargo,
su construccin ha trado como consecuencia que
se intensifique el mal drenaje en la planicie cenagosa donde se encuentra el matorral indicado.
Bosque alto medio siempre verde poco inundable
de Spondias mombin y Gustavia augusta presentes
en bancos bajos de ejes de explayamientos.
Este bosque est presente cerca de la ciudad de
Tucupita, y se caracteriza por presentar un desarrollo vertical considerable, debido a las formas de
terreno relativamente mejor drenadas que ocupan
dentro del paisaje de planicie aluvial, a todo lo largo
de la margen izquierda del muro de contencin que
bordea la ciudad y se prolonga hasta el casero de
los Gires. Dicha comunidad, ha sido en algunos
casos, fuertemente intervenida por la accin del
fuego, la agricultura migratoria y las deforestaciones
parciales para aumentar la actividad ganadera. Sin
embargo, aun es posible conseguir localidades
donde se encuentra en un estado de conservacin
relativamente bueno.
En este tipo de bosque se reconocen tres estratos
arbreos; en el superior con una altura de 25 a 30
m, estn presente numerosos individuos de Spondias mombin, acompaados por Couroupita guianensis, Genipa americana, Ficus maxima, Luehea
seemanii, Inga edulis, Zanthoxylum compactum y
202
en algunos casos emergiendo sobre el estrato arbreo superior, individuos de 35 m de Ceiba pentandra. El segundo estrato de 5 a 12 m es discontinuo
y est conformado por Gustavia augusta, Zanthoxy-
lum compactum, Casearia mariquitensis, Bixa urucurana, Cecropia peltata, Licania apetala y Cupania
americana. Se distingue un tercer estrato de 2 a 5
m, conformado por Bixa urucurana, Casearia mariquitensis, Bonafousia siphilitica, Palicourea triphylla,
Posoqueria longiflora y Psychotria capitata subsp.
inundata. Este estrato est dominado por la alta
densidad de individuos (1,50 a 3 m) de B. siphilitica
y Gustavia augusta, lo que le imprimen un particular
carcter fisionmico a este tipo de bosque.
Bosques medios densos siempreverdes no inundables de Spondias mombin y Sapium glandulosum

presentes en bancos altos de ejes de explayamientos parcialmente alterados con la siembra de cultivos de caf y cacao en el sotobosque.
En el Delta Superior (entre el cao Manamo y Tucupita) a lo largo de los dos principales ejes carreteros que unen Tucupita con los caseros La Horqueta
y Los Guires, est presente un tipo de paisaje geomorfolgico que se puede denominar como planicie
de explayamiento, en los cuales antiguas roturas
del cauce del cao Manamo y posiblemente del
Cocuina, han transferido materiales arenosos al
rea, a travs de ejes de explayamiento que se
originan cerca del punto de ruptura de los albardones de ambos cursos de agua. De esta manera, el
proceso progresivo de colmatamacion posterior con
sedimentos gruesos de origen fluvial, origin bancos altos convexos con sus respectivas napas de
desbordes, en donde la textura vara de franco arenoso a arenoso en el primer metro de espesor del
suelo. Entre los bancos de ejes de explayamientos,
existen cubetas de desbordes y decantacin con
formas de terreno cncavas, las cuales poseen un
sustrato arcilloso y la presencia de una lmina de
agua de carcter permanente, hacia las reas ms
bajas.
Los bosques asociados a los bancos altos de ejes
de explayamientos, han sido parcialmente intervenidos para utilizar su sombra para la siembra de
cultivos permanentes como caf y cacao. A pesar
de esta alteracin, se ha modificado muy poco la
composicin florstica original del estrato arbreo
superior y en algunas localidades se han sembrado
Erythrina poeppigiana y Cedrela odorata. En este
bosque el estrato superior puede alcanzar una altura entre 20 a 25 m, est conformado por numerosos
individuos de Spondias mombin y Sapium glandulosum, y con menor presencia Luehea seemanii, Cupania americana, Ascomium nitens y Albizia pistaciifolia. Se distingue un segundo estrato entre 5 a
10 m, donde los individuos estn bastante separados entre s. En este se reconoce la presencia de
Gustavia augusta, Casearia mariquitensis y Albizia
pistaciifolia, esta ltima especie representa el primer registro para el Delta. Lo tpico de estos bosques, es la presencia de un sotobosque relativamente denso, constituido por individuos de caf y
cacao, con una altura que varan entre 1,70 a 5 m.
La falta de recoleccin de los frutos del caf por
motivos econmicos, ha trado como consecuencia
que la gran mayora de los frutos maduros que caen
al suelo, germinen y coexistan altas densidades de
plntulas y juveniles. Tambin estn presentes en el
sotobosque Heliconia marginata, Bonafousia siphilitica y juveniles de Gustavia augusta y Sapium glan-
dulosum.
Otra forma de aprovechamiento de estos bosques,

ha sido su deforestacin total para siembra de pastos introducidos de Urochloa arrecta.
En el mismo sector de la calceta de Palo Blanco, en
la localidad denominada la Chucha, se ubic un
relicto de este tipo de bosque que aunque parcialmente intervenido, aun mantiene en parte, la estructura y composicin florstica original. Se observ en
este sector individuos de las especies relictuales del
bosque original que por alguna razn no fueron
totalmente eliminadas; tales como Guarea guidonia,
Luehea seemanii, Manilkara bidentata, Coccoloba

latifolia y Inga laurina, taxa que conformaban parte
del bosque medio denso siempreverde asociado a

los ejes de explayamientos.
Finalmente, el patrn repetitivo donde alternan formas de terreno convexas de bancos de ejes de
explayamientos, con sus respectivas napas separadas unos de otras por depresiones cncavas constituidas por cubetas de decantacin (ocupadas por
bosques bajos medios de Erythrina fusca) recibe el
nombre de Calcetas" por los lugareos del Delta
Superior.
Bosque alto medio siempreverde muy poco inundable asociado a bancos bajos de napas de explayamientos, dominados por Spondias mombin, Gustavia augusta y Manilkara bidentata.
Este bosque presenta un estrato superior con una
altura de 30 a 35 m, con las copas de los arboles
tocndose entre s. Las especies presentes son:
Ceiba pentandra, Spondias mombin, Gustavia augusta, Couroupita guianensis, Manilkara bidentata y
Toulicia guianensis. Este primer estrato est dominado por Spondias mombin y Gustavia augusta. En
el segundo estrato con una altura entre 5 a 12 m,
estn presentes subadultos de Gustavia augusta,
Toulicia guianensis, Coccoloba latifolia y Psychotria
capitata subsp. inundata. Se reconoce un tercer
estrato leoso entre 1 a 3 m constituido por juveniles de Gustavia augusta y colonias densas de la
palma Bactris pilosa, que en algunos sitios del bosque pueden conformar parches densos y continuos
con alturas de 4 a 5 m.
Bosque bajo medio de pantano de Erythrina fusca

presentes en las planicies cenagosas del Delta
Superior.
Las reas alargadas, deprimidas y mal drenadas
que alternan con los bancos y napas de los ejes de
explayamientos, se encuentran ocupadas por un
bosque de pantano monoespecifico de Erythrina
fusca. Esta especie arbrea, alcanza su mayor
expresividad a travs de las comunidades que la
conforman en el Delta Medio. Los individuos de esta
especie presentan un sistema radicular muy poco
profundo a consecuencia de la poca disponibilidad
de oxigeno en dicho sustrato edfico, el cual es
generalmente de carcter arcilloso y de color grisceo a causa de la presencia de una permanente
lmina de agua sobre el suelo. Adicionalmente, la
fisionoma de esta comunidad se ha modificado
debido a la accin de vientos fuertes y las quemas
peridicas en aos excepcionalmente secos, que
produjo una elevada mortalidad de los individuos
adultos. Sin embargo, en la mayora de los casos,
los individuos cados retoan a partir de yemas
adventicias presentes a lo largo de los troncos,
originando mltiples ejes leosos que con el tiempo
pueden llevar una vida independiente. Este tipo de
propagacin vegetativa, condiciona una alta resilencia de comunidad de E. fusca a a perturbaciones
antrpogenicas o naturales. La accin peridica del
fuego tambin condiciona (dependiendo del tiempo
transcurrido despus de la ltima perturbacin) la
fisionoma de esta comunidad, la cual puede variar
desde un matorral, un bosque ralo bajo hasta un
bosque de pantano de mediana altura con alturas
de hasta 20 m, de medio a denso en cobertura, tal
como se describe en la siguiente seccin correspondiente al Delta Medio. Este tipo de comunidad
tambin est presente en el Delta Superior, sin
embargo, su extensin est limitada a bosques
bajos y matorrales de medio a altos conformados
por la misma especie.
La mayor incidencia de fuegos en la seccin del
Delta Superior cercana a los dos ejes carreteros ya
citados, ha condicionado que la mayora de las
comunidades dominadas por E. fusca, presenten
una estructura de matorral alto a bosque bajo de
medio a ralo, que en muchos casos han quedado
reducidos solo a "islas" que interrumpen la continuidad del herbazal alto denso de pantano dominado
por Cyperus giganteus. En el rea conocida como la
Calceta de Palo Blanco se caracteriz este tipo de
bosque, se encontr una lmina de agua que variaba de 70 a 100 cm (a finales de Marzo) y que puede
llegar alcanzar hasta 1,50 m de altura en el perodo
de lluvia. El estrato arbreo superior est constituido por individuos cuya altura varia entre 10 a 12 m.
Estos, se encuentran separados unos de otros y la
distancia entre ellos puede variar entre 5 a 10 m con
un promedio de 6 m y con una densidad de tres
individuos adultos por 100 m. Otra caracterstica de
203
los individuos de esta especie, es que las ramificaciones a partir del tallo principal se producen por
encima de los 3 o 4 primeros metros y en general la
densidad foliar no es muy elevada. Si esto se combina con la separacin que existe entre los individuos, condiciona elevados valores de irradiancia
sobre la superficie de la lmina de agua, lo que
determina la presencia de un herbazal semileoso
de Montrichardia arborescens, el cual forma una
matriz relativamente continua con alturas de 3 a 4
m. Adems de los individuos de Erythrina fusca que
conforman el estrato arbreo superior, tambin se
observaron (aunque en muy baja densidad) individuos de Ficus maxima y Cecropia peltata. Los atributos fisicoqumicos de la columna de agua indican
un pH de 5.8, una conductividad de 0.1 mS/cm, un
valor de 19 unidades de turbidez nefelomtricas,
niveles de oxigeno disuelto del orden de 3.0 mg/l,
temperatura de 25 C y ausencia total de salinidad.
Sobre la matriz relativamente continua de Montrichardia arborescens, estn presentes individuos de
la liana semileosa Byttneria divaricata var. divaricata. La estructura vertical de esta comunidad, es
relativamente simple y como nica especie semiepifitica est presente sobre los troncos de Erythrina fusca, algunos pocos individuos de Monstera
adansonii. En el Delta Superior tambin existen
bosques de Erythrina fusca con un mayor desarrollo
estructural a consecuencia de la menor afectacin
de estas comunidades por la accin del fuego y el
hombre. En estos casos, los individuos pueden
alcanzar una mayor edad y un mejor desarrollo en
altura. Este tipo de comunidad, tambin se encuentra en el Delta Medio asociada a las planicies cenagosas que hacen contacto con los estrechos depsitos fluviales (bancos de albardn y napas de
desborde que posteriormente desaparecen aguas
abajo) presentes como una franja relativamente
angosta, a ambos lados de los caos de marea en
sus sectores asociados al Delta Medio, por lo que
se pospondr su descripcin de sus facies de mayor altura y complejidad florstica para incluir su
caracterizacin dentro las distintas unidades de
vegetacin boscosa presentes en el Delta Medio.
Se quiere destacar, que en otros sectores de Venezuela este tipo particular de bosque de pantano,
pierde totalmente las hojas durante el perodo de
sequa atmosfrica (ausencia de lluvias), aunque el
sustrato edfico est saturado de humedad o cubierto por una lmina de agua como es el caso en
algunas localidades del Estado Barinas (Gonzlez,
2010).
Bosque medio denso siempreverde de Spondias
mombin, Virola surinamensis y Sapium glandulosum asociado a bancos bajos de albardn de orilla
de los caos Pedernales y Cocuina en la transicin
del Delta Superior al Medio.
La mayor parte de estos bosques se extienden
desde el casero de la Horqueta hasta ms all de
204
Buenaventura. En este tipo de comunidad se reconoce un estrato arbreo superior con una altura de
25 a 30 m, el cual est constituido por Spondias
mombin, Virola surinamensis, Genipa americana,
Ceiba pentandra, Couroupita guianensis y Sapium
glandulosum. En algunos sectores tambin se determin la presencia de Tabebuia rosea, Ficus dendrocida, Mauritia flexuosa y Euterpe precatoria. Se
reconoce tambin un segundo estrato inferior, que
vara entre 5 a 10 m, el cual est conformado por
Casearia decandra, Cecropia peltata, Casearia
mariquitensis y Guarea guidonia. A lo largo de los
bancos de albardn de orilla del cao Pedernales,
el estrato arbreo inferior de esta comunidad ha
sido eliminado para sembrar cacao. Lo mismo sucede con el cao Cocuina, en el tramo que va desde la Horqueta hasta el sector de Calentura. En este
ltimo, el conjunto albardn-napa es ms estrecho
que en el de Pedernales y la mayor parte de estas
formas de terreno han sido plantadas con Cocos
nucifera.
Matorral medio denso de pantano de Machaerium

lunatum presentes a lo largo de los caos de marea
del Delta Medio e Inferior.
La especie leosa Machaerium lunatum, forma
parte importante de los matorrales de pantano ya
descritos, situadas en las planicies cenagosas antiguas de los tramos superiores de los caos Manamo y Macareo. Esta especie puede conformar comunidades en forma de franjas estrechas que bordean los manglares en los tramos inferiores de los
caos de marea. Sin embargo, es en el Delta Medio, a todo lo largo de las orillas de los caos Cocuina, Macareo y Guacajara, donde este tipo de
comunidad alcanza su mayor expresividad. Generalmente, su presencia esta asociada a fenmenos
de deposicin de sedimentos en unas de las orillas
del cao de marea, donde se conforma un gradiente
de profundidad, entre la orilla y el centro de este. En
la zona de mayor profundidad, se encuentra una
primera franja de un herbazal flotante de Eichhornia
crassipes, seguida por otra de cerca de 2 m de
ancho de Montrichardia arborescens, y en las zona
menos profunda se encuentra establecido el matorral de Machaerium lunatum con una altura de 4 a 5
m. La parte inferior de sus tallos, est cubierto por
una lmina de agua que vara de 100 a 50 cm de
profundidad, mientras que el ancho de la franja que
ocupa es variable, pero puede alcanzar hasta 5 m.
En su borde interno, esta comunidad limita con la
orilla del cao, donde puede estar acompaada por
una comunidad sucesional con alturas de 5 a 8 m
conformada por Pterocarpus officinalis, para luego,
ya en el albardn del cao, continuar con el tpico
bosque de este tipo de forma de terreno, el dominado por Spondias mombin y Virola surinamensis. En
los primeros kilmetros adyacentes a los principales
distributarios en la seccin inferior del Delta Medio,
lo tpico es la presencia de grandes extensiones de

bosques de altura media prcticamente monoespecificos de Erythrina fusca.
LOS BOSQUES Y MATORRALES DEL DELTA

MEDIO E INFERIOR
El Delta Medio representa una subregin natural del
Delta del Orinoco propiamente dicho, donde el tipo
de paisaje predominante est constituido por extensas planicies cenagosas, en cuya conformacin, el
aporte de los sedimentos fluviales ha sido de muy
poca importancia, por lo que el basamento o sustrato de este tipo de planicie est constituido principalmente por arcillas marinas depositadas durante
la transgresin Flandiense. Hacia las reas centrales de las planicies cenagosas sobre el sustrato
arcilloso, se ha depositado posteriormente por actividad biolgica, extensas planicies de turba
(MARNR, 1979; 1984, Danielo, 1976). Otra diferencia con el Delta Inferior es la importancia mayor de
la marea en el represamiento de las aguas de drenaje, as como en la movilizacin y sedimentacin
de la poca carga de partculas minerales transportadas por dicha accin. Esto condiciona una franja
relativamente estrecha de suelos minerales que
bordea los principales caos, cuya presencia est
regulada, en parte por el aporte de las mareas del
rgimen semidiurno, que inunda dos veces durante
un perodo de 24 horas las adyacencias de las planicies cenagosas y depositan material mineral asociado con el frenaje bitico de la densa trama de
races tipos zancos y neumatoforos de las distintas
especies de mangle.
Bosque medio en altura y medio en cobertura de
pantano de Erythrina fusca presente en planicies
cenagosas de Delta Medio.
Este tipo de comunidad ocupa las zonas de contacto entre un extremo de la planicie cenagosa y el
lmite inferior de la franja estrecha de sedimentos
fluviales, a lo largo de las secciones medias de los
caos Pedernales, Capure y Cocuina. Cerca de la
localidad denominada Calentura, se describi una
comunidad boscosa con un estrato arbreo superior entre 15 a 20 m de altura, conformado en ms
de un 80 % por individuos de Erythrina fusca. Las
copas de los arboles de este estrato, solo se tocan
en ciertos puntos del dosel, aunque la mayora,
estn parcialmente separadas entre s. Tambin
estn presentes (aunque en muy baja densidad) en
el mismo estrato Guarea guidonia, Sapium glandulosum, Cecropia peltata y de la palma Mauritia
flexuosa. Se reconoce un segundo estrato arbreo
de 5 a 8 m constituido en su mayor parte por individuos subadultos de Erythrina fusca. En el sotobosque, la vegetacin est estructurada por una matriz
discontinua de hierbas gigantes con una altura media cercana a los 2 m, en la que dominan individuos
de Montrichardia arborescens, Heliconia marginata
y Calathea lutea. El suelo de origen mineral arcilloso e inmaduro y con un mal drenaje permanente,
pertenece al gran grupo de los Hydraquents, presenta una la lmina de agua a finales del mes de
Marzo que vara entre 30 y 40 cm.
Este tipo de bosque, limita con los parcialmente
intervenidos dominados por Spondias mombin,
Sapium glandulosum y Virola surinamensis presentes en el albardn y las napas de desborde. Los
bosques de E. fusca, cambian gradualmente, hacia
las zonas perifricas y centrales donde las planicies
de turba remplazan a las cenagosas con suelos
minerales, para formar comunidades de palmar
medio denso de pantano de Mauritia flexuosa.
En otras localidades del Delta Medio, los bosques
de E. fusca pueden pasar transicionalmente a los
denominados bosques medios densos de pantano,
dominados por Symphonia globulifera y Pterocarpus
officinalis. En ambos casos (posiblemente por alteraciones antrpicas asociadas a quemas), el gradiente puede estar interrumpido por herbazales de
pantano (donde todava se nota cierta presencia de
sedimentos fluvitiles), dominados por densas comunidades de Oryza rufipogon y Panicum grande,
que alternan con parches de Ludwigia leptocarpa,
Rhynchospora holoschoenoides y la liana Byttneria
scabra. Dicho estrato est interrumpido por individuos arbreos o en pequeos grupos de Erythrina
fusca y Mauritia flexuosa, con una altura que varia
entre 10 a 12 m.
Bosque medio denso siempreverde de pantano de
Macrolobium acaciifolium interrumpido por un estrato emergente y discontinuo de la palma Mauritia
flexuosa asociados a planos de turba en la planicie
cenagosa (Delta Medio)
Este tipo de bosque, el cual se describe por primera
vez para el Delta del Orinoco, constituye una comunidad de transicin que aparentemente marca el fin
de la influencia fluvial de los desbordes del cao
Macareo y la gradual acumulacin de materiales
orgnicos a medida que aumenta la distancia a
partir de los ejes de desbordes. Estos bosques
pertenecen ya al Delta Medio, aunque muy cerca de
la transicin con el Delta Superior. En la planicie
cenagosa en contacto con el plano anterior comienza a aparecer este tipo de comunidad conformada
por individuos arbreos de Macrolobium acaciifolium, que alcanzan una altura de 12 a 14 m, y por
encima de estos, se destacan las copas de la palma
Mauritia flexuosa con una altura promedio de 15 m.
Bosque medio denso semisiempreverde de pantano
de Macrolobium acaciifolium y Erythrina fusca con
un estrato emergente y discontinuo de Mauritia
flexuosa presente en la planicie cenagosa (Delta
Medio)
Esta comunidad, se presenta como una variante o
facie de la anterior y se diferencia de aquella por la
205
presencia en el estrato arbreo superior de individuos aislados o en grupos de la especie Erythrina

fusca. Sin embargo, Macrolobium acaciifolium es la
especie la de mayor abundancia relativa. Al igual
que en otras comunidades forestales, la presencia
Erythrina fusca indica la existencia de sustratos de
origen mineral del tipo de los Hydraquents o Fluvaquents.
Hacia las reas perifricas comienza la acumulacin gradual de materia orgnica, la presencia en el
estrato emergente de los individuos adultos de
Mauritia flexuosa es mayor principalmente en sectores donde la lamina de agua o los sustratos permanentemente saturados determinan que los sedimentos arcillosos de origen marino queden debajo de
suelos orgnicos, lo que gradualmente condicionan
la presencia de planicies de turba. En este tipo de
paisaje, tanto en el Delta Medio como Inferior es
donde las comunidades de palmar de pantano de
Mauritia flexuosa alcanzan su mayor extensin en
rea.
ms de un 80% del dosel. Este tipo de vegetacin

en la literatura internacional recibe el nombre de
palmar medio denso de pantano de M. flexuosa
(Beard, 1944; 1955). Est especie de palma puede
estar presente en otras comunidades del Delta del
Orinoco, como es el caso de los herbazales, arbustales, matorrales y bosques de pantano, aunque en
ninguna de estas comunidades llega a conformar un
estrato continuo. La comunidad de palmar medio
denso de pantano de Mauritia flexuosa es el tipo
fisionmico y florstico de mayor representatividad
en el rea de estudio asociada tanto al Delta Medio
como el Inferior. Sin embargo, esta comunidad se
puede encontrar en posiciones perifricas en su
rango de distribucin, haciendo contacto lateral con
los herbazales de pantano, o fragmentada formando
islas, generalmente rodeadas o limitadas en su
periferia por comunidades de Lagenocarpus guianensis.
Palmar medio denso de pantano de Mauritia flexuosa asociado a las planicies de turba del Delta Medio
e Inferior
Este tipo de comunidad est constituida por una
matriz continua de individuos adultos de M. flexuosa
con una altura promedio de 15 m (aunque en algunas localidades pueden alcanzar alturas medias de
22 m), alcanza su mximo desarrollo en el Delta
Medio entre los caos Manamo y Macareo. Las
extensiones ms grandes (ms de 500 has) se
ubican al norte de la confluencia del cao Guacajara con el Pedernales y al Noroeste del tramo superior del cao Capure. Tambin es comn en las
planicies de turba del Delta Inferior (Figura 3). Todas estas grandes extensiones de morichales,
estn presentes sobre sustratos orgnicos correspondientes al orden de los Histosoles. Hay que
destacar, que stas representan comunidades sucesionales al bosque de pantano. Las alteraciones
antrpicas causadas por la agricultura de conucos y
la accin del fuego, pueden abrir localmente el dosel y permitir el establecimiento de una cubierta de
tipo herbazal de pantano, dominados por Lagenocarpus guianensis y Blechnum serrulatum. Tambin, es posible reconocer distintas facies o estadios sucesionales en los cuales, la cubierta densa y
continua del dosel de estos palmares comienza a
ser penetrada por individuos adultos de Symphonia
globulifera, Pterocarpus officinalis, Tabebuia insignis var. monophylla, Virola surinamensis, Calophyllum brasiliense y otras especies arbreas tpicas de
los bosques de pantano (ej. Chrysobalanus icaco,
Euterpe oleracea).
Los morichales propiamente dichos como se describen aqu, corresponden a aquellas comunidades
donde las copas de los individuos adultos de la
palma M. flexuosa se tocan entre si y conforman
206
Figura 3. Palmar mdio denso de pntano de Mauritia flexuosa.

Advierta lo extenso de esta comunidad presente en las planicies de
turba del Delta Medio e Inferior de la planicie costera del Delta del
Orinoco
En la Figura 4, se representa la secuencia de comunidades de plantas presentes en el Delta Inferior

del Orinoco a lo largo de los planos de marea y
turba separados el uno del otro por una cubeta de
marea. En este sector, se destacan las siguientes
consideraciones en relacin a las comunidades de
palmar de pantano de Mauritia flexuosa:
1-. Los palmares de pantano de M. flexuosa estn
asociados a planicies de turba. Se encuentran precedidos por bosques de pantano en la seccin topogrficamente ms alta y relativamente mejor
drenada de dicha planicie, la cual se inclina a lo
largo de una pendiente poco expresiva, en direccin
del herbazal de pantano. Las comunidades asociadas a la planicie de turba solo reciben aportes hdricos por lluvia, que en combinacin con la configuracin semiconcava de este tipo de paisaje, condiciona que la tasa de descomposicin de la materia
orgnica sea menor de la que se acumula sobre el
sustrato, como consecuencia de una condicin de
mal drenaje generalizado.
Figura 4. Seccin transversal a travs de los planos de marea y turba adyacentes a un cao de marea del Delta Inferior del Orinoco donde se muestra la secuencia de las comunidades de plantas asociadas a ambos tipos de paisajes.
2-. El paisaje de planicie de turba presenta una

configuracin de cubeta donde las reas centrales
son ms bajas; la lmina de agua prcticamente
permanente y estn ocupadas por un tipo de vegetacin de herbazal alto de pantano de Lagenocarpus guianensis, el cual es soportado por una turba
inmadura, con menor capacidad de sustentacin y
un mayor contenido de agua por unidad de peso
seco.
3-.Los bosques medios densos de pantano se van
enriqueciendo con individuos emergentes de Mauritia flexuosa en la medida que la pendiente del plano
de turba desciende. La accin de retencin y proteccin contra la erosin de sustrato orgnico retenido por las races adventicias de los individuos
adultos de M. flexuosa determina la conformacin
de un microrelieve de montculos, originados por la
accin por la erosin reticular del sustrato orgnico
y por la movimiento del agua de escorrenta.
4-.La frecuencia de rboles disminuye y la densidad
de M. flexuosa aumenta en forma progresiva, por lo
que la comunidad adquiere la fisonoma de un palmar medio denso de pantano. En el palmar de pantano de M. flexuosa los individuos adultos solo
estn presentes en los topes de los montculos
orgnicos. Este tipo de comunidad en forma gradual
o abrupta, hace contacto lateral hacia la seccin
central de la cubeta con el herbazal alto denso de
pantano de Lagenocarpus guianensis.
5-.El ecotono entre ambas comunidades es dinmico, permitiendo el avance del palmar del pantano
sobre el herbazal, si la accin del fuego se detiene
por varios aos consecutivos. La colonizacin y

establecimiento de los propgulos de la palma se
realiza mediante la accin de distintos tipos de vertebrados de la fauna local. Si la accin del fuego en
el ecotono de ambas comunidades ocurre con una
alta frecuencia, se produce un avance del herbazal
de Lagenocarpus guianensis a costa del retroceso
de las comunidades de palmar de pantano de M.
flexuosa .
La accin e intensidad del fuego dependen de la
biomasa acumulada de L. guianensis as como de
su contenido de humedad. Dicha variable, obedece
a su vez al nmero de meses acumulados de sequa. En el Delta Medio e Inferior la poca seca es
relativamente corta y se extiende de Enero a Abril.
Cuando ocurren incendios en los herbazales de
pantano en el corto perodo de sequa citado, el
fuego es de tipo superficial y la onda trmica no
penetra en los suelos orgnicos saturados de
humedad o con la presencia de una pequea lmina de agua. Sin embargo, con una frecuencia de
cada 6 aos, el perodo de sequa se extiende de 6
a 7 meses y ocasiona que la turba superficial saturada de humedad o con la presencia de una lmina
de agua se deseque en los primeros 50 cm. (Cordoba, 1997; Cordoba y Gonzlez-Sanabria, 1999).
Este hecho, condiciona y facilita los denominados
fuegos subterrneos a travs del sustrato orgnico,
el cual se transmite a muy baja velocidad y las temperaturas de la combustin parcial de la turba son
mucho ms elevadas que las registradas en los
fuegos superficiales. De acuerdo a estas consideraciones, los fenmenos de mortalidad de las espe-
207
cies arbreas de los bosques y palmares de pantano se intensifican cuando ocurre este tipo de fuego
subterrneo (Lugo, 1995; Gonzlez, 1997; 1996).
Otro tipo de perturbacin que afecta a los palmares
de pantano de M. flexuosa est representada por la
tala de los individuos adultos para extraer el almidn hecho por los indgenas de la etnia Warao.
Dicha prctica, adems de eliminar una fraccin de
los individuos adultos, origina la conformacin de
claros de ms de 100 m lo que facilita la colonizacin y establecimiento de Lagenocarpus guianensis
por semillas dispersadas por el viento. La apertura
de claros dentro de los palmares y su posterior
colonizacin por especies altamente helifilas de
arquitectura graminoide, aumenta la probabilidad de
ocurrencia de la accin del fuego y que se produzca
el fenmeno denominado bola de nieve. Las consideraciones citadas, aceleran la fragmentacin y
retroceso de los palmares de M. flexuosa y el avance espacial de los herbazales de L. guianensis. A
diferencia de los palmares de pantano de M. flexuosa de los Llanos Orientales de Venezuela y Colombia, que estn restringidos a los planos aluviales
mal drenados adyacentes a los cursos de agua del
paisaje de valle. En las subregiones y regiones
naturales del Delta del Orinoco, estas comunidades
ocupan extensos sectores continuos de ms de 500
ha, asociados a los paisajes de las planicies de
turba. Las comunidades de palmar de pantano de
M. flexuosa limitan hacia las reas centrales ms
inundables de los planos de turba con los herbazales de pantano de Lagenocarpus guianensis. En
estos, al final del corto perodo de sequa, la lmina
de agua se retira por fenmenos relacionados con
la evapotranspiracin del sistema sustrato-herbazal
de pantano. Los indgenas de la etnia Warao emplean el fuego para facilitar sus movimientos a
travs de los herbazales de L. guianensis, en virtud
que estos pueden alcanzan una altura de cercana a
los 2 m. Las hojas erectfilas, con bordes aserrados
que cortan la piel de las personas sino estn protegidos adecuadamente. La quema de los herbazales
se relaciona con las actividades de cacera o extraccin de distintas especies de psitcidos de los
troncos de los individuos muertos de la palma moriche, actividad ancestral que practican los Warao
durante el corto perodo seco del ao.
Tanto los fuegos superficiales, como los subterrneos de turba, ya discutidos afectan y causan el
retroceso de las comunidades de palmar de pantano y el avance sobre las reas originalemente ocupadas por estos, de los herbazales de L. guianensis.
El corto perodo de sequa, es suficiente para producir fuegos superficiales. Estos, coinciden con la
temporada de mayor velocidad de los vientos Alisios del Noreste, una vez que se inicia el fuego por
los indgenas, dicha variable, acta como un agente
que facilita su propagacin en direccin suroeste.
208
En los ambientes asociados a los planos de turba,

los fuegos son de origen antrpico y se ha descartado que estos puedan ocurrir por combustin espontnea o la accin de los rayos. Estos ltimos, se
observan con mayor frecuencia en las costas del
Delta del Orinoco cubiertas por comunidades de
manglares altos como los de Avicennia germinans.
(Gonzlez, 1998; 1999a; 2003a).
Si en el ecotono herbazal - palmar de pantano se
detuviese la accin del fuego por ms de 10 o ms
aos, se puede producir un avance del palmar de
pantano hacia el herbazal de pantano mediante la
actividad dispersora de los mamferos y aves de la
fauna silvestre. Si por el contrario, la tala y/o quema
continan, la degradacin de las comunidades de
palmar puede llegar al extremo de su desaparicin
y ser remplazadas por extensos herbazales con
pocos individuos aislados de la palma, separados
hasta por kilmetros de distancia.
El modelo arquitectnico de la palma M. flexuosa
corresponde al denominado de Corner (Halle et al.,
1978). En los atributos asociados a dicho modelo
destacan un tronco grande de 15 a 25 m de altura,
sin ramificaciones, con dimetros de 30 a 35 cm,
coronado por un conjunto de 15 a 16 hojas megfilas. En este tipo de arquitectura, donde existe un
tronco heterotrfico totalmente dependiente de la
fotosntesis de unas pocas hojas megfilas, exige
un ambiente de alta irradiancia para alcanzar su
edad reproductiva. Esto indica que M. flexuosa,
aunque puede germinar bajo sombra, sus estadios
posteriores exigen alto niveles de luz para alcanzar
su estadio adulto reproductivo.
Un palmar medio denso de pantano de Mauritia
flexuosa presenta un estrato superior con un dosel
relativamente continuo, el cual oscila entre 15 a 20
m constituido por los individuos adultos de la palma
Mauritia flexuosa. Por debajo de ste se encuentran
Symphonia globulifera, Euterpe precatoria, Virola
surinamensis, Tabebuia insignis var. monophylla y
Pterocarpus officinalis, cuyas alturas no sobrepasan
los 12 m. Se reconoce un tercer estrato leoso conformado por juveniles de las especies arbreas ya
referidas y una palma multicaule tpica de sotobosque; Bactris campestris, especie en peligro (Galeano & Bernal, 2005), adems de Montrichardia arborescens.
El microrelieve de montculos, en esta comunidad,
es ms contrastado y el suelo orgnico clasific
como Tropohemists con buena capacidad portante.
El nivel fretico puede aparecer a partir de los 20
cm al final del perodo de sequa, en ausencia de
perturbaciones fuertes como las causadas por la
accin de fuegos superficiales y subterrneos
(Gonzlez, 1997; 1999b, Lugo, 1995, Teunissen,
1993). Las comunidades de Morichal en ausencia
de perturbaciones naturales o antropognicas pueden experimentar cambios en el tiempo mediante
un proceso sucesional, resultando un bosque de
pantano dominado por Symphonia globulifera y

Virola surinamensis (Gonzlez, 1987).
Los Morichales tipo "islas" rodeados por una matriz
de pantanos herbceos de Lagenocarpus guianensis han quedado fragmentados y aislados de la
comunidad original por la accin del fuego. Estos se
presentan con mayor frecuencia en el Delta inferior
como parches alargados orientados en la misma
direccin de los vientos Alisios (sureste noroeste)
que con alta probabilidad regulen la direccin preferencial del movimiento del fuego durante el perodo
de sequa. Dichas islas de palmar de pantano de
Mauritia flexuosa, presentan una estructura ms
simple, siendo mas bajos y menos diversos en especies que los extensos palmares de pantano de M.
flexuosa tpicos del Delta Medio e Inferior. Su extension generalmente no supera a 300 x 100 m. El
estrato arbreo superior es discontinuo y solo hay
pequeos parches donde M. flexuosa, Euterpe precatoria y Tabebuia insignis var. monophylla se tocan
y forman un dosel de unos 6 m de altura con individuos subadultos de S. globulifera, T insignis, Tapirira guianensis, Chrysobalanus icaco y Bactris campestris. Las tres ltimas especies, son demandantes
de luz y por lo tanto presentan una alta abundancia
relativa, T. insignis tiende a dominar hacia la periferia de estos morichales tipo islas. Adems de las
especies ya indicadas, pueden aparecer otras comunes de los bosques de pantano (con una frecuencia y densidad muy baja), tales como: Garcinia
macrophylla, Ilex guianensis y Calophyllum brasiliense, estos taxa por lo general se encuentran
asociados a fenmenos aleatorios de colonizacin
que estn relacionados con el tamao u rea de la
"isla", lo que indica que este tipo de morichal se
comporta como una comunidad de no-equilibrio
(Huston, 1979; Chesson & Case, 1986). En todos
los palmares de pantano de M. flexuosa estudiados
en el Delta medio e inferior, se encontraron dos
especies prcticamente restringidas a este tipo de
comunidad, la hierba Rapatea paludosa y la palma
multicaule Bactris campestris (tpica del estrato
arbreo Inferior), ambas ausentes en los Morichales
de los Llanos Orientales. (Gonzlez, 1987; 1997).
Bosques medios densos de pantano presentes
tanto en suelos tanto minerales como orgnicos
dominados por Pterocarpus officinalis y Symphonia
globulifera en el Delta Medio e Inferior.
Bajo esta denominacin se engloban comunidades
boscosas que se caracterizan por presentar suelos
permanentemente saturados de agua, o al menos
con un nivel fretico alto, durante el final de la poca de sequa, y por la presencia en su estructura de
especies arbreas caractersticas de estas comunidades como lo son: Symphonia globulifera y Pterocarpus officinalis, asi como un alto componente de
individuos de distintas especies de palmas (Linde-
man, 1953; Lindeman & Moolenaar, 1959; Bacon,

1990; Beard, 1944, 1955, Gonzlez, 1999a).
Bosque alto medio de pantano de Symphonia globulifera y Pterocarpus officinalis asociados a suelos
minerales con una pequea capa de turba en superficie (Delta Medio).
En las planicies cenagosas del Delta Medio drenados por caos como Capure, Cocuina y Guacajara,
en la medida que aumenta la distancia a partir del
borde de los caos de marea, la capa de turba o
materia orgnica, va aumentando gradualmente de
espesor. El bosque situado en el cao Navacuanoco (afluente del cao Capure), est parcialmente
intervenido por la explotacin diferencial de la palma Euterpe oleracea (Palmito). Esta comunidad
es de naturaleza siempreverde, se reconocen tres
estratos arbreos: el superior, entre 25 a 30 m, con
individuos Symphonia globulifera, Pterocarpus officinalis, Virola surinamensis, Calophyllum brasiliense, Carapa guianensis y Crudia glaberrima. Tambin pueden estar presentes (aunque en baja densidad) Tabebuia insignis var. monophylla, Ficus
dendrocida y F. schumacheri. El dosel no es continuo por lo que la abundante penetracin directa de
la luz y una suplencia continua del recurso hdrico,
permite que dicho estrato sea compartido por los
individuos de las especies de palmas Euterpe oleracea, Mauritia flexuosa y Manicaria saccifera. El
segundo estrato es bastante discontinuo, varia en
altura entre 6 a 10 m y est constituido por individuos subadultos de las especies nombradas, asociadas con Zygia inaequalis, Euterpe oleracea y
Manicaria saccifera. Son comunes (pero no dominantes) en este bosque individuos de Carapa guianensis, Pentaclethra macroloba y Crudia glaberrima. Estas especies pueden ser indicadoras de
suelos minerales a poca profundidad por debajo de
una capa delgada de turba, y tambin son comunes
en ambientes de alta irradianza asociados a claros
grandes y en los bordes de los caos. Se reconoce
un tercer estrato de 4 a 5 m, en el cual estn presentes agrupaciones de juveniles de la palma Manicaria saccifera. En los claros grandes de esta comunidad existe una abundante regeneracin de E.
oleracea, M. saccifera, P. macroloba, V. surinamensis y S. globulifera.
En este bosque, se presenta un microrelieve conformado por sectores con sustrato orgnico en superficie de formas convexas alargadas que alternan
con reas circulares ms deprimidas. Para el momento del estudio (comienzo de la poca de lluvia)
el sustrato edfico mostraba una condicin de sobresaturacin hdrica pero sin lmina de agua. En el
sector estudiado se observ que la capa de turba
alcanza menos de 50 cm de profundidad hacia las
reas ms perifricas de dichas planicies. Ms cerca de los caos de marea los suelos corresponden
al tipo de los Hydraquents, en los cuales aumenta
209
considerablemente la abundancia relativa Carapa

guianensis. Ms hacia el interior de dichas planicies, la capa de turba aumenta en forma gradual
superando el primer metro, para considerarse como
orgnicos, como consecuencia pasan al orden de
los Histosoles.
BOSQUES DE PANTANO PRESENTES EN

PLANICIES DE TURBA (DELTA MEDIO E INFERIOR)
Bajo esta denominacin se incluyen comunidades
boscosas que estn asociadas a los paisajes denominados planicies de turba (Peat flat), los cuales dependiendo del grado de evolucin pedogentica, presencia o ausencia de una lmina de agua y
el tipo de vegetacin que soporten, tienden a ser la
comunidad predominante en las reas centrales de
las planicies del Delta Medio e Inferior, con excepcin de los suelos minerales asociados a los planos
de marea actuales de posicin litoral.
Bosque alto medio de pantano de Symphonia glo-
bulifera, Pterocarpus officinalis, Tabebuia insignis

var. monophylla presentes en planicies de turba.
La estructura vertical de este bosque siempreverde

se caracteriza por la presencia de dos estratos
arbreos. El superior, presenta una altura de 25 m y
est constituido por un dosel relativamente abierto.
Entre las especies arbreas presentes estn r
Symphonia globulifera, Pterocarpus officinalis, Tabebuia insignis var. monophylla y las palmas Euterpe precatoria y Mauritia flexuosa. En condiciones de
mejor drenaje, aparecen individuos de Virola surinamensis. El dimetro promedio de los elementos
arbreos de este estrato, no supera los 40 cm y el
rea basimtrica varia ente 12 a 18 m por hectrea
(Fanshawe, 1952; Teunissen, 1993; Van Andel,
2003). Las palmas Mauritia flexuosa y Euterpe precatoria estn presentes en densidades variables,
aunque los individuos de Symphonia globulifera
constituyen ms del 40% de la biomasa, en ocasiones, pueden estar presentes en dicho estrato otras
especies arbreas como Ficus maxima y Andira
inermis. En el segundo estrato, con altura entre 15 y
20 m llas especies presentes estn constituidas por
subadultos de las ya sealadas para el estrato arbreo superior, siendo S. globulifera la de mayor
abundancia relativa. Localmente, puede haber algunos sectores ms deprimidos donde existe una
lmina de agua delgada en forma permanente. En
estas reas se pueden formar "islas" caracterizadas
por la abundancia relativa de Pterocarpus officinalis,
y Symphonia globulifera. Es posible reconocer un
componente leoso, que varia entre 2 a 5 m de
altura muy ralo de juveniles de Symphonia globulifera y Euterpe precatoria que alternan con individuos
de hasta 4 m de Montrichardia arborescens, Costus
arabicus e Ischnosiphon arouma. El sotobosque es
bastante ralo, y se caracteriza por la presencia de
210
un microrelieve de montculos y depresiones originadas por la accin combinada de las races adventicias de las palmas, que retienenr parte del sustrato
orgnico y el rol erosivo del agua de escorrenta.
Los montculos pueden tener una altura de hasta un
metro, con respecto al nivel de base del suelo. Entre dichas elevaciones, se localizan pequeas depresiones cubiertas por una lmina de agua, donde
se limita la colonizacin y establecimiento de las
plntulas. Lo citado, contrasta con lo observado en
los topes de dichos montculos, donde el mejoramiento de las condiciones de drenaje, promueve un
efectivo reclutamiento de las plntulas de las especies arbreas.
Un hecho que permite rpidamente identificar bosques sobre suelos orgnicos, es la presencia de
numerosos individuos de Tabebuia insignis var.
monophylla y Euterpe precatoria, las cuales representan especies indicadoras de esta condicin edfica. Asimismo, Bactris campestris es exclusiva de
este tipo de bosque, esta palma multicaule que
alcanza una altura de 6 m, fue registrada por primera vez para este sector de Venezuela por Gonzlez
(1997), en bosques similares a los descritos ubicados en la regin del Delta, conocida como la planicie cenagosa costera nororiental.
De este tipo de comunidad, se reconocieron distintas variantes de la descrita, la misma representa el
tipo de bosque de pantano sobre suelos orgnicos
de mayor extensin en cuanto a rea ocupada. Sin
embargo, en el Delta Medio, se reconocieron cinco
subtipos de bosque de pantano:
Bosques medios densos de pantano de Symphonia
globulifera, Pterocarpus officinalis y Mauritia flexuosa.
Esta variante del bosque de pantano anterior, se
diferencia por la alta abundancia relativa de individuos adultos de Mauritia flexuosa, que comparten el
dosel del bosque con las dos especies mencionadas. Este tipo de comunidad es bastante comn
entre cao Angosto y cao Caijarina.
Bosque medio denso de pantano de Symphonia
globulifera y Pterocarpus officinalis con un estrato
emergente de Euterpe precatoria.
Este tipo de bosque ocupa extensos sectores en el
Delta Medio del Orinoco. Al igual que en el caso
anterior su estructura y composicin florstica es
muy similar al bosque de pantano ya descrito. Como una facie de la comunidad forestal anterior, se
presenta tambin un bosque bajo medio de Symphonia globulifera y Pterocarpus officinalis con un
estrato emergente de la palma Euterpe precatoria,
donde ambas especies dominantes presentan un
porte ms bajo y menor densidad de individuos por
rea. Esta comunidad, se encuentra en ciertos sectores del Delta Medio, asociado a antiguas activida-
des antrpicas asociadas a la agricultura migratoria,

sin embargo, en el futuro habr que definir cules
son las variables ambientales que determinan la
presencia del estrato emergente de la palma mencionada (Figura 5).
Figura 5. En ciertos sectores del Delta Medio, existe un tipo de

bosque de pantano asociado a planicies de turba que se caracteriza
por la presencia de un estrato emergente de la palma Euterpe predatoria.
Bosque medio denso de pantano de Virola surinamensis, Symphonia globulifera, Pterocarpus offici-
nalis
Este tipo de bosque de pantano se caracteriza por

la presencia de numerosos rboles de Virola surinamensis (Cuajo) que alcanzan una altura de
hasta 30 m, en muchos casos sobresalen del dosel
del estrato arbreo superior (que alcanza unos 25
m), acompaados por Symphonia globulifera y Pterocarpus officinalis. En general, V. surinamensis
est asociada al tpico microrelieve de los bosques
de pantano, donde alternan reas convexas de
naturaleza orgnica con depresiones mal drenadas.
En el tope de los montculos mejor drenados y ms
oxigenados se establece un reclutamiento diferencial de las plntulas de esta especie. Los individuos
de V. surinamensis se destacan por sus races tabulares en formas de zancos y dimetro del tronco a la
altura del pecho de ms de 50 cm.
Bosque medio denso de pantano de Tabebuia insignis var. monophylla, Pterocarpus officinalis y
Symphonia globulifera (Delta Inferior)
Los bosques de pantano en los suelos orgnicos
del Delta Inferior presentan ciertas diferencias con
los del Delta Medio, particularmente, en la mayor
abundancia relativa de Pterocarpus officinalis y la
presencia en los estratos superior y medio de Diospyros lissocarpoides (Carbn de rebalse), una
especie ausente en el Delta Medio. Este bosque de
pantano est situado ca. 1.5 km al este de la seccin terminal de cao Capure (antes de su unin
con el cao Cocuina) frente a la isla del mismo
nombre. El estrato arbreo superior presenta una
altura media de 20 m, las tres especies de mayor
abundancia relativa son Pterocarpus officinalis,
Tabebuia insignis var. monophylla y Symphonia

globulifera. Tambin estn presentes individuos de
Virola surinamensis, Sterculia priurens, Tapirira
guianensis, Diospyros lissocarpoides y Euterpe
precatoria. El segundo estrato arbreo entre 8 a 12
m est dominado por Diospyros lissocarpoides,
Pterocarpus officinalis, Symphonia globulifera y
Euterpe precatoria. Se reconoce un tercer estrato
arbreo inferior, entre 3 a 6 m, donde la mayor

abundancia relativa es de juveniles de Pterocarpus
officinalis, Cassipourea guianensis y Bactris campestris. El sotobosque, est conformado por un
estrato discontinuo, muy ralo de Ischnosiphon
arouma y Montrichardia arborescens con una densidad de 8 a 10 individuos por 100 m. En relacin
con las epifitas solo estn presentes como semiepifitas Philodendrum acutatum y Monstera adansonii.
En esta comunidad boscosa es notable la abundancia de Tabebuia insignis var. monophylla, especie
de rpido crecimiento y altamente demandante de
luz. La alta abundancia relativa de esta especie en
este tipo de bosque de pantano, sugiere su asociacin con eventos peridicos de perturbacin, posiblemente asociados al fuego o alteraciones antrpicas relacionadas con la apertura del dosel e incrementos marcados en los niveles de irradiancia en
los claros grandes y medianos, estos ltimos, producto de la agricultura migratoria. La presencia de
un estrato emergente de individuos de la palma
Mauritia flexuosa, revela que originalmente el hbitat corresponda a un herbazal de pantano, que por
la ausencia prolongada de la accin del fuego, ha
permitido a travs de un proceso sucesional, el
establecimiento de esta comunidad forestal. Los
individuos de esta especie estn frecuentemente
asociados con Pterocarpus officinalis y Symphonia
globulifera.
En las zonas deprimidas y ms bajas (micro cubetas), la presencia de una lmina de agua durante
todo el ao acta como un filtro selectivo para el
establecimiento de la mayora de las especies arbreas, solo Pterocarpus officinalis y Montrichardia
arborescens toleran los sectores muy mal drenados.
Las condiciones edficas asociadas a estas comunidades presentan un sustrato de origen orgnico
bien pedogenizado en los primeros 30 cm, as como
un nivel fretico, entre 30 a 40 cm de la superficie
del suelo a finales del perodo de sequa. El espesor de la capa de turba en esta localidad alcanza
hasta 1 m. Los suelos asociados a estos tipos de
bosques, se clasificaron como Histosoles dentro del
gran grupo de los Tropohemists.
La mayor parte de estos bosques de pantano, presentan cierta importancia econmica por la altura
que desarrollan los individuos y la alta abundancia
relativa de Symphonia globulifera y Virola surinamensis, especies que tienen una buena aceptabilidad por la calidad de sus maderas en los mercados
nacionales e internacionales. En estos bosques, su
211
mayor desarrollo estructural, esta relacionado con

una eficiente y densa red de caos de mareas, que
producen un rpido recambio del agua intersticial
as como las provenientes de las lluvias represadas
por la accin de la marea alta, en los dos perodos
diarios en que esta ltima desciende. Se ha postulado que dicha red es una consecuencia de la presencia de una antigua comunidad de manglar que
fue sustituida gradualmente por los bosques de
pantano, a medida que avanzaba el proceso de
progradacin deltaica hacia el norte y disminua la
influencia de la salinidad. Esto se puede observar
en un sector de la seccin central de la isla de Pedernales.
En la actualidad, el bosque original ha sido fuertemente alterado por las actividades relacionadas con
la agricultura migratoria realizada por los indigenas
Warao. Los extensos claros que se originan al
abandonar dichas prcticas, se refleja en la estructura irregular del dosel del bosque, y la alta presencia de la palma trepadora Desmoncus orthacanthos
y extensos parches de Euterpe oleracea y Manicaria saccifera. Esta ltimas especies, tiende a formar
poblaciones de la misma edad, cuya germinacin y
establecimiento se produce mediante un pulsos
asociados a los eventos de perturbacin que traen
como consecuencia la conformacin de grandes
claros, que sev traducen en un incremento de los
niveles de luz que alcanzan el sotobosque.
Finalmente, destaca en esta comunidad la presencia diferencial de Diospyros lissocarpoides, la cual
hasta el presente no ha sido reportada para otros
sectores del rea comprendida entre los caos
Manamo y Macareo. Esta especie conocida como
Carbn rebalsero, produce numerosos frutos carnosos que son muy buscados por Tapirus terrestris
(Danta).
Comunidades de matorrales de pantano de bajo a
medio denso de Chrysobalanus icaco (Delta medio
e Inferior)
Este tipo de comunidad, est presente en distintos
sectores del Delta Medio e Inferior y se report por
primera vez para el Delta del Orinoco en el ao de
1996 (Gonzlez, 1996; 1997). El suelo es de naturaleza orgnica hasta 1.20 m de profundidad. La presencia de un fuerte olor a azufre a los 60 cm indica
la presencia de un Histosol del gran grupo de los
Sulfihemists.
La estructura vertical ms frecuente de esta comunidad es la presencia un dosel denso con una altura
no mayor de 5 m, donde se entrecruzan las ramas
laterales que se originan cerca de la base de tronco
principal de los individuos de Chrysobalanus icaco.
Esta comunidad puede alcanzar extensiones de
ms de 500 m de ancho y los individuos de C. icaco
se presentan como rboles rectos de hasta 12 m de
altura o como arbustos leosos donde su tronco
212
principal se ramifica muy cerca del nivel del sustrato

orgnico. Las ramas de estos rboles se alejan del
tronco principal y se entrecruzan con los de los
individuos vecinos de la misma especie conformando un dosel relativamente cerrado. El sustrato orgnico presenta un micro relieve ondulado donde
alternan depresiones de dos a cuatro metros cuadrados, con montculos generalmente dominados
por Acrostichium aureum.
C. icaco tambin est presente dentro de la matriz
arbrea y arbustiva de las comunidades tipo isla de
palmar bajo denso, que interrumpen la continuidad
de los herbazales de pantano de Lagenocarpus
guianensis y constituyen matorrales que pueden
estar interrumpidos o no, por un estrato emergente
de individuos aislados de M. flexuosa y/o Tabebuia
insignis. En algunos casos, este tipo de matorral,
puede seguir en secuencia a los de Laguncularia
racemosa situados en las cubetas de marea, donde
ambas comunidades pueden constituir una franja
ecotonal que separa las comunidades de manglar
de Rhizophora harrisonii y R. mangle de los bosques de pantano. Esta secuencia de comunidades,
est controlada por una disminucin gradual en los
niveles de salinidad del agua intersticial y un aumento en paralelo de la capa de turba superficial.
En este sector del Delta Inferior, se caracteriz por
primera vez para la regin un bosque bajo denso,
donde la matriz arbrea est constituida en un 70 %
por individuos de C. icaco (Gonzlez, 1998). Aparentemente la disminucin del estrs de salinidad
de 5 partes por mil a 2, determina un cambio en la
arquitectura de los individuos de C. icaco, los cuales
pasan de arbustos leosos no mayores de 5 m, a
rboles de 10 a 12 m. Esta comunidad boscosa se
caracteriza por presentar un estrato arbreo superior de 10 m de altura, otras especies encontradas
en este estrato fueron Pterocarpus officinalis, Manilkara bidentata, Ilex martiniana y Tabebuia insignis
var. monophylla. Se reconoci un segundo estrato
leoso con una altura de 3 a 6 m, el cual esta constituido por subadultos de C. icaco, Manilkara bidentata, Ilex guianensis y I. martiniana. En el sotobosque estn presentes numerosos individuos de Montrichardia arborescens, indicadora de un mal drenaje y capaz de tolerar bajos niveles de luz en condiciones de sotobosque. El microclima que se genera
en esta comunidad, ha facilitado la colonizacin en
las ramas de los indivduos de C. icaco por un conjunto de epiftas, entre las que destacan Aechmea
aequilega, Guzmania monostachya, Peperomia
magnoliaefolia, P. glabella, Encyclia leucantha.,
Philodendrum acutatum, Monstera adansonii, y
helechos Microgramma reptans y Campylocentrum
micranthum (Gonzlez, 1998). Una caracterstica
importante de destacar es la alta abundancia de
Aechmea aequilega, la cual adems de epfita, tambin estba presente directamente sobre el sustrato
orgnico (turba).
Bosque medio denso siempreverde de Crateva

tapia y Quadrella odoratissima asociado al diapiro
de barro de la localidad la Mina, ca. 2 km al Este de
Capure, Delta Inferior.
Bosque medio denso siempre verde de Sapium

glandulosum y Spondias mombin asociado al diapiro de barro de Pedernales modelado en los sedimentos de la Formacin La Pica
La presencia de un sistema de fallas activas a lo

largo del eje de un anticlinal de la Cuenca Oriental
de Venezuela, que se extiende desde Pedernales
hasta el Norte del Estado Monagas, favorece la
presencia de unas estructuras cnicas denominadas Diapiros o Volcanes de barro. Estas pueden
variar en altura de pocos centmetros hasta 11 m y
presentan en sus topes una apertura circular de
dimetro variable, cubiertas por agua y fracciones
de distintos tamaos de hidrocarburos. Los volcanes o diapiros de lodo producen erupciones de
sedimentos fluidizados que se denominan flujos de
barro y se ubican espacialmente a lo largo de la
margen noroeste del Delta del Orinoco. Estos volcanes, forman parte de un cinturn regional de deformacin tectnica desedimentos que se acumularon en la Cuenca Oriental de Venezuela despus
del levantamiento del sistema montaoso Caribe.
Algunas de estas estructuras cnicas se encuentran
estabilizadas, lo que significa que ya no estn activos en cuanto a la emisin peridica de los denominados flujos de barro. Las laderas y los topes de los
diapiros de barro inactivos actualmente modelados
en formas de colina bajas y medias presentes en la
regin de Pedernales, poseen alturas de hasta 10 m
sobre el nivel del mar, y podran considerarse como
un refugio para un conjunto de especies que no
toleran las condiciones de sustratos mal drenados,
no salinos, o sustratos limo-arcillosos, salobres con
la misma cojndicin de mal drenaje. Debido a la
pequea rea que ocupan estas estructuras, las
comunidades de plantas que los colonizan, no tiene
expresividad cartogrfica, aunque s un inters
cientfico, en virtud que hasta el presente la vegetacin de estas estructuras de barro no ha sido descritas.
El bosque medio denso, siempreverde bien drenado, asociado a las laderas del diapiro de barro,
(ubicado ca. 2 km al este de Capure) est constituido por un estrato arbreo superior entre 11,5 a 18 m
de altura con individuos de Cordia collococa, Crateva tapia, Ficus maxima y Ceiba pentandra.
El estrato arbreo inferior con una altura de 8 m,
est constituido casi exclusivamente por Quadrella
odoratissima. Llama la atencin la presencia de
esta especie en este hbitat, ya que es un rbol
tpico de los bosques secos presentes en las zonas
semiridas al norte del pas.
Hacia las partes bajas de las laderas del diapiro,
estn presentes colonias de la palma Bactris pilosa,
asociada con individuos de 12 a 15 m de Clusia
grandiflora, Brosimum alicastrum subsp. bolivarense y Ficus maxima (Gonzlez, 1999c).
El volcn de barro de Pedernales (actualmente

inactivo) est compuesto por una secuencia de
lutitas y areniscas que constituyen el tope del anticlinal que divide este sector del Delta del Orinoco
en dos subcuencas; la de Paria y del Orinoco. En la
actualidad, este volcn ha sido modelado en un tipo
de relieve de colinas bajas y medias y alcanza un
dimetro cercano a los 400 m y una altura sobre el
nivel del mar de 15 m.
La condicin de buen drenaje tanto externo como
interno, determina un tipo de hbitat totalmente
distinto al tpico mal drenado de los ambientes deltaicos.
La condicin de hipoxia en el suelo a consecuencia
de una saturacin permanente del sustrato edfico,
condiciona que las comunidades de pantano (incluyendo los manglares) presenten una diversidad de
especies relativamente baja. La presencia de formas de terrenos bien drenadas y con varios metros
por encima del nivel de base de los sedimentos
deltaicos, condiciona un hbitat distinto al ya discutido, el cual est libre del estrs de salinidad, asociado a las comunidades de manglar que limitan los
bordes de los caos y estuarios del sector de Pedernales.
Los sedimentos que afloraron a travs de los diapiros de barro de la Mina y el de Pedernales se depositaron en la Cuenca Oriental de Venezuela entre el
Plioceno y Mioceno en un ambiente marino somero
y estn constituidos por lutitas, limolita y areniscas
de grado fino de la Formacin La Pica. Estos han
estado expuestos a la meteorizacin y conformacin de un suelo despus de la inactividad del diapiro de barro de Pedernales.
Las laderas y el tope de las colinas han sido colonizadas por un conjunto de especies arbreas no
relacionadas con los planos de marea y turba del
Delta Inferior del Orinoco y conforman un bosque
medio denso siempreverde, en el cual se reconoce
un estrato arbreo superior de 15 m, constituido por
Sapium glandulosum, Spondias mombin, Cordia

collococa, Albizia pistaciifolia y la especie introducidaTerminalia catappa. El segundo estrato arbreo
est constituido por rboles de 4 a 8 m, el cual est
dominado por Casearia guianensis, Rosenbergiodendron formosum var. nitidum, subadultos de Cordia collococa y Duranta repens. Hacia los bordes
ms iluminados del bosque, estn presentes con
alta frecuencia individuos arbreos de Lonchocarpus heptaphyllus. El interior del bosque es bastante
comn Abrus precatorius, mientras que en el sotobosque estn presentes Lasiacis sorghoidea y la
orqudea terrestre Oeceoclades maculata. Dentro
del bosque descrito, tambin se observaron Roys-
213
tonea oleracea, e individuos aislados (introducidos)

de Cocos nucifera (Gonzlez, 1999a).
LOS BOSQUES Y MATORRALES DE MANGLAR DEL DELTA MEDIO E INFERIOR Y
OTRAS COMUNIDADES COSTERAS.
Los ambientes deposicionales marinos de baja
energa cintica, son colonizados por distintas especies arbreas tolerantes a la salinidad, las cuales
pueden constituir comunidades monoespecificas, o
mixtas de una combinacin de dos a tres especies.
Estas comunidades son conocidas como Manglares
y son el equivalente tropical de los denominados
"Herbazales Salinos" de la zona templada (Chapman, 1976; Cintron & Schaeffer, 1992; Blasco,
1984).
En el Delta del Orinoco, se reconocen tres tipos de
comunidades de Manglar con tendencia hacia la
monoespecifidad, las cuales estn constituidas
predominantemente por individuos de Laguncularia
racemosa y Avicennia germinans. Sin embargo, es
muy comn en esta regin la presencia de tres
especies del gnero Rhizophora (R. mangle, R.
harrisonii y R. racemosa), cuya abundancia est
condicionada a los niveles de salinidad del agua
intersticial, Sobre este habitat pueden coexistir dos
o las tres especies Rhizophora, aunque generalmente R. racemosa tiende a dominar en los bosques de manglar donde los niveles de salinidad son
mas bajos, R. harrisonii ocupa similar posicin en
salinidades intermedias, mientras que R. mangle es
la ms tolerante a niveles de salinidad superiores a
los 20 partes por mil. Sin embargo, en distintas
localidades del Delta Inferior las tres espcies pueden coexistir y generalmente R. harrisonii es la
especie que presenta un mayor abundancia relative.
El autor ha observado que R. harrisonii tiende a
predominar hacia los bordes de los caos de marea, posiblemente asociado a una mayor respuesta
de los indivduos de esta especie a la luminosidad.
En el rea ocupada por el Delta del Orinoco se
reconocen dos tipos de comunidades monoespecificas, la de Laguncularia racemosa y la de Avicennia
germinans, y tres mixtas, constituidas por la combinacin de las tres especies del genero Rhizophora:
la de Rhizophora harrisonii-Avicennia germinans,
Laguncularia racemosaConocarpus erectus y la de
Laguncularia racemosa-Avicennia germinans. Estas
comunidades de manglar, estn presentes en los
bordes de los caos de marea, en los estuarios de
los grandes distributarios del ro Orinoco y a todo lo
largo de las costas del Golfo de Paria y la Atlntica
del Delta del Orinoco.
Comunidades de manglar de Avicennia germinans.
Las comunidades de manglar dominadas por Avicennia germinans presentan un estrato arbreo
superior con individuos entre 30 a 45 m de altura y
214
de hasta 90 cm de dimetro a la altura de pecho

(DAP) constituido nicamente por esta especie.
Una caracterstica observada en la mayora de los
casos estudiados, es que gran parte de los individuos del estrato arbreo superior, muestran sntomas de senescencia avanzada y por la accin de
vientos fuertes, el ltimo tercio de sus copas han
sido destruidas.
En algunos casos, los individuos mueren en pie por
la accin de relmpagos, que impactan los rboles
ms grandesoriginando crculos de rboles muertos
en pie que pueden alcanzar un dimetro de hasta
30 m. La cada posterior de los troncos muertos,
producen claros grandes, que permiten el establecimiento de nuevas cohortes de plntulas de A.
germinans y en menor grado de L. racemosa en la
zona central del mismo. Los mayores aportes de luz
a los estratos arbreos inferiores, son aprovechados por individuos subadultos de especies del genero Rhizophora para acelerar su crecimiento y alcanzar con el tiempo el dosel del bosque.
En el sector costero cercano a Punta Pescador y
Pedernales, el manglar de A. germinans (tanto mixto como monoespecifico) puede presentar distintos
tipos fisionmicos basados en mayor altura y rea
basal, siendo el ms comn, el de comunidades de
manglar "Alto Medio". El sustrato edfico presenta
buena capacidad de soporte a consecuencia de la
densa trama de neumatoforos. La abundante presencia de individuos de las distintas especies de
Rhizophora en los estratos arbreos inferiores de
estas comunidades de manglar, as como la activa
regeneracin de las especies del gnero mencionado, pronostica un gradual reemplazo de dicha comunidad por las distintas especies de Rhizophora,
las cuales son ms tolerantes a la sombra.
Comunidades de manglar de Rhizophora harrisonii,
R. mangle y R. racemosa
Los manglares constituidos por una o la combinacin de las tres especies de Rhizophora ocupan
grandes extensiones en la regin del Delta del Orinoco. Estas comunidades pueden variar en altura
desde 7 a 35 m, predominando las de tipoalto denso conformada por dos estratos arbreos. El superior, de 25 a 30 m, constituido por las tres especies
del gnero Rhizophora, y el segundo estrato arbreo entre 8 a 15 m con similar estructura florstica,
pero adems con individuos aislados de Pterocar-
pus officinalis.
Estos bosques ribereos de manglar se presentan

como franjas de ancho variable, con extensiones de
hasta 800 m, a lo largo de los principales distributarios en las regiones del Delta Medio, Inferior y en
los estuarios que se originan cerca de la desembocadura de los grandes distributarios en el Atlntico o
en el Golfo de Paria. Aguas arriba de stos disminuyen gradualmente su ancho, en la medida que va
reduciendo la amplitud de la marea y la salinidad de
las aguas. Las especies, R. harrisonii y R. racemosa tienden a ocupar los ambientes menos fluctuantes con relacin a la salinidad del agua intersticial,
asociados a la orilla del cao y los primeros 50 m
hacia el inte-rior de la isla o continente. R. mangle
predomina en los ltimos 100 m, lo cual posiblemente se relaciona con su mayor tolerancia a la
salinidad. (Lindeman, 1953; Jimnez y Soto, 1985;
Smith, 1992; Lugo & Snedaker, 1978). En el sotobosque, existe un reclutamiento activo de los
propgulos de estas especies y presentan juveniles
que alcanzan una altura de 1 a 4 m. Adems, se
destaca la presencia de Montrichardia arborescens
con una altura variable de 1 a 3 m. Esta comunidad
de manglar est asociado a un sustrato limoarcilloso con suelos clasificados como Hydraquents.
En los bosques altos de medios a densos de R.
harrisonii, R. mangle y R. racemosa se ha registrado un claro gradiente edfico desde la costa hacia
las zonas centrales del continente o isla, en el cual
los suelos son tpicamente minerales a lo largo de la
costa, muy inmaduros y con muy baja capacidad de
soporte, que se expresa por la alta proporcin de
agua en los primeros 50 cm. A partir de esta profundidad el sustrato mineral se hace ms consolidado y con un menor contenido de agua.
A medida que se avanza hacia el interior del continente y aumenta progresivamente la capa de turba
y despus de un kilmetro de la lnea costera, las
comunidades de manglar se encuentran sobre suelos orgnicos, donde el espesor de la turba puede
alcanzar hasta 0.70 m, seguido de un sustrato arcillo limoso de color gris que indica condiciones de
anaerobiosis (Gonzlez, 2003b, Elizalde, 2003).
Hacia las zonas centrales de Punta Pescador y
reas costeras vecinas, se ubica una comunidad de
manglar que difiere de la tpica y predominante
desde el punto de vista fisionmico. En este caso,
los individuos de R. mangle, se ramifican desde la
base, y presentan una altura mxima de 12 m y
abundantes races areas cubiertas a su vez por un
liquen amarillo. Estas races nacen de las ramas
superiores del tronco, las cuales se bifurcan en dos
al contacto con el suelo. Otra caracterstica resaltante de esta comunidad de manglar, es que los
individuos de R. mangle se agrupan formando parches discontinuos o islas en reas con suelos
ligeramente ms convexos, interrumpido por depresiones lagunares con lminas de agua de poca
profundidad. En el borde de las Lagunas de Capure
se pudo reconocer una comunidad de bosque bajo
denso de manglar conformado por individuos dominados por las especies R. mangle y R. harrisonii
con una franja no mayor de 7 m. Estas lagunas,
interconectadas entre s y con el cao Angostura,
funcionan como cubetas de marea. All, y el bajo
porte de la comunidad de manglar indica la influencia de un tensor ambiental que limita el crecimiento
de dicha comunidad, lo cual puede estar relaciona-
do con el incremento de la salinidad intersticial

(Mckee, 1996) durante el perodo de sequa del
ao,.
Bosque bajo denso de manglar de Laguncularia
racemosa asociado a las cubetas de mareas del
Delta Inferior.
En muchas localidades de manglar la extensin y
ancho de estas va a depender de hasta donde llegue el efecto de las mareas denominadas vivas y de
la concentracin de solutos disueltos o salinidad de
las aguas. En muchas ocasiones, los manglares
dominados por las diferentes especies de Rhizophora finalizan abruptamente y son sustituidos en su
extremos internos hacia el continente, por una comunidad de tipo bosque bajo denso conformada por
L. racemosa. Este tipo de comunidad, generalmente
ocupa la seccin superior de la forma de terreno,
conocida como cubeta de marea. Los individuos de
L racemosa, alcanzan una altura media de 9 m de
altura y un dimetro medio a la altura del pecho de
11,5 cm. Asimismo, la densidad de estos es de 48
indiv. /100 m. Los individuos de L. racemosa, presentan todos sus troncos ligeramente inclinados y
con una densidad de follaje relativamente baja, lo
que permite la penetracin de cierta cantidad de luz
al soto de esta comunidad. Esta comunidad, presenta una diversidad de especies muy baja debido
a la lmina de agua alcanza una profundidad media
de 50 cm. y slo en pequeos montculos ligeramente ms elevados, estn presentes individuos
aislados de dos trepadoras semileosas Stigmaphyllon bannisterioides y Paullinia pinnata. Tambin
aparece en la estructura de esta comunidad, pequeas islas del helecho Acrostichum aureum. El
agua superficial, presenta un color oscuro y el suelo
se clasifica como un Typic Sulfaquents, el cual corresponde a un suelo mineral e inmaduro con la
presencia de la arcilla marina a 1.76 m de profundidad.
Matorral medio denso de manglar de Laguncularia
racemosa asociados a estrechos planos de sedimentos limo-arcillosos que bordean algunos sectores de los caos de marea del Delta Inferior.
A lo largo de los caos de marea del Delta Inferior
estn presente en ambas mrgenes, una franja de
ancho variable de un bosque alto medio de manglar
dominado por R. harrisonii. En estos, de acuerdo a
la configuracin geomtrica del cao, ocurren
fenmenos similares a los que se presentan en los
ejes fluviales, donde la erosin producida por la
mayor velocidad de las corrientes de marea en los
bordes cncavos del cao, origina la posterior acumulacin de los sedimentos desprendidos en el
borde opuesto del cao. El pequeo plano sedimentario de marea que se origina adyacente a los bosques altos medios de de manglar citado, es colonizado por los propgulos de L. racemosa. Esta es la
215
especie de mangle ms temprana desde el punto

de vista sucesional en el Delta del Orinoco y sus
individuos se caracterizan por un rpido crecimiento
e intolerancia a la sombra (Mckee, 1995a,b).
La sombra parcial que genera el bosque alto de
manglar vecino determina que la estrecha franja de
la comunidad de manglar de ma torral medio denso
de L. racemosa que lo bordea, presenten los troncos de los individuos con una clara inclinacin en
direccin a la seccin ms iluminada del centro del
cao de marea. Este patrn de disposicin espacial
repetitivo que presenta L. racemosa a lo largo de
los denominados manglares ribereos en la seccin
ms externa o interna de los bosques altos de medios a densos de R. harrisonii presentes en los
caos de marea, denota que el patrn de disposicin espacial de dicha especie de mangle es controlado por las interacciones competitivas por el recurso luz entre la especie R. harrisonii y L. racemosa
(Figura 4).
Matorral medio ralo siempreverde de pantano de
Anonna glabra, Pterocarpus officinalis y Laguncularia racemosa presentes en cubetas de mareas.
En la parte ms bajas de las cubetas de marea se
encuentra un tipo de matorral medio muy ralo, el
cual est constituido por individuos de 5 a 6 m de
altura de Anonna glabra, Pterocarpus officinalis y L.
racemosa. La distancia de separacin entre estos,
vara entre 5 a 8 m, y la lmina de agua alcanza una
profundidad de 1 a 1.20 m, existiendo sectores
donde se forman "espejos de agua", con la presencia nicamente de plantas acuticas flotantes, sumergidas y algunas emergentes. La superficie del
agua parcialmente esta cubierta por Lemna aequinoctialis y dentro de la columna estn presentes
Cabomba acutica, Nymphaea caerulea, Cyperus
odoratus y Eleocharis mutata. Esta comunidad est
interrumpida por islas arbreas de R. harrisonii,
donde los individuos presentes tienen dimetro de
10 cm y una altura de 15 m y pequeas islas de
Acrostichum aureum con un dimetro de 5 m y una
altura de 3 m. Estas alternan con agrupamientos de
poca extensin de L. racemosa y individuos de
Coccoloba latifolia y Desmoncus orthacanthos.
Matorral medio denso de manglar de Conocarpus
erectus y Laguncularia racemosa asociado a cordones litorales arenosos.
El aporte de sedimentos arenosos transportados
por los grandes distributarios del Orinoco, las corrientes litorales y la energa cintica del oleaje,
forman cordones litorales o playas arenosas en
ciertas localidades del Delta Inferior. Estas playas
se presentan localmente en distintos sitios de lo que
se conoce como la Fachada Atlntica del Delta,
desde Pedernales hasta la boca del ro Grande del
Orinoco y se reconocen varias generaciones, desde
los ms recientes, hasta los ms antiguos. Estos
216
ltimos, se ubican en la actualidad ms hacia el

interior del Delta, en la medida que ha avanzado el
proceso de progradacin del Delta del Orinoco. Est
condicion, interrumpe la continuidad del ambiente
tpicamente cenagoso, y condiciona otro, relativamente bien drenado y asociado con formas de terreno convexas y arenosas, que en el caso de los
cordones litorales, estn separados entre s por
extensos planos ms deprimidos y con otro tipo de
sustrato permanentemente, mal drenado, bien sea
de naturaleza mineral u orgnica (Gonzlez, 2006).
En la costa nororiental de la isla denominada Barlovento, se caracteriz la vegetacin costera ubicada
en la regin del Delta Inferior, cerca de la poblacin
de Pedernales, la cual est constituida por un matorral de manglar medio denso de L. racemosa y C.
erectus con la presencia Avicennia germinans. Estea comunidad est presente en el tope de un sistema de pequeos cordones litorales. Este tipo de
manglar, est precedido en la seccion ms baja de
playa arenosa por un herbazal postrado (tipico de
estos ambientes) constituido por especies perennes
tolerantes al spray salino donde estan presentes,
Ipomoea pes-caprae, Canavalia rosea e Ipomoea
stolonifera, interrumpido por juveniles de Avicennia
germinans y L. racemosa. Se quiere destacar, que
esta localidad constituye una de las dos donde el
autor ha reportado la presencia de Conocarpus
erectus en las costas del Delta Inferior del Orinoco,
considerada como una especie asociada a las comunidades de manglar, aunque no reconocida como una verdadera especie de mangle.
Matorrales y bosques presentes en los cordones
litorales recientes y subrecientes presentes en la
Isla Tobejuba, Delta Inferior.
El sector costero de la isla Tobejuba, a diferencia de
otros ambientes litorales del Delta inferior, no est
constituido por un plano arcillo limoso de marea,
sino que en su mayor parte, est conformado por
una secuencia de cordones litorales sucesivos, que
se extienden en su parte ms ancha por cerca de
500 m. Este plano costero de naturaleza arenosa,
con una altura suficiente por encima del nivel del
mar (no es afectado por la accin de la marea semidiurna), condiciona un tipo de hbitat muy poco
comn en el Delta del Orinoco.
El origen de los cordones litorales, est asociado a
variaciones climticas que han ocurrido en los ltimos 9000 aos; cuando el Orinoco deja de aportar
al Ocano Atlntico materiales limo arcillosos, se
produce un aumento en la energa cintica del oleaje, al disminuir el roce entre el agua del mar y el
prodelta que se forma a lo largo del abanico deltaico. Asimismo, el mayor aporte de arena lo hace el
Orinoco a travs del Ro Grande y otros distributarios como el Araguao, por donde provienen ms de
80% del volumen de agua y sedimentos aportados
por la cuenca de dicho ro.
La combinacin de la accin de los vientos Alisios

del Noreste, las arenas transportadas por saltacin
por el Orinoco y sus distributarios y la accin de la
corriente de Guayana, origina la conformacin de
una secuencia de cordones litorales conformados
por la accin sedimentolgica del mar. La accin del
oleaje determina que a lo largo de la costa se deposite el material ms grueso y se lleva en suspensin
los ms finos.
Cuando se produce de nuevo un cambio climtico
asociado con niveles mayores de lluvia, el Orinoco y
sus distributarios comienzan a aportar cerca de 200
millones de toneladas anuales de sedimentos finos,
lo que junto con los provenientes del delta del Amazonas y la accin de la corriente de Guayana condicionan la conformacin de un nuevo y extenso plano de marea.
Los sucesivos cambios climticos han producido
distintas generaciones de cordones litorales arenosos separados entre s, por extensos planos de
marea limos arcillosos, los cuales dependiendo de
la edad de su deposicin, han sido posteriormente
cubiertos por turba. La secuencia de cordones litorales separados por planos limo-arcillosos construidos por accin mareal y litoral, condicionan un tipo
de paisaje que recibe el nombre de planicies Chenier, por lo que algunos autores consideran a la isla
Tobejuba como un representante tpico de este tipo
de paisaje. (Van Andel, 1967).
Cordones litorales arenosos recientes.
En el sector costero de la isla de Tobejuba, el plano
arenoso presenta un ancho variable desde pocos
metros, en las zonas donde ocurre actualmente un
proceso de erosin costera, hasta cerca de 500 m
en sus secciones ms anchas al centro de la isla,
rea que no esta asociada a ningn tipo particular
de vegetacin.
Este sector de contacto con el mar, es afectado por
la accin de las mareas y el batido de las olas al
romper a pocos metros antes de llegar a la playa
dos veces en un perodo de 24 horas. Despus de
un plano arenoso, ocupado parcialmente por distintas comunidades de herbazales postrados de playa,
se contina al sur con un conjunto de 5 a 6 cordones litorales arenosos en forma de bancos convexos de 2 a 3 m de altura, separados por antiguas
cubetas de marea de 3 a 7 m de ancho, las cuales
se inundan con una pequea lmina de agua durante el perodo de lluvia.
En el tope de los primeros bancos de cordn litoral,
se establece un pastizal muy alto denso de Gynerium sagittatum, interrumpido por individuos aislados del Varronia curassavica, mientras que la vegetacin asociada a las cubetas mal drenadas, est
constituida por pastizales o herbazales de Urochloa
mutica y Heliconia psittacorum.
Lo ms importante de destacar en esta secuencia

de cordones litorales arenosos, es la presencia de
dos comunidades leosas, la primera asociada a
una cubeta de 7 m de ancho, ocupada por un Matorral bajo medio, estructurado por juveniles de Ptero-
carpus officinalis, Annona glabra y Phyllanthus elsiae. Mientras que la segunda comunidad est representada por un bosque medio denso siempre
verde de Andira inermis y Terminalia dichotoma,
establecida sobre el tope de un banco convexo
arenoso cuyo sustrato es excesivamente drenado a
partir del agua permanente de la cubeta de marea
contigua, la cual mantiene una lmina de agua de
25 cm de profundidad, an a finales del perodo de
sequa.
Bosque medio denso siempreverde de Andira inermis y Terminalia dichotoma sobre el tope de un
cordn litoral arenoso reciente en el plano costero
de la isla Tobejuba.
La estructura florstica de este bosque presenta un
estrato superior que conforma un dosel relativamente continuo constituido por individuos de 12 a 13 m
de altura. Se distinguen Andira inermis, Terminalia
dichotoma y Ficus mxima con una abundancia
relativa alta (Figura 6).
El estrato medio es discontinuo con alturas de 5 a 8
m, el cual esta constituido por Coccoloba latifolia, e
individuos subadultos de Terminalia dichotoma y
Ficus mxima. Se reconoce un estrato inferior ralo
de 1 a 2 m de altura donde estn presentes juveniles y adultos de Annona glabra, Phyllanthus elsiae,
asi como plntulas y juveniles de T. dichotoma y C.
latifolia.
Bosque alto medio de Symphonia globulifera y Virola surinamensis presente en cordones litorales subrecientes desmantelados y cubiertos por un capa
poco profunda de materia orgnica.
En la isla Tobejuba se reconocen una serie de
cordones litorales separados por planos limo arcillosos mal drenados, que constituyen el producto de
una sucesion de cambios climaticos en el pasado,
con perodos mas secos que al actual, seguidos por
otros ms lluviosos. El avance ritmico en este sector
Oriental del Delta del Orinoco hacia el Atlantico de
cordones litorales arenosos, seguidos por planos
limo arcillosos mal drenados, determinan que los
cordones litorales que conformaban la costa de la
isla hace 500 a 800 aos, hoy en dia se encuentan ubicados a 8.5 km de los cordones litorales
actuales. Durante este perodo de tiempo, los bancos arenosos subrecientes de cordon litoral han
sido desmantelados por erosion hidrica, y en la
actualidad el sustrato arenoso original ha perdido la
forma convexa original.
217
Figura 6. Secuencia de comunidades de plantas presentes a partir del plano costero arenoso reciente (cordones litorales) de la isla Tobejuba hasta
el borde del cao Araguabisi. (14,5 Km).
218
La vegetacin est representada por un bosque alto

medio siempreverde, el cual presenta un estrato
emergente de 21 a 24 m de altura con S. globulifera, V. surinamensis y Calophyllum brasiliense. En
esta comunidad, se reconoce un estrato superior
con un dosel relativamente continuo de 12 a 14 m
de altura, donde los indivduos de Inga edulis y Tapirira guianensis presentan la mayor abundancia
relativa. Adicionalmente, se reconocen en el mismo
estrato: S. globulifera, V. surinamensis, Euterpe
oleracea, Cyrtocarpa velutinifolia, Protium heptaphyllum y Attalea butyracea. Tambin se observ un

tercer estrato de 4 a 7 m, compuesto por C. velutinifolia, V. surinamensis, T. guianensis, Cassipourea
guianensis y I. edulis. En el sotobosque hay plntulas y juveniles de Vismia macrophylla, A. butyracea,
E. oleracea, Ischnosiphon arouma y macollas aisladas de Bromelia plumieri. Esta ltima, presenta
parches relativamente extensos, en algunos sectores de los topes de los cordones litorales recientes
asociados al plano costero de la isla Tobejuba.
La localidad asociada a esta comunidad boscosa,
originalmente representaba el tope de un banco
convexo arenoso, que fue erosionado, aplanado y
cubierto por una a capa de pocos centmetros de
materia orgnica en distintos grados de descomposicin, seguido por un sustrato arenoso de ms de 2
m de profundidad. Se destaca de esta comunidad el
posible efecto del cambio de un sustrato orgnico
mal drenado, a otro arenoso y excesivamente drenado, aunque cubierto por una capa de 10 a 15 cm
de materia orgnica parcialmente descompuesta y
de baja fertilidad natural, sobre la estructura florstica de las comunidades boscosas. A diferencia de la
condicin inicial, en la actualidad, el sustrato arenoso que soporta al bosque descrito se encuentra en
una condicin hdrica ms favorable, la cual est
asociada a la transferencia lateral y subsuperficial
del recurso hidrico proveniente de los suelos orgnicos vecinos que en gran parte estn cubiertos por
bosques.
Los puntos ms resaltantes en relacin a esta comunidad y a la presencia de un banco arenoso
antiguo se destacan a continuacin:
1. Se encontr que a pesar del cambio de sustrato
las especies dominantes del estrato arbreo superior son las mismas que las del bosque que
precede a dicha forma de terreno.
2. Sin embargo, la condicin edfica ya comentada, condiciona a su vez la presencia particular
de especies no comunes en el Delta inferior, y
asociadas a suelos minerales con una proporcin de arena relativamente alta, presentes en
otros sectores del pas, como los altos Llanos
Occidentales, valles y altiplanicie de Mesa de los
Llanos Orientales y en las planicies aluviales antiguas al este de Maturn. Ejemplos de estas especies arbreas son Tapirira guianensis, Cyrto-
carpa velutinifolia, Protium heptaphyllum y Attalea butyracea presentes tanto en el estrato superior como en el medio de esta comunidad.
3. Estas especies, con excepcin de Tapirira guianensis, no han sido observadas por el autor en
ninguna de las tres sub regiones en que se divide el Delta del Orinoco. Esto ltimo, refleja un
control selectivo de la presencia de este sustrato
mineral con respecto a la estructura florstica de
esta comunidad. se Otro hecho destacado, es la
aparicin en el sotobosque de comunidades de
Bromelia plumieri, luna especie de hbitat terrestre con metabolismo CAM. Esta especie, solo se
le ha encontrado en los topes de los cordones litorales recientes, del plano costero de la isla Tobejuba. En dicha localidad aparentemente, existe una asociacin positiva entre el sustrato arenoso excesivamente drenado y la presencia de
esta, tpica de ambientes semiridos en otros
sectores del pas.
Matorral medio siempreverde de Phyllanthus elsiae
y Chrysobalanaus icaco, presente en el complejo de
dunas costeras de la costa Noroeste de la isla Iduburojo.
En la playa de la isla Idubujoro se reconoce un herbazal postrado de Ipomoea pes-caprae, seguido de
un matorral medio medio siempreverde en la ladera
del complejo de dunas, donde estn presentes Phy-
llanthus elsiae, Dalbergia amazonica, Chrysobalanus icaco, Andira inermis, Pentaclethra macroloba,
Varronia curassavica y la liana leosa Entada polystachya (Figura 7). Los individuos de P. elsiae y C.
icaco presentan sus copas deformadas por la ac-
cin de los vientos Alisios. La pendiente a barlovento de la duna, es menos pronunciada en comparacin con la de sotavento, la cual es abrupta, cercana a 40 y no presenta ningn tipo de vegetacin
asociada. La base de esta ltima, hace contacto
con un banco de cordn litoral, que est cubierto
por pastizal postrado y denso de Paspalum notatum
(gramnea posiblemente introducida por el ganado
vacuno presente en dicha isla). A ste le sigue una
cubeta alargada donde se encuentra un herbazal
medio denso de Heliconia psitacorum, el cual est
interrumpido por individuos de P. macroloba, P.
elsiae y A. inermis. A sta comunidad le contina un
banco bajo de cordn litoral, el cual est dominado
por un herbazal bajo denso de Eleocharis minima.
La secuencia de formas de terreno alargadas, donde alternan cubetas con bancos convexos arenosos, le sigue otra forma deprimida y ancha de
aproximadamente 10 m, el cual est constituido por
un matorral alto denso de C. icaco. Dicha especie,
constituye la dominante, aunque estn presentes
algunos individuos de Ficus insipida y Manicaria
saccifera. En esta misma forma de terreno estn
presentes parches de Rhynchospora gigantea y
Eleocharis mutata; la superficie del sustrato est
219
cubierta por la hierba prostrada Desmodium orinocensis y Nymphoides indica.
cin (Gonzlez, 1999b). Ver Figura 8 y 9. Las figuras 10 y 11 ilustran la la dinmica sucesional de las
comunidades de manglar asociadas la progradacin
de sedimentos recientes en forma de bancos e islas de
estuario.
Figura 7. Sistema de dunas costeras que preceden un conjunto de

cordones litorales presentes en la isla Idubujoro. Dichas dunas y su
vegetacin se reportan por primera vez para el Delta del Orinoco. En
primer plano, se observa un herbazal postrado ralo de Ipomoea pescaprae. En las laderas de de barlovento de las dunas, est presente
un matorral medio medio siempreverde de Phyllanthus elsiae y
Chrysobalanus icaco.
Dinmica de las comunidades de manglar en el

sector costero comprendido entre el estuario de
Pedernales y la desembocadura del cao Araguao
al Ocano Atlntico.
Figura 8. rea de bancos de estuario en proceso de activa progradacin en el estuario de Pedernales colonizado por distintas cohortes
de Laguncularia racemosa.
Sector Estuario de Pedernales, Delta Inferior

En el Delta del Orinoco, la conformacin de nuevos
planos de marea por los aportes de sedimentos de
sus distintos distributarios y por los transportados
por la corriente de Guayana provenientes de la
desembocadura del ro Amazonas en el Ocano
Atlntico, origina que este avance al ocano Atlntico ocurra a una tasa que varia entre 10 a 20 m/ao
que depende del sector del Delta Inferior en consideracin.
En general el avance del Atlantico es ms rpido en
la seccin oriental y ms lento en todo el frente del
Delta, comprendido en su seccin noroccidentalentre la boca del cao Araguao y el estuario de Pedernales, por la fuerte accin en el modelado costero que ejerce la corriente de Guayana (Van Andel,
1967).
En esta rea del Delta Inferior, la combinacin de
los sedimentos transportados por la corriente de
Guayana y su parcial intercambio por la accin de
las mareas entrantes y salientes (pleamar y bajamar) entre las aguas del Atlntico y las del estuariode Pedernales, se unen a los aportados por los
distributarios del Orinoco, particularmente los caos
Guanipa, Macareo y Pedernales, que finalizan su
recorrido aguaza abajo en el estuario nombrado.
El balance positivo en cuanto el presupuesto de
salidas y entradas de sedimentos que se origin a
partir del ao de 1968 con el cierre del cao Manamo, ha trado como consecuencia un acelerado
proceso por fenmeno de progradacin de sedimentos de conformacin de nuevas islas y bancos
de estuarios de bancos en el sector en considera-
220
Figura 9. Frente de progradacin de un banco de estuario el cual esta

siendo colonizado por un proceso continuo de propgulos de Laguncularia racemosa. Note que en el matorral alto denso de manglar del
fondo (3) ya la especie A. germinans alcanza una mayor abundancia
relativa que L. racemosa, la cual domina en los dos primeros estadios del proceso sucesional.
El cierre parcial del cao Manamo mediante la

construccin del dique o presa conocida como El
Volcn, origin, la reduccin drstica del gasto de
este cao de cerca de 4000 m3 /seg a menos de 300
m3/seg. Igualemente, redujo el efecto fluvial que s
produca anualmente durante el perodo de lluvia,
donde los altos caudales producidos, eliminaba
abruptamente las islas de sedimentos que se formaban en el estuario. Lareguladacin del caudal del
cao Manamo a un 10% de su descarga media
anual, aceler el proceso de pogradacin de sedimentos transportado a lo largo de la costa del Delta
Inferior del Orinoco por la Corriente de Guayana y
por la marea entrante hacia el estuario de Pedernales, debido a la mayor influencia de la accin de
esta ultima en la incorporacin neta dentro del estuario de una fraccin de los sedimentos intercambiado con el Atlntico.
Figura 10. Dinmica sucesional de las comunidades de manglar asociadas la progradacin de sedimentos recientes en forma de bancos e islas de
estuario en el estuario de Pedernales. Delta Inferior del Orinoco. Estadios tempranos.
Figura 11. Dinmica sucesional de las comunidades de manglar asociado a la progradacin de sedimentos recientes en forma de bancos e islas de
estuario en el Delta Inferior del Orinoco. Estadios tardos.
221
Los planos de marea recientemente progradados,

quedan expuestos durante la marea baja a un proceso de colonizacin y establecimiento de estos
nuevos sustratos, donde intervienen dos especies
pioneras tempranas: Crenea maritima y Spartina
alterniflora. Posterior al establecimiento de las dos
especies citadas, continua un proceso de recambio
de especies a lo largo del tiempo, que se pudiera
denominar como de sucesin primaria, por la previa
ausencia de propgulos en lo sedimentos de reciente progradacion.
Despus del establecimiento de las dos especies
indicadas, comienzan a colonizar los propgulos de
Laguncularia racemosa las cuales constituyen una
comunidad incipiente, cuya altura de sus individuos
no sobrepasa de los 20 cm, en el rea de progradacin de menor edad de deposicin y hasta 5 m en
los 20 m posteriores de la interfase del frente de
progradacin con las aguas del estuario.
Los individuos y las comunidades que conforman
las distintas especies de mangle en el Delta del
Orinoco, se distinguen por poseer un conjunto de
atributos que las ubica ms bien como especies de
rpido crecimientos e intolerantes a la sombra como
es el caso de Laguncularia racemosa, seguido por
Avicennia germinans y finaliza con Rhizophora
harrisonii, R. racemosa y R. mangle, estas tres
ltimas ordenadas de acuerdo a su mayor a menor
intolerancia a la sombra.
Laguncularia racemosa presenta un conjunto de
atributos relacionados con una alta tasa de crecimiento, precocidad sexual -asociada a la produccin de flores y frutos a partir de los 2 aos de edad,
floracin y fructificacin ocurre prcticamente durante todo el ao y una marcada intolerancia a la
sombra (Gonzlez, 2003a). Puede formar comunidades monoespecificas en islas y bancos de estuarios que se originan en la confluencia de los caos
Guanipa, Manamo, y Pedernales.
La colonizacin y establecimiento de los propgulos
de L. racemosa son facilitados por las dos primeras
especies que se establecen previamente, las cuales
actan fijando previamente el sustrato sedimentario
y al mismo tiempo ejercen un mecanismo de frenaje
bitico y detienen los pequeos propgulos de L.
racemosa, cuando estos flotan en el agua por la
accin de las mareas. L. racemosa no posee
propgulos vivparos ni criptovivparos. Las cubiertas seminales y pericarpios de esta especie son
relativamente gruesas y no se desprenden del
propgulo, hasta que la plntula una vez germinada, se haya fijado al sustrato y adquirido una posicin erecta (Rabinowitz, 1978a; Souza et al., 2007).
En los sectores ya emergidos y de mayor edad del
banco de estuario, a la ltima cohorte en establecerse, le siguen otras de mayor edad de establecimiento y altura, que a consecuencia de un proceso
relativamente continuo de colonizacin y establecimiento de nuevas cohortes de plntulas, determinan
222
la conformacin de una comunidad temprana de

carcter sucesional, la cual presenta una fisonoma
similar a un plano inclinado.
En la franja de mayor altura de los individuos de
manglar (5 m) ubicada en la zona posterior del rea
de progradacin de nuevos sedimentos, los juveniles de L. racemosa comparten el nico estrato con
individuos de Avicennia germinans de la misma o
menor altura.
El proceso de colonizacin y establecimiento de las
reas de reciente progradacin por parte de las
distintas cohortes de L. racemosa, facilita el posterior establecimiento de A. germinans. Aun no se ha
establecido cual es el mecanismo por el cual los
juveniles de L. racemosa promueven el establecimiento de las plntulas de A. germinans. Es posible
que la cobertura del dosel denso de los matorrales
bajos de L. racemosa evite la depredacin de las
plntulas de A. germinans por caracoles y cangrejos
(Osborne & Smith, 1990). La otra posibilidad puede
estar relacionada a la mejor condicin fsico-qumica
del suelo, y al hecho que los colonizadores iniciales
ac-ten como frenaje bitico para los propgulos de
A. germinans que flotan en el agua salobre y son
transportado las mareas, tal como ocurre en Punta
Mariusa.
En todas las localidades estudiadas en el estuario
de Pedernales, inicialmente colonizadas por los
propgulos de L. racemosa, se observ que A. germinans desplaza competitivamente a L. racemosa.
Las causas asociadas a los eventos de colonizacin
de L. racemosa a los sitios de reciente progradacin, tienen que ver con un menor tamao de la
unidad dispersante de dicha especie, la floracin y
produccin frutos durante todo el ao, y un comportamiento altamente helifilo. Las reas de reciente
progradacin, generalmente se adosan a islas ya
conformadas o pueden aparecer en el centro de la
seccin terminal de los caos de marea que finalizan su trayecto en el estuario de Pedernales. El
proceso contina, con el establecimiento al cabo de
2 aos, de individuos de A. germinans, cuyos
propgulos por razones aun no establecidas, no se
reclutan en los sedimentos recientes simultneamente, con los de L. racemosa. La comunidad de L.
racemosa pasa de un matorral bajo denso a otro
medio denso y posteriormente en la medida que
transcurre el tiempo a un bosque bajo denso de
manglar. Sin embargo ya en la fase de matorral
medio de manglar comienza un proceso de muerte
acelerada de los individuos de esta especie de
mangle al ser sombreados por los individuos de
mayor altura de A. germinans, y ya en la etapa sucesional de bosque bajo denso de manglar, la dominancia se invierte y son los individuos de A. germinans lo que definen la comunidad como consecuencia de su mayor abundancia relativa.
En las observaciones de campo se apreci que el
proceso de muerte de los individuos de L. racemosa
aparentemente est relacionado con mecanismos

de asignacin de carbono distintos de los de A.
germinans. En los individuos de esta ltima especie,
se combinan una tasa de crecimiento en altura relativa alta, con la asignacin de parte del carbono
fotosinttico a la construccin y produccin de ramas plagiotrpicas con hojas decusadas a lo largo
de las ramas, que les permite maximizar la captura
de la luz. Esta estrategia de crecimiento, contrasta
con las que presentan los individuos de L. racemosa. Los cuales, cuando crecen en altas densidades
y sometidos a competencia por luz, tal como se
presenta en los matorrales y bosques bajos densos
de manglar, en estadios sucesinales donde estn
presentes junto con los individuos de A. germinans,
no producen rams laterales, slo crecen en altura
por la actividad de la yema apical terminal y sus
hojas se disponen soloen el extremo superior del
tallo. A causa del rpido crecimiento de ambas especies de cerca de 1 m por ao, ya en los primeros
10 aos, se conforman comunidades de bosques
bajos densos de manglar prcticamente monoespecificas de A. germinans con muy pocos individuos
an en actividad biolgica de L. racemosa. La gran
mayora de los presentes estn muertos en pie. En
el sector de Pedernales, en distintas comunidades
serales de ambas especies se encontr, que en una
etapa sucesional de bosque bajo denso de manglar
de A. germinans y L. racemosa con una altura media de 8 m estaban presentes 1200 individuos por
hectrea de L. racemosa de los cuales 600 estaban
muertos en pie, mientras que de los 700 individuos
por hectrea de A. germinans presentes, ninguno
se encontr en dicha categora (Gonzlez, 1999c).
El mantenimiento en el tiempo de los individuos de
L. racemosa en un ambiente altamente competitivo
con los individuos de similar altura de A. germinans
slo es posible, siempre y cuando el extremo terminal de los tallos de los individuos de L. racemosa
con su pequeo grupo de hojas terminales, se mantenga por encima de la altura media de los individuos de A. germinans. En la mayora de los casos,
los individuos de esta ltima especie, por su mayor
tasa de crecimiento, superan gradualmente en altura, a los de L. racemosa, por lo que estos desaparecen con el tiempo, de la estructura vertical de las
comunidades tempranas de manglar dominadas por
A. germinans. El subsiguiente crecimiento en altura
y dimetro de los individuos de esta especie conduce en el tiempo, a la conformacin de los denominados bosques altos medios de A. germinans. Ya
en las etapas intermedias del proceso, comienzan a
establecer bajo la sombra de los individuos de A.
germinans, plntulas de las distintas especies del
genero Rhizophora, las cuales son ms tolerantes a
la sombra. Estas ltimas, en las etapas ms maduras de la comunidad de A. germinans, pueden formar parte de los estratos superior, medio e inferior
(aunque sin llegar a ser dominantes) de los bosques
altos medios de A. germinans, que en muy raras

ocasiones, presenta una dominancia total, por estar
conformados por individuos de la misma especie
en los estratos leosos mencionados.
En general, las especies de rpido crecimiento,
tambin tienen una vida media relativamente corta,
por lo que es posible que antes de los 100 aos de
edad, los individuos sobremaduros de A. germinans
presentes en el estrato arbreo superior, comiencen
a presentar sntomas de muerte por senescencia
natural a causa de una alta incidencia de vientos de
alta intensidad en distintas pocas del ao. Estos
ltimos, producen la fragmentacin parcial o total de
las copas de los individuos de dicho estrato. Asimismo, el autor ha encontrado en los manglares
costeros del Delta un conjunto de reas circulares
con un dimetro variable entre 20 a 35 m, con un
rea aproximada que varia entre 314 a 900 m.
Estas se caracterizan, por la presencia de individuos del estrato arbreo superior muertos en pie y
con troncos cados de estos, dentro de las reas
circulares. El origen de los claros con forma aproximadamente circular, en las comunidades maduras
del manglar, est relacionado con la accin de rayos asociados a tormentas tropicales, cuyas manifestaciones elctricas como la formacin con una
alta frecuencia de rayos, tiene una incidencia mayor
en las zonas costeras del Delta de Orinoco (Gonzlez, 1999b). El efecto de los rayos como mecanismos de perturbacin y formacin de claros en las
comunidades de manglar ha sido reportado previamente por Duke et al. (1991) en Panam, en Nueva
Guinea por Paijmans y Rollet (1977), en la Pennsula de Florida por Smith et al. (1994) en Republica
Dominicana por Sherman et al. (2000) y por primera
vez para el Delta Inferior del Orinoco, por Gonzlez
(1999a).
Aunque dichas reas circulares, tienden a tener
mayor frecuencia de aparicin en las comunidades
de manglar dominadas por A. germinans, tambin
estn presentes en los manglares altos densos
dominados por las distintas especies del gnero
Rhizophora. Algunos autores afirman que los claros
del dosel son importantes en el reclutamiento, establecimiento y crecimiento de las distintas especies
de mangle (Watson, 1928; Macnae, 1968; Rabinowitz, 1978b,c; Ball, 1980; 1988; Putz & Chan, 1986;
Smith, 1987; Jimnez, 1990; Smith, 1992; Smith et
al., 1994; Gonzlez, 1999c).
Durante las salidas de campo efectuadas por el
autor a las costas del Delta del Orinoco, se ha encontrado que la mayor incidencia de luz asociado a
dichos claros, condiciona que se produzcan pulsos
de reclutamiento de plntulas de A. germinans y L.
racemosa. As mismo, dependiendo del tamao y la
edad de los claros, es posible reconocer particularmente que en los claros grandes > 34 m de dimetro, individuos de 5 a 8 m de altura de A. germinans
creciendo en densidades relativamente altas, con
223
algunos pocos individuos de menor altura de L.

racemosa (Gonzlez, 1999a).
Al mismo tiempo, la formacin de los claros, forma
parte de la dinmica interna de las comunidades de
manglar, ya que en algunos casos la frecuencia de
estos es relativamente alta tal como ocurre en las
reas costeras del Delta Inferior del Orinoco durante
el perodo de lluvia (Gonzlez, 1999b). Los mayores
niveles de luz que se alcanzan en los estratos inferiores de la comunidad de manglar alto medio de A.
germinans, si los claros son grandes, promueven el
reclutamiento de nuevas cohortes de propgulos de
la misma especie y la presencia dominante de los
individuos de A. germinans en los estratos arbreos
inferiores. Sin embargo, los propgulos de A. germinans, no se regeneran bajo la sombra de sus
adultos, a menos que se produzcan claros relativamente grandes, que permitan el reclutamiento de
sus propgulos, este mecanismo tendera a perpetuar en el tiempo, la comunidad de A. germinans.
Sin embargo, despus de analizar la estructura de
ms de 15 comunidades maduras de A. germinans
en el Delta Inferior, se encontr que slo en un
caso, los individuos de dicha especie se encontraban con una alta abundancia relativa, en los tres
estratos arbreos presentes en dicha comunidad.
En este caso particular, los individuos del estrato
arbreo superior de A. germinans, estaban bastante
separados entre si con una distancia promedio cercana a los 22 m. Es posible que bajo estas condiciones de alta irradiancia al nivel del sotobosque y
de los estratos leosos intermedios de dicha comunidad de manglar alto ralo, promueva y mantenga
un reclutamiento continuo de distintas cohortes de
individuos de A. germinans, lo que ha permitido su
presencia dominante en los distintos estratos leosos de esta comunidad. Sin embargo, este caso
representa una excepcin, ya que en la mayora de
las comunidades de esta especie estudiada por el
autor, los estratos arbreos inferiores por debajo del
dosel del superior constituido por individuos entre
35 y 40 m de A. germinans, siempre estn dominados, por distintas especies de Rhizophora, en varias
localidades, los individuos de estas, comparten el
estrato arbreo superior con los de A. germinans,
aunque con una menor altura y abundancia relativa.
La tendencia de esta secuencia sucesional, es al
reemplazo gradual de la comunidad madura de A.
germinans, por otra ms estable en el tiempo de
Rhizophora. Esta ltima comunidad de manglar se
mantendr en el tiempo, a causa de la capacidad de
los propgulos de las tres especies de Rhizophora,
de reclutarse bajo la sombra de los individuos
parntales.
Con la ayuda de las fotos areas del sector de Pedernales, correspondientes a las misiones del ao
71 (040526, escala 1:50.00) y del ao 81, (0402121,
escala 1:35.000) as como una imagen Landsat a
escala 1:50.000 y el uso de una metodologa ade-
224
cuada (Howard, 1970; Campbell, 1996), se analizaron y se expresaron cartogrficamente los cambios
en la trayectoria sucesional asociados a la colonizacin y establecimiento temprano de un conjunto de
especies pioneras, entre estas distintas especies de
mangles, en las islas y bancos de estuario en proceso de formacin por progradacion de sedimentos
y su progresiva unin con otros bancos e islas de
mayor edad ya presentes en el estuario, como consecuencia del cierre parcial del cao Manamo en
1968.
Los bancos de estuarios de reciente progradacion y
por tanto biolgicamente vacos para el momentos
que dejan de ser subacuaticos y pasan a se subareos, constituyen nuevos sustratos terrestres disponibles para ser colonizados inicialmente por un
conjunto de especies de plantas pioneras entre
ellas L. racemosa y A. germinans. La fuente de
sedimentos proviene en su mayor parte de los aportados por la marea entrante de una fraccin de los
sedimentos transportados paralelo a la costa de
este sector noroccidental del Delta del Orinoco por
la corriente de Guayana. La reduccin del caudal de
agua dulce aportado por el cao Manamo de 4000
m3/seg a 300 m3/seg a partir de 1968 ha favorecido
la gradual colmatacin del estuario de Pedernales.
Dinmica sucesional asociada las comunidades de
manglar en el esturio de Punta Mariusa
El estuario de Mariusa, est limitado por el norte por
una franja limo arcillosa en continua progradacin,
conocida como Punta Mariusa. Esta, presenta una
forma de promontorio estrecha y alargada que vara
entre 0.5 a 1.5 km de ancho, la cual separa las
aguas del Atlntico, de las presentes en el estuario,
que en forma de embudo, se forma en la desembocadura del cao Mariusa al Atlntico. Tanto en el
estuario, como la punta del promontorio estn sometidos a un activo proceso de progradacin y
acumulacin de sedimentos. Este ltimo, es ms
evidente en el promontorio o pennsula de barro de
Punta Mariusa. El estudio de las imgenes de satlite y fotos areas de los aos 70 y 80, demuestran
que sta se ha extendido hacia el noroeste, por una
longitud de ms de 6 km, en un perodo de tiempo
de 28 aos, por lo que tasa de progradacin durante
el perodo analizado, est en el orden de 200 a 300
m por ao. Sin embargo, estimaciones realizadas
recientemente del avance de los sedimentos progradados, demuestra que los fenmenos de sedimentacin que determinan el crecimiento hacia el
noroeste de Punta Mariusa, han aumentado en los
ltimos aos a una tasa de de 1.7 Km /ao (G. Montes, com pers. 2010). Es importante destacar que
los promontorios progradantes limo-arcillosos, como
en el caso de Punta Mariusa en la literatura anglosajona la denominan como mud cap, que literalmente se traducen como promontorios de barro. El
ltimo trmino hace alusin a las partculas finas de
los sedimentos transportados por la corriente de

Guayana de naturaleza limo-arcillosa. Su conformacin y avance tanto en longitud como en su ancho, constituye a su vez, el principal mecanismo de
progradacin del Delta del Orinoco en direccin
norte hacia el Atlntico, entre la boca del Cao Araguao y el estuario de Pedernales. La tasa mayor de
progradacion ocurre en el sector este del Delta,
entre el la desembocadura del cao Araguao y la
boca del ro Grande en el Atlntico. Este sector por
su configuracin espacial, est relativamente protegido de la accin de la fuerte corriente de Guyana,
por lo que la tasa de avance hacia el Atlntico es
del orden de 20 m por ao. (Van Andel, 1967).
Mientras que en el sector comprendido entre la
boca del cao Araguao hasta el estuario de Pedernales, la fuerte direccin y velocidad de la corriente
de Guayana que pasa muy cerca de la costa en
direccin noroeste, reduciendo el avance de este
sector de la costa del Delta Inferior a una tasa no
mayor de 10 m por ao (Warne, 2000a).
Gradualmente, los sedimentos depositados en el
extremo noroccidental de la pennsula progradante
de Mariusa, son estabilizados por la colonizacin y
establecimiento de un conjunto de especies de
mangles, cuyo establecimiento es facilitado por la
especie pionera Spartina alterniflora. El proceso
sucesional comienza con la colonizacin y establecimiento temprano de S. alterniflora seguido en
secuencia por los propgulos de Avicennia germinans y posteriormente por los de Laguncularia racemosa hasta culminar a lo largo del tiempo, en una
comunidad de manglar ms estable, si la frecuencia
de las perturbaciones naturales y antrpicas lo permiten. En vista que en Venezuela, no se conocen
los atributos ecolgicos de esta interesante especie
se considera conveniente destacar estos antes de
caracterizar su participacin como especie pionera
un proceso de sucesin primaria.
La gramnea Spartina alterniflora presenta un rango
de distribucin centrado en las costa este tanto del
Norte como de Suramrica. (Costa & Davy, 1992).
En el sur de Florida y de Brasil comunidades de
esta especie limitan con los manglares, cuando el
dosel de estos es relativamente abierto puede establecerse en su interior. Tambin ocupan las secciones ms bajas de los planos intermareales donde
coexiste frente a las comunidades de Rhizophora
mangle en el sur de Florida en la seccin ms baja
del plano de marea y peridicamente inundada por
la accin de esta. En Venezuela solo se ha colectado dos veces, en cao Mariusa y en el plano de
marea adyacente al puerto de Capure. Est la
gramnea perenne remplaza a las comunidades de
manglar cuando la temperaturas del aire alcanzan
valores por debajo de 0 C a lo largo de las costas
de baja energa cintica del este de los Estados
Unidos y del Golfo de Mxico. La especie tolera y
crece en un amplio rango de salinidad y se reprodu-
ce por semillas as como por mecanismos de propagacin vegetativa mediante rizomas. Las semillas
flotan en el agua salobre y son dispersadas por las
corrientes litorales as como tambin, adheridas a
las plumas y en las patas de las aves marinas costeras. (Broome et al., 1974). Despus que S. alterniflora se establece o coloniza un sitio por semillas,
se propaga vegetativamente por la actividad de los
rizomas, lo cuales aportan una biomsa considerable y mayor que las de las races al compartimiento
subterrneo. La gramnea puede tolerar hasta 12
horas de sumergencia por las aguas marinas y en
los pantanos salobres de la costa este de los Estados Unidos ocupa la seccin ms baja del plano de
marea. La especie tiene dos formas de crecimiento,
una alta de hasta 1.40 m y otra baja de 0.40 m cuya
expresin no tiene base gentica, quizs esto es
controlado por variables ambientales, como el potencial de oxidorreduccin, niveles de salinidad y
de amonio, del sustrato del plano de marea (Mendelssohn & McKee, 2000; Daehler & Strong, 1994).
El mayor aporte a la biomsa subterrnea es dirigido a los rizomas, esta propiedad le permite estabilizar y consolidar los sedimentos marinos y elevar
gradualmente su altura sobre el nivel medio del
mar. La especie es una de la ms importante en la
conformacin de los denominados pantanos salobres que sustituyen las comunidades de manglar
cuando las temperaturas del aire en el invierno
disminuyen por debajo de 0 C en los ambientes
costeros de baja energa cintica en la costa Oriental de los Estados Unidos y el Golfo de Mxico. Su
productividad primaria es elevada y una fraccin
importante del componente del detritus orgnico
producido, se incorpora por la actividad de las mareas a la cadena trfica marina.
El rol de Spartina alterniflora como especie pionera
y facilitadora del establecimiento de los propgulos
de Avicennia germinans y Laguncularia racemosa.
En el extremo noroccidental de Punta Mariusa se
reconocieron un conjunto de crculos pequeos y
aislados unos de otros con un dimetro que variaba
entre 20 a 40 cm. Los ms pequeos constituyen el
primer frente de avance de un proceso sucesional y
quedan cubiertos por agua salobre, durante los dos
priodos de marea alta en 24 horas, que distinguen
el rgimen de mareas meso marales y semidiurnas
del Delta del Orinoco. Sin embargo, la gramnea
Spartina alterniflora puede tolerar hasta 12 horas
continuas de sumersin en aguas salobres. Tambin se debe considerar, que previa a la colonizacin de los sedimentos por parte de las semillas
estas deben ser depositadas por las corrientes litorales a lo largo de un eje preferencial, el cual tiende
a conformar un banco convexo subacuatico de varios metros de ancho que limita a su vez, con un
rea marina costera de mayor profundidad. Es solo
en las reas ms convexas del banco subacutico
225
donde que por sucesivas acumulaciones sobre el

tope del banco, se alcanza un umbral de poca profundidad de lmina de agua salobre que facilite la
colonizacin y establecimiento de las semillas durante los dos priodos diarios de marea baja. Una
vez establecida por semilla, la gramnea se propaga
mediante la actividad vegetativa de los rizomas
perifricamente y el dimetro del crculo se incrementa progresivamente. Unos de los atributos que
distingue a esta especie es la capacidad de elevar
progresivamente el sustrato que coloniza mediante
dos mecanismos:
1-. La captura de los sedimentos y los propgluos
de A. germinans suspendidos y transportados por la
corriente litoral de Guayana y las mareas al hacer
contacto con la superficie rugosa constituida por la
densa trama de culmos asociados a la biomsa
area de S. alterniflora.
2-.La asignacin preferencial del carbono fotosinttico a los rganos subterrneos (rizomas y races)
de esta planta con metabolismo fotosinttico de tipo
C4 y con una productividad primaria de de 12.8
Tn/ha/ao por lo que la relacin o cociente de la
dividir la biomsa subterrnea anual producida
entre la area es de 2.6/1 (Darby & Turner, 2007).
A continuacin, se caracteriza la secuencia de
cambios que se registran desde el actual extremo o
punta noroccidental de Mariusa, la cual limita con el
estuario, hasta 7 Km hacia el interior de ste, a lo
largo y en direccin paralela a la costa de la pennsula mencionada.
En el extremo de sta, donde aun no se reconoce
una superficie de sedimentos visibles durante los
priodos de marea alta, lo primero que coloniza
dicho sustrato cuando por efectos de la marea, se
retira la pequea lmina de agua que los cubre
durante gran parte del da es la gramnea S. alterniflora, Dicha especie, conforma por mecanismo de
propagacin vegetativa, crculos de 0.2 a 0.5 m de
dimetro, separados unos de otros por distancias
que varan entre 1 a 4 m. Los crculos aumentan de
tamao progresivamente en la medida que se incrementa el tiempo posterior a su colonizacin inicial. En direccin hacia el interior del estuario de
Mariusa el cual se ha ido colmatando progresivamente, se reconoce otra fase, en la cual estn presentes individuos de A. germinans, con altura de 0.5
a 1 m, los cuales se disponen espacialmente separados entre s y en las reas que quedan disponibles entre los crculos ocupados por dicha gramnea. A esta fase, le sigue otra ms hacia el este, en
la cual los crculos aumentan de dimetro la distancia entre estos disminuye y ya las plntulas de A.
germinans y L. racemosa comienzan a establecerse dentro de los crculos de S. alterniflora de mayor
tamao y de mayor numero de estos por rea, se
produce la coalescencia lateral de los crculos se
constituye una franja de un herbazal graminoide de
pantano salobre relativamente continua con salien-
226
tes semicirculares originadas por la unin lateral de

las distintas colonias de la gramnea, sector limita
con las aguas relativamente ms profundas del
estuario (Figura12).
Figura 12. En el fondo, en direccin norte, ya se ha conformado un

herbazal bajo denso graminoide salobre de pantano de S. alterniflora. En este se reconocen individuos juveniles de A. germinans de 2 a
3 m de altura al cual se han incorporados otros de L. racemosa. Este
herbazal hace contacto por el norte con el Ocano Atlntico, mientras
que en direccin sur, los crculos de S. alterniflora colonizan las
aguas del estuario de Mariusa.
Atrs y paralelamente al herbazal, se reconoce una

primera franja de un matorral bajo denso de L. racemosa, la cual es seguido por dos franjas de matorral medio y bosque bajo denso de manglar donde
es dominante A. germinans de marea previamente
colonizado por una generacin anterior de un herbazal bajo denso graminoide salobre de pantano y
conformado por un mecanismo similar en el borde
sur de la pennsula de barro.
En la medida que se avanza, hacia Mariusa, el proceso de colmatacin del estuario se hace ms evidente. Ms hacia el este en la seccin de mayor
edad del promontorio de barro, estn presentes
matorrales altos densos de manglar de A. germinans que originan un conjunto de pequeos de
canales de marea que comunican las aguas del
Atlntico al norte con las del promontorio de barro y
el plano parcialmente colmatado de estuario que
limita con la margen sur o izquierda del promontorio
de Mariusa. Los canales de marea presentan una
direccin noreste suroeste y son claramente evidentes durante los perodos de mareas bajas. El proceso avanzado de colmatacin de la seccin central
del estuario ha promovido un reclutamiento diferencial, de las dos especies ms tempranas de manglar, donde las cohortes de A. germinans se establecen en le los bancos bajos de marea que limitan
cada uno de los canales de marea y las de L. racemosa lo hacen en las secciones bajas adyacentes a
los canales de marea. El resultado final de estos
procesos de colonizacin y establecimiento de sedimentos recientemente progradados a lo largo del
tiempo, es la gradual eliminacin de los individuos
de L. racemosa por los de A. germinans a consecuencia de los mecanismos de interferencia compe-
tida que se generan entre los individuos de las dos

especies por el recurso luz, siempre y cuando algn
tipo de perturbacin natural no afecte mayoritariamente a la especie de mayor altura y biomsa constituida por A. germinans (Figura 13).
los propgulos de las distintas especies del gnero

Rhizophora, los cuales son ms tolerantes a la
sombra y cuando se produce la muerte de los individuos adultos de A. germinans por la accin de
rayos, senescencia avanzada y la accin de vientos
fuertes los claros que se conforman dependiendo
del tamao, pueden facilitar nuevos reclutamientos
de plntulas y juveniles de A. germinans y L. racemosa, as como estimular una mayor tasa de crecimiento de los individuos juveniles y subadultos de
de las distintas especies de Rhizophora ya presentes en la estructura vertical de esta comunidad (Figura 15).
Figura 13. En primer plano, se presenta un matorral bajo denso de

manglar de A. germinans y L. racemosa el cual limita por el norte con
la costa Atlntica
En la costa este de la laguna estuarina mencionada,

se presenta una franja continua de unos 6 m de
ancho de un matorral medio denso de L. racemosa,
con una altura de 4.5 m el cual le siguen dos ms
en secuencia de A. germinans, con 6 y 10 m respectivamente, para luego finalizar con un manglar
medio denso de la misma especie con una altura
media de 15 m. Esta secuencia de comunidades se
relaciona con la edad de la deposicin de sedimentos y el avance hacia el noroeste del promontorio
de barro de Mariusa (Figura 14).
Figura 15. Se presentan un bosque alto medio dominado por Rhizophora harrisonii el cual representan la etapa mas tarda del proceso
sucesional planteado. En los claros grandes de este tipo de manglar,
se han establecido parches de la palma Roystonea oleracea lo que
indica niveles de salinidad relativamente bajos, tpicos de este sector
de Delta del Orinoco, presente al sur del estuario de Mariusa
Los Bosques y Matorrales del Sector Merejina entre

la Boca del Araguao y el ro Grande, Delta Inferior.
Figura 14. Se presentan una etapa mas tarda en el tiempo de un

bosque medio medio de A. germinans donde los individuos de L.
racemosa si estn presentes se encuentran restringidos en los
claros y con muy baja densidad poblacional.
Finalmente tal como ya ha sido suficientemente

discutido los propgulos producidos por los individuos adultos del bosque alto medio de A. germinans no se reclutan bajo su propia sombra a menos
que se produzcan vientos huracanados que destruyan extensos sectores de este tipo de manglar, tal
como ha ocurrido en el pasado en las secciones
costeras del Delta Inferior. Si este tipo de perturbacin masiva no ocurre, los bosques altos medios de
A. germinans son progresivamente colonizado por
El sector del Delta del Orinoco discutido hasta ahora, est comprendido entre la seccin de los caos
Manamo y Mariusa. Este se caracteriza por una
mayor distancia de separacin de los distintos distributarios que lo drenan al aumentar la distancia de
separacin entre estos, en la medida que se alejan
del pice del Delta, as como el mucho menor aporte de sedimentos limo-arcillosos en suspensin
transportados, que originalmente solo representaban el 15 % de los 200 x 106 Tn/ao que provienen
de la cuenca del ro Orinoco, con un rea de ms
de 1.1 x106 km. El origen de este fenmeno posiblemente est relacionado con la inclinacin experimentada por el Delta asociada con los movimientos tectnicos que se originaron mediante el contacto lateral de la placa del Caribe con la de Sur Amrica, lo que dio origen al levantamiento de la Serrana Oriental en el Mioceno Superior y el paralelo
gradual desplazamiento del ro Orinoco hacia la sur,
hasta su contacto con la rocas gneas metamrficas
de la seccin basal del escudo de Guayana. A esto
hay que aadirle en los tiempos recientes, el cierre
del cao Manamo, lo que trajo como consecuencia
el desplazamiento de las aguas y los sedimentos
227
del cao con un caudal que en el perodo de lluvia

es de 4000 m3 /seg., hacia el cao Macareo y al ro
Grande del Orinoco.
El sector conocido como Merejina, ocupa una extensa rea con una forma de triangulo invertido,
comprendida entre la bocas o desembocaduras del
cao Araguao y la del ro Grande al Atlntico, con
un rea aproximada de 2.519 Km. Este sector est
constituido por un conjunto de islas de reciente
formacin, a travs de un proceso de activa progradacin de sedimentos, aportados por el ro Grande
y sus distributarios. Dichas islas, se ubican el sector
ms ancho del estuario en su contacto con la fachada Atlntica.
Este extenso sector del Delta presenta un mismo
origen sedimentolgico, el cual est controlado
primordialmente por los aportes del ro Grande y
sus distributarios. A lo largo de este, se transportan
cerca del 85 % de las aguas y de los sedimentos
que exporta anualmente la cuenca del Orinoco al
Ocano Atlntico. De estos ltimos, 50 % se depositan en este sector del Delta, lo que contribuye a la
conformacin de nuevas islas de estuarios en el
extenso ambiente estuarino que se origina entre el
cao Araguao y el ro Grande (Van Andel, 1967;
Danielo, 1976; Bureau of Economic Geology, 1999).
El ro Grande aporta en su desembocadura al Atlntico el 42 % o 84 x 106 toneladas restantes de los
sedimentos limo-arcillosos aportados por toda la
cuenca del ro Orinoco. Estos se unen con los 200 x
106 Tn/ao que la corriente de Guayana trae de los
600 x 106 Tn/ao que originalmente aporta el ro
Amazonas al mismo Ocano Atlntico.
La extensa subregin natural del Delta, que en forma de un gran embudo constituido por el estuario
que se abre al Atlntico y ubicado entre la desembocadura del cao Araguao y la del ro Grande,
representa un ambiente desposicional deltaico distinto al resto del Delta del Orinoco. Este sector se
encuentra regulado por un significativo aporte aluvial de sedimentos del orden de o 84 x 106 Tn/ao
proveniente de la cuenca del mismo ro, que se
combina con un fuerte rgimen mesomareal asociado a una extensa red de caos difluentes. Estos,
en la mayora de los casos, limitan con islas que se
han originado por la accin combinada de las mareas y los sedimentos provenientes del desborde
lateral, tanto por la accin de las mareas, como los
aportados por los numerosos caos que la drenan,
durante el perodo de lluvia. Dicho proceso, ha condicionado que la gran mayora presenten suelos
minerales del tipo de los Hydraquents, Fluvaquents
y Sulfaquents y slo se presentan suelos orgnicos,
en las partes centrales de islas de gran tamao
(MARNR, 1979).
El ambiente deltaico que se ubica a lo largo de la
costa de la seccin central del Delta que se extiende desde la Boca del cao Araguao hasta el estuario de Pedernales, es totalmente distinto al ya discu-
228
tido, y se denominar para el presente trabajo como

la regin de Merejina. En esta seccin costera del
Delta Inferior la gnesis y la conformacin de los
depsitos deltaicos en forma de promontorios o
pennsulas progradantes de barro (como es el caso
de Punta Pescador y Punta Mariusa orientadas) en
direccin noroeste, y el avance del frente de deposicin de sedimentos en la misma direccin, est
controlado por la accin combinada de los vientos
Alisios y los aportes de sedimentos en suspensin
transportados por de la corriente de Guyana, la cual
se mueve paralela a la costa en la misma trayectoria citada.
Consideraciones generales en relacin al medio
ambiente y su interaccin con las comunidades de
bosques y matorrales presentes en el sector Merejina.
La predominancia de suelos minerales y la diaria
accin de las mareas en inundar con agua predominantemente dulce, extensas reas de este sector,
ha trado como consecuencia, que algunos autores,
hayan propuesto denominar las comunidades boscosas no constituidas por manglares, como bosques de marea (Prance 1979; Prance & Lovejoy
1985). Sin embargo el autor prefiere denominar a
estos bosques de pantano, como fue originalmente
propuesto por Beard (1944), seguido por Fanshawe
(1952), Bacon (1990) y Gonzlez (1999a,b).
Los bosques de marea se caracterizan por presentar los siguientes atributos:
Suelos predominantemente minerales limoarcillosos, a consecuencia de los aportes peridicos de estos sedimentos a las islas de estuarios por la accin de la marea alta o por desborde de los caos durante el perodo de lluvia. La
condicin descrita determina que los suelos
estn permanentemente saturados de agua o
con una lmina de agua de poca profundidad
sobre la superficie de estos.
La saturacin permanente de los suelos, inhibe
la evolucin pedogentica de stos, los cuales
se caracterizan por una baja capacidad de sustentacin. Asimismo, el poco desarrollo pedogentico, condiciona la presencia de suelos del
tipo de los Entisoles asociados a los grandes
grupos de los Hydraquents, Fluvaquents y Sulfaquents.
Los bosques de pantano asociados a los suelos
minerales permanentemente saturados de agua,
se diferencian florsticamente de los asociados a
suelos orgnicos por la presencia de especies
indicadoras como Erythrina fusca, Pentaclethra
macroloba y Carapa guianensis. Mientras que
las dominantes, constituidas por Pterocarpus officinalis y Symphonia globulifera, pueden crecer
tambin en suelos orgnicos.
Presencia de suelos orgnicos en caos secundarios y terciaros drenados por aguas negras.
Los bosques de pantano en suelos orgnicos

(Histosoles) presentan un alta abundancia de individuos adultos de P. officinalis y S. globulifera,
aunque se diferencian de los bosques sobre
suelos minerales por un conjunto de especies
indicadoras como Diospyros lissocarpoides, Calophyllum brasilense, Tabebuia insiginis var.
monophylla, Euterpe precatoria y Bactris campestris. Esta ltima, indicadora de los bosques
de pantano sobre las planicies de turba, en particular en la regin natural del Delta conocida
como la Planicie Cenagosa Nororiental.
Otra caracterstica del Sector Merejina, es que la
cantidad de sedimentos transportados y aportados
lateralmente a las islas de estuarios por la densa
red distributarios del Orinoco, influyen en la naturaleza principalmente mineral de los suelos. Estos a
su vez, en combinacin con el rgimen hdrico,
controlan la composicin florstica de los bosques
adyacentes a ambas mrgenes. As, an despus
de haber recorrido 43 Km, desde el puerto de
Volcn cerca de Tucupita a la boca del cao Merejina, aun estn presentes especies tpicas de los
planos aluviales del Delta Superior como es el caso
de Spondias mombin (Jobo), Triplaris weigeltiana
(Palo de Mara), Inga edulis (Guamo bejuco), as
como Erythrina fusca, comunes de las estrechas
planicies cenagosas que limitan con los planicies de
turba que ocupan la mayor parte del Delta Medio,
tambin presente en el Delta Superior. Estas especies forman parte de los bosques que ocupan las
mrgenes de los caos, independientemente estn
o no impactados por actividades antrpicas.
Interaccin entre los Bosques de Manglar y los de

Pantano con la variable salinidad y otras que intervienen en la regulacin de su disposicin espacial.
Otro atributo de este sector del Delta es la continua
progradacin de sedimentos, tanto arcillo-limosos,
como arenosos, en el extenso estuario que se forma
en la desembocadura de los caos que drenan este
sector, en el Ocano Atlntico. En los ltimos treinta
aos, se han conformado nuevas islas en dicho
estuario. La relativa juventud de estas, se reconoce
por la presencia de distintas franjas de una comunidad sucesional de manglar, con alturas que varan
de unos pocos metros, hasta 30 m, la cual est
constituida por R. harrisonii y R. racemosa (Figura
16). Entre las islas de reciente conformacin ms
cercanas a la fachada Atlntica y las que se ubican
hacia el oeste del estuario mencionado, se establece un gradiente de salinidad en la misma direccin,
tanto lateral como horizontalmente, el cual condiciona cambios graduales en la estructura florstica
de la vegetacin, predominantemente boscosa. Las
de ms reciente conformacin, estn totalmente
cubiertas por distintas cohortes de dos especies de
Rhizophora ya mencionadas, mientras que en las
ubicadas ms hacia el oeste, dichas comunidades
de manglar son gradualmente sustituidas, primero
por bosques altos densos de pantano de P. officinalis y en la medida en que disminuye aun ms la
salinidad, los bosques monoespecificos de esta
ltima especie, se enriquecen gradualmente con un
conjunto de especies arbreas intolerantes a la
salinidad.
Figura 16. Vista area de una isla de estuario de reciente conformacin cubierta por una comunidad sucesional de manglar conformada por 2
especies del genero Rhizophora. R. racemosa y R. harrisonii .Note hacia el centro de la comunidad de manglar un bosque aun joven de Pterocarpus
officinalis donde los altos valores de lluvia han lixiviado y diluido los niveles de salinidad
229
As, en este sector donde en ro Grande del Orinoco

conforma un estuario en la desembocadura al Ocano Atlntico, se producen cambios horizontales
en la estructura de la vegetacin, en la misma direccin de los caos de marea desde el noreste
ms cerca del Ocano Atlntico con una salinidad
relativa de las aguas mayor la cual experimenta una
rpida dilucin con agua dulce en direccin suroeste aguas arriba de los caos de marea. En dicha
direccin, los bosques de franjas o ribereos de
manglar predominantemente conformados por R.
harrisonii y R. racemosa, experimentan una reduccin lateral en el ancho que ocupa esta comunidad
a ambas mrgenes del los caos y en el plano de
marea adyacente de la isla en consideracin.
Las comunidades de manglar son sustituida gradualmente, tanto lateralmente, como aguas arribas
de los caos, por un bosque alto denso de P. officinalis, el cual cerca de la fachada Atlntica presenta
un estrato emergente constituido por individuos de
25 a 30 m de altura de R. harrisonii y R. racemosa y
en algunos casos con la presencia de A. germinans
de similar porte y altura (Figura 17). En ambas direcciones el agua disminuye la salinidad, aguas
arriba de los caos de marea y la comunidad de
bosque alto medio de manglar ya mencionada, se
limita a una estrecha franja no mayor de 5 m mientras que el bosque alto medio de P. officinalis y S.
globulifera que le continua en el plano de marea
adyacente, se enriquece gradualmente en especies
arbreas que no toleran niveles de salinidad en el
rango de 5 a 10 partes por mil, conformando un
bosque de pantano con Andira inermis, Terminalia
dichotoma, Carapa guianensis y la presencia de las
palmas Manicaria saccifera y Euterpe oleracea
(Figura 18).
Figura 17 Bosque alto denso de pantano de Pterocarpus officinalis

asociado a islas de estuarios recientes del sector Merejina.
Se quiere destacar que entre el bosque prcticamente monoespecficos de P. officinalis presente

en las islas cercanas a la fachada Atlntica y el
ltimo descrito, existe un gradiente con relacin al
aumento en la riqueza de especies asociadas a
este tipo de bosque. El enriquecimiento progresivo
de especies distintas a las de mangles, est correlacionado positivamente con la dilucin que experimenta la salinidad hacia al suroeste del sector. La
230
tendencia comentada, se manifiesta por la aparicin

dentro de la estructura florstica de dicho bosque, de
pocos individuos de S. globulifera, con un estrato
arbreo inferior, constituido por la palma Manicaria
saccifera, cuando aun los niveles de salinidad varan entre 10 y 5 (Gonzlez, 2003b). ver Figura
16. En la medida que dicha variable disminuye y
alcanza valores cercanos a cero, aumenta gradualmente la frecuencia de aparicin de otras especies
arbreas como las ya mencionadas. Los niveles de
salinidad que se han reportado para los bosques de
P. officinalis, varan entre 2 a 10 para el caso de
la Isla de Guadalupe y Puerto Rico (Febvay & Kermarrec, 1978; lvarez Lpez, 1990).
Figura 18. Se aprecia el sistema de races en forma de zancos

Symphonia globulifera dentro de un bosque de pantano de Pterocarpus officinalis. Se destaca la abundancia de la palma Manicaria
saccifera. Estas especies colonizan y se establecen el bosque de
pantano de P. officinalis aguas arriba de los caos de marea que
distribuyen el caudal de agua dulce aportado por el ro Grande.
Asimismo, lateralmente y a ambas mrgenes de los

caos muy cerca de la desembocadura de stos al
estuario que limita con el Ocano Atlntico, se producen cambios marcados en la estructura florstica
de las comunidades boscosas, en espacios relativamente cortos. As, se reconocen distintas franjas
paralelas de comunidades vegetales. De stas, la
primera, adyacente a ambos bordes del cao de
marea, est constituida por un bosque alto medio
de manglar de R. harrisonii y R. racemosa, que
dependiendo de los niveles de salinidad del agua
intersticial, puede conformar una franja de ancho
variable, aunque no mayor de 15 m. A este le sigue,
un bosque alto denso donde el 90% del estrato
arbreo superior, est conformado por individuos de
20 a 25 m de P. officinalis, el cual puede estar
acompaado por unos pocos individuos de similar
altura de S. globulifera y con la presencia de un
estrato arbreo inferior conformado mayoritariamente, por individuos de 5 a 8 m de M. saccifera. Esta
comunidad, muestra un estrato arbreo emergente
donde estn presentes individuos de cerca de 30 m
de altura de R. harrisonii (Gonzlez, 2003b). A esta
segunda franja de cerca de 50 m de ancho le sigue
otra con la misma estructura vertical, aunque con la
diferencia, que ya no existe el estrato emergente de
la especie de mangle mencionada. Esta ltima, est
constituida por un bosque alto denso de P. officina-
lis, el cual ocupa un ancho de cerca de 100 m. A

esta secuencia de comunidades, le continua hacia
el interior de la isla, un bosque en el cual disminuye
abruptamente la densidad y frecuencia de aparicin
de P. officinalis y dicha comunidad mencionada, es
remplazada por un bosque alto medio, el cual presenta un estrato arbreo superior, dominado por S.
globulifera, Terminalia dichotoma, Virola surinamensis y Hernandia guianensis. Lo ms caracters-
tico de esta comunidad boscosa, es la alta frecuencia de aparicin de individuos de 12 a 15 m de la

palma Euterpe oleracea y la presencia de un estrato
arbreo inferior de 8 a 10 m, constituido por Manicaria saccifera. La presencia de distintas franjas de
comunidades boscosas dispuestas lateralmente a
partir de a orilla del cao, est asociada a cambios
a los niveles de salinidad del agua intersticial, la
cual varia de 10 a 8 a en la primera franja, constituida por un bosque alto medio de manglar y gradualmente disminuye a cero en el ltimo tipo de
bosque previamente descrito.
En general, una vez que los niveles de salinidad
disminuyen a niveles imperceptibles, son los bosques de pantano relativamente ricos en especies,
los que ocupan la mayor parte del rea de Merejina.
Estos, estn constituidos bsicamente por bosques
de altos a medios, cuya dominancia florstica est
siempre asociada a la presencia de numerosos
individuos de P. officinalis y S. globulifera, especies
arbreas que conforman la matriz fundamental de
los bosques de este sector del Delta. Ambas especies, constituyen las dominantes del estrato arbreo
superior de esta comunidad, las cuales generalmente estn acompaadas por Carapa guianensis, Lon-
chocarpus sericeus, Terminalia dichotoma y Pentaclethra macroloba. A su vez, P. officinalis y S. globulifera, tambin constituyen las dominantes de los
bosques de pantano presentes en las planicies de

turba de otros sectores del Delta del Orinoco.
Otra caracterstica que distingue la estructura florstica de los bosques de pantano de este sector del
Delta, es la aparicin con una alta frecuencia de
extensos palmares de Manicaria saccifera, Euterpe
oleracea y Mauritia flexuosa, y con menor frecuencia de Euterpe precatoria, Socratea exorrhiza, Attalea maripa y Oenocarpus bacaba. Hacia la costa, en
las reas ms iluminadas de los bordes de los caos puede estar presente Bactris major, mientras
que en los claros del bosque, es frecuente encontrar Heliconia pendula.
Particularidades de Rhizophora racemosa y Rhizophora harrisonii como especies colonizantes y la
ubicacin espacial de las especies de manglar en el
sector Merejina.
Otro hecho distintivo de este sector, es la prcticamente ausencia de L. racemosa y C. erectus. La
primera, es muy comn particularmente en el estuario de Pedernales en el Delta Inferior, donde existen
procesos de activa progradacin de sedimentos,

asociados a la conformacin de islas y bancos de
estuarios, siempre y cuando estos estn protegidas
de la accin directa de la energa cintica del oleaje,
condicin siempre presente en los estuarios. Asimismo, es necesario que se mantenga en el tiempo,
la fuente de sedimentos y que la progradacin activa de estos, permita que queden parcialmente expuestos durante las mareas bajas. L. racemosa
tiende a ser la primera que coloniza los sedimentos
recientemente depositados en la localidad asociada
al estuario de Pedernales. Mientras que C. erectus
puede formar parte de los matorrales mixtos de
manglar dominados por A. germinans y L. racemosa
en bancos arenosos en algunas de las islas del
estuario mencionado. A. germinans, tambin acta
como colonizante junto con la gramnea Spartina
alterniflora y L. racemosa en el sitio de activa progradacin asociado a la barra de Mariusa. Sin embargo, un hecho resaltante en el sector del Delta
conocido como Merejina, es que el rol de especies
colonizantes lo cumplen nicamente, los propgulos
deR. harrisonii y R. racemosa. Ambas, actan como
especies sucesionales tempranas en las reas estuarinas que limitan con el Ocano Atlntico, generalmente asociadas con sedimentos depositados en
sectores muy poco profundos, en sitios protegidos
del oleaje y con una fuerte tendencia a permanecer
inundados an durante marea baja.
En otros casos, la comunidad sucesional de manglar constituida por las dos especies de mangle
mencionadas est limitada por un cao de marea, el
cual divide e inunda dos veces en un perodo de 24
horas, el plano sedimentario recientemente progradado. En el sector Merejina, L. racemosa, solo se
detect en un sitio muy localizado a lo largo de un
sector costero de la isla Iduburojo, mientras que C.
erectus no fue reconocida en ninguno de las localidades costeros visitados. En la mayora de los casos, las reas de progradacin colonizadas por las
dos especies de Rhizophora, generalmente estn
precedidas por un herbazal permanentemente inundado monoespecifico de Crinum erubescens y en
algunas ocasiones, dicha comunidad de manglar
joven est rodeada por una franja de 2 a 3 m de
ancho de Cyperus giganteus (Figura 14).
La presencia como especie colonizante de R. racemosa, es indicativa de los bajos niveles de salinidad, que se presentan en las islas que limitan con el
frente Atlntico, ya que de las tres especies de Rhizophora presentes en Delta del Orinoco, R. racemosa, es la que alcanza su ptimo de crecimiento,
en localidades asociadas con niveles relativamente
bajos de salinidad. Con relacin a Avicennia germinans, es importante destacar que dicha especie es
predominante, en los bordes costeros que en forma
continua, se extienden y limitan con la fachada
Atlntica en los sectores norte y noroccidental del
Delta, como es el caso de toda la costa de Punta
231
Pescador y el sector costero de la barra de Mariusa.

Sin embargo, en el sector Merejina, donde no existen extensos planos costeros continuos por estar
ste constituido, por un conjunto de islas de estuarios y de la accin del oleaje costero, dicha especie
ocupa extensiones relativamente pequeas y ms
bien alejadas de la costa, como es el caso de la isla
Iduburojo, donde la comunidad de manglar de A.
germinans se ubica detrs de conjunto de cordones
litorales arenosos que limitan con la costa norte de
dicha isla.
La interaccin entre el Delta del Amazonas con el
del Orinoco y su relacin con la dinmica de las
comunidades de manglar.
Las costas del Delta del Orinoco y las del Delta del
Amazonas estn interrelacionadas, en virtud que el
ltimo constituye la principal fuente de sedimentos
que permite la progradacin hacia el Atlntico del
Delta del Orinoco y la conformacin de los planos
de marea que son colonizados por las distintas
especies de mangles. El Delta del Amazonas aporta
600 106 Tn/ao de sedimentos limo-arcillosos en
suspensin provenientes de los Andes y que la
corriente de Guayana transporta desde el Delta
subacuatico del Amazonas hacia el noroeste. A
todo lo largo de la costa de la Guayana Francesa,
Surinam y Guyana va aportando a lo largo de su
recorrido de 1600 km hasta la boca del ro Grande
del Orinoco parte de los sedimentos finos transportados en suspensin en forma de promontorios y
bancos de barros. Este hecho condiciona que entre
las tres Guayanas se quedan o se compartan 400 x
106 Tn/ao. Sobre la base de lo ya planteado cuando
la corriente de Guyana alcanza la boca del ro
Grande del Orinoco aun transporta 200 106 Tn/ao,
a los cuales se le incorporan los 63 x 106 Tn/ao
que aporta el ro Grande al Atlntico, despus que
cerca de 85 x 106 Tn/ao se depositan en el Delta
propiamente dicho. Los sedimentos limo-arcillosos
en suspensin transportados por el Orinoco en su
mayora provienen principalmente de la Cuenca
Andina del Delta del Orinoco.
Toda la costa este de Suramrica comprendida
entre la desembocadura del Delta del Amazonas y
la boca del ro Grande, con una extensin de 1600
km de largo representa la costa con mayor contenido de sedimentos finos en suspensin por litro del
mundo.
Esta importante carga anual de sedimentos de 263
x 106 Tn/ao contribuyen a la progradacin anual del
Delta del Orinoco hacia el Atlntico mediante el
incremento tanto en ancho como en longitud de las
pennsulas o promontorios de barro en la medida
que la accin de las mareas y el oleaje transportan
hacia la costa del Delta Inferior al oeste de la boca
del cao Araguao, parte de los sedimentos transportados en direccin noroeste por la corriente de
Guyana. Paralelamente la fuerte corriente litoral de
232
Guyana orientan en la misma direccin los sedimentos que progradan en el extremo terminal de
ambos promontorios de barros (Punta Mariusa y
Punta Pescador)
Se estima que cerca de la mitad de los 263 x 106
Tn/ao transportados en direccin noroeste se deposita entre la plataforma deltaica, el prodelta y la
costa del delta entre la Boca del Cao Araguao
hasta el estuario de Pedernales, mientras que la
otra mitad se sedimenta en el Golfo de Paria. Solo
una pequea fraccin de sedimentos en suspensin
continan a lo largo de de la costa oriental de Trinidad para luego dirigirse a la costa del Mar Caribe
(Van Andel, 1967; Bureau of Economic Geology,
1999).
Asimismo, en el estuario del ro Grande y en menor
proporcin en de Pedernales las corrientes de marea incorporan parte del material en suspensin de
la corriente de Guyana los cuales se incorporan a
los aportados por el ro Grande del Orinoco de 85 x
106 Tn/ao que se quedan anualmente en la seccin
del Delta transportados por numerosos distributarios
de segundo orden comprendida entre la boca del
Cao Araguao y la del ro Grande.
Esta elevada cantidad de sedimentos limoarcillosos contribuyen a la conformacin de un conjunto de islas de estuarios tanto subactuales como
actuales, que han ido creciendo y avanzando hacia
la seccin ms oriental del extenso estuario comprendido entre la boca del cao Araguao al oeste y
el ro Grande del Orinoco al este, a consecuencia
de la proteccin brindada por un promontorio de
barro estabilizado por una vegetacin de manglar
que se ubica al este de Punta Barima y al norte de
cao del mismo nombre.
A lo largo de la costa del Delta entre Boca de Araguao y el estuario de Pedernales as como en la
seccin costera que limita con el Golfo de Paria
conocida como la Planicie Cenagosa Nororiental, se
detectan secciones que est en retroceso, mientras
que en otras ya discutidas se encuentran en activa
progradacin. Destaca el sector del Delta Inferior
ubicado a 8.8 km al sureste de Punta Tolete y la
Barra de Cocuina, donde se encontr una seccin
de la costa adyacente al Atlntico conformado por
un parche relativamente estrecho de bosque de
manglar medio denso dominado por R. harrisonii,
con una extensin de ca. 6.5 km. (Figura 19).
La accin de oleaje en este sector deja el material
ms pesado constituido por la arena mientras que
la contra ola o tambin denominada resaca, se lleva
los materiales ms finos limo-arcillosos y lo arrastra
al cuerpo de agua marino. Este proceso a lo largo
del tiempo conforma una playa relativamente estrecha de arena que bordea el sector costero sometido
a un proceso de retroceso de las comunidades de
manglar por causa de la erosin costera. La comunidad de manglar en el sector en consideracin, es
bastante estrecha con respecto a su ancho que

varia entre 500 a 100 m y esta limitada por el sur
por herbazales de pantano de Lagenocarpus guianensis. Este parche de bosque de manglar alterna
con otro similar desde el punto vista fisionmico y
florstico separado del anterior por una distancia de
de 3 km. La comunidad de plantas que lo separa
esta constituido por un herbazal medio denso de
pantano de Lagenocarpus guianesis y Blechnum
serrulatum.
Figura 19. En primer plano un bosque alto denso de manglar de

Rhizophora harrisonii y Rhizophora mangle sometido a un proceso de
erosin costera en el sector del Delta Inferior ubicado a 8.8 km al
sureste de Punta Tolete.
En este sector, existen 39 km de costa que se extiende hasta la barra de Cocuina donde las tres
estrechas comunidades o parches de manglar de R.
harrisonii que limitan con la costa de este sector del
Delta Inferior estn separadas por herbazales de
medios a altos densos de Blechnum serrulatum o
en combinacin con L. guianensis que pueden
estn interrumpidos por individuos de Tabebiua
insignis var. monophylla.
Estos herbazales de pantano limitan directamente
con el Atlntico donde estn precedidos por una
franja arenosa de no ms de 1 m de ancho, mientras que en otros sectores costeros donde previamente fue erodada la estrecha franja de manglar
citado, los herbazales que limitan con la estrecha
franja arenosa que los separa de las aguas del
Atlntico estn constituidos por herbazales de pantano de Blechnum serrulatum. En algunos casos el
sustrato de turba que originalmente soportaba el
herbazal de pantano queda expuesto cuando baja
la marea. Este fenmeno indica que la erosin se
ha llevado parte de la comunidad del herbazal de
pantano ms cercano a la costa en retroceso.
Otra regin del Delta donde alternan franjas de
comunidades de manglar en retroceso por la erosin del oleaje con sectores relativamente estables,
se ubican en la regin conocida como la Planicie
Cenagosa Nororiental. El sector analizado, corresponde a la seccin costera (donde limita con las
aguas del Golfo de Paria entre el norte de la isla
Venado y Punta Campana), En este sector, toda la
seccin costera est ocupada por un bosque de

manglar de Avicennia germinans de alto a medio.
En esta comunidad de manglar, a causa de la
muerte diferencial de los individuos adultos por la
accin de los rayos, vientos y ataque de insectos ha
producido claros de 30 a 50 m de dimetro. Los
claros que se originan, son colonizados por L. racemosa, la cual conforma un estrato arbreo inferior
con un dosel relativamente continuo, entre 8 a 10 m
de altura. El estrato arbreo superior est constituido por individuos de Avicennia germinans de 15 m
de altura, aunque bastante distanciados entre s.
La lmina de agua en esta rea es de 70 cm, y la
estructura que presenta actualmente esta comunidad es de un bosque medio de A. germinans y L.
racemosa. La otra especie de mangle presente en
el estrato arbreo inferior, est representada por
pocos individuos de Rhizophora mangle. Tambin
est presente un tercer estrato leoso de 2 a 4 m,
constituido por juveniles de R. mangle y L. racemosa. En el estrato inferior y sotobosque no se observaron plntulas de ningn tipo, Esto pudiera estar
asociado con lo profundo de la lmina de agua.
Esta seccin interna alejada 80 m de la costa, presenta una forma de terreno cncava, la cual se
caracteriza por estar prcticamente permanentemente inundada y con un sustrato edfico con poca
capacidad de sustentacin.
Slo en aquellos sectores de dicha comunidad,
donde estn presentes individuos adultos aislados
de A. germinans, la mayor densidad de neumatforos por rea a nivel del sustrato, condiciona una
mayor capacidad de sustentacin al caminar sobre
ste.
La otra caracterstica de este tipo de comunidad, es
que se encontraron muchos rboles cados de L.
racemosa. Es posible que la combinacin de suelos
de baja capacidad de soporte, en combinacin con
vientos fuertes, condicione dicho fenmeno.
En este sector del Delta, la franja costera de los
bosques alto y medios de A. germinans limitan con
las aguas del Golfo de Paria, en este sector se presentan una combinacin de variables donde se
destaca la orientacin Norte - Sur de la franja costera, la cual se combina se combina con la direccin
los vientos Alisios, que se mueven en una direccin
constante Noreste Suroeste cerca de la superficie
del mar, los cuales alcanzan sus mximas velocidades durante el perodo de sequa. Los vientos Alisios del Noreste transmiten parte de su energa
cintica a las olas, que incrementan considerablemente su altura en la medida que la velocidad del
viento se hace mayor. Este energa se traduce en
un aumento considerable de la altura de las olas
que se correlaciona directamente con la energa
que liberan estas cuando rompen en las costas de
los manglares de A. germinans.
233
De acuerdo a estas consideraciones, la seccin de

la costa en consideracin unos kilmetros antes de
Punta Campana, se orienta gradualmente hacia el
noroeste. El cambio de orientacin determina que
en algunos sectores de esta seccin costera los
vientos Alisios del Noreste pueden interceptar perpendicularmente, la costa de este sector del Golfo
de Paria, donde est cubierta por bosques de altos
a medios de manglar de A. germinans. La liberacin
abrupta de la energa del oleaje se traduce en la
erosin de la costa. En este sector de la Planicie
Cenagosa Nororiental del Delta, la accin del oleaje
ha trado como consecuencia la cada al mar de
numerosos rboles adultos de A. germinans que
conforman una franja de aproximadamente de hasta
30 a 35 m de ancho. Al llegar a la costa, est presente una forma de terreno convexa conformando lo
que se ha denominado como un banco de albardn
de marea.
Se ha podido establecer que si el ngulo con que

los vientos Alisios interceptan la costa es menor de
25 en las mismas costas de manglares del Golfo
de Paria y si la seccin costera en consideracin es
drenada por un cao de marea grande en cuanto el
ancho del canal, o por dos ms pequeos que desemboquen en las aguas del Golfo de Paria, el aporte de sedimentos puede ser suficientes para que se
conforme un plano de progradacin de sedimentos
intermareales que son colonizados primero por un
herbazal de pantano salobre de Spartina alterniflora
y posteriormente por distintas cohortes de A. germinans. La orientacin de la costa debe coincidir con
una menor incidencia de los vientos Alisios durante
el perodo seco del ao (Figura 20).
Figura 20. Se destaca el frente de avance hacia la costa del Golfo de Paria de un manglar de Avicennia germinans en una etapa temprana de
establecimiento, precedido por un herbazal bajo denso salobre de pantano de Spartina alterniflora presente en la seccin mas baja del plano de
marea. El herbazal es colonizado por distintas cohortes de Avicennia germinans que de menor a mayor edad, aumentan en altura en direccin
hacia el continente, a lo largo de la costa de la regin natural de la planicie costera del Delta del Orinoco, conocida como Planicie Cenagosa Nororiental entre la poblaciones de Yaguaraparo e Irapa.
En la ultima dcada un grupo de investigadores

franceses y norteamericanos han estudiado detalladamente las migraciones de los bancos de barros, el cual es uno de los dos mecanismos de secuestro y transporte de los sedimentos limoarcillosos producidos por el ro Amazonas en su
desembocadura al Atlntico, mientras que el otro ya
se ha discutido previamente y est constituido por
234
los denominados promontorios o pennsulas de

barro.
Los bancos de barro en las costas de Surinam,
Guyana y la Guayana Francesa, estn espaciados
a intervalos de 15 a 25 km, miden hasta 5 m de
espesor, alcanzan de 10 a 60 km de largo por 20 a
30 km de ancho y migran a velocidades que van de
1 a ms de 5 km/ao, impulsado esencialmente por
las olas, con la ayuda de las mareas y las corrientes

inducidas por el viento (Anthony et al., 2008; Gratiot
et al., 2007). Este mecanismo de transporte de
sedimentos limoarcillosos, representa 1.0-1.5 108
Tn/ao que se mueven como bancos de barro, desde el Amazonas hasta muy cerca del Delta del Orinoco. Se tiene como hiptesis que los 37.000
m3/seg., que representa el caudal del Delta del Orinoco asociado al ro Grande destruyen y evita el
subsiguiente transporte de los bancos de barro al
noroeste del Delta inferior (Warne et al., 2002). Este
fenmeno no ocurre a la largo de las costas de las
tres Guayanas ya que los ros que desembocan en
sus costas tiene un caudal relativamente bajo, en
relacin al ro Orinoco y su principal distributario el
ro Grande
En su movimiento a lo largo de las costas de las
Guayanas, los bancos de barro estn separados,
por reas extensas cncavas limo-arcillosas denominadas zonas de nter bancos. Se ha encontrado
que con un ciclo que se repite cada 18.6 aos, las
mareas denominadas nodales lunares causan que
se eleve el nivel medio ms alto del mar o el del
Atlntico por 6 cm al cual hay que aadirle los 2 cm
originado por el calentamiento global y una pequea
contribucin del fenmeno del Nio. (Gratiot et al.,
2008). La accin de estas mareas de baja frecuencia se va incrementando en su fase sinusoidal de
ascenso en un 3 % anual, el nivel medio del mar
que en combinacin con la accin de los vientos
Alisios durante un definido perodo del ao generan
olas de mayor altura, que por su mayor energa
cintica condicionan la erosin masiva de los manglares presentes en planos costeros que no estn
protegidos por lo bancos de barro denominados
reas de interbancos. Los sectores costeros adyacentes a los bancos de barro orientados en direccin oblicua a la costa, disipan la energa del oleaje
y facilitan la deposicin de sedimentos en esta por
lo que se produce un rpido avance de las reas
recientemente progradadas por propgulos de A.
germinans. Este proceso cclico ocurre con una
frecuencia aproximadamente bidecenal cada 18.6
aos (Pugh, 1987; Maarchuk & Kagan, 1989). Se
espera que en el perodo comprendido entre el 2010
y el 2015 la mayor altura de la marea con un incremento adicional de 8 cm en combinacin con el
oleaje asociado a la accin de los vientos Alisios las
comunidades de manglar del Delta y las de las 3
Guayanas experimentaran un retroceso a consecuencia del incremento de la erosin costera (Gratiot et al., 2008).
En el presente trabajo, se reportan un conjunto de
comunidades y especies de plantas que nunca
antes haban sido registradas para el Delta del Orinoco.
En el Delta Superior, existen extensos sectores

bastante alejados de la accin anual de desborde
de los sedimentos fluviales aportados a la planicie
aluvial adyacente, por los principales distributarios
del Orinoco. Estas se han denominado como planicies cenagosas permanentemente mal drenadas
(MARNR, 1979). El sustrato edfico est conformado por arcillas subactuales depositadas en un ambiente originalmente salobre de origen marino, con
la presencia potencial de pirita y su origen se asocia
con la ltima transgresin marina conocida como
Flandiense. Aunque posterior a su deposicin, algunos caos menores actualmente colmatados han
depositados en definidos sectores sedimentos aluviales (MARNR, 1984). Estas extensas planicies
cenagosas estn cubiertas por una comunidad de
matorral a bosque bajo medio de pantano soportada
por suelos minerales del tipo de los Hydraquents y
Fluvaquents arcillosos, donde la presencia permanente de una lmina de agua sobre el suelo, condiciona una comunidad de baja riqueza de especies
dominada por Macrolobium acaciifolium y Symmeria
paniculata.
En el Delta Superior, la conformacin de ejes y
napas de explayamientos por rotura de los albardones de los principales distributarios, ha condicionado un patrn de formas de terreno de origen fluvial
en la que alternan bancos altos de ejes de explayamientos bien drenados, con bajos de napas de
desborde, as como cubetas y reas de decantacin. La secuencia de formas de terreno asociadas
a las planicies de explayamientos de origen fluvial,
determinan que los bosques de mayor complejidad
estructural y riqueza de especies se asocian con las
formas de terreno mejor drenadas, constituidas por
bancos de albardn de orilla o de ejes de explayamientos. En estos, estn presentes bosques siempreverdes, donde las especies de mayor abundancia relativa estn representadas por Spondias
mombin, Gustavia augusta, Sapium glandulosum y
Manilkara bidentata. Estas comunidades han sido
parcialmente intervenidas por el hombre para la
siembra en el sotobosque de cultivos perennes de
caf y cacao. Mientras que en otros casos, han sido
totalmente deforestadas para expandir las actividades ganaderas sobre la base de pastos introducidos, como es le caso de la siembra de Urochloa
arrecta.
En las cubetas y reas de decantacin que alternan

con los bancos de ejes de explayamientos citados,
as como en los sectores de la planicie cenagosa
adyacentes a las aluviales de desborde del Delta
Superior, estn presentes dos comunidades que se
reportan por primera vez para el Delta Superior, una
compuesta por bosques y matorrales permanentemente inundados de Erythrina fusca, y la otra son
reas de gran extensin de herbazales de pantano
monoespecificos de Cyperus giganteus, los cuales
alternan con los bosques/matorrales.
235
En el sector del Delta Medio la mayor extensin

espacial la ocupan las comunidades de bosques y
palmares de pantano asociados a las planicies de
turba, con excepcin de los bosques de pantano de
Erythrina fusca (con la presencia o no de un estrato
emergente de Mauritia flexuosa) presentes en la
estrecha franja de la planicie cenagosa asociada a
suelos minerales (Hydraquents). Con respecto a los
primeros, se distinguieron por primera vez para el
Delta del Orinoco, distintos tipos de comunidades
sobre la base de la combinacin de especies dominantes del estrato arbreo superior y la presencia u
ausencia de determinadas palmas emergentes. La
mayor parte de estas comunidades, as como los
matorrales y los pocos herbazales de pantano presentes en esta subregin natural, estn asociados a
extensas planicies de turba.
Con la excepcin de algunas de las comunidades
de manglar, como es el caso de los bosques costeros de A. germinans, se quiere destacar el hecho
que la mayor parte de las comunidades presentes
en el Delta Medio, tambin estn representadas en
el Delta Inferior. Las causas de este fenmeno se
asocian a que ambas subregiones naturales comparten un mismo tipo de sustrato constituido por
extensas planicies de turba, con excepcin de franjas relativamente ms estrechas de planos cenagosos de origen mineral. Se puede afirmar, que no se
justifica desde el punto de vista de la vegetacin la
separacin como regin natural del denominado
Delta Medio del Inferior. La literatura relacionada a
los distintos deltas de relevancia internacional, solo
distinguen desde el punto de vista geomorfolgico y
edfico, los sectores Superior y el Inferior.
En el sector de Pedernales (Delta Inferior) se encontr una alta tasa de recambio de comunidades
en espacios relativamente cortos, a consecuencia
de la coexistencia en dicho sector, de distintas formas de terreno de diversos orgenes, asociadas con
la presencia de cordones litorales y playas arenosas, menes de asfalto, planos limo-arcillosos de
marea y de turba as como colinas asociadas con el
afloramientos de materiales lutiticos y areniscas de
grado fino de la Formacin La Pica, originadas por
la actividad de diapiros de barro actualmente inactivos. El rpido recambio de especies en esta seccin del Delta Inferior indica una ms mayor diversidad beta en relacin a otros sectores de la seccin
noroccidental del delta Inferior del Orinoco.
El suelo bien drenado asociado a los diapiros de
barro condicionan la conformacin de un bosque
medio siempreverde de Sapium glandulosum y
Spondias mombin, y otro con igual fisionoma dominado en el estrato superior por Cordia collococa y
Crateva tapia y el inferior por numerosos individuos
de Quadrella odoratissima. Este tipo de formas de
terreno constituidas por colinas de altas a medias
bien drenadas en el Delta Inferior, actan como
refugios para un conjunto de especies que no tole-
236
ran las condiciones de mal drenaje permanente,

suelos inmaduros, hipxicos o anxicos y con niveles de salinidad variables aunque relativamente
bajos.
Se quiere destacar la presencia en las planicies de
turba del Delta Medio y Inferior del matorral medio
denso de pantano de Chrysobalanus icaco. Est
especie, tolera bajo niveles de salinidad y conforma
franjas detrs de las comunidades de manglar realitivmente estrechas de Rhizophora harrisonii asociados a los caos de marea secundarios y terciarios del Delta Inferior. En la medida que el estrs de
salinidad disminuye hacia el interior de las planicies
de turba la altura y la fisionoma de esta comunidad
cambia gradualmente y puede constituir bosques
bajos densos de C. icaco con la presencia (en menor abundancia relativa) de P. oficcinalis, Manilkara
bidentata, Ilex martiniana y Tabebuia insignis var.
monophylla.
Las comunidades de C. icaco separan y ocupan

extensas reas entre los bosques de pantano del
Delta Medio e Inferior y puede presentar un estrato
emergente discontinuo representado por Mauritia
flexuosa o Tabebuia insignis var. monophylla, especie que indica comunidades de ambientes oligotrficos. Tambin puede conformar matorrales medios
densos de pantanos ribereos a lo largo de los
caos de aguas negras como el Nabasanuca,
afluente del cao Macareo en el Delta Medio asociado a Tropofibrist profundos.
Con relacin a las comunidades de manglar presentes en el delta del Orinoco, destacan los bosques
compuestos por las tres especies del gnero Rhizophora, adems de A. germinans, y L. racemosa.
Adicionalmente Conocarpus erectus est presente
como una especie asociada a las comunidades de
manglar, sin embargo esta no se considera como
un verdadero mangle (Tomlinson, 1986). En la nica localidad donde se ha podido establecer su presencia es en la isla denominada Barlovento, que se
ha conformando en los ltimos 60 aos al Noreste
de la Isla Cotorra. En la seccin norte de la isla, se
reconoce una playa arenosa a la cual le sigue una
anteplaya con herbazales postrados de Ipomoea
pes-caprae; unos 50 m atrs, est presente un matorral medio denso de C. erectus, Avicennia germinans y L. racemosa.
Los aportes de nutrientes aloctonos provenientes
del Macizo Oriental y los de la Cordillera Andina, as
como los altos niveles de lluvia anual (>2000 mm),
determinan una alta tasa de crecimiento y productividad primaria de las distintas comunidades de
manglar. Adems de las condiciones ambientales
favorables ya citadas, hay que destacar los niveles
bajos a muy bajos de salinidad del agua intersticial
del sustrato que soporta las comunidades de manglar. Esta ultima condicion se relaciona con los
niveles de lluvia anual, y el aporte del caudal de
agua dulce (37 x 103 m3 /seg,) que suministra el

ro Orinoco a sus principales distributarios y finalmente al Atlntico.
En relacin a su contribucin en cuanto a los sedimentos limo-arcillosos transportados en suspensin
hacia el Atlntico, el Orinoco aporta un total de 63 x
106 de Tn/ao mientras que 85 x 106 de Tn/ao se
queda en el propio abanico deltaico.
La comunidades de bosques de manglar, constituidas por las tres especies de Rhizophora generalmente se ubican en los bordes de los estuarios y a
lo largo de los caos de marea, formando franjas
(de hasta ca. 1 km ancho), las cuales se ensanchan
a medida que se acercan a la desembocadura de
los caos al Atlntico.
En las costas del Delta Inferior, incluyendo las de
los promontorios de barros que limitan con el Atlntico, as como en el ambiente costero del Golfo de
Paria, son las distintas comunidades de manglar de
A. germinans (desde pioneras hasta maduras) las
que predominan, mientras en los estuarios de menor tamao como el de Pedernales y el de Mariusa,
L. racemosa y A. germinans participan en las etapas tempranas de un proceso de sucesin primaria
asociada a la conformacin in situ de islas o bancos
de estuarios por mecanismos de sedimentacin y
progradacion de sedimentos, en la cual L. racemosa
coloniza una etapa inicial, constituida por una asociacin de Crenea maritima y Spartina alterniflora. A
esta secuencia le sigue el establecimiento de los
propgulos de A. germinans bajo la sombra de los
individuos de L. racemosa y la posterior eliminacin
de sus individuos en la secuencia sucesional
constiuida por los matorrales y bosques bajos de
manglar, a ser desplazados competitivamente por
el recurso luz por los de A. germinans.
Los bosques de A. germinans conforman las comunidades ms estables en el tiempo, aunque al alcanzar la edad madura son susceptibles a ser atacados por insectos como el lepidptero nocturno
Hylesia metabus, los vientos fuertes y la accin de
los rayos asociados a tormentas elctricas que
producen la muerte de numerosos individuos en un
radio de 25 a 30 m.
Los propgulos de las distintas especies de Rhizophora toleran condiciones de sombra, se establecen en los bosques de A. germinans y gradualmente crecen en altura. El crecimiento se acelera cuando los juveniles y los subadultos reciben mayores
niveles de luz como consecuencia de la creacin de
un nuevo claro, si no se producen perturbaciones
fuertes como el paso de un huracn que destruya
toda la comunidad, el bosque de A. germinans es
gradualmente sustituido por un manglar constituido
por las distintas especies de Rhizophora.
Las actuales condiciones del Delta Inferior (precipitaciones > 2000 mm, fuente de sedimentos amaznica y orinoquense, nivel del tensor salinidad muy
diluido), condicionan que las distintas especies de

mangle pueden actuar como la primeras especies
colonizadoras, como en el caso de L. racemosa en
el estuario de Pedernales, A. germinans en el de
Mariusa y R. racemosa y R. harrisonii en el estuario
del ro Grande.
En vista que los sedimentos colonizados no han
tenido una historia previa de actividad biolgica, la
dinmica de la vegetacin se asemeja a un proceso
de sucesin primaria por el remplazo a lo largo del
tiempo de una determinada especie de mangle por
otra. Este proceso sucesional pareciera estar regulado por las caractersticas ambientales especificas
de cada sector, as como la disponibilidad temporal
de los propgulos de las distintas especies de mangles, los atributos relacionados con su historia vida
y las interacciones competitivas interespecificas
entre estas.
Finalmente, se reconoce a Pterocarpus officinalis
como la especie con el mayor rango de amplitud
ecolgica en todo el Delta del Orinoco. Se encontr
en los matorrales de Macrolobium acaciifolium y
Symmeria paniculata, presentes en las planicies
cenagosas del Delta Superior.Tambin es dominante en los bosques de pantano, tanto en suelos orgnicos como minerales. Igualmente, est especie
forma comunidades monoespecificas tolerantes a
bajos valores de salinidad, con alturas que varian
desde los 4 hasta los 25 m.

AGRADECIMIENTOS
Se agradece a Gerardo A. Aymard C, (UNELLEZGuanare) y Nidia L.Cuello A. (UNELLEZ-Guanare)

por la revisin del manuscrito original.
BIBLIOGRAFA
Allison, M. A., M. T. Lee, S. A. Ogston & R. C. Aller. 2000.
Origin of Amazon mudbanks along the northeastern coast
of South America. Marine Geology 163: 241-256.
lvarez-Lpez, M. 1990. Ecology of Pterocarpus officinalis
forested wetlands in Puerto Rico. Pp. 251-265. In: Ecosystems of the World, 15. Forested Wetlands, A. E. Lugo,
M. Brinson & S. Brown (Eds.),. Elsevier. Amsterdam.
Aslan, A., W. A. White, A. G. Warne & E. H. Guevara. 2003.
Holocene evolution of the western Orinoco Delta, Venezuela. Geol. Soc. Am. Bull. 115: 479-498.
_____, A. G. Warne, W. A. White, E. H. Guevara, R. C.
Smyth, J. A. Raney & J. C. Gibeaut. 2001. Mud volcanoes
of the Orinoco Delta, Eastern Venezuela. Geomorphology. 323-336.
Bacon, P. R. 1990. Ecology and management of swamp
forests in the Guianas and Caribbean region. Pp. 213250. In: Ecosystems of the World 15. Forested Wetlands,
A. E. Lugo, M. Brinson & S. Brown (Eds.), Elsevier. Amsterdam.
Baltzer, F., M. Allison & F. Fromard. 2004. Material exchange
between the continental shelf and mangrove-fringed
coasts with special reference to the AmazonGuianas
coast. Marine Geology 208: 115-126.
Ball, M. C. 1988. Ecophysiology of mangroves. Trees 2:129142.
237
_____. 1980. Patterns of secondary succession in a mangrove

forests in southern Florida. Oecologia 44: 226-235.
Beard, J. S. 1955. The description of Tropical American Vegetation Types. Ecology 36: 89-100.
_____. 1944. Climax vegetacin in Tropical Amrica. Ecology
25: 127-158.
Blasco, F. 1984. Climatic factors and the biology of mangroves plants. Pp. 18-35. In: The mangrove ecosystem:
research methods, S. C. Snedaker & J. G. Snedaker
(Edis.). UNESCO, Pars, France.
Bureau of Economic Geology. 1999. Geo - Environmental
Characterization of the Delta del Orinoco, Venezuela.
1988 Annual Report. Estudio realizado para PDVSA por
The University of Texas at Austin.
Broome, S. W., W. W. Woodhouse & E. D. Seneca. 1974. The
Relationship of Mineral Nutrients to Growth of Spartina alterniflora in North Carolina: II. The Effects of N, P, and Fe
Fertilizers. SSSJ 39: 301-307.
Campbell, J. B. 1996. Introduction to Remote Sensing. Guilford Press.
Canales. H. 1985. La cobertura vegetal y el potencial forestal
del T.F.D.A (Sector Norte del ro Orinoco) MARNR. Serie
de informes tcnicos, Maturn. Monagas, Venezuela.
Chapman, V. J. 1976. Mangrove Vegetation. J. Cramer, Vaduz, Germany
Chesson, P. L. & T. J. Case. 1986. Overview: Non-equilibrium
community theories, chance, variability history and coexistence. Pp.229-239. In: Community Ecology. J. Diamond &
T.J Case (Eds.), Harper & Row, New York.
Cintron- Molero, G., & Y. SchaefferNovelli. 1992. Ecology and
Management of New World Mangroves. Pp. 233-258. In:
Coastal Plant Communities of Latin America, U. Seeliger
(Ed.), Academic Press, New York.
Crdoba, J. R. y M. Gonzlez-Sanabria. 1999. Caracterizacin climtica y del funcionamiento hidrulico Fluvial del
Delta del Orinoco. PDVSA, Desarrollo Armnico de Oriente. Venezuela
_____. 1997. Oleoducto Caripito-Giria. Estudio de Impacto
Ambiental. Estudio Hidrolgico, Hidrulico. Ecology and
Environment. Caracas.
Costa, C. S. B. & A. J. Davy. 1992. Coastal saltmarsh communities of Latin America. Pp. 179199. In: Coastal plant
communities of Latin America. U. Seeliger (Ed.), Academic Press, New York.
Daehler, C. C. & D. R. Strong. 1994. Variable reproductive
output among clones of Spartina alterniflora (Poaceae) invading San Francisco Bay, California: The influence of
herbivory, pollination, and establishment site. American
Journal of Botany 81: 307-313.
Davy, A. J. & C. S. B. Costa. 1992. Development and Organization of salt marsh communities. Pp. 157-178. In: Coastal plant communities of Latin America. U. Seeliger (Ed.),
Academic Press, New York.
Danielo, A. 1976. Vegetation et sols dans le Delta del' Orenoque. Ann. Geogr. 471: 555-578.
Darby, F. A, & R. G. Turner. 2007. Below and Aboveground
Spartina alterniflora Production in a Louisiana Salt Marsh.
Estuaries and Coast. 31: 223-231.
Davis, J. H. 1940. The ecology and geologic role of mangroves in Florida Publications of the Carnegie Institute,
Washington, D. C.
Davy, A. J. & C. S. B. Costa. 1992. Development and Organization of Saltmarsh Communities. Pp. 233-258, In: Coastal Plant Communities of Latin America, U. Seeliger (Ed.),
Academic Press, New York.
Dost, H. 1971. Orinoco Delta cat-clay investigations, main
results of 1970-1971. Corporacion Venezolana de Guayana and IRI Research Institute Inc. USA
Duke, N. C., S. Z. Pinzn & M. C. Prada. 1991. Recovery of
tropical mangrove forests following a major oil spill: A
study of recruitment and growth, and the benefits of plant-
238
ing. Pp. 90-101. In: Mangrove Ecosystems in Tropical

America: structure, A. Ynez-Arancibia (Ed.). function and
management. EPOMEX. Serie Cientfica.
Echezuria, H., J. Crdoba, M. Gonzlez, V. Gonzlez, J.
Mndez & C. Yanes. 2002. Assessment of Environmental
Changes in the Orinoco River Delta. Regional Environmental Change. 3: 20-35.
Eisma, D., P. G. E. F. Augustinus & C. Alexander. 1991.
Recent and subrecent changes in the dispersal of Amazon mud. Netherlands Journal of Sea Research. 28: 181192.
Elizalde, G. 2003. Paisajes, sedimentos y suelos del Proyecto
Corocoro. Delta Inferior del Orinoco. Ecology and Environment, Conoco. Caracas.
Fanning, D. S. S. N. Burch. 2000. Coastal acid sulfate soils.
Pp. 921-937. In: Reclamation of drastically disturbed
lands. R. I. Barnhisel, W. L. Daniels & R. G. Darmody
(Eds.). Agronomy Monograph 41, American Society of
Agronomy, Madison, WI.
Fanshawe, D. B. 1952. The vegetation of British Guyana (A
preliminary review). Institute Paper 29, Imperial Forestry
Institute. Oxford, England.
Febvay, G. & A. Kermarrec. 1978. Quelques parametres
physicochimiques de la fo-ret littorale (mangrove et foret
palustre) et leur evolution. Bull. Liaison d u Groupe d e
Travail Mangrove et Zone Cotiere, 4:70-73.
Furch, K. & H. Klinge 1989. Chemical relationship between
vegetation, soil and water in contrasting inundation areas
of Amazonia. Pp. 189-204, In: Mineral nutrients in tropical
forest and savanna ecosystems. J. Proctor (Ed). Blackwell, Oxford.
Galeano, G. & R. Bernal 2005. Palmas (Familia Arecaceae o
Palmae). Libro Rojo de Palmas de Colombia 2: 59-223.
Galloway, W. E. 1975. Process framework for describing the
morphologic and stratigraphic evolution of deltaic depositional systems. Pp. 87-98, In: Deltas, Models of exploration. M. L. Broussard (Ed.), Houston Geological Society,
Houston.
Giosan, L. & J. P. Bhattacharya. (Eds.). 2005. River deltas:
concepts, models, and examples, SEPM (Society for Sedimentary Geology). Special Publication.
Gonzlez, V. 2010. La vegetacin del rea de influencia de
los campos petroleros de Barinas. Informe realizado para
PDVSA - Barinas. FUNINDES- Universidad Simn Bolvar. Caracas. Mapa de vegetacin 1: 50.000, anexos.
_____. 2006. Conservacin y Uso Sustentable de la Diversidad Biolgica en la Reserva de Biosfera y los Humedales
del delta del Orinoco Evaluacin Ecolgica Rpida Componente Vegetacin. Proyecto Ven /99/g31, PNUDAmbioconsult. Caracas.
_____. 2004. La vegetacin costera del Delta del Orinoco
entre Punta Pescador y la boca del cao Araguao. Su
sensibilidad ambiental ante eventuales derrames de
petrleo. Ecology and Environment- State Oil. Caracas.
_____. 2003a. La Vegetacin del Proyecto Corocoro. Delta
Inferior del Orinoco. Ecology and Environment-Conoco.
Caracas.
_____. 2003b. La Vegetacin actual del Delta de Madre
Casaas (Laguna de Tacarigua, Estado Miranda) y sus
interrelaciones con el ambiente geomorfolgico y edfico.
MARN, Caracas.
_____. 1999a. Estado actual del conocimiento de la vegetacin del Delta del Orinoco y potenciales proyectos de investigacin en dicha regin. Informe realizado para la
compaa Ecology and the Environment, Caracas.
_____. 1999b. Los recursos de biodiversidad del Delta del
Orinoco y la seleccin de cuatro reas caracterizadas por
su alta heterogeneidad espacial, en cuanto a diversidad
de comunidades de plantas presentes. Informe realizado
para la compaa Ecology and the Environment, Caracas.
_____. 1999c. La vegetacin del Delta del Orinoco. Entre los

caos Manamo y Macareo. PDVDSA- DAOUCV- CORPOMENE. 4 mapas, escala 1:100.000.
_____, Urich, J., Vsquez, P., Rodrguez, A., Marcano, J.,
Lpez. C. 1998. El uso de desechos de perforacin petrolera para la recuperacin de suelos sulfato cidos del Delta del Orinoco. II. Cambios florsticos y sucesinales.
Memorias del IV Congreso Interamericano del Medio Ambiente. USB. Caracas.
_____. 1998. Un anlisis preliminar de la vegetacin del
bloque petrolero Punta Pescador asignado a Conoco. Estado Delta Amacuro. Con un anexo explicativo con claves
y figuras para facilitar la identificacin de las tres especies
del gnero Rhizophora. Informe Geohidra. Caracas.
_____. 1997. Caracterizacin de las distintas comunidades de
plantas a ser interceptadas por la ruta y corredor del
oleoducto Caripito-Guiria. Informe Ecology and Environment. Caracas.
_____. 1996. Anlisis comparativo de alternativas de rutas del
oleoducto Caripito-Giria en relacin a la fragilidad potencial de las distintas comunidades de plantas a ser interceptadas por el corredor de dicha obra. Informe Ecology
and the Environment. Caracas.
_____. 1987. Los Morichales de los Llanos Orientales. Un
Enfoque Ecolgico. Ediciones Corpoven. Caracas.
Gratiot, N., A. Gardel, & E. J. Anthony. 2007. Trade-wind
waves and mud dynamics on the French Guiana coast,
South America: input from ERA-40 wave data and field investigations. Marine Geology 236 (12): 1526.
Hall, F., R. A. A. Oldeman & P. B. Tomlinson.1978. Tropical
Trees and Forests: an architectural analysis. Springer
Verlag, Berlin.
Howard, J. A. 1970. Aerial Photo- Ecology. Faber and Faber.
London.
Huston, M. 1979. A general hypothesis of species diversity.
American Naturalist 113: 81-101.
Jimnez, J. A. 1990. The structure and function of dry weather
mangroves on the Pacific coast of Central America, with
emphasis on Avicennia bicolor forests. Estuaries 13: 18292.
_____ y R. Soto. 1985. Patrones regionales en la estructura y
composicin florstica de los Manglares de la costa Pacifica de Costa Rica. Revista de Biologa Tropical: 33: 25-37.
Lindeman, J. C. & S. P. Moolenaar. 1959. Preliminary survey
of the vegetation types of Northern Suriname. The Vegetation of Suriname I (2). Van Eeden Foundation, Amsterdam
_____. 1953. The vegetation of the coastal region of Suriname. The vegetation of Suriname. Van Eeden Foundation, Amsterdam.
Lugo, A. E. 1995. Fire and Wetland Management. Pp 1-9. In:
Fire in Wetland: a Management perspective. S. Y. Cerulean & R. Todd-Engstrom (Eds.). Proceedings of the Tall
Timbers Fire Ecology Conference, No. 19. Tall Timbers
Research Station.
_____ & S. C. Snedaker. 1974. The ecology of mangrove.
Annual Review of Ecology and Systematic 5: 39-64.
Macnae, W.1968. A general account of the fauna and flora of
the mangrove swamps and forests in the Indo- Pacific
Region. Advances in Marine Biology. 6: 73-270.
MARNR. 1984. Avance de informe geomorfolgico del Delta
del ro Orinoco y Golfo de Paria. Inventario Nacional de
tierras. Regin 8. Maracay, Aragua.
_____. 1979. Inventario Nacional de Tierras. Delta del Orinoco y Golfo de Paria. Serie de informes Cientficos Zona 2.
Maracay, Aragua.
McKee, K. L. 1996. Growth and physiological responses of
mangrove seedlings to root zone anoxia. Tree Physiology
16: 883-889.
_____. 1995a. Seedling recruitment patterns in a Belizean

mangrove forest: effects of establishment ability and physico-chemical factors. Oecologia 101: 448-460.
_____. 1995b. Interspecific variation in growth, biomass partitioning, and defensive characteristics of neotropical mangrove seedlings: response to light and nutrient availability.
American Journal of Botany 82: 299-307.
Meade, R., F. Weibezahn, W. M. Lewis D. Prez-Hernndez.
1990. Suspended sediment budget for the Orinoco River.
Pp. 55-79. En: F. H. Weibezahn, H. lvarez, H y W. M.
Lewis (Eds.), El ro Orinoco como Ecosistema. Memorias
de las Primeras Jornadas Venezolanas de Investigacin
sobre el Ri Orinoco. Caracas.
_____, T. Dunne, J. E. Richey, U. M. Santos E. & Salati. 1985.
Storage and remobilization of suspended sediment in the
lower Amazon River of Brazil. Science 228: 488-490.
Mendelssohn, I. A., & K. L. McKee. 2000. Saltmarshes and
mangroves. Pp. 501-536. In: M. Barbour and W. D. Billings (Eds.), North American Terrestrial Vegetation, 2nd
edition, Cambridge University Press, Cambridge.
Moore, G. T. & D. O. Asquith, D. O. 1971. Delta: Term and
Concept. Geol. Soc. Am. Bull. 82: 2563-2568.
Osborne, K. & T. J. Smith. 1990. Differential predation on
mangrove propagules in open and closed canopy forest
habitats. Vegetatio 89:1-6.
Paijmans, K. & B. Rollet. 1977. The mangroves of Galley
Reach. Papua New Guinea. Forest Ecology and Management 1: 119-140.
Prez-Hernndez, D. y J. L. Lpez. 1998. Algunos aspectos
relevantes de la hidrografa del ro Orinoco. Pp. 88-98, En:
J. L. Lpez, I. I. Saavedra, I. I. y M. D. Martnez (Eds.) El
Ro Orinoco, Aprovechamiento Sustentable. Memorias de
las Primeras Jornadas Venezolanas de Investigacin sobre el Ri Orinoco. Caracas.
Postma, G. 1995. Causes of architectural variations in deltas.
Pp. 3-16. In: M. M. Oti, & G. Postma (Eds.), Geology of
deltas. Balkema, Rotterdam,
Prance G. T. & T. E. Lovejoy. 1985. Key Environments: Amazonia. Oxford. Pergamon Press
_____. 1979. Notes on the vegetation of Amazonia III. The
terminology of Amazonian forest types subject to inundation. Brittonia 3: 2638.
Putz, F. E., & H. T. Chan. 1986. Tree growth, dynamics and
productivity in a mature mangrove forest in Malaysia. Forest Ecology and Management 17: 211-230.
Rabinowitz, D. 1978a. Early growth of mangrove seedlings in
Panama, and an hypothesis concerning the relationship of
dispersal and zonation. J. Biogeogr. 5 (2): 113-133.
_____. 1978b. Mortality and initial propagule size in mangrove
seedlings in Panama. Journal of Ecology. 66: 45-51.
_____. 1978c. Dispersal properties of mangrove propagules.
Biotropica 10(1): 47-57.
Reading H. G. & J. D. Collison. 1996. Clastic Coasts. Pp. 154231, In: Sedimentary Environments, Processes, Facies
and Statatigraphy. H. G. Reading, (Ed),. 3rd edition.
Blackwell Science
Sherman, E. S., J. T. Fahey & J. J. Battles. 2000. Small-scale
disturbance and regeneration dynamics in a neotropical
mangrove forest. Journal of Ecology 88: 165-178.
Smith, T. J. III., M. B. Robblee, H. R. Wanless & T. W. Doyle.
1994. Mangroves, hurricanes, and lightning strikes. BioScience. 44: 256- 262.
_____. 1992. Forest Structure. Pp. 101-136, In: A. I. Robertson & D. M. Alongi (Eds.). Tropical Mangrove Ecosystems. Coastal and Estuarine Studies 41. American Geophysical Union, Washington, DC.
_____. 1987. Seed predation in relation to tree dominance
and distribution in mangrove forests. Ecology 68:266273.
Sousa, W. P., P. G. Kennedy, B. J. Mitchell & B. M. Ordoez. 2007. Supply-side ecology in mangroves: do prop-
239
agule dispersal and seedling establishment explain forest

structure? Ecological Monographs, 77(1): 5376.
Teunissen, P. A. 1993. Vegetation types and vegetation succession of the freshwater wetlands. Pp. 40-58. In: The
freshwater ecosystems of Suriname.P .E. Ouboter (Ed.).
Kluwer Academic Publishers, Dordrecht.
Tomlinson, P. B. 1986. The Botany of Mangroves. New York:
Cambridge University Press.
Van Andel, T. R. 2003. Floristic Composition and diversity of
three swamp forests in northwest Guyana. Plant Ecology.
167: 293-317.
Van Andel, T. H. 1967. The Orinoco Delta. Journal of Sedimentary Petrology 37: 297-310.
Vsquez, P., V. Gonzlez., J. Urich., A. Rodrguez., J. Marcano y C. Lpez. 1998. El uso de desechos de perforacin
petrolera para la recuperacin de suelos sulfatoacidos del
Delta del Orinoco: I. Cambios en las propiedades fisico-
240
qumicas de los suelos receptores, bioacumulacion y

dinmica de metales pesados. Memorias del IV Congreso
Interamericano del Medio Ambiente. USB. Caracas.
Warne, A. G., E. H. Guevara, & A. Aslan. 2002a Late Quaternary evolution of the Orinoco Delta, Venezuela. J. Coastal
Res. 18: 225-253.
Warne, A. G., R. H. Meade, W. A. White, A. Aslan, A., E. H.
Guevara, J. C. Gibeaut, R. C. Smyth & T. Tremblay.
2002b. Regional controls on geomorphology, hydrology,
and ecosystem integrity of the Orinoco Delta, Venezuela:
Geomorphology 44: 273-307.
Watson, J. G. 1928. Mangrove forests of Malay Peninsula.
Malayan Forest Records 6: 1-275.
White, W. A., A. G. Warne, E. H. Guevara, A. Aslan, T. Tremblay, T. Raney & A. Jay. 2000. Geo-environments of the
northwest Orinoco Delta, Venezuela. Interciencia 27: 521528.
COMPLEJO CAATINGA AMAZNICA: BOSQUES PLUVIALES

ESCLERFILOS SOBRE ARENAS BLANCAS
Ernesto Medina 1 y Elvira Cuevas 2
INTRODUCCIN
Al sur de Venezuela, en la cuenca del Alto Ro Negro, a lo largo de la frontera con Brasil y Colombia,
se encuentra un bosque esclerfilo (20-30 m de
altura) conocido localmente como caatinga (mejor
denominado Caatinga Amaznica para diferenciarla
de las caatingas del nordeste brasilero) que se desarrolla sobre suelos de arenas blancas. Ms al sur,
la Caatinga deriva hacia un bosque denso de menor
altura (15-17 m), tambin de carcter esclerfilo,
denominado campina en Brasil. En algunas reas
las caatingas y campinas presentan un aspecto ms
depauperado, su altura disminuyendo hasta los 1,5
m. Estas comunidades achaparradas se denominan
localmente campina baja en Brasil, y bana en Venezuela. La vegetacin de Caatinga ha sido descrita
por numerosos autores en Brasil (ver Klinge y Medina, 1979), mientras que en Venezuela la informacin publicada proviene esencialmente de los trabajos realizados en San Carlos de Ro Negro (Klinge
et al., 1977; Klinge y Herrera, 1983; Bongers et al.,
1985; Medina y Cuevas, 1989; Dezzeo et al., 2000),
en el Alto Orinoco por Coomes y Grubb (1996) y
recientemente para la regin de Maroa-Yavita (Aymard et al., 2009).
Mientras que la Caatinga Amaznica tpica ocurre
en la cuenca alta del Ro Negro con precipitaciones
mensuales superiores a los 100 mm (Walter y Medina, 1971; Heuveldop, 1976) los bosques localizados ms al sur se caracterizan por un corto perodo
de sequa (ter Steege et al., 2003,2006; Stropp et
al., 2009). La Caatinga Amaznica est, por lo tanto, restringida a la zona ecuatorial. A pesar de que
en esas regiones ecuatoriales la precipitacin media mensual es superior a los 100 mm, hay una
estacionalidad bien definida en cuanto al nmero
promedio de das secos por mes, aquellos en los
que la precipitacin es menor a la evaporacin medida en una tina meteorolgica (Tanque A) (Cuevas
y Medina, 1983, Medina y Cuevas, 1989).
La Caatinga Amaznica constituye una unidad forestal bien definida por: a) sus condiciones edficas,
b) su rgimen de anegamiento recurrente en das
de precipitacin elevada producto de la elevacin
del nivel fretico, c) el carcter esclerfilo de la
vegetacin y d) una composicin de especies asociadas a ambientes de muy baja disponibilidad de
nutrientes, rgimen de anoxia parcial frecuente, y
fuertemente afectada por secuencias de das secos
debido a la baja capacidad de retencin de agua del

suelo. Su asociacin con ros de aguas negras en la
cuenca Amaznica ha sido extensamente documentada (Rodrigues, 1961; Anderson, 1981) pero an
hay mucho que documentar sobre el proceso de
podsolizacin bajo vegetacin tropical (Klinge y
Medina, 1979; Schargel et al., 2000, 2001).
Las caractersticas definitorias de la Caatinga
Amaznica son su carcter esclerfilo, presencia de
Micrandra sprucei y su distribucin est restringida
a suelos de arenas blancas con tendencia a la
inundacin (Klinge y Medina, 1979) muy pobremente drenados, con valores altos de materia orgnica
superficial (Schargel y Marvez, 2009). Variaciones
topogrficas y la intergradacin con bosques de
tierra firme localizados en reas relativamente ms
elevadas, determina fuertes variaciones en la frecuencia de inundacin y en el aporte potencial de
nutrientes lixiviados de bosques circundantes. Por
esta razn el desarrollo estructural de la Caatinga
Amaznica vara considerablemente desde los extremos de Caatinga Alta, Caatinga Baja y las formas
de Campina, Campinarana y Bana que han sido
descritos por diferentes autores pero que en nuestra
opinin constituyen un contnuo florstico, funcional
y ecolgico. Aqu adoptamos una nomenclatura
general de Caatinga, dejando de lado las denominaciones locales de Campina y Bana.
La Caatinga Amaznica en Venezuela
La Caatinga Amaznica se encuentra esencialmente al sur del paralelo 6 en el Estado Amazonas, en
reas con precipitacin anual superior a los 2000
mm, sobre suelos arenosos muy lixiviados (arenas
blancas). Hasta el momento no se conoce con precisin su extensin. Las estimaciones del mapa de
Huber y Alarcn (1988) incluyen bosques similares
en cuanto a la frecuencia de especies de Eperua (E.
leucantha y E. purpurea), pero que pueden diferir
marcadamente en sus caractersticas edficas (Medina y Cuevas, 1989) y de composicin florstica.
En Venezuela se han descrito en detalle bosques
de Caatinga Amaznica en tres reas del Estado
Amazonas, San Carlos de Ro Negro en el Alto Ro
Negro (01 56 N, 67 03 W) (Klinge et al., 1977;
Klinge y Medina, 1979; Klinge y Herrera, 1983;
Bongers et al., 1985; Dezzeo et al., 2000; Klinge y
Cuevas, 2000; Aymard et al., 2009), en La Esmeralda en el Alto Orinoco (310 N, 6533 W) (Coomes y
Grubb, 1996) y en la regin de Maroa-Yavita (Ay-
Centro de Ecologa. Instituto Venezolano de Investigaciones Cientficas, Alto de Pipe, estado Miranda, Venezuela (medinage@gmail.com)
Departamento de Biologa, Universidad de Puerto Rico, San Juan, Puerto Rico (epcuevas@gmail.com)
241
mard et al., 2009). La posicin esquemtica de la

Caatinga Amaznica dentro del rea de de San
Carlos de Ro Negro la sita sobre un substrato de
arena blanca, frecuentemente podsolizado en posiciones geomorfolgicas donde recibe la lixiviacin
de terrenos laterticos colinosos circundantes (Medina y Cuevas, 1989) (Tabla 1). Estudios ms recientes en reas vecinas de Brasil y Colombia describen sistemas muy similares en composicin
florstica, estructura y comportamiento ecolgico. El
estudio de Boubli (2002) efectuado en las zonas
bajas del Parque Nacional Pico Neblina (024
N/6618 W) analiza la composicin especfica y
estructura de bosques sobre suelos arenosos muy

similares a los de San Carlos de Ro Negro, por ello
constituye un buen elemento para ampliar los aspectos biogeogrficos de estos bosques. Por su
parte, Jimnez et al. (2009) desarrollaron un proyecto en el denominado Trapecio Amaznico en
Leticia, en el cual estudiaron las caractersticas
edficas y la produccin de races finas en bosques
sobre suelos de arenas blancas, posiblemente originadas de la formacin Roraima (Estacin Biolgica Zafire, Reserva Biolgica del ro Caldern 4 0
20.9 S; 69 53 55.2 W).
Tabla 1. Distribucin secuencial de tipos de vegetacin sobre topografa colinosa alrededor de San Carlos de Ro Negro
Tipo de Bosque
Suelo caracterstico
Especies caractersticas
Bosque mixto
Ferralsol concrecional
Licania heteromorpha var. subcordata
(sobre coraza latertica)
Rojo oscuro
Aspidosperma desmanthum
(hapludox plntico)
Caryocar glabrum, C. gracile,

Protium crassipetalum, Vochysia splendens
Bosque en ladera
Ferralsol concrecional
(laderas arcillosas)
rojo-amarillento
Bosque de Yvaro
(hapludox plntico o
Eperua purpurea, Iryanthera lancifolia,
petrofrrico)
Swartzia schomburgkii
Monopteryx uaucu, Micrandra spruceana,
Bosque de Guaco
Clathrotropis glaucophylla
Caatinga
Bosque de Yagucana
Podzol fretico
Eperua leucantha
Bosque de Cunuri
(tropaquod)
Micrandra sprucei
Bana
Podzol fretico
Aspidosperma verruculosum
(tropaquod)
Catostemma sancarlosianum
Pachira sordida
Los patrones de precipitacin de San Carlos, Maroa-Yavita y La Esmeralda son muy similares y se
caracterizan por una distribucin monomodal de las
precipitaciones mensuales siempre superiores a los
100 mm y con mximos entre Junio y Julio y mnimos en Diciembre y Enero, y promedios anuales
superiores a los 3000 mm (Figura 1). A pesar de
esta abundante precipitacin se aprecia una estacionalidad asociada a una mayor incidencia de das
secos durante los meses de menor precipitacin
(Cuevas y Medina, 1983).
En los tres sectores, la magnitud de la precipitacin
mensual vara desde unos 200 mm/mes de Noviembre a Febrero y alcanza un mximo de 400-500
mm entre Mayo y Julio (Figura 1). El nmero de das
secos alcanza un mximo de alrededor de los 20-24
das entre diciembre y enero, y un mnimo entre 8-9
das en Julio (Cuevas y Medina, 1983; Coomes y
Grubb, 1996; Aymard et al., 2009). Las curvas
promedio de precipitacin mensual y nmero de
das secos son casi imgenes especulares, caracterstica til para evaluar este parmetro en reas
242
que carezcan de mediciones directas de evaporacin.

El nmero de das secos por mes tiene especial
significacin ecolgica debido a la baja capacidad
de retencin de agua de los suelos arenosos. De
manera que los meses de noviembre-diciembreenero y febrero representan en esta regin pocas
de sequa relativa que se refleja en la fenologa de
la vegetacin. En San Carlos de Ro Negro, las
especies leosas dominantes florecen y fructifican
predominantemente en el perodo comprendido
entre Noviembre y Febrero (Clark et al., 2000).
En la base del Pico Neblina en la frontera la precipitacin es mayor de 3000 mm, todos los meses medidos (1994-95) con ms de 150 mm (Boubli, 2002).
En Leticia la precipitacin vara entre 2873 y 3710
entre los aos 2004 y 2006, y presenta un perodo
de sequa opuesto al de los sitios anteriores debido
a su localizacin al sur del Ecuador, con una sequa
relativa entre Junio y septiembre (190 mm/mes) y
un perodo de lluvia entre Octubre y Mayo (324
mm/mes) (Jimnez et al., 2009).
Figura 1. Promedio de precipitacin mensual en la poblaciones de

San Carlos de Ro Negro y La Esmeralda (Edo. Amazonas, Venezuela).
Figura 2. Perfil de lacationes y el % de materia orgnica en un

suelo de Caatinga Alta en San Carlos de Ro Negro, que describe la
formacin del horizonte B del podzol (con datos de Klinge et al.
(1977).
Caractersticas edficas y rgimen de inundacin

Los suelos de la Caatinga Alta en San Carlos de Ro
Negro presentan texturas areno francosas o arenosas en el horizonte A y altos valores de matera
orgnica en los horizantes A y Bh (Schargel y Marvez, 2009). El horizonte B bien desarrollado por
debajo de 1 m de profundidad (Klinge et al., 1977,
Franco y Dezzeo, 1994, Figura 2). Bongers et al.
(1985) y Coomes y Grubb (1996) no reportaron la
presencia de este horizonte. Los suelos de Caatinga son pobres en nutrientes, particularmente en N,
pero tienen la caracterstica que la solucin de suelo
circula continuamente arrastrando cationes lixivia-
dos de los niveles geomorfolgicos ms elevados

que circundan a estos bosques (Medina y Cuevas,
1989; Tiessen et al., 1994).
La posicin geomorfolgica relativa juega un papel
determinante en las relaciones hdricas de suelos
arenosos. Klinge et al. (1977) y Bongers et al.
(1985) describieron variaciones de altura de suelo y
mostraron fuertes variaciones anuales en el rgimen de saturacin de suelo. Franco y De-zzeo
(1994) midieron durante 15 meses el nivel de saturacin del suelo en bosques de San Carlos de Ro
Negro, y encontraron que los suelos de la Caatinga
Alta permanecan saturados gran parte del ao,
especialmente despus de fuertes lluvias, mientras
que los de la Caatinga baja permanecan saturados
a 75 cm de profundidad alrededor del 85 % del ao,
pero solo 31% del ao a 20 cm de profundidad.
Aymard et al. (2009) observaron que suelos de
Caatinga baja y Bana poseen roca contnua a 120
cm de profundidad, por lo cual la vegetacin es ms
vulnerable a perodos cortos de sequa. Los das
secos determinan una disminucin rpida en la
disponibilidad de aguas de esto suelos arenosos
debido a su baja capacidad de retencin.
La saturacin de los suelos casi permanente en la
Caatinga Alta limita la disponibilidad de N pero aumenta la disponibilidad de P (Cuevas y Medina,
1990).
Composicin florstica y variacin estructural
La composicin florstica de bosques de Caatinga
en Venezuela ha sido documentada por Clark et al.
(2000) y analizada cuantitivamente en varias parcelas y transectos por Dezzeo et al. (2000) en San
Carlos, Coomes y Grubb (1996) en La Esmeralda y
Aymard et al. (2009) en San Carlos de Ro Negro y
regin de Maroa-Yavita. El catlogo anotado de la
flora del rea de San Carlos contiene una lista de
las especies arbreas caractersticas de los bosques de Caatinga Alta y Baja en San Carlos (Clark
et al., 2000).
A pesar de su semejanza fisionmica las Caatingas
de San Carlos, Maroa-Yavita y de La Esmeralda
tiene varios gneros importantes en comn pero
difieren en la presencia de varias especies marcadoras (Tabla 2). La Caatinga Alta comparte los
gneros Micrandra, Eperua y Caraipa, pero con
especies distintas. De igual manera, la Caatinga
Baja en ambas localidades comparten como gneros caractersticos a Pachira y Clusia. Catostemma
sancarlosianum, Compsoneura sprucei y Pradosia
schomburgkiana aparecen como especies distintivas de San Carlos, mientras que Byrsonima wurdackii caracteriza a La Esmeralda, y Anaxagorea
rufa y Caraipa longipedicellata a la regin de MaroaYavita.
En la Caatinga Alta de San Carlos 4 especies cubren el 63% del ndice de Valor de Importancia (IVI)
en una parcela de 0,6 ha donde se registraron 39
243
especies arbreas de ms de 10 cm de dimetro a

la altura del pecho (DAP) (Dezzeo et al., 2000). En
esta parcela el rea basal total alcanz 31,3 m2 ha-1
y las especies dominantes fueron Micrandra sprucei, Eperua leucantha, Micropholis maguirei y Caraipa densifolia. Los anlisis estructurales de 1,3 ha
de Caatinga publicado por Klinge y Herrera (1979) y
tres 0.10 ha de Aymard et al. (2009) confirman la
dominancia de las primeras dos especies. La Figura
3 muestra que solo 5 especies sobrepasan el nivel
de IVI correspondiente al 4% indicando un alto nivel
de dominancia en este bosque.
Tabla 2. Arboles caractersticos de bosques de Caatinga en San
Carlos y La Esmeralda
Caatinga Alta
SAN CARLOS
LA ESMERALDA
Arenas blancas inundacin Arenas blancas con gruesa
prolongada, gruesa capa de capa hmica superficial,
humus superficial
inundacin estacional
Arboles 20 m, 30 cm dap
18-23 m, 30 cm dap
Micrandra sprucei
Eperua leucantha
Micropholis maguirei
Caraipa densifolia
Pradosia schomburgkiana
Pachira amazonica
Caraipa longipedicellata
Iryanthera elliptica
Micrandra siphonoides
Eperua obtusata
Caatinga Baja
Arenas blancas, nivel fretico Arenas blancas, gruesa
superficial, desciende rpi- capa de humus superficial.
damente en das secos
Nivel fretico cerca de la
superficie en meses hmedos
Arboles pequeos y arbustos 3-8 m, rboles 20 cm dap
Aspidosperma verruculosum
Pradosia schomburgkiana
Pachira sordida
Mouriri uncitheca
Clusia spathulaefolia
Pachira amazonica
Byrsonima wurdackii
Caraipa longipedicellata
Iryanthera elliptica
Eperua obtusata
Clusia spathulaefolia
Figura 3. Perfil de dominancia especfica en una parcela de Caatiga

Alta en San Carlos de Ro Negro (con datos de Dezzeo et al. 2000).
El estudio de la Caatinga localizada al pie del Pico

de la Neblina, a unos 140 km hacia el suroeste de
244
San Carlos, obtuvo una composicin florstica muy

parecida a la de San Carlos de Ro Negro (Boubli,
2002). En este estudio las 5 especies con mayor
valor de importancia fueron Eperua leucantha,
Hevea cf. brasiliensis, Micrandra sprucei, Eschweilera sp. y Micrandra spruceana. La Caatinga
de La Esmeralda est localizada casi a la misma

distancia hacia el noreste de San Carlos, al pie del
Tepui Duida. La Esmeralda tiende a tener perodos
de sequa ms marcados que las Caatingas localizadas al sur.
La abundancia de gneros comunes y especies
diferentes exige la confirmacin de las listas de
especies por parte de especialistas, para poder as
profundizar en el anlisis ecolgico y bio-geogrfico
de la flora de la Caatinga Amaznica.
Biomasa
La localizacin de la Caatinga Amaznica sobre
suelos de arenas blancas bajo un rgimen de precipitacin con ms de 3000 mm y sin perodos secos
prolongados la circunscribe como una comunidad
de composicin y estructura bien definida. Dentro
de este contexto muchos autores la han caracterizado como una comunidad de leosas constreida
ecolgicamente principalmente por la disponibilidad
de nutrientes y condiciones de inundacin recurrente (revisin en Klinge y Medina 1979, Coomes y
Grubb, 1996, Cuevas y Medina, 1990). Los estudios
de San Carlos de Ro Negro de Klinge y colaboradores han cubierto toda la gama de variacin estructural en este tipo de bosque, determinada por la
intensidad con que operan los factores limitantes de
acuerdo a la posicin geomorfolgica que ocupan
las reas de estudio especfica.
El rango de biomasa total medida en este bosque
alcanz de alrededor de 820 ton/ha en parcelas de
Caatinga Alta, hasta 20 ton/ha en parcelas de Caatinga Baja (Bana abierta de Bongers et al., 1985)
(Figura 4A). La proporcin de biomasa area y radical cambi de manera significativa con la acumulacin de biomasa total. El % de races decrece rpidamente desde cerca de 90% en Caatinga Baja
muy rala hasta 30% en bosques cuya biomasa sobrepasa las 300 ton/ha (Figura 4B). Este patrn de
distribucin de biomasa es consistente con la hiptesis de que la variacin estructural est asociada
esencialmente con la disponibilidad de nutrientes.
En la Caatinga el rea basal (AB) constituye un
buen indicador de biomasa area en la Caatinga,
cubriendo un rango de 2 a 75 m2 y de 6 a 600
ton/ha, y a su vez, la biomasa area total permite
estimar el ndice de rea foliar (IAF, ver Figura 5).
La mayor parte de las parcelas estudiadas por Klinge y colaboradores tenan valores IAF comprendidos entre 3 y 6. La dos parcelas con mayor biomasa
area alcanzaron valores de IAF por encima de 9,
que puede considerarse como un valor alto para
bosques tropicales (Clark et al., 2008).
Figura 4. Biomasa total, area y subterrnea (A) y la proporcin de races (B) en 20 parcelas de Caatinga en San Carlos de Ro Negro. La lnea
horizontal indica que las races contribuyen 50% a la biomasa total (con datos de Klinge et al. 1977 y Bongers et al. 1985).
Figura 5. Relaciones entre rea basal, biomasa area (A) e ndice de superficie foliar (B) en 16 parcelas del Complejo Caatinga en San Carlos de Ro
Negro (con datos de Klinge et al. 1977, Bongers et al. 1985 y Klinge y Cuevas 2000).
Produccin de hojarasca y ciclaje de nutrientes

No se dispone de estudios de productividad total en
bosques de Caatinga Amaznica. La mejor aproximacin es la medida de la produccin de residuos
finos (hojas, ramas, flores) que puede constituir
hasta un 50% de la produccin primaria area neta
en bosques tropicales (Clark et al., 2001). Los estudios de Cuevas y Medina (1986) y de Coomes y
Grubb (1996) indican que los bosques de Caatinga
Alta tienen una produccin de residuos foliares
alrededor de las 4 Mg/ha (Tabla 3). Las comunidades de Caatinga menos densa medidas en San
Carlos (Caatinga Baja) solo alcanzan alrededor de

la mitad de ese valor.
En los bosques de San Carlos la concentracin de
nutrientes en la hojarasca de la Caatinga Alta present mayores concentraciones de N, P y menores
de K en comparacin con la Caatinga Baja. En La
Esmeralda la nica diferencia importante encontrada fue la mayor concentracin de Ca en la Caatinga
Baja (Tabla 2). El flujo de nutrientes en trminos de
tomo-gramo (moles de tomos en circulacin y no
el peso por elemento) en las parcelas de Caatinga
Alta muestra que el N es elemento que circula en
245
mayor abundancia en unidades de mol/ha ao,

1990-2400; seguido por el Ca, 700-780, el Mg, 300514, el K, 205-230 y por ltimo el P, 26-65. En la
Caatinga Baja de San Carlos es notable el valor de
flujo de K, similar a la Caatinga Alta a pesar de la
menor produccin de hojarasca, y en La Esmeralda
el valor de Ca es bastante elevado, y similar al del
N.
Ecofisiologa
La vegetacin de Caatinga se caracteriza por su
carcter esclerfilo, es decir, con hojas duras y
coriceas debido a la abundancia de esclernquima. Estas caractersticas foliares se han documentado anatmicamente (Sobrado y Medina, 1980,
Medina et al., 1990) y se han relacionado con diversos ndices de esclerofilia tales como dureza (penetrmetro), cociente area/peso, y cociente fibra/protena (Medina et al., 1990, Sobrado, 2009a).
Las plantas esclerfilas se caracterizan tambin por
sus bajas concentraciones relativas de N y P por
peso seco, explicables por el grosor de las paredes
celulares y la abundancia de componentes fibrosos.
Tabla 3. Flujo de nutrientes en residuos foliares (hojarasca) en
bosques de Caatinga en San Carlos de Ro Negro y La Esmeralda
San Carlos
La Esmeralda
Alta
Baja
Alta
Baja
Hojarasca (Mg ha1x ao1)
4.0
2.1
4.3
4.2
Concentracin de nutrientes en hojarasca (mg g-1)
N
7.0
5.8
7.5
P
0.5
0.2
0.2
K
2.1
4.7
2.0
Ca
7.7
7.4
6.2
Mg
3.1
2.5
1.7
7.0
0.2
2.3
15.5
2.0
Flujo de nutrientes (kg ha-1 ao-1)

N
27.9
12.1
P
2.0
0.4
K
8.0
9.9
Ca
31.4
15.2
Mg
12.5
5.1
29.0
1.0
10.0
69.0
8.3
33.0
0.8
9.1
28.0
7.3
paracin de especies de la vegetacin de Caatinga

Alta y Baja de San Carlos con especies tpicas de
clima mediterrneo (Cape Town, Sur Africa; Palo
Alto, California y Perth, Australia) mostraron niveles
similares de los ndices de esclerofilia as como de
las concentraciones de N y P, mientras que las
especies de San Carlos tenan reas foliares mucho
mayores (Medina et. al., 1990).
Los estudios de relaciones hdricas en San Carlos
demuestran que las hojas esclerfilas, al menos en
la vegetacin de Caatinga Baja, presentan una alta
sensibilidad estomtica a baja humedad relativa del
aire. Los estomas se cierran progresivamente en
das sin lluvia desde poco antes del medioda y no
se recuperan en la tarde. Por ello estas hojas pocas
veces alcanzan potenciales hdrico menores de -1.5
MPa (Medina et al., 1990). Un reciente estudio (Sobrado, 2009b) sobre plantas de la Caatinga Baja de
San Carlos indica valores de potencial osmtico a
turgor cero de -1.9 hasta -2 MPa y demuestra que
estas plantas mantienen turgor positivo an en das
secos (Figura 6). Estos estudios apoyan la hiptesis
que las caractersticas esclerfilas son seleccionadas en ambientes deficientes en nutrientes, principalmente P. Esta hiptesis ya haba sido formulada
por Ferri (1960, 1961) en sus estudios de ecosistemas de Caatinga Amaznica en la cuenca baja del
Ro Negro en Brasil.
Tabla 4. Concentraciones molares de P y N (Sobrado y Medina 1980)

y abundancia natural de 15N (Sobrado 2008) en hojas adultas de
especies caractersticas de la Caatinga de San Carlos de Ro Negro.
N/P
15N
Especie
P
N
mmol/kg
Macairea rufescens
Remijia morilloi
Pachira sordida
Retiniphyllum concolor
Heteropterys sp.
8.7
9.4
11.0
11.6
18.4
558
292
427
576
1005
64.0
31.2
38.9
49.6
54.6
-7.4
-9.7
-9.6
-9.5
-7.6
Figura 6. Potencial hdrico mnimo en das hmedos y secos, y potencial osmtico a turgor cero, en hojas de plantas leosas de una
Caatinga Baja en San Carlos de Ro Negro (modificado de Sobrado
2009).
21.6
1454
67.2
-4.1
La sensibilidad estomtica a dficits hdricos y al

dficit de presin de vapor atmosfrico limita la
transpiracin, lo cual puede conducir a elevacin de
la temperatura foliar durante das secos y soleados,
en parte porque el tamao foliar determina elevados
valores de la resistencia de la capa limitante. Este
efecto es contrarrestado por una marcada inclinacin foliar que predominan entre las especies de la
Relaciones hdricas
La anatoma esclerfila se ha relacionado tradicionalmente con plantas resistentes a la sequa, particularmente leosas de clima mediterrneo. La com-
246
Caatinga, que reduce la carga radiacional al medioda, y permite mantener niveles de temperatura
foliar tolerables aun con baja conductancia estomtica (Medina et al., 1978).
Fotosntesis, rea foliar especfica y nitrgeno
Las plantas esclerfilas tienden a tener tasas relativamente bajas de fotosntesis mxima. En un estudio detallado de las relaciones fotosntesisnitrgeno y de la longevidad foliar en especies de
los bosques de San Carlos de Ro Negro Reich et
al. (1991, 1994a, b) mostraron que para la Caatinga
Alta los valores de fotosntesis de las cinco especies
medidas se agrupan entre 1-6 mol CO2 m-2 s-1
mientras que en la Caatinga Baja los valores de
cinco especies dominantes se sitan entre 2 y 8.
Sobrado (2009b) reporta valores de Amax tambin
muy bajos de 4,3-6,6 mol CO2 m-2s-1. Sin embargo,
Medina y Cuevas (2000) registran valores promedio
de fotosntesis en las mismas especies de la Caatinga baja alrededor de 10-12 mol m-2s-1 en horas
de la maana, que bajan hasta alrededor de 5 a
media tarde como consecuencia del cierre estomtico discutido ms arriba. Es importante obtener
curvas de luz y especificar los perodos de medicin
para establecer valores ms precisos de la relacin
fotosntesis-luz-nitrgeno.
Los valores de 13C para plantas leosas de la Caatinga Baja estn por debajo de -30.5 (Sobrado,
2008), lo que indicara una eficiencia de uso de
agua muy baja, o que se tomaron muestras de
hojas de edad avanzada.
Las concentraciones foliares de N y P de plantas
caractersticas de la Caatinga Baja de San Carlos
son muy reducidas (Sobrado y Medina, 1980) y se
correlacionan positivamente entre s (Tabla 4). El
estudio de Sobrado (2008) mostr, adems, que los
valores de 15N son muy negativos, probablemente
como resultado de la deficiente disponibilidad de
estos elementos. En efecto, los valores reportados
de abundancia natural de 15N en las mismas especies se correlacionan positivamente con las concentraciones de P, N y la relacin N/P (Tabla 4).
Duracin foliar
Un aspecto fisiolgico relacionado con la esclerofilia
es la duracin foliar. En ambientes pobres en nutrientes el costo de construccin de las hojas es
elevado (Sobrado, 2009b) y el incremento en la
duracin tiene valor adaptativo, porque prolonga el
perodo productivo de la superficie fotosinttica.
Reich et al. (2004) hicieron un estudio demogrfico
multianual en los bosques de San Carlos de Ro
Negro. Se encontraron valores de duracin foliar de
2-3 aos en el dosel de la Caatinga Alta y de 1-3
aos en la Caatinga Baja. En cada caso la supervivencia de hojas de sombra (sotobosque) sobrepas
los 3 aos en todas las especies medidas en la
Caatinga Alta (Figura 7).
Figura 7. Duracin foliar de hojas de dosel y de sotobosque en

parcelas de Caatinga Alta y Baja en San Carlos de Ro Negro (con
datos de Reich et al. 2004).
Limitacin nutricional y produccin de races finas

Las limitaciones nutricionales en bosques hmedos
de San Carlos de Ro Negro han sido evaluadas a
travs de medidas de eficiencia de uso de nutrientes (Cuevas y Medina, 1986) y mediante experimentos con el crecimiento de races finas con la adicin
de fertilizantes (Cuevas y Medina, 1988). Un resumen de esos experimentos se describi en Medina
y Cuevas (2000) y se resumen en la Figura 8. El
crecimiento de la Caatinga Alta est regulado por la
disponibilidad de N, mientras que el de la Caatinga
Baja est regulado por la disponibilidad de N y en
mayor proporcin por la disponibilidad de P. Estos
resultados contrastan con los de bosques de Tierra
Firme cuyas limitaciones principales son el P y Ca.
Perspectivas
De esta revisin se desprende que existe un importante cmulo de informacin sobre estructura, composicin florstica, funcionamiento y condicionantes
ecolgicos de la Caatinga Amaznica. Esto permite
delinear los aspectos ms relevantes desde el punto de vista de la ecologa funcional que faltan por
documentar:
- Distribucin espacial de la Caatinga Amaznica en
el Edo. Amazonas. Una aproximacin para avanzar
en esta direccin es la identificacin de la extensin
de suelos de arena blanca en la cuenca superior del
247
Ro Negro y su correlacin con el tipo de vegetacin.

- Comparacin de la composicin florstica de las
reas estudiadas y de nuevas parcelas en otras
reas, con el fin de dilucidar los aparentes problemas taxonmicos de coincidencia de gneros y
diferenciacin de especies. Esto permitira avanzar
en el anlisis de la biogeografa y en la comprensin
de los procesos evolutivos que han conducido a la
seleccin de la peculiar vegetacin de la Caatinga
Amaznica.
- Anlisis integral de la capacidad de produccin de
materia orgnica mediante estudios de variacin
temporal de biomasa area y subterrnea, as como
del intercambio gaseoso a nivel de bosques (mtodos micrometeorolgicos).
- Extender el anlisis funcional de las limitaciones
ecolgicas del crecimiento y fotosntesis, y los procesos fenolgicos de produccin de tejidos fotosintticos y floracin.
Figura 8. Crecimiento de races finas en potes insertados en el suelo

y que recibieron adiciones de N, P y Ca (modificado de Cuevas y
Medina 1988). Las estrellas indican diferencias significativas en la
tasa de produccin de races respecto al control.
248
AGRADECIMIENTOS
Se agradece a Gerardo Aymard por su contribucin
en la actualizacin de la bibliografa y datos de
composicin florstica.
BIBLIOGRAFA
Anderson B.A. 1981. White-sand vegetation of Brazilian
Amazonia. Biotropica 13: 199-210.
florstica y diversidad) en bosques macrotrmicos noinundables, estado Amazonas Venezuela (aprox. 01 30 - 05 55 N; 66 00 -- 67 50 O). Biollania (Edic. Esp. ) 9:
6-251.
Bongers F., D. Engelen y H. Klinge. 1985. Phytomass structure of natural plant communities on spodosols in southern Venezuela: the Bana woodland. Vegetatio 63: 13-34.
Boubli, J. P. 2002. Lowland floristic assessment of Pico da
Neblina National Park, Brazil. Plant Ecology,160: 149167.
Clark D.A., S. Brown, D. W. Kicklighter, J. Q. Chambers, J. R.
Thomlinson, J. Ni, & E. A. Holland. 2001. Net primary
production in tropical forests: an evaluation and synthesis
of existing field data. Ecological Applications 11(2): 371384.
Clark D. B., P. C. Olivas, S. F. Oberbauer, D. A. Clark & M. G.
Ryan. 2008. First direct landscape-scale measurement of
tropical rain forest Leaf Area Index, a key driver of global
primary productivity. Ecology Letters 11: 163-172.
Clark H., R. Liesner, P. E. Berry, A. Fernndez, G. Aymard &
P. Maquirino. 2000. Catlogo anotado de la flora del rea
de San Carlos de Ro Negro, Venezuela. Scientia Guainae 11: 101-316.
Coomes D.A. 1997. Nutrient status of Amazonian caatinga
forests in a seasonally dry area: nutrient fluxes in litter fall
and analyses of soils. Can. J. For. Res. 27: 831-839.
Coomes D.A. & P. J. Grubb. 1996. Amazonian caatinga and
related communities at La Esmeralda, Venezuela: forest
structure, physiognomy and floristics, and control by soil
factors. Vegetatio 122: 167-191.
Cuevas E. y E. Medina. 1990. Phosphoprus/Nitrogen interactions in adjacent Amazon forests with contrasting soil and
water availability. Pp. 83-94, In: H. Tiessen H., D. LpezHernndez & I. H. Salcedo, (Eds.) Phosphorus cycles in
terrestrial and aquatic ecosystems. SCOPE-UNEP Regional Workshop 3: South and Central America. Saskatchewan Institute of Pedology. Sakatoon, Canada.
_____, _____. 1988. Nutrient dynamics within Amazo-nian
forest ecosystems. II. Root growth, organic matter decomposition and nutrient release. Oecologia (Berlin) 76:
222-235.
_____, _____. 1986. Nutrient dynamics within Amazo-nian
forest ecosystems. I. Nutrient flux in fine litter fall and efficiency of nutrient utilization. Oecologia (Berl.) 68: 466472.
_____, _____. 1983. Root production and organic matter
decomposition in a Tierra Firme Forest of the upper Ro
Negro basin. Pp. 653-666 In: Root Ecology and its practical applications. International Symposium Gumpenstein,
Bundesanstalt Gumpenstein, A-8952 Irdning.
Dezzeo, N., P. Maquirino, P. E. Berry & G. Aymard . 2000.
Principales tipos de bosques en el rea de San Carlos de
Ro Negro, Venezuela. Scientia Guaianae 11: 15-36.
Ferri M. G. 1961. Problems of water relations of some Brazilian vegetation types, with special consideration of the concepts of xeromorphy and xerophytism. Arid Zone Research, UNESCO, Paris 16: 191-197.
_____. 1960. Contribution to the knowledge of the ecology of

the Ro Negro Caatinga (Amazon) Bulletin Research
Council Israel 8: 195-208.
Franco W. & N. Dezzeo. 1994. Soils and soil water regime in
the Terra Firme - Caatinga forest complex near San Carlos de Rio Negro, State of Amazonas, Venezuela. Interciencia 19: 305-316.
Herrera, R., C. F. Jordan, H. Klinge & E. Medina. 1978. Amazon ecosystems. Their structure and function with particular emphasis on nutrients. Interciencia 3: 223-232.
Huber O. y C. Alarcn. 1988. Mapa de la Vegetacin de Venezuela. Ministerio del Ambiente y de los Recursos Naturales Renovables. Caracas.
Jimnez E. M., F. H. Moreno, J. Lloyd, M. C. Peuela & S.
Patio. 2009. Fine root dynamics for forests on contrasting soils in the colombian Amazon Biogeosciences Discussions 6: 34153453.
Klinge H. & R. Herrera. 1983. Phytomass structure of natural
plant communities on spodosols in southern Venezuela:
the Tall Amazon Caatinga fores. Vegetatio 53: 65-84.
Klinge H. & E. Medina. 1979. Rio Negro Caatingas and Campinas, Amazonas states of Venezuela and Brazil. Pp. 483488. In: Ecosystems of the World 9A, Heathlands and related shrublands. Descriptive studie, R. L. Specht (Ed.).
Elsecier Scientific Publications Co., Amsterdam-OxfordNew York.
Klinge H., E. Medina & R. Herrera. 1977. Studies on the
ecology of the Amazon Caatinga. 1. General features. Acta Cientifica Venezolana 28: 270-276.
Medina E. & E. Cuevas. 2000. Eficiencia de utilizacin de
nutrientes por plantas leosas: Eco-fisiologa de bosques
de San Carlos de Ro Negro, Venezuela. Scientia Guaianae 11: 51-70. 2000.
Medina E. & P. Minchin. 1980. Stratification of 13C values
in Amazonian forests. Oecologia (Berlin) 45: 377-378.
_____, V. Garca, & E. Cuevas. 1990. Sclerophylly and
oligotrophic environments: relationships between leaf
structure, mineral nutrient content and drought resistance
in tropical rain forests of the upper Ro Negro Region. Biotropica 22: 51-64.
_____ & E. Cuevas. 1989. Patterns of nutrient accumulation
and release in Amazonian forests of the upper Ro Negro
basin. Pp. 217-240. In: Mineral nutrients in tropical forest
and savanna ecosystems, J. Proctor (Ed). Blackwell
Scientific Publications. Oxford.
_____, H. Klinge, C. F. Jordan & R. Herrera. 1980. Soil
respiration in Amazonian forests of the Rio Negro Basin.
Flora (Berlin) 170: 240-250.
_____, M. Sobrado & R. Herrera. 1978. Significance of leaf
orientation for leaf temperature in an Amazonian sclerophyll vegetation. Radiation and Environmental Biophysics
15: 131-140.
Reich P. B., C. Uhl, M. B. Walters, L. Prugh & D. S. Ellsworth.
2004. Leaf demography and phenology in Amazonian rain
forest: a census of 40 000 leaves of 23 tree species. Ecological Monographs 74: 3-23.
_____ & M. B. Walters. 1994. Photosynthesis-nitrogen relations in Amazonian tree species II. Variation in nitrogen
vis-a-vis specific leaf area influences mass- and areabased expressions. Oecologia 97:73-81.
_____, _____, D. S. Ellsworth & C. Uhl. 1994a. Photosynthesis-nitrogen relations in Amazonian tree species I. Patterns among species and communities. Oecologia 97:6272.
Rodrigues W. A. 1961. Aspectos fitosociolgicos das catingas
do Rio Negro. Boletim Museu Paraense Emilio Goeldi 15:
1-41.
Schargel, R. y P. Marvz. 2009. Suelos. Pp. 99-109. En: G.
Aymard y R. Schargel (Eds.). Estudio de los suelos y la
vegetacin (estructura, composicin florstica y diversi-
dad) en bosques macrotrmicos no-inundables, estado

Amazonas Venezuela (aprox. 01 30 -- 05 55 N; 66 00
-- 67 50 O). Biollania (Edic. Esp.) No. 9.
_____, _____, G. Aymard, B. Stergios y P. Berry 2001.
Caractersticas de los suelos alrededor de San Carlos de
Ro Negro, Estado Amazonas, Venezuela. BioLlania
(Edic. Esp). No. 7: 234-264.
_____, G. Aymard y P. Berry. 2000. Caractersticas y factores formadores de spodosoles en el sector Maroa-Yavita,
Amazona Venezolana. Revista UNELLEZ de Ciencia y
Tecnologa 18(1): 85-96.
Sobrado, M. A. 2009a. Cost-benefit relationships in sclerophyllous leaves of the Bana vegetation in the Amazon
region. Trees 23:429437.
_____. 2009b. Leaf tissue water relations and hydraulic
properties of sclerophyllous vegetation on white sands of
the upper Rio Negro in the Amazon region. Journal of
Tropical Ecology 25: 271-280.
_____. 2008. Leaf characteristics and diurnal variation of
chlorophyll fluorescence in leaves of the Bana vegetation
of the Amazon region. Photosynthetica 46 (2): 202-207.
_____ & E. Medina. 1980. General morphology, anatomical
structure and nutrient content of sclerophyllous leaves of
the "Bana" vegetation of Amazonas. Oecologia (Berlin)
45: 341-345.
Stropp, J., H. ter Steege, Y. Malhi, ATDN & RAINFOR. 2009.
Disentangling regional and local tree diversity in the Amazon. Ecography 32: 46-54.
ter Steege, H., N. C. Pitman, O. Phillips, J. Chave, D. Sabatier, A. Duque, J. F. Molino. M. F. Prvost, R. Spichiger, H.
Castellanos, P. von Hildebrand & R. Vasquez. 2006. Continental-scale patterns of canopy tree composition and
function across Amazonia. Nature 443(28): 444-447.
ter Steege, H., N. C. Pitman, D. Sabatier, H. Castellanos, P.
van der Hout, D. C. Daly, M. Silveira, O. Phillips, R. Vasquez, T. van Andel, J. Duivenvoorden, A. A. de Oliveira,
R. Ek, R. Lilah, R. Thomas, J. van Essen, C. Baider, P.
Maas, S. Mori, J. Terborgh, P. Nuez, H. Mogolln & W.
Morawetz. 2003. A spatial model of tree -diversity and
tree density for the Amazon. Biodiversity and Conservation 12: 2255-2277.
Tiessen H., P. Chacn & E. Cuevas. 1994. Phosphorus and
nitrogen status in soils and vegetation along a toposequence of dystrophic rainforests on the upper Rio Negro
Oecologia 99:145-150.
249
LA VEGETACIN DE LOS HUMEDALES DE AGUA DULCE DE

VENEZUELA
Crspulo Marrero1
INTRODUCCIN
En Venezuela la distribucin y caractersticas de los
humedales de agua dulce estn condicionadas a
una amplia diversidad climtica y geogrfica. Por
esta razn existe una gran diversidad de estos ecosistemas en todo nuestro mbito territorial y, consecuentemente, no es posible hablar de una comunidad de vegetacin tpica de los humedales;
contrariamente, distintos autores han demostrado
que los diferentes tipos de humedales presentan
complejas y variadas asociaciones vegetales.
As, mientras en ciertas reas inundables del llano
predominan comunidades vegetales, dominadas
por gramneas, y en general especies de bajo porte,
capaces de soportar un largo periodo de anegacin
estacional (Ramia, 1985; Gonzlez-Boscn, 1985,
2007; Velzquez, 1994; Rial, 2000, 2007), en otras
zonas, donde las condiciones edficas y el relieve lo
determinan, existen complejos bosques de galera
multiestratificados poblados tanto por especies
arbreas caducifolias como por especies siempreverdes; stos se ubican, principalmente, a lo largo
de ros y caos tanto en los llanos meridionales
como en los llanos altos occidentales y en los llanos
orientales (Schargel y Aymard, 1993; Aymard, 2005;
Aymard y Gonzlez-Boscn, 2007).
Otras reas presentan bosques palustres de alta
complejidad estructural, o por el contrario albergan
comunidades casi monoespecficas, de baja diversidad pero siempre muy bien adaptadas a soportar
sustratos saturados por largos lapsos o incluso
durante todo el ao: es el caso de los guaduales o
guafales y los manglares llaneros (que no deben
confundirse con los manglares de zonas costeras)
(Gonzlez-Boscn, 1985).
Finalmente en ciertos humedales altoandinos y
montaosos, existen formaciones vegetales muy
especializadas adaptadas a suelos de escasa profundidad, descensos circadianos pronunciados de
las temperaturas, alta tasa de radiacin solar y tambin vientos fuertes y contnuos (Cuello, 2010).
La vegetacin como elemento bsico en el reconocimiento de los humedales
Uno de los criterios fundamentales para el reconocimiento de los humedales es la presencia de comunidades hidrofticas o comunidades vegetales
hidrfilicas. Por ello para reconocer un rea como
humedal, en primer lugar, se debe determinar si las
plantas all presentes estn bien adaptadas y, consecuentemente, crecen sin dificultad en ese sitio
especfico. Estas plantas, al contrario de las plantas

de tierras secas o tierras elevadas, son capaces de
utilizar exitosamente tales demandantes y particulares ambientes para vivir y reproducirse adecuadamente; all los suelos hidromrficos les proporcionan una ventaja competitiva y de hecho estos sustratos se constituyen para las plantas en un hbitat
de alta calidad. Las plantas de sitios secos o tierras
elevadas, por el contrario, slo pueden colonizar
suelos bien drenados, aireados y ricos en oxgeno;
para estas plantas, los suelos anegados constituyen
un ambiente muy estresante desde el punto de vista
fisiolgico.
Las investigaciones sobre las comunidades vegetales, en el contexto de la utilizacin de las plantas
como uno de los criterios bsicos en la definicin de
humedales, han sido ampliamente desarrolladas en
Australia, Europa, Canad y los Estados Unidos de
Norte Amrica. En ese contexto es necesario citar
los trabajos de Reed (1988), Lyon (1993), Tiner
(1999) y Mitsch & Gosselink (2007). Como resultado
de esos estudios se desarroll una terminologa
especializada que describe con precisin las comunidades vegetales indicadoras de humedales. En
especial el trabajo de Reed (op. cit.), explica detalladamente los fundamentos para aplicar esa terminologa.
Tomando como base esa informacin pero circunscribindonos al mbito geogrfico nacional, a la
disponibilidad de informacin y a la experiencia de
investigadores locales, a continuacin se propondr
una adaptacin de la terminologa que propusiera
Reed (op. cit.) para el estudio de las comunidades
vegetales de los humedales de Norteamrica. Sin
embargo, es bueno acotar que en nuestro pas an
no se ha sistematizado de manera completa un
inventario especfico de plantas de los humedales, y
por ello no se pueden aplicar a cabalidad algunos
criterios de clasificacin desarrollados para el territorio norteamericano. En este sentido, y para aclarar el lenguaje utilizado, se van explicar los trminos
propuestos en el trabajo de Reed (op. cit.) y luego
se definirn aquellos que, en el presente trabajo,
sern adaptados de ese conjunto de vocablos.
De acuerdo con el citado autor las plantas relacionadas con los humedales se pueden agrupar en
seis gremios que se reconocen por sus siglas iniciales como PFTE (plantas facultativas de tierras elevadas), PFH (plantas facultativas de humedales),
PH (plantas de humedales), EH (especies de
humedales) y POH (plantas obligatorias de humedales). El sexto gremio, PTE (plantas de tierras
UNELLEZ-Guanare, Programa de Ciencias del Agro y el Mar, Museo de Zoologa, Mesa de Cavacas, estado Portuguesa. VENEZUELA 3350 e-mail: krispulom@gmail.com
250
elevadas), no pertenece a los humedales sensu

estricto pero se usa como hito referencial. De
acuerdo con este trabajo se puede afirmar que un
sitio es un humedal cuando la dominancia total de
plantas PFH (Plantas Facultativas de Humedales),
PH (Plantas de Humedales) y POH (Plantas Obligatorias de Humedales) excede 50% del total de las
plantas dominantes que se encuentran en el lugar.
En el sistema de gremios de Reed (op. cit.), se reconoce que ciertas plantas son localizadas exclusivamente en ambientes de tierras elevadas secas:
son las denominadas plantas PTE (Plantas de Tierras Elevadas). Esto quiere decir que siempre sern
encontradas en una zona seca; dicho de otra forma,
no existen en zonas hmedas y por lo tanto su frecuencia de aparicin en zonas secas es de 100%.
Por otra parte, algunas especies propias de humedales tambin se encuentran en tierras elevadas,
con una probabilidad estimada de hasta 70% de las
veces, estas son llamadas PFH (Plantas Facultativas de Humedales). Otras plantas aparecen slo en
los humedales y siempre se las encuentra all con
una probabilidad estimada mayor a 99%, son llamadas POH (Plantas Obligatorias de Humedales).
Muchas especies de plantas pueden encontrarse en
ambientes hmedos al menos 70% de las veces,
pero tambin 30% de las veces se las consigue en
ambientes secos: a stas se les asigna el calificativo de PFTE (Plantas Facultativas de Tierras Elevadas). Finalmente algunas especies se encuentran
en humedales con una probabilidad estimada de 67
a 99%, son llamadas PH (Plantas de Humedales).
Los gremios propuestos de plantas de los humedales dulceacucolas venezolanos
Se propone el reconocimiento de cinco gremios
cuya nomenclatura se designa de manera abreviada por sus siglas iniciales, estos son: PSS (Plantas
de Sustratos Secos); PFSS (Plantas Facultativas de
Sustratos Secos); PFSH (Plantas Facultativas de
Sustratos Hmedos); PSH (Plantas de Sustratos
Hmedos) y POSS (Plantas Obligadas de Sustratos
Saturados).
A fin de ubicar espacialmente estos gremios de
plantas, se presenta en la Figura 1, un perfil hipottico donde se destaca un gradiente de humedad en
el suelo; sobre ste se ubican los diferentes gremios de plantas asociadas a los humedales. El rea
de dominio de un determinado gremio no es una
lnea divisoria exacta, tal como se presenta en la
figura, sino ms bien es una zona de mezcla o ecotono, definido ste como un rea de transicin entre
dos o ms comunidades.
Los gremios propuestos de plantas de los humedales dulceacucolas venezolanos
Se propone el reconocimiento de cinco gremios
cuya nomenclatura se designa de manera abreviada por sus siglas iniciales, estos son: PSS (Plantas
de Sustratos Secos); PFSS (Plantas Facultativas de

Sustratos Secos); PFSH (Plantas Facultativas de
Sustratos Hmedos); PSH (Plantas de Sustratos
Hmedos) y POSS (Plantas Obligadas de Sustratos
Saturados).
A fin de ubicar espacialmente estos gremios de
plantas, se presenta en la Figura 1, un perfil hipottico donde se destaca un gradiente de humedad en
el suelo; sobre ste se ubican los diferentes gremios de plantas asociadas a los humedales. El rea
de dominio de un determinado gremio no es una
lnea divisoria exacta, tal como se presenta en la
figura, sino ms bien es una zona de mezcla o ecotono, definido ste como un rea de transicin entre
dos o ms comunidades.
Figura 1. Perfil hipottico de un gradiente de humedad en el suelo en

el cual se ubican los distintos gremios de plantas asociados a diferentes tipos de terrenos.
Para efectos del presente trabajo se reconocen

como Plantas de Sustratos Secos (PSS) aquellas
con severas limitaciones adaptativas (morfolgicas,
anatmicas o fisiolgicas) a los suelos hdricos.
Estas plantas son viables slo en sustratos elevados (Figs. 2 y 3), porque el estrs producido por la
inundacin o la saturacin prolongada del suelo,
afecta negativamente sus funciones vitales, a veces
de manera irreversible.
En el otro extremo de la clasificacin de los gremios
de plantas de los humedales, estn las Plantas
Obligadas de Sustratos Saturados (POSS). Estas
presentan notables adaptaciones morfolgicas,
anatmicas y fisiolgicas que les permiten sobrevivir en suelos hdricos con prevalencia de una alta
saturacin o requieren, obligatoriamente, lugares
que presenten una lmina de agua permanente
(Fig. 4). Estas plantas se deterioran rpida e irreversiblemente en ambientes secos, cuando las
condiciones de saturacin del suelo o la lmina de
agua desaparecen. Ello se manifiesta por la deshidratacin y el marchitamiento extensivo de su
follaje (Fig. 5). Sin embargo, casi todas las especies
de este gremio tienen la capacidad de sobrevivir a
la sequa formando estructuras de latencia tales
como semillas, bulbos y rizomas entre otros. En
este caso, al contrario de las plantas PSS del ejemplo anterior, las plantas POSS, sufren un severo y
rpido estrs con la desaparicin o la merma de la
saturacin cuea del suelo.
251
Figura 2. Bosque decduo en tierras elevadas secas que alberga comunidades de plantas propias de estos sitios. Ntese la delgada capa de hojarasca en el suelo, indicativo de una alta tasa de descomposicin anual (Cercanas de Caicara de Maturn estado Monagas).
Figura 3. Bosque semidecduo de tierras elevadas secas; en primer trmino, el algarrobo (Hymenaea courbaril). Esta vertiente recibe un poco ms
de lluvia que en el caso de la fotografa anterior y por ello cambia la composicin y estructura de especies (Santa Ana de Maturn, estado Monagas).
y en suelos con pendientes altas o moderadas.

Estos ltimos si bien se saturan durante los meses
de lluvia luego por efecto de la gravedad se escurre
el agua de manera extrema durante la poca de
sequa (Figs. 6 y 7).
Figura 4. Plantas Obligadas de Sustratos Saturados. Arriba izquierda

Ludwigia peploides, a la derecha Neptunia oleracea; abajo izquierda
Oxycaryum cubense y a la derecha Pistia stratiotes (fotografas
tomadas en Guanare, estado Portuguesa).
Entre esos dos extremos de condiciones hdricas se

tiene un grupo de gremios cuyos individuos presentan notables capacidades adaptativas: es el gremio
de las plantas facultativas. Uno de estos casos son
las Plantas Facultativas de Sustratos Secos
(PFSS), las cuales, aun cuando estn capacitadas
para crecer en suelos hdricos toleran de manera
muy eficiente condiciones de suelos secos. Estas
plantas adems de localizarse en sitios con suelos
altamente saturados, o incluso suelos sumergidos
permanentemente, se les observa en suelos secos
252
Figura 5. Plantas Obligadas de Sustratos Saturados en proceso de

deshidratacin una vez que se ha secado el sitio donde stas habitan. A la izquierda, inicio del proceso de clorosis de las hojas en Pistia
stratiotes tres das despus de la eliminacin del agua. A la derecha,
la misma especie dos semanas despus, cuando ya casi se ha
completado el proceso de secado (fotografas tomadas en Guanare,
estado Portuguesa).
Las Plantas Facultativas de Sustratos Hmedos

(PFSH), son aquellas capaces de crecer en suelos
secos elevados; sin embargo, evolutivamente han
desarrollado una gran plasticidad en materia de
adaptaciones anatmicas, morfolgicas y fisiolgicas que les permiten tolerar suelos saturados por
lapsos relativamente prolongados. En muchas de
ellas, como el yagrumo (Cecropia spp.), sus semillas pueden germinar en cualquier sitio seco, no es
raro ver plntulas en las juntas de dilatacin de los
puentes, en grietas de cunetas de vas asfaltadas y

otros sitios donde apenas existe un poco de sustrato (Fig. 8). Estas plantas poseen races en zancos y tallos ahuecados que alivianan la estructura
del fuste facilitando as una sustentacin estable en
sustratos blandos. Adems, tienen muchas races
secundarias que le permiten captar oxgeno adecuadamente.
Figura 6. Plantas Facultativas de Sustratos Secos (PFSS). En este

humedal, en las inmediaciones de un rea de manantiales, podemos
apreciar Guadua angustifolia. A la derecha, cepas de bamb que
crecen de manera vigorosa en un suelo seco elevado (fotografas
tomadas en localidad de Las Cruces, estado Portuguesa).
Figura 7. El chaguaramo gigante o palma mapora (Roystonea oleracea), una planta facultativa de suelos secos altos, aunque de manera
natural (derecha) se la encuentra asociada a suelos hmedos o
incluso sumergidos (fotografas tomadas en el campus de la Universidad Simn Bolvar, Caracas y en Barinas).
Para finalizar la descripcin de los gremios de plantas asociadas a los humedales, se har referencia a
las Plantas de Sustratos Hmedos (PSH). stas
toleraran suelos saturados, pero normalmente se
desarrollan en aqullos suelos que de manera permanente, slo presentan un alto grado de humedad;
all los estratos acuosos se localizan relativamente

cerca, de los horizontes superiores el suelo.
Figura 8. El Yagrumo (Cecropia peltata) una planta de desarrollo muy

rpido, crece en sitios secos donde ha sido talada la vegetacin
original (a la derecha). Sin embargo, en suelos altamente saturados
tambin se desarrolla (a la izquierda), (fotografas tomadas en Guanare, estado Portuguesa).
Los rboles pertenecientes a este gremio de plantas, evolutivamente han desarrollado adaptaciones
anatmicas y morfolgicas que les permiten equilibrar sus enormes masas foliares en terrenos blandos, evitando la cada. Tambin los elementos del
sistema radical profundo presentan mecanismos
fisiolgicos para captar oxgeno en ambientes donde existe una alta acumulacin de materia orgnica
y poco oxgeno disponible (Fig. 9).
Contrario a lo que percibe al principio de esta seccin, al comentar la figura 1, los lmites que pudieran proporcionar los gremios de plantas indicadoras
de humedales, no son lmites tajantes; pues de
hecho las plantas mismas presentan una enorme
plasticidad en sus adaptaciones, y por ello se las
puede hallar en diferentes hbitats. Las comunidades de palma moriche con las cuales ejemplificamos los sitios de sustratos hmedos, tambin son
perfectamente viables en sustratos completamente
saturados o donde existen lminas de agua permanente (Fig. 10). Esta acotacin tambin es vlida
para otros gremios de los que se han mencionado.
Figura 9. Bosque en sustratos hmedos en el ro Queregu, Llanos Orientales. Los troncos oscuros gruesos pertenecen a ejemplares Mauritia
flexuosa (Moriche); La abundante cantidad de hojarasca y otros restos vegetales en el suelo indican tasas de descomposicin anuales muy lentas
(fotografa tomada en Santa Ana de Maturn, estado Monagas).
253
Figura 10. Comunidades de Mauritia flexuosa establecidas en sustratos completamente sumergidos durante todo el ao, sector Paso El
Caimn, ro Uracoa, estado Monagas.
Durante el estudio para determinar sin un rea es

un humedal, conviene separar la vegetacin en
estratos: rboles, arbustos y sotobosque. Si existe
una capa de rastreras u otra capa demostrable
adems de las mencionadas aqu, tambin puede
ser utilizada en el anlisis. Se deben identificar las
plantas ms comunes, mediante algn tipo de ndice de dominancia, para as proceder a determinar la
abundancia relativa de stas, y los gremios a los
cuales pertenecen.
Entre los mtodos para estimar la dominancia relativa de cada especie se contabiliza la frecuencia de
aparicin o, alternativamente, el porcentaje de cobertura de especies o de gremios. Estas determinaciones pueden ser realizadas para cada especie
dominante de planta en cada capa de vegetacin
incluyendo rboles, arbustos, las capas herbceas y
vegetacin rastrera en el suelo. La determinacin
de la dominancia debe ser completada con una
estimacin visual o con otros procedimientos de
estimacin basados en sistemas de cuadrculas o
cuadrantes; el mtodo elegido depender de la
persona que est efectuando el reconocimiento de
la vegetacin. Pero en todo caso cualquiera sea el
sistema empleado, ste debe ser repetible y su
aplicacin debe ser uniforme.
Ejemplos de humedales de agua dulce de Venezuela con comunidades vegetales caractersticas
Los humedales de agua dulce de Venezuela se
encuentran entre los ms diversos del mundo, estos
exhiben caractersticas muy heterogneas y se
pueden detectar en ellos comunidades vegetales
especficas que los caracterizan de manera muy
precisa. A continuacin se describirn algunos de
estos biotopos atendiendo en parte a la clasificacin
propuesta por Scott (1989).
Esteros con palmares
Uno de los humedales ms emblemticos de los
llanos venezolanos son los denominados esteros,
estos representan biotopos propios de las planicies
inundables donde es muy conspicua una comuni-
254
dad vegetal cuyos elementos arbreos estn dominados por la palma llanera (Copernicia tectorum).
En el pas se localizan al sur del estado Gurico (los
esteros de Camagun), tambin en Anzotegui,
Apure, Barinas, Bolivar (Caicara del Orinoco), Cojedes, Portuguesa y sureste del estado Zulia (Henderson, 1997). Los suelos donde prosperan estas
comunidades vegetales pueden catalogarse como
suelos pesados, con predominio de fracciones finas
(arcillas y limos) con altos contenidos de potasio y
calcio (Garca-Miragaya et al., 1990). Estos humedales no pueden incluirse en el mbito de los palmares palustres (Morichales y Chaguaramales),
porque en este tipo de esteros no persiste una
lmina de agua, o al menos un sustrato saturado
durante todo el ao, tal como si se presenta en
aquellos (Fig. 11).
Figura 11. Palma llanera (Copernicia tectorum), Estero de Camagun, estado Gurico, Venezuela, poca lluviosa a la izquierda y en
poca seca a la derecha.
Humedales palustres (palustrinos) boscosos de

tierras bajas
Los humedales palustres son aquellos situados en
reas que no son afectadas por las mareas, y la
salinidad no supera las 0,5 partes por milln (ppm).
Presentan agua o humedad permanente en el suelo
y la vegetacin dominante est constituida por rboles o arbustos emergentes, as como por musgos o
lquenes. A continuacin se presentarn ejemplos
de este tipo de humedales existentes en el pas.
Morichales
Son humedales palustres boscosos asociados con
dominancia de la Palma moriche (Mauritia flexuosa). Los morichales son formaciones vegetales que
en el pas se localizan en los estados Monagas,
Anzotegui, Delta Amacuro, sur de Gurico y Apure; adems, estn presentes en los estados Amazonas y Bolvar (Fernndez, 2007). A pesar del
nombre genrico con el que se las conoce, el cual
deriva de la palma moriche, diversos estudios han
permitido demostrar que las comunidades vegetales
all presentes no son homogneas. En efecto, en los
sitios donde se desarrollan los morichales existe
una compleja dinmica sucesional, en la cual ocurre
un cambio ecolgico paulatino de acondicionamiento del suelo, mediante el cual se desarrollan diferentes formaciones boscosas.
Al menos en tres de las etapas de sucesin ecolgica de los morichales, se comporta como un bosque palustre, con una dominancia de individuos
adultos de la palma moriche. Pero en las etapas
tempranas de la sucesin, se presentan otros tipos
de comunidades, en las cuales slo se presentan
muy pocos individuos jvenes de la palma, y el
carcter que definira a un bosque palustre no es
tan evidente. Por otra parte, en la etapa madura del

proceso de sucesin, en el llamado bosque siempreverde de pantano estacional se presentan pocos
individuos de la palma moriche, en consecuencia
esta especie no puede considerarse como dominante.
Gonzlez-Boscn (1987) describi en detalle cinco
estados sucesionales de los morichales resaltando
los roles protagnicos de la palma en la formacin y
dinmica de esa compleja comunidad vegetal (Fig.
12); estos estados son:
Figura 12. Sucesin ecolgica donde estn involucradas comunidades vegetales con presencia de morichales. A pantanos herbceos. B morichales
abiertos. C morichales cerrados D morichales de transicin y E bosque siempre verde de pantano estacional (tomado de Fernndez, 2007).
1.- Pantanos herbceos o zona inundable. En este

tipo de comunidad existe una cubierta herbcea
continua, pero la lmina de agua permanente condiciona la composicin florstica, y la diferencia de la
sabana circundante que mantiene un predominio de
la gramnea Trachypogon sp. En estos pantanos
inundables se localizan individuos jvenes y aislados de Mauritia flexuosa (Fig. 13).
Figura 13. En primer plano pantanos herbceos o zona inundable en

el valle del ro Uracoa, estado Monagas. All existe una cubierta
herbcea continua, pero una lmina de agua permanente origina
que la composicin florstica de sta se diferencie de la sabana
circundante con predominio de Trachypogon sp. En estos pantanos
inundables se localizan individuos jvenes y aislados de Mauritia
flexuosa.
2.- Morichales abiertos. En este tipo de morichal

an se mantiene parte de la cubierta herbcea, pero
tambin se observan individuos adultos de M.
flexuosa.
3.- Morichales cerrados. Estas comunidades son los
morichales en el sentido estricto de la palabra. En
ellas la densidad de individuos adultos de la palma
es tan alta que vistas desde el aire constituye un
dosel continuo. En el piso de esta comunidad se
encuentran abundantes plntulas de especies arbreas del bosque siempre verde (Fig. 14).
Figura 14. Morichales de tipo cerrado. Estos humedales, mantienen

agua o al menos un suelo altamente saturado durante todo el ao
(Morichal del ro Uracoa, Paso el Caimn, estado Monagas).
4.- Morichales de transicin. Esta comunidad se

caracteriza porque el proceso sucesional est muy
avanzado, muchos individuos adultos de las especies tpicas del bosque siempreverde comparten (y
255
compiten) por el espacio con los individuos de M.

flexuosa.
5.- Bosque siempre verde de pantano estacional. De
las comunidades de morichal, sta representa la etapa
ms estable en el tiempo. En esta los pocos individuos

de M. flexuosa existentes estn muy distanciadas
entre s y presentan gran porte (Fig. 15).
Figura 15. Bosque siempre verde de pantano estacional de Mauritia flexuosa (tronco grueso a la derecha de la fotografa sealado con una flecha),
se confirma el carcter disperso y el gran porte de individuos adultos de Mauritia, en la etapa cumbre de la sucesin (fotografa tomada en el ro
Queregu, cerca de Santa Ana de Maturn, estado Monagas).
Chaguaramales
Otro tipo de humedal que califica en el tipo palustre
boscoso son los chaguaramales o maporales (Llanos Occidentales); en este caso se definen como
aquellos bosques palustres con alta presencia del
chaguaramo gigante o mapora (Roystonea oleracea). Estas comunidades han sido poco estudiadas
en el pas (Colonnello et al., 2009), y los denominaremos chaguaramales o maporales parafraseando
el trmino morichales. Los maporales son equivalentes ecolgicos de los morichales, pero se distinguen de stos en su estructura comunitaria. Tales
bosques fueron muy abundantes en reas de los
piedemontes larense, yaracuyano y andino-llanero,
donde an subsisten parches aislados (Fig. 16).
En el oriente del pas, en el estado Monagas, en los
alrededores de la poblacin de Chaguaramal, estos
bosques fueron muy abundantes an hasta la
dcada de 1940; ahora slo subsisten unos pocos
relictos.
Bosques de galera
Se denominan bosques de galera a aqullas formaciones boscosas rodeadas por lo general por
sabanas y chaparrales, las cuales estn asociadas
a los cauces de agua (Fig. 17). En estos mbitos se
caracterizan por un severo rgimen pluvial y por
una escasez relativa de rboles de gran porte, el
crecimiento de stos se concentra en los lugares
donde el nivel de agua subterrneo est prximo a
la superficie, y ocupan la posicin fisiogrfica denominada albardn de orilla. De hecho se puede
apreciar en estas zonas que donde existe un ro, la
vegetacin prolifera en ambas mrgenes y a menudo las copas de los rboles se entrelazan en lo alto,
dando la impresin de formar un tnel, lo que justifica el trmino galera. Se encuentran all especies
256
facultativas de sustratos secos y facultativas de

sustratos hmedos.
Como se ha indicado, estas formaciones arbreas
son propias de las zonas de sabana y consecuentemente se localizan en las mismas reas bioclimticas, donde las precipitaciones alcanzan hasta los
2000 mm anuales. All se presenta un lapso en el
cual los bosques de galera o bosques riparinos, se
inundan severamente al menos durante cuatro meses (Aymard 2005, Aymard y Gonzlez-Boscn,
2007).
Figura 16. Chaguaramales o maporales. Bosques palustres con alta

presencia del chaguaramo gigante o mapora (Roystonea oleracea).
Maporal ubicado en el estado Lara. (ver tambin Fig. 7, donde se
aprecia un relicto de maporal con una lmina de agua asociada a las
palmas, ubicado en Municipio Obispos, Barinas).
Cinagas
Se definen como los cuerpos acuticos que dan
origen a lugares pantanosos o parajes llenos de
cieno. Las cinagas estn asociadas a ros y presentan flujo de agua en dos direcciones inversas:
del ro hacia el cuerpo de agua en los periodos lluviosos y de aguas altas, y del cuerpo de agua hacia
el ro en las pocas secas de aguas bajas. Las ci-
nagas presentan una dinmica de inundacin anual

y, cuando no conservan una lmina de agua durante parte del ao, por lo menos presentan un flujo
subsuperficial permanente a travs de sedimentos
minerales y materia orgnica, pero no acumulan
capas de turba.
tos saturados, obligadas de sustratos saturados y

en los alrededores facultativas de sustratos hmedos y facultativas de sustratos secos.
Figura 18. Cinaga de Ro Negro en el estado Zulia, (tomado de

Zinck, 1986).
Figura 17. Bosques de galera en las inmediaciones del Cao Guaritico, estado Apure. Abajo relicto boscoso, en la parte media del ro Are
(afluente del ro Guache), estado Portuguesa.
Estos humedales son el asiento de extensas formaciones boscosas siendo en nuestro pas las ms
conocidas aquellas localizadas al occidente en la
cuenca del Lago de Maracaibo en el estado de Zulia
(Fig. 18). All destaca el parque nacional Cinagas
del Catatumbo, ubicado en el extremo suroccidental
de la depresin del lago de Maracaibo, tiene una
superficie de 250.000 hectreas que incluye las
cinagas de los ros Catatumbo, Bravo y Escalante.
Est asociado a la reserva de fauna de las cinagas
de Juan Manuel de Aguas Claras y Aguas Negras y
las cinagas del Ro Negro. En el rea se presentan precipitaciones anuales que exceden 2000 milmetros distribuidos en ocho (8) meses. Estos elevados valores de lluvias mantienen elevados niveles
de agua en los ros de la zona, formando un delta
de tierras pantanosas y caos permitiendo el desarrollo de extensos bosques hmedos con numerosas especies siempreverdes y palmas. All la vegetacin es una amalgama de facultativas de sustra-
Otra cinaga muy importante son los denominados

esteros de Navay, ubicados en el estado Tchira.
Esta regin est conformada por un extenso complejo de humedales palustres con vegetacin emergente asociados al ro Navay (subcuenca del ro
Caparo). Estas cinagas han desaparecido rpidamente debido a la gran presin a la cual estn sometidas; de hecho muchos de los esteros pequeos
del complejo de humedales estn siendo drenados
para dar paso a potreros y tierras agrcolas.
Los esteros de Navay estn enclavados en un sistema de valles que adems de recibir aguas del ro
Navay (y aportar aguas a ste durante la poca
seca) captan numerosos cauces locales. Pero contrario de lo que ocurre en un lago o laguna, aqu el
espejo de agua no es visible por estar cubierto bajo
una densa alfombra vegetal con plantas obligadas
de sustratos saturados (Fig. 19). En los mrgenes
del estero, donde se ha eliminado la vegetacin
boscosa, destacan comunidades de Montrichardia
arborescens (facultativa de sustratos hmedos). Por
otra parte, los bordes de la cinaga donde an no
se ha talado masivamente, estn dominados por
relictos boscosos de una alta complejidad estructural y composicin florstica desconocida.
Guafales (guaduales)
stos son humedales dominados florsticamente por
el bamb gigante de la especie Guadua angustifolia
que es facultativo de sustratos secos (Fig. 20). Estas comunidades, fueron muy comunes en los llanos occidentales y los piedemontes de los estados
Barinas, Portuguesa y Cojedes. Aunque es necesario acotar que en la actualidad han sido eliminadas
257
casi en su totalidad para dar paso a tierras agrcolas

y de pastoreo, y slo subsisten unos escasos relictos. Los suelos donde crecen los guafales (o guaduales) presentan una gran acumulacin de materia
orgnica, propiciada por el alto recambio foliar anual
de la guafa. Por otra parte, durante el periodo llu-
vioso se mantiene una alta saturacin del sustrato y

adems puede apreciarse un conspicuo sobreflujo.
Generalmente estos guafales estn asociados con
drenajes locales que colectan agua de terrenos ms
altos.
Figura 19. Arriba (detrs de la franja de rboles), vista panormica de la cinaga principal de los esteros de Navay. Abajo a la izquierda
desage de los esteros hacia el ro Navay en el sitio denominado cao La Gorda. Abajo al centro individuo de Montrichardia arborescens (L), una
hidrfita abundante en sitios talados. A la derecha perfil de un relicto boscoso de los pocos que an rodean partes de la cinaga principal.
Humedales palustres de tierras altas (incluidas

praderas de inundacin estacional)
Figura 20. Un relicto de guafal, cerca de la poblacin de Santa Lucia

del Llano, estado Portuguesa.
258
Escurrideros en zonas montaosas

Este tipo de humedal tan peculiar, es comn en las
zonas montaosas altoandinas. All donde se presenta un flujo de agua proveniente del deshielo
matutino de la escarcha nocturna, o la proveniente
del deshielo de los glaciares, o agua que aflora
desde los sustratos edficos. Los lugareos los
denominan escurrideros mientras que en otras regiones andinas del continente se denominan bofedales.
Las comunidades vegetales presentes en los escurideros pueden estar dominadas por arbustos de
porte bajo o vegetacin herbcea caracterizados
como facultativos de sustratos saturados.
Los escurrideros tambin pueden presentarse en
cualquier zona montaosa, no andina, donde exista
un flujo constante de agua en una zanja en sectores
de pendientes moderadas o pronunciadas y las
condiciones del sustrato permitan formar un tapn o
zona de bloqueo. Este tapn propicia la acumulacin de detritos que con el tiempo retiene una considerable cantidad de materia orgnica y sedimentos. El rea del escurridero funge como un ncleo
de formacin de suelos orgnicos, en lugares que
se encuentran totalmente rodeados por escombros
rocosos (Fig. 21). Es frecuente que tales sitios sean
drenados a fin de recuperar una porcin de suelo
seco. De esta forma se procede a cultivar all distintos rubros agrcolas tanto para el comercio como
para la subsistencia de los pobladores locales.
impermeables y el perfil del relieve, ya que un manantial brota all donde un nivel fretico se corta con
la superficie. Los manantiales pueden ser permanentes o intermitentes, y tener un origen atmosfrico (agua de lluvia que se filtra en la tierra y surge en
otro lugar a menor altitud).
Figura 22. Manantiales en la localidad de Las Cruces, municipio

Sucre, estado Portuguesa.
Figura 21. Escurridero que origina un humedal palustre montaoso

andino, micro vertiente rocosa que drena hacia el ro Gaviria, a 3400
metros de altura, estado Mrida.
Humedales palustres emergentes (manantiales de

agua dulce y mijaguales)
Manantiales
stos se definen como flujos naturales de agua que
surgen del interior de la tierra desde un solo punto o
por un rea restringida. Pueden aparecer en tierra
firme o fluir a cursos de agua, lagunas o lagos. Su
localizacin se relaciona con la naturaleza de las
rocas, la disposicin de los estratos permeables e
En las inmediaciones de los manantiales, los suelos

ostentan saturacin permanente y, consecuentemente, las plantas deben estar bien adaptadas a los
sustratos blandos y
pueden caracterizarse
como facultativas de
sustratos
saturados
(Fig. 22). Es comn que
stas, si son rboles de
gran porte, presenten
races de soporte tabulares, zancos y formas
de propagacin vegetativa muy agresivas.
Las aguas de muchos
manantiales
ostentan
concentraciones altas
de sales u otros iones,
por lo que las plantas
que crecen en sus inmediaciones requieren
mecanismos fisiolgicos
especiales para desechar esos compuestos.
Mijaguales
Algunos manantiales u
ojos de agua en los
llanos altos occidentales, presentan comunidades boscosas asociadas localmente llamadas Mijaguales. En
estos humedales resalta
la presencia de numerosos individuos de gran
Figura 23. Mijagual ubicado en el

sector las Brujitas al sur de Guanare, all apreciamos un imponente mijao (Anardium excelsum)
de aproximadamente 30 metros
de altura rodeado con heliconias y
otras especies caractersticas de
los humedales. De hecho por all
fluye un importante caudal de
agua en marzo de 2010, a pesar
de la intensa sequa ocurrida
durante ese ao. Este cauce
alimenta el Cao Delgadito,
afluente a su vez de Cao Iges.
259
porte de Anacardium excelsum (Mijaos). Se debe,

destacar, que los Mijaos tambin pueden crecer de
manera prolfica a orillas de algunos ros en esta
zona del llano, como elementos del bosque de galera, pero en estos casos no se llaman mijaguales.
Donde se forman los mijaguales se observa una
amplia muestra florstica del llano que incluye varias
especies de palmas: Roystonea olarecea (Mapora), Bactris major (Cubarro de monte), Syagrus
sancona (Palma sarare), Sabal mauritiformis
(Palma redonda), y numerosas taxa de naturaleza
siempreverde, donde destacan Protium heptaphyllum (Tacamajaca), Ormosia macrocalyx (Peonio), Licania apetala var. aperta (Mammoncillo) y
Nectandra turbacensis (Aymard, 2005; Aymard y
Gonzlez-Boscn, 2007). Tambin se encuentran
otros elementos florsticos muy caractersticos de
los humedales como son las Heliconias: Heliconia
caribaea, H. episcopalis, H. metalica (Aymard com.
per.) (Fig. 23). Regionalmente los mijaguales son
biotopos muy destacados al punto de haber dado
origen al nombre de poblados locales: La Colonia
de Mijagual y Mijagualito, en el estado Portuguesa,
son un ejemplo de ello.
Humedales palustres emergentes II (las fumarolas)
Las fumarolas estn definidas como sitios de emisiones de vapor de agua y otros gases que se producen en los volcanes, una vez que ha culminado la
fase de mayor actividad de una erupcin. Estas
emisiones gaseosas pueden emerger por el crter
principal del volcn o por cualquier fisura del edificio
volcnico. Las fumarolas se clasifican atendiendo a
la composicin de los gases emitidos en el proceso.
As, las fumarolas cloruradas tienen sobre todo
cloruros, las cidas, cido clorhdrico (vase cloruro
de hidrgeno), y las solfaratas, sulfuros (Urbani
1991).
Los alrededores del sitio de las fumarolas son
humedales muy sui gneris, y cumplen con la definicin debido a que continuamente se condensa
vapor de agua y sta, al saturar los suelos, los convierte en ambientes propicios para el crecimiento de
comunidades vegetales complejas. En la zona de
Sanare en el estado Lara existe un rea, dentro del
Parque Nacional Yacamb, conocida como la Fumarola de Sanare (Fig. 24). All se presenta un
fenmeno peridico de emisin de vapores sulfurosos y de vapor de agua. Sin embargo en el caso de
esta fumarola, la cual puede catalogarse como una
fumarola fra, la emisin de gases es el producto de
un fenmeno termoqumico que se origina por el
contacto del agua con pirita frrea o sulfuro de hierro FeS2, un mineral sulfuroso comn. sta, por ser
una reaccin qumica exotrmica propicia la evaporacin del agua. La misma naturaleza sulfurosa de
la pirita es responsable de que en algunas oportunidades los vapores presenten el caracterstico olor
del sulfuro de hierro. La vegetacin que domina en
260
estas reas est constituida por rboles y arbustos

facultativos de zonas secas.
Figura 24. Sitio de la Fumarola de Sanare en el estado Lara (arriba y

centro). Abajo, diagrama en el cual se presenta el mecanismo de
funcionamiento de una fumarola termoqumica (tomado de UnellezFundacin Polar 1994, fotografas de Cedesa).
Humedales utilitarios altamente manipulables (fosas, lagunas de oxidacin, abrevaderos y mdulos)

1) Los Mdulos o plderes
Estos son sistemas artificiales de lagunas, cerradas
por diques de tierra, con desages controlados por
compuertas. Mediante estas compuertas, se regula
el exceso de agua proveniente de la inundacin o
de la precipitacin (Fig. 25). En la dcada de los
setenta en el pas se construy un amplio sistema
de este tipo en el rea de Mantecal y en otras zonas
del llano en el estado Apure. All la vegetacin predominante est constituida por plantas acuticas
flotantes y plantas acuticas arraigadas, ambas
obligadas de sustratos saturados.
Zona de alta humedad

Figura 26. Prstamo, ubicado en rea del Estero de Camagun, en el

estado Gurico, all se conserva un importante volumen de agua
durante la mayor parte de la estacin seca el cual propicia la proliferacin de las plantas acuticas (fotografa tomada en marzo de
2006).
COROLARIO
Figura 25. Los mdulos experimentales de Mantecal, en el estado

Apure. Arriba imagen de satlite en falso color, en la que se aprecia
una vista panormica de un rea demarcada por el sistema de
diques de la zona (poligonal en lnea negra). La amplia franja roja
arriba, delinea el bosque riparino del cao Guaritico y la de abajo,
demarca el cao Caicara. Las manchas oscuras que sealan los
rectngulos, son zonas de alta humedad propiciada por la retencin
de agua en los diques del sistema de mdulos. En la fotografa
inferior se puede apreciar un grupo de compuertas de las que son
utilizadas para regular el flujo de agua (imagen cortesa del centro
Cartogrfico de la UNELLEZ, Guanare; fotografa tomada en julio de
2006).
2) Los prstamos
Los prstamos son fosos de origen antrpico construidos cuando se realizan excavaciones de terreno
a cielo abierto (Fig. 26). Estas fosas son muy comunes en la regin del llano venezolano, donde con
los materiales extrados de tales excavaciones, se
efectan labores de relleno para terraplenes de
carreteras. En la fase de inundacin, muchos de
estos prstamos se anegan y durante la poca de
lluvias albergan una enorme diversidad de organismos acuticos as como tambin una importante
biomasa vegetal.
Estos sistemas pueden mantener agua durante un
largo perodo, an despus de finalizada la estacin
lluviosa. Los prstamos, en el llano venezolano, se
han transformado en un hbitat acutico de mucha
importancia para los peces y en general para la
fauna silvestre. Al igual que en los mdulos, la vegetacin predominante est constituida por plantas
acuticas flotantes y plantas acuticas arraigadas
obligadas de sustratos saturados.
Los humedales son ecosistemas nicos pero muy

diversos que se encuentran distribuidos a lo largo y
ancho del territorio nacional (Fig. 27) constituyndose en elementos primordiales de la estructuracin
del paisaje.
Adems de su valor ecolgico como fuentes de
agua, juegan un papel crucial en la economa local y
por ello es importante preservarlos. Por ejemplo,
algunas especies cticas que se desarrollan inicialmente en humedales llaneros culminan sus ciclos
en los ros y representan un alto porcentaje de las
capturas anuales por parte de los pescadores. De
hecho, en la Orinoquia colombo-venezolana pesqueras asociadas a los grandes ros, las cuales
suplen de protenas a un grueso sector de la poblacin, dependen en gran medida de los humedales
regionales.
Por otra parte, los humedales tienen una serie de
propiedades controladoras sobre su entorno, las
cuales mencionaremos a continuacin: mantienen y
regulan la cantidad del agua de acuferos y ros de
superficie; constituyen un punto de parada obligatoria para aves migratorias, sustentan eslabones
importantes de las cadenas trficas; tienen un alto
valor esttico-recreativo, e histricamente han sido
considerados como importantes reservorios naturales de agua.
Los humedales de los llanos venezolanos (una de
las reas de humedales dulceacucolas ms complejas y ricas del pas), han signado el modo de vida
de los habitantes de la regin. stos constituyen
una reserva de pastos frescos en la poca seca y
en asociacin con los bancos han sido utilizados,
desde que se introdujo la ganadera en el pas, en la
261
produccin pecuaria extensiva, siempre adaptada a

los ciclos climticos que prevalecen en esta zona.
Las evidencias arqueolgicas indican que grupos
tnicos que ocuparon los llanos venezolanos, manejaron exitosamente los humedales locales; all
construyeron con gran eficiencia sistemas de calza-
das o campos elevados donde cultivaban rubros

alimenticios que les permitieron una gran expansin
por la regin del llano e incluso realizaron un incipiente comercio con pueblos de la costa caribea
(Zucchi y Denevan 1979).
Chaguaramales en Lara
Mijagual Las Brujitas
Fumarolas de Sanare
Biscucuy
Cinaga Ro Negro
Esteros de Camagun
Morichales Ro
Uracoa
Manantiales en las Cruces

Escurrideros en Sierra Nevada
Cinaga Esteros de Navay
Mdulos de Mantecal
Figura 27. Ubicacin sobre el mapa del territorio nacional de los tipos de humedales mencionados en el trabajo.
AGRADECIMIENTOS
Se agardece a Gerardo Aymard y Nidia Cuello por
la revisin y correcciones al manuscrito.
BIBLIOGRAFA
Aymard, G. & V. Gonzlez-Boscn. 2007. Consideraciones generales sobre la composicin florstica y diversidad de los bosques de los Llanos de Venezuela. Pp. 59-72. En : Catlogo
ilustrado y anotado de las plantas vasculares de los Llanos
de Venezuela. R. Duno de Stefano, G. Aymard & O. Huber
(Eds.). FUDENA, FUNDACIN POLAR, FIBV
_____. 2005. Bosques de los llanos de Venezuela: consideraciones generales sobre su estructura y composicin florstica.
Pp. 19-48. En: Las Tierras Llaneras de Venezuela, J. M.
Htier y R. L. Falcn (Eds.). Editorial Venezolana C.A. Mrida,
Venezuela.
Colonnello, G., M. A. Oliveira-Miranda, H. lvarez y I. C. Fedn.
2009. Parque Nacional Turupano, Estado Sucre, Venezuela: unidades de vegetacin y estado de conservacin. Mem.
Soc. Ci. Nat. La Salle 172: 5-35.
262
Cuello A. N. 2010. Flora Vegetation and ecology in the venezuelan Andes: a case study of Ramal de Guaramacal. Academisch Proeschrif Universiteit van Amsterdam/IBED. Amsterdan.
Garca-Miragaya, J., R. Schargel, M. Ramia & L. Martn. 1990.
Chemical properties of soils where palm tres grow in Venezuela. Commun. Soil. Sci. Plant. Anal. 21: 337-339.
Fernndez, A., 2007. Los morichales de los llanos de Venezuela
Pp. 91-98. En: Catlogo ilustrado y anotado de las plantas
vasculares de los Llanos de Venezuela. R. Duno de Stefano,
G. Aymard & O. Huber (Eds.). FUDENA, FUNDACIN POLAR,
FIBV
Gonzlez-Boscn, V. 1987. Los Morichales de los llanos orientales: Un enfoque ecolgico. Ediciones Corpoven, Caracas, Venezuela.
_____. 1985. Los Bosques y Matorrales de la regin de Mantecal
(estado Apure Venezuela). Trabajo de ascenso. Universidad
Central de Venezuela. Caracas-Venezuela (2 tomos).
Henderson, A. 1997. Arecaceae. Flora of Venezuelan Guayana 3:
32-122.
Lyon, J. G. 1993. Practical handbook for wetland identification

and delineation. Lewis Publishers, Boca Raton, Ann Arbor,
London and Tokio.
Scott, D.A. 1989. Design of wetland data sheet for database of

RAMSAR sites. Report to RAMSAR Convention Bureau,
Gland, Switzerland.
Mitsch, W.J. and J. G. Gosselink, 2007. Wetlands. John Willey &

Sons Inc. NY. USA.
Tiner, R. 1999. Wetland Indicators. A guide to wetland identification, delineation, classification, and mapping. Lewis Publisher. USA.
Reed, P. 1988. National List of plant species that occur in wetlands: National summary U.S. Fish and Wild life Service, Biological report 88 (24): 2-244.
Rial, A. 2007 Flora y vegetacin acutica de los llanos de Venezuela con especial nfasis en el humedal de los Llanos de
Apure. Pp. 99-107. En: Catlogo ilustrado y anotado de las
plantas vasculares de los Llanos de Venezuela. R. Duno de
Stefano, G. Aymard & O. Huber (Eds.). FUDENA, FUNDACIN
POLAR, FIBV
_____. 2000. Aspectos cualitativos de la zonificacin y estratificacin de comunidades de plantas acuticas en un humedal
Llanero (Venezuela). Mem. Soc. Ci. Nat. La Salle 153: 69-86.
Velsquez, J. 1994. Plantas acuticas vasculares de Venezuela.

Universidad Central de Venezuela. Consejo de Desarrollo
Cientfico y Humanstico. Caracas, Venezuela.
Unellez-Fundacin Polar. 1994. Parque Nacional Yacamb.
Editorial Arte. Caracas, Venezuela.
Urbani F. 1991. Fuentes de aguas termales en Venezuela.
Geoterma en Venezuela. Caracas, Venezuela.
Zinck, A. 1986. Ros de Venezuela. Cuadernos Lagoven. Editorial
Cromotipo. Caracas, Venezuela.
Zucchi A. y W. M. Denevan 1979. Campos elevados e historia
cultural prehispnica en los llanos occidentales. Caracas,
Venezuela.
263
ANLISIS FITOGEOGRFICO DE LA FLORA VASCULAR DE LA CUENCA DEL RO CAURA, ESTADO BOLVAR, VENEZUELA.
Gerardo A. Aymard C., MariaPia Bevilacqua y Lya Crdenas

Resumen
Se presenta un anlisis de las afinidades fitogeogrficas de las 184 familias, 1.018 gneros y 2.902 especies
de plantas vasculares presentes en la cuenca del ro Caura. A nivel de familia, la flora del rea estudiada posee
tendencias cosmopolita y pantropical, con un alto porcentaje de gneros y especies de distribucin neotropical.
El 13% de las especies estn ampliamente distribuidas en la cuenca Amaznica, el 12% en la provincia florstica Imataca, el 10% solamente se conoce de la flora de la Guayana Venezolana, las Guayanas y el estado de
Roraima (Brasil) y 104 especies (3.47%) son endmicas del rea estudiada. La proporcin de especies de los
Andes es muy baja (0.70%), el12% de las especies no fueron ubicadas en ninguna de las categoras propuestas, por presentar distribuciones disyuntas. La familia ms diversa es Orchidaceae con el 10.68% (222 spp./83
gneros) del total de las especies estudiadas, seguida por Rubiaceae (135), Melastomataceae (132), Leguminosae-Papilionoideae (125), Poaceae (101 y Cyperaceae (88). Estas seis familias representan el 28 % del total
de los taxa de la flora. El patrn de endemismo estuvo determinado por el aislamiento geogrfico que presenta
la regin Pantepui, y por la especiacin en los habitats de afloramientos de areniscas sobre suelos oligotrficos, muy cidos predominantes en las tierras altas de la Guayana Venezolana, los cuales son menos comunes
en la Amazonia central, occidental, escudo Brasilero y los Andes.
Palabras claves: Anlisis fitogeogrfico, Escudo Guayans, Tepui, Cuenca del ro Caura, endemismo.
Abstract
An analysis of the phytogeographic affinities of a sample of 184 families, 1.018 genera and 2.902 vascular plant
species from the Caura basin river is presented. Families tend to have cosmopolitan or pantropical distribution,
genera are mostly Neotropical, and most species (47.65%) are well distributed in the Neotropical region: 13%
are species known from the Amazon basin, 12% are known from the Imataca phytogeographic province, 10%
are only known from the Flora of the Venezuelan Guayana, the Guianas and the Roraima state, Brazil, and so
far 104 species (3.47%) are endemic to the study area. The proportion of species also found in the Andes is low
(0.70%) and 12% of the species was not placed in any category because they presented disjunct distributions.
These results show that the flora composition of the Caura basin has its strongest affinity with northern South
America and the Neotropics. The most diverse family (222 spp. or 10.68% of the studied species in 83 genera)
is Orchidaceae, followed by Rubiaceae (135), Melastomataceae (132), Leguminosae-Papilionoideae (125),
Poaceae (101) and Cyperaceae (88). These six families represent 28 % of the species to Caura basin flora.
Patterns of endemism were determined by the isolation of the Pantepui region, and by the speciation in the
upland outcrop sandstones habitats over oligotrophic and acid soils, which are less common in Central and
Western Amazonia, the Brazilian Shield, and Andes area, compared to the Guiana Shield region.
Keywords: Phytogeographic analysis, Guayana Shield, Tepui, Caura river basin, endemic.
INTRODUCCIN
Al noreste de Suramrica se encuentra el Escudo
de Guayana, una de las regiones geolgicas ms
antiguas del mundo, ocupando el sureste de Venezuela, las tres Guayanas, las reas adyacentes del
Amazonas de Colombia al oeste y Brasil al norte
(Huber, 1995a; 2005). El basamento rocoso del
escudo est compuesto por rocas precmbricas
gneo-metamrficas y rocas clsicas del Grupo
Roraima, las cuales se formaron durante repetidos

eventos tectnicos-termales (Mendoza, 1977; Gibbs
& Barron, 1993; Urbani, en este volumen). Durante
el Cretceo, este basamento gneo-metamrfico fue
cubierto por densas capas de arenas, las cuales
fueron comprimidas y fusionadas en lo que hoy se
conoce como la formacin Roraima (Schubert,
1995). A travs de miles de aos de erosin, un
amplio sector de la formacin Roraima fue desmantelado, modelando el paisaje en montaas en forma
UNELLEZ-Guanare, Programa de Ciencias del Agro y el Mar, Herbario Universitario (PORT), Mesa de Cavacas, estado Portuguesa. VENEZUELA 3350.
Asociacin Venezolana para la Conservacin de reas Naturales (ACOANA), Av. Humboldt con calle Coromoto, Res. Breto. Ofic. 9, Urb. Bello Monte Norte,
Caracas. VENEZUELA 1050-A.
264
de mesa conocidas como Tepuyes, los cuales actualmente se encuentran en los estados Amazonas
y Bolvar y las regiones de Pakaraima (Guyana),
Tafelberg (Suriname), noreste de Brasil, y sureste
de Colombia (Maguire, 1970; Huber, 1994; 2005;
Giraldo-Caas, 2001).
Biogeogrficamente, la regin del escudo guayans
ha sido descrita como excepcional (Maguire, 1970,
Berry et al., 1995; Prez-Hernndez y Lew, 2001;
Huber, 2005), esta rea posee tipos de vegetacin
nicos y extraordinarios (Huber, 1995b; 1989; 2005;
2006), ms de 15.000 especies de plantas (Berry &
Riina, 2005), de las cuales entre 30% y 75% han
sido consideras endmicas de esta regin (Brown et
al. 1901; Maguire, 1970; Steyermark, 1986; Berry et
al., 1995; Huber, 2005; Berry & Riina, 2005). Sin
embargo, con el incremento de las colecciones
botnicas en los ltimos 20 aos, y la publicacin
de los nueve volmenes de la Flora de la Guayana
Venezolana (Steyermark et al., 1995-2005), actualmente se conoce que cerca del 42% de la flora de la
provincia Pantepui es endmica (Berry & Riina,
2005).
La biogeografa moderna tiene sus fundamentos en
los trabajos clsicos de Croizat (1958), Rosen
(1976), Nelson & Platnick (1981) y Zink et al.
(2000). Sin embargo, el inters en este tpico se ha
incrementado en la ltimas tres dcadas gracias a
los numerosos estudios en biodiversidad (Gentry,
1982, 1992a; Myers et al., 2000; Leigh Jr., 2004; ter
Steege et al., 2006; John et al., 2007; Hubbell et al.,
2008; Punyasena et al., 2008; Pitman et al., 2008;
Stropp et al. 2009), a los avances en los estudios
moleculares utilizando la sistemtica filogentica
(Crisci et al., 2003; Lomolino & Heaney, 2004; Antonelli et al., 2009; Pennington et al., 2010), a las
estimaciones ms precisas del nmero de especies
de plantas (Morawetz & Raeding, 2007; Kreft & Jetz,
2007; Joppa et al., 2010) y a los extensos hallazgos
en el campo de la paleoecologa (Bush, 1994 Colinvaux et al., 1996; van der Hammen 2000a,b; Bush &
de Oliveira, 2006; Hoorn et al., 2010a,b; Jaramillo et
al., 2010 ). Estas contribuciones ms recientes han
promovido el inters por el estudio de la distribucin
de los seres vivos y las rutas de dispersin a travs
de la creacin y desarrollo de teoras, mtodos,
mapas y aplicaciones en biogeografa (LlorenteBousquests et al., 2000; Llorente-Bousquests &
Morrone, 2001; Crisp, 2001; Cox, 2001; Cox & Moore, 2005; Ebach & Goujet, 2006; O Malley, 2007).
Aparte de la conexin y posterior separacin de
Amrica y frica a comienzos del Jursico a travs
de la deriva continental (Hurley & Rand, 1969; Scotese et al., 1988; Macglone, 2005; Prez-Malvez et
al., 2006) y los procesos de dispersin (Renner,
2004; de Quiroz, 2005; Cowie & Holland, 2006),
varias han sido las teoras propuestas para explicar
el origen de la flora de Suramrica. Entre las ms
importantes se encuentra la relacionada con la his-
toria y evolucin de la vegetacin a travs de los

eventos geomorfolgicos y climatolgicos que experiment la regin a partir del Terciario y que se extendi hasta el Cuaternario (van der Hammen,
2000a,b; van der Hammen & Hooghiemstra, 2000;
Hooghiemstra & van der Hammen, 1998; 2004;
Hooghiemtra et al., 2002; Hoorn et al., 2010; Hoorn
& Wesselingh, 2010). De acuerdo con estos autores, tres eventos influyeron en la evolucin de la
flora neotropical; el surgimiento de la Cordillera de
los Andes, el intercambio bitico con Norteamrica
a travs de la formacin del istmo centroamericano
y las fluctuaciones climticas durante el Pleistoceno. La evidencia paleontolgica demuestra que la
regin estuvo sujeta a cambios fisiogrficos y climticos desde el Mioceno hasta los perodos glaciares
del Cuaternario (Hooghiemstra et al., 2006). El impacto directo en la regin debido al levantamiento
andino a partir del Terciario, fraccion la vegetacin
de las tierras bajas en dos grandes floras: la flora
del Pacfico y Centroamrica y, la flora Amaznica
(Gentry, 1982a,b; 1990). Todos estos eventos, ms
los cambios en los patrones de precipitacin durante el ltimo avance de los glaciares (Last Glacial
Maximum, LGM, en ingls) hace aproximadamente
18 mil aos (Van der Hammen & Hooghiemstra,
2000; Hooghiemstra et al., 2002; Vonhof & Kaaddorp, 2010; Bookhagen & Strecher, 2010) determinaron la extraordianaria diversidad biolgica que
posee las regiones tropicales actualmente. Durante
este perodo (LGM) el clima fue muy seco y fro,
provocando una gran aridez en la regin, lo que
produjo una contraccin o disminucin considerable
de la vegetacin boscosa. Estas modificaciones en
la vegetacin, tuvieron un efecto importante sobre
los patrones de especiacin y radiacin de las diferentes especies. Esta hiptesis, conocida como la
teora de los refugios del pleistoceno, fue postulada
en 1969 (Haffer, 1969), y posteriormente apoyada
por Prance (1974; 1978; 1982); Steyermark (1979;
1982), Haffer & Prance (2001) y Haffer (2008).
La teora de los refugios del pleistoceno asume que
la aridez producida por los cambios climticos,
fragment la vegetacin boscosa, reduciendo sus
bosques en islas de vegetacin inmersas en una
matriz de vegetacin propia de las regiones secas
(Prado & Gibbs, 1993; Ruiz-Pessenda et al., 2009).
Sin embargo, la teora de los refugios del pleistoceno, ha sido ampliamente debatida por Colinvaux et
al. (1996; 1997; 2000; 2001), Bush et al. (2004a,b),
Pennington et al. (2004), Colinvaux (2005), Bush &
de Oliveira (2006) y recientemente por Hoorn et al.
(2010). Dichos autores consideran que la regin
sufri cambios climticos y fisiogrficos considerables desde el Neogeno hasta el Pleistoceno, sin
embargo, no hubo un estado de aridez tan drstico,
por lo que su masa boscosa nunca se fragment.
Por otro lado, el enfriamiento y los bajos niveles de
dixido de carbono (ms que la aridez) fueron los
265
factores que determinaron los cambios en la vegetacin durante las pocas glaciales del Pleistoceno.
Estas dos variables climticas, conjuntamente con
la altitud, permitieron una especiacin mayor en las
regiones montaosas en comparacin con las tierras bajas (Bush, 1994). Maguire (1970) y Steyermark (1986) plantearon la posibilidad que el origen
y el desarrollo del Escudo Guayans fue contemporneo al Escudo Brasilero, resultando en una
flora regional muy antigua, caracterizada por numerosas especies relictas.
Huber (1988) sugiri que los ecosistemas de la
Guayana son el resultado de procesos de especiacin e intercambio gentico, tanto dentro como
fuera de la regin. A partir de comparaciones florsticas, este autor observ que numerosos taxa de las
regiones altas y bajas, tambin se encuentran en
reas de altitudes intermedias. Kubitzki (1989;
1990) propuso que la flora del escudo de Guayana
es relativamente reciente, de origen Andino y que el
conjunto de elementos fitogeogrficos de la regin
se desarroll y diferenci en las tierras bajas, sobre
substratos derivados de la formacin Roraima. Rull
(2004a,b,c; 2005), utilizando informacin de anlisis
de polen del Cuaternario, determin que la vegetacin estuvo sometida intercambios genticos entre
las tierras bajas y altas (migracin vertical) del escudo guayans durante el ltimo avance de los
glaciares y, al mismo tiempo, la vegetacin de las
cimas de los tepuyes experiment un aislamiento
bitico, el cual gener los altos ndices de endemismo que presentan estas regiones actualmente.
Sin embargo, tambin se debe considerar que la
topografa, los tipos de suelos, la hidrologa, en
conjunto con factores biolgicos (polinizadores,
competencia, hibridacin), juegan un papel importante en los diferentes patrones de distribucin y en
la abundancia de especies de plantas (Kelloff &
Funk, 2004; Ricklets, 2005, 2006).
Dentro de este marco conceptual, el presente trabajo estudia las (di) similitudes de la composicin
florstica de especies de plantas vasculares presentes en la cuenca del ro Caura (Estado Bolvar, Venezuela), una de las cuencas mejor estudiadas del
neotrpico (Rosales y Huber, 1996; Chernoff et al.,
2003). Gran parte de la informacin sobre esta
cuenca es el resultado de un amplio programa de
actividades de inventario de recursos naturales con
fines de conservacin en la regin promovida por
ACOANA (Bevilacqua & Ochoa, 2001).
Area de estudio
El rea estudiada comprende la cuenca hidrogrfica
del Ro Caura, localizada sobre el Escudo Guayans, en la porcin centro-occidental del Estado
Bolvar, Venezuela, aprox. 03 37'- 07 47' N y 63
23' - 65 35' O, (Figura No. 1). Incluye una superficie de aproximadamente 45.336 km a lo largo de
ms de 700 km de longitud. Las caractersticas
266
fsico-ambientales del rea del estudio (clima, suelos, geomorfologa, fisiografa, aspectos forestales,
vegetacin, fauna) se encuentran en los informes
de CVG-TECMIN-Proyecto Inventario (CVGTECMIN 1991), en los volmenes 6 y 7 de la revista
Scientia Guaianae (Rosales y Huber, 1996; 1997) y
en Chernoff et al. (2003). La cuenca del Ro Caura
ha sido objeto de importantes esfuerzos de exploracin botnica en los ltimos dos siglos, en especial
las sabanas de Maripa y Canaracuni, las selvas
ribereas a lo largo del ro (Ll. Williams 1940, 1941,
1942; Veillon 1948, 1986) y de sus principales
afluentes (ros Erebato, Canaracuni, Arich, Nichare), las cumbres de los tepuyes Jaua, Sarisariama
y Guanacoco (Orejas y Quesada 1976; BrewerCaras, 1976; Steyermark & Brewer-Caras, 1976) y
los sectores adyacentes a la frontera con Brasil, en
las cabeceras (Merevari, Pauo, Aresi, Adawa). En
los ltimos 15 aos los bosques ribereos y de
tierra firme de esta cuenca han sido ampliamente
estudiados, siendo actualmente la cuenca con la
mayor cantidad de estudios publicados sobre composicin florstica, estructura de la vegetacin y
usos de las plantas, dentro de la regin del escudo
de la Guayana (Aymard et al., 1997, Briceo et al.,
1997; Dezzeo & Briceo 1997, Huber et al., 1997,
Rosales et al., 1997, 2001, 2003, Salas et al., 1997,
Castellanos, 1998; Knab-Vispo et al., 1997, 1999,
2003; Rodrguez et al., 2008).
METODOLOGA
Con la finalidad de establecer la distribucin geogrfica a nivel de familias, gneros y especies (no
se incluyen los taxa infraespecificos), se estudiaron
2.912 muestras botnicas de la cuenca del ro Caura disponibles en los siguientes herbarios: F, MER,
MO, MY, NY, PORT, US, VEN. Tambin se consultaron los nueve volmenes de la Flora de la Guayana Venezolana (Steyermark et al., 1995-2005), los
trabajos publicados en los volmenes 7 y 12 de la
revista Scientia Guaianae, la base de datos Tropicos (http://www.Tropicos.org, Missouri Botanical
Garden), datos del informe de avance del componente flora del proyecto FONACIT-98003392 (Aymard, 2000), los trabajos de Knab-Vispo et al.
(1999; 2003), Rodrguez et al. (2008), Hoecke et al.
(2008) y Duno et al. (2009). Para el anlisis florstico
y las observaciones fitogeogrficas a nivel de familia y gnero, se utiliz la informacin de Cleef (1979;
1983), Willis (1988), Mabberley (1997; 2008) y
Smith et al. (2003). La clasificacin de Cleef (1979;
1983) establece tres componentes principales: el
tropical, el cual lo componen los elementos paleotropicales, neotropicales, los elementos tropicales
de amplia distribucin (pantropicales) y de distribucin restringida (anfi-pacficos y anfi-atlnticos). El
templado, al cual pertenecen los elementos australantrtico, holrtico y templado de amplia distribucin, y por ltimo el elemento cosmopolita. A nivel
de especie se utilizaron los conceptos de las subre-
giones fitogeogrficas propuestas por de Oliveira &

Daly (1999), para la Amazonia, Cleef & Duivenvoorden (1994) para Amrica del Sur, Huber (1994);
Berry et al. (1995) y Aymard (2000) para el norte de

Sudamrica.
Figura No. 1. Mapa de la Cuenca del ro Caura, estado Bolvar, Venezuela.

En el presente trabajo se proponen once grupos o
categoras fitogeogrficas, las cuales incluyen a las
especies de distribucin restringida o endmicas de
la cuenca, hasta las de distribucin ms amplia
(Tabla 1). Sin embargo, estas categoras no poseen
un lmite geogrfico preciso, en virtud del efecto de
artefacto de las colecciones, la intensidad de las
exploraciones botnicas en un rea determinada,
ms los patrones de disyuncin de muchas especies, juegan un rol importante a la hora de dilucidar
patrones de distribucin geogrfica de gneros y
especies en el Neotrpico (Nelson et al., 1990;
Hopkins, 2007; Schulman et al., 2007). Por lo expuesto, las categoras utilizadas en el presente
estudio son consideradas unidades fitogeogrficas
regionales, concepto aplicado anteriormente por
Prance (1983) y Huber (1994), y se basaron sola-
mente en comparar la presencia de las especies en

las 11 reas propuestas.
Aspectos Sistemticos
Actualmente, la informacin acerca del nmero de
familias y gneros depende mucho de los conceptos taxonmicos utilizados a travs de los numerosos estudios y anlisis filogenticos basados en
secuencias de ADN (APG, 1998, 2003; 2009; Judd
et al., 2002; 2008; Zanis et al., 2003). Las angiospermas representan el primer grupo de organismos
que ha sido reclasificado; recientemente se han
sugerido y realizado numerosos cambios a nivel de
familias y gneros.
En el presente trabajo se ha utilizado el esquema
de familias de Steyermark et al. (1995) para la elaboracin de la Flora de la Guayana Venezolana (i.e.
sensu Cronquist,1981), con algunas excepciones
267
tales como: Hippocrateaceae separada de Celastraceae, Cochlospermaceae como parte de Bixaceae, Strychnos como parte de Loganiaceae (Struwe
et al., 1994), Dichapetalaceae separada de Chrysobalanaceae, Erythroxylaceae aparte de Rhizophoraceae y Malvaceae como un gran grupo, el cual
incluye Bombacaceae, Sterculiaceae y Tiliaceae
(Alverson et al., 1998, 1999; Fryxell, 2001; APG,
2009).
Tabla 1. Categoras de distribucin geogrfica propuestas para el
presente anlisis.
1: Neotropical de amplia distribucin (Sur de Mxico hasta

Argentina-Paraguay, Antillas; incluye la provincia florstica
Caribe).
2: Amazonia Central (Brasil: Sur de los estados Amazonas,
Par, Mato Grosso, Rondonia, Tocantins).
3. Amazonia Sur-Occidental (Brasil: Acre, oeste del estado
Amazonas), Amazonia de Colombia, Ecuador, Peru y Bolivia.
4. Amazonia Nor-Occidental Provincia florstica Ro Negro;
Venezuela (Sur del Estado Amazonas); Colombia (Departamentos Guaina, Caquet); Brasil (Norte del estado Amazonas).
5. Estados Bolvar (Noreste), Delta Amacuro (Sur), Monagas
(este), Sucre (Sur), Guianas (Guyana, Surinam, Guayana
Francesa), estado Amap-Brasil; Trinidad-Tobago: Provincia
florstica Imataca.
6. Endmica de la cuenca del ro Caura.
7. Endmica de los estados Amazonas, Bolivar, Guianas
(Guyana, Surinam, Guayana Francesa), Brasil (estado
Roraima).
8. Presente en la cuenca del ro Caura y endmica de la
Guayana venezolana (estados Amazonas, Bolvar y Delta
Amacuro).
9. Presente en la cuenca del ro Caura y endmica de
Venezuela.
10. Presente en la cuenca del ro Caura y en los Andes
11. Especies disyuntas; presente en varias regiones biogeogrficas
RESULTADOS
Anlisis florstico (Riqueza)
En base a la informacin consultada, la flora vascular de la cuenca del ro Caura est representada por
184 familias, 1.018 gneros y 2. 902 especies. La
informacin de los grupos estudiados se presenta
en la Tabla 2.
Tabla 2. Nmero de especies, generos y familias oir grupo taxonmico presentes en la cuenca del ro Caura.
Familias
Gneros
GYMNOSPERMAE
Especies
4
PTERIDOPHYTA
21
65
248
MONOCOTYLEDONEAE
27
243
673
DICOTYLEDONEAE
134
708
1.977
TOTALES
184
1.018
2.902
Las 2.902 especies registradas para la regin representan 20% de las especies presentes en Vene-
268
zuela y el 32% de las especies registradas para la

Flora de la Guayana Venezolana, respectivamente.
Las pteridofitas (helechos y sus grupos afines)
estn representadas en la rea del estudio por 248
especies, cifra que representa el 9% de la flora de la
regin del estudio, el 39% del total de especies
presentes en la Guayana Venezolana (671 ssp.) y
el 22% de las especies de helechos y sus grupos
afines registrados para Venezuela (1.155 ssp.). En
este grupo, las familias con la mayor cantidad de
especies son Hymenophyllaceae con 39 y Dryopteridaceae con 34 especies, respectivamente. Los
gneros ms diversos son Trichomanes con 26 y
Hymenophyllum con 13 especies. Hasta el presente, solamente una especie de este grupo de plantas
(Selaginella thysanophylla A. R. Sm.) es endmica
de la cuenca del ro Caura.
De acuerdo con Smith et al., (2003) en el Neotrpico se encuentran 284 familias de plantas. La regin
de la cuenca del ro Caura posee cerca del 56%
(184) de las familias conocidas para el Neotrpico,
el 79% de las familias presentes en la Guayana
Venezolana y el 70% de las familias presentes en
Venezuela (ver Tablas 3 y 4). Los familias con 50 o
ms especies son las siguientes: Orchidaceae (222
spp./83 gneros), Rubiaceae (135 spp./48 gneros),
Melastomataceae (132 spp./29 gneros), Leguminosae- Papilionoideae (125 spp./ 43 gneros),
Poaceae (101 spp./47), Cyperaceae (88 spp./22
gneros), Euphorbiaceae (81 spp./35 gneros),
Asteraceae (58 spp. 37 gneros), LeguminosaeCaesalpinioideae (56 spp./18 gneros), Leguminosae-Mimosoideae (55 spp./ 18 gneros), Bromeliaceae (53 spp./13 gneros), y Bignoniaceae con 51
spp. y 25 gneros Estos grupos de plantas representan cerca del 40% (1.157 spp.) del total de las
especies registradas para la cuenca. Por otra parte,
la regin del estudio posee el 35% de las Melastomataceae, el 29% de las Cyperaceae, el 28% de las
Orchidaceae y el 22% de las Poaceae presentes en
la Guayana Venezolana.
Tabla 3. Nmero de Familias, gneros y especies en Venezuela
(Hoecke et al., 2008), la Guayana Venezolana (Berry et al., 1995) y la
Cuenca del Ro Caura.
FLORAS
FAMILIAS
GENEROS
ESPECIES
Cuenca del Ro
Caura
184
1.018
2.902
Venezuela
275
2.482
15.820
Guayana
Venezolana
230
1.786
9.411
Patrones de distribucin
Familias
De las 184 familias registradas para la cuenca del
ro Caura, 56% (103) presentan distribucin cosmopolita, 38% (70) son familias pantropicales y el 6%
(11) poseen distribucin neotropical. Cuatro familias
(Bromeliaceae, Humiriaceae, Mayacaceae y Rapa-
taceae) tienen sus centros de distribucin en Amrica tropical, sin embargo al menos una especie de
estas familias se encuentra en frica. Tal es el caso
en Rapateaceae, una familia casi exclusiva del
Escudo Guayanes y la Amazonia, con un gnero
(Maschalocephalus) en Liberia y Sierra Leona (Givnish et al., 2000). Autores que demostraron a
travs de evidencia molecular, que la presencia de
esta familia en frica es producto de un evento de
dispersin y no de vicarianza.
Tabla 4. Listado de las 10 familias con el mayor nmero de especies en la Cuenca del Ro Caura, la flora de la Guayana Venezolana (Berry et al.,
1995) y la flora de Venezuela (Hoecke et al., 2008).
Ro Caura
ORCHIDACEAE
RUBIACEAE
MELASTOMATACEAE
PAPILIONOIDEAE
POACEAE
CYPERACEAE
EUPHORBIACEAE
ASTERACEAE
ARACEAE
CAESALPINIOIDEAE
# Spp.
222
135
132
125
101
88
81
58
54
56
Guayana Venezolana
ORCHIDACEAE
RUBIACEAE
MELASTOMATACEAE
POACEAE
PAPILIONOIDEAE
BROMELIACEAE
ASTERACEAE
CYPERACEAE
EUPHORBIACEAE
CAESALPINIOIDEAE
Solamente 11 familias presentes en la cuenca del

ro Caura poseen distribucin Neotropical, de stas,
Caryocaraceae y Thurniaceae no se han registrado
en el Caribe. El resto de las familias de este grupo
presentan patrones de distribucin similares, tal es
el caso de Metaxyaceae, Lacistemaceae, Cyclanthaceae, Cyrillaceae, Marcgraviaceae, Picramniaceae y Quiinaceae. Esta ltima familia, tiene su centro
de distribucin en el estado Amazonas y el Escudo
de Guayana, sin embargo, tambin se encuentra en
bosques del Caribe y norte de Sudamrica. Una
familia (Hymenophyllopsidaceae) es endmica del
escudo de Guayana y parte de la cuenca Amaznica.
Gneros
De los 1.018 gneros registrados en este estudio,
7% (70) presentan distribucin cosmopolita; 25%
(258) pantropical, 66.80% (672) neotropical y 0.20
% (18) son gneros cultivados. Los elementos cosmopolitas (ej. Adianthum, Asplenium, Bidens,
Blechnum, Drossera, Eleocharis, Ilex, Justicia, Polygala, Rhynchospora, Solanum, Styrax y Utricularia) estn representados por muy pocos taxa en el
rea del estudio. En el grupo de gneros Neotropicales, 501 (el 74% de esta categora) son gneros
de amplia distribucin en la regin neotropical (ej.
Polybotria, Caladium, Philodendron, Bactris, Geonoma, Becquerelia, Myriosma, Anacardium, Goupia,

Bunchosia, Psidium, Cybianthus, Sorocea, Isertia,
Aegiphila, Vochysia). Dentro de la categora neotro-
pical, se encuentra el elemento Guayans, el cual

est compuesto por los gneros endmicos del
Escudo Guayans. De acuerdo con Berry et al.
(1995) este elemento est representado por 138
gneros, de los cuales 118 se encuentran en la
Guayana Venezolana y 110 gneros son exclusivos
de la provincia Pantepui (Berry & Riina, 2005). En la
Cuenca del Ro Caura se han registrado 34 gneros
endmicos del Escudo Guayans (ver Tabla 5) y 97
conocidos del Escudo Guayans y la Cuenca
# spp.
732
524
427
411
368
284
258
243
237
203
Venezuela
ORCHIDACEAE
ASTERACEAE
RUBIACEAE
POACEAE
MELASTOMATACEAE
PAPILIONOIDEAE
CYPERACEAE
BROMELIACEAE
EUPHORBIACEAE
PIPERACEAE
# spp.
1,506
784
777
744
650
489
430
374
356
272
Amaznica (ej. Catostemma, Rodonanthus, Duc-
keella, Thurnia, Guayania, Roucheria, Stenopadus,

Eperua, Derris, Poraqueiba, Blepharandra, Elvasia,
Macrocentrum, Myriospora). Es importante destacar
que cinco gneros (Digomphia, Euceraea, Phainantha, Aratitiyopea, Pagamea) pertenecientes al
Escudo Guayans y la Cuenca Amaznica han sido

encontrados recientemente en otras regiones fitogeogrficas (ej. Llanos, Andes). El gnero Heliamphora (Sarraceniaceae) con 10 especies endmicas
de las regiones altas del Escudo Guayans est
ausente en la regin del ro Caura. Un gnero,
Huberopappus), es endmico de la cuenca del ro
Caura, y dos son endmicos del escudo Guayans
(Coccochondra y Uladendron). Pterozonium es un
gnero con 14 especies, 12 de las cuales son conocidas del Escudo Guayans. Al igual que Everardia
y Diacidia, gneros casi exclusivos del Escudo
Guayans; el primero con una subespecie (E. montana subsp. montana) bien distribuida en la cuenca
Amaznica y el segundo con una especie (D. galphimioides Griseb.) de la Amazonia venezolana.
Celianella est registrado hasta el presente solamente en la Guayana Venezolana; Kunhardtia es un
gnero conocido del Escudo Guayans y Amazonia
de Venezuela, y Stelestylis es un gnero de la Guayana y la Cuenca Amaznica con una sola especie
conocida (S. anomala Harling) de la Cordillera de la
Costa. 61 gneros son conocidos de Sudamrica
(ej. Mauritia, Isidrogalvia, Abolboda, Loxopterygium,
Catostemma, Apuleia, Caraipa, Mahurea, Comolia,

Marcetia, Diclidanthera, Toulicia) y 13 estn restringidos a Sudamrica, Panam y las Antillas (Otachyrium, Craniolaria, Spathelia, Eloyella, Marlierea,
Paphinia).
En la categora pantropical, la flora del ro Caura
posee 48 gneros con especies en Amrica y frica
(ej. Olyra, Renealmia, Costus, Maloutia, Wedelia,
Copaifera, Symphonia, Tapura, Amanoa, Maprounea, Tetrorchidium, Lonchocarpus) y solamente 10
269
gneros con distribucin en Amrica y Asia (ej.
Sloanea, Dendropanax, Hedyosmum, Ormosia,

Chomelia, Lycianthes, Symplocos, Spathiphyllum).
A nivel de gnero, los porcentajes de distribucin

muestran una tendencia distinta al nivel de familia,
al igual que para la regin de la Guayana, en este
nivel la categora neotropical fue la predominante.
Tabla 5. Gneros endmicos del Escudo Guayans presentes en la

cuenca del Ro Caura (en negritas los gneros solamente conocidos
de Venezuela, con asterisco los gneros registrados fuera del escudo
Guayans
GNERO
FAMILIA
DISTRIBUCIN GEOGRFICA
Aratitiyopea*
Xyridaceae
Ven; Col; Bra; Ecu
Celianella
Euphorbiaceae
Ven
Cephalocarpus
Cyperaceae
Col; Ven; Guy; Sur; Bra
Chorisepalum
Gentianaceae
Ven; Guy
Coccochondra
Rubiaceae
Ven
Diacidia
Malpighiaceae
Col; Ven; Bra
Didymiandrum
Cyperaceae
Ven; Guy; Bra
Digomphia*
Bignoniaceae
Col; Ven; Guy; Bra; Ecu
Euceraea*
Flacourtiaceae
Col; Ven; Guy; Sur; Bra; Ecu
Everardia
Cyperaceae
Col; Ven; Guy; Sur; Bra; Per
Huberopappus
Asteraceae
Ven
Hymenophyllopsis
Hymenophyllopsidaceae
Ven; Guy; Bra
Jenmaniellama
Podostemaceae
Ven; Guy; Bra
Ledothamnus
Ericaceae
Ven; Guy
Lindmania
Bromeliaceae
Ven; Guy; Bra
Maguireothamnus
Rubiaceae
Ven
Mycerinus
Ericaceae
Ven
Myriocladus
Poaceae
Ven; Bra
Nietneria
Liliaceae
Ven; Guy; Bra
Notopora
Ericaceae
Ven; Guy
Orectanthe
Xyridaceae
Ven; Guy; Bra
Pagameopsis
Rubiaceae
Ven; Bra
Phainantha*
Melastomataceae
Ven; Guy; Ecu
Poecilandra
Ochnaceae
Col; Ven; Guy; Bra
Raveniopsis
Rutaceae
Ven; Bra
Rhoogeton
Gesneriaceae
Ven; Guy
Rhynchocladium
Cyperaceae
Ven; Guy
Rodonanthus
Eriocaulaceae
Ven; Guy; Bra
Stegolepis
Rapateaceae
Ven; Guy; Bra
Steyerbromelia
Bromeliaceae
Ven
Tateanthus
Melastomataceae
Ven; Bra
Tyleria
Ochnaceae
Ven; Bra
Tylopsacas
Gesneriaceae
Ven; Guy
Uladendron
Sterculiaceae
Ven
La gran mayora de los gneros registrados comparten especies con otras reas neotropicales (Amrica Central, Andes, Escudo Brasilero y Cuenca
Amaznica). Sin embargo tambin se registraron
gneros de regiones ms distantes (frica, Asia), lo
que sugiere que la presencia de los mismos en la
regin, quizs es el remanente de floras antiguas
derivadas del continente Gondwana o por los efectos de dispersin entre continentes (Renner, 2004;
Barlish et al., 2011). Informacin acerca de la distri-
270
bucin geogrfica de todos los gneros registrados

en la cuenca se encuentra en el Apndice 1.
Especies
De las 2.902 especies registradas para la cuenca
del ro Caura, 14 son especies cultivadas y 8 representan especies no descritas. Utilizando las categoras establecidas en la Tabla 1 tenemos que el
47,65% (1.381) de las especies presentan distribucin neotropical muy amplia (categora 1); 13%
(378) son especies propias de la cuenca Amaznica (categoras 2, 3 y 4); 12 % (366) representan
especies comunes del noreste de Sudamrica, las
tierras bajas de las Guayanas y la provincia fitogeogrfica Imataca (categora 5). El 3.47% (104) son,
hasta el presente, especies endmicas de la cuenca
del ro Caura; 10% (294) de la especies son endmicas de flora de la Guayana Venezolana (Amazonas, Bolvar, Delta Amacuro), las Guayanas y el
estado de Roraima en Brasil (categoras 7 y 8).
1.18% (31) son especies endmicas de la flora de
Venezuela (categora 9), 0.70% (20) de las especies
se encuentran en los Andes (categora 10) y el 12%
(327) de las especies no ubicaron en ninguna de
las 11 categoras propuestas, por presentar distribuciones disyuntas entre las regiones biogeogrficas utilizadas en el presente trabajo.
Los resultados sealan que la vegetacin del rea
del estudio posee una mayor relacin con los elementos neotropicales de amplia distribucin. Estos
taxa presentaron los mayores porcentajes de afinidad fitogeogrfica de las especies de la flora del
Caura (47 %). Tambin es notable la gran cantidad
de especies pertenecientes entre las categoras de
2 a la 8, grupo que representa el 40% de las especies, lo cual indica que un alto porcentaje de las
especies de este sector tienen su centro de origen
en el norte-centro de Sudamrica. Destaca en este
grupo las subprovincias del elemento Amaznico,
con los elementos de la Amazona Central (Brasil:
sur de los estados Amazonas, Par, Mato Grosso,
Rondonia, Tocantins); la regin de la Amazona SurOccidental (Brasil: Acre, oeste del estado Amazonas), regin Amazonica del sur de Colombia, Ecuador, Per, Bolivia y el sector de la Amazona NorOccidental (provincia florstica del Ro Negro), la
cual est compuesta por el sur del estado Amazonas (Venezuela); sureste de Colombia (Guiana,
Caqueta) y el norte del estado Amazonas (Brasil).
Algunos ejemplos de esta afinidad fitogeogrfica
con la flora del alto ro Negro lo representan: Guatteria riparia, Distictella arenaria, Sandwithia heterocalyx, Derris negrensis, Cyathea platylepis, Asplundia xiphophylla, Anaxogorea gigantophylla, Couma
catingae, Laetia coriacea, Diacidia galphimioides y
Cybianthus lepidotus. Algunos especies comunes
en toda la cuenca Amaznica presentes en el rea
del estudio son las siguientes: Ampelozizyphus
amazonicus, Caryocar pallidum, Lindsaea cyclophylla , Triplophylum dickosonioides, Tachigali chry-
sophylla, , Sloanea synandra (Elaeocarpaceae) y

Abarema barbouriana . Tambin se observ una
marcada afinidad con la provincia florstica Imataca

(Prance 1974, 1982; Mori 1991) y regiones adyacentes (para el presente estudio esta rea abarca el
nordeste del Estado Bolvar, las Guayanas, el estado de Amap en Brasil, Trinidad-Tobago y noreste
de Venezuela). Cerca de un 12% de las especies
registradas son comunes de estas regiones, la presencia de: Cyclodium guianense, C. inerme, Lonchocarpus imatacensis, Qualea dinizii, Guapira
marcano-bertii, Couepia sandwithii, Licania discolor,
Mapania macrophylla, Heteropsis flexuosa, Loxop-
terygium sagotii, , Pouteria cayennensis, Ocotea

schomburgkiana y Manilkara bidentata subsp. surinamensis permite afirmar esta observacin. La
presencia del elemento Andino y de la Cordillera de

la Costa no fue tan notable, sin embargo est presente en las regiones montaosas de la cuenca.
Ejemplos de este elemento en el rea del estudio lo
representan las siguientes especies: Hymenophy-
llum karstenianum, Danaea moritziana, Rhynchospora lechleri, Epidendrum pachyphyton, Chusquea

steyermarkii, C. magnifolia, Allopectus tetragonoides, Besleria gibosa y Psychotria lindenii.
Un nmero importante de especies (327) se ubicaron en la categora No. 11, la cual estuvo representada por taxa sin un patrn fitogeografico definido,
esto es comn en regiones donde el aumento de las
exploraciones botnicas han incrementado numerosos registros en los ltimos aos y a las nuevas
revisiones taxonmicas de gneros neotropicales.
Un ejemplo de esto, lo representan Pleurothallis
erebatensis y Elaphoglossum vareschianum, especies solamente conocidas del estado Tchira (Andes de Venezuela), el ro Erebato y regin del salto
Par, respectivamente. Zollernia grandifolia y Elaphoglossum zosteriformis, fueron catalogadas como
especies endmicas de la cuenca del ro Caura
(Aymard, 1999; Hokcke et al., 2008), sin embargo,
actualmente el mbito de distribucin de estos taxa
se extienden al estado de Roraima en Brasil (Freitas-Mansano et al., 2004) y la Guayana Francesa y
Colombia, respectivamente. Otros ejemplos en esta
categora lo representan las siguientes especies:
Chrysochlamis clusiaefolia (Clusiaceae), Maytenus

laevis (Celastraceae), Myrocarpus venezuelensis
(Fabaceae), Balicia pedicellaris (Mimosaceae),
Cybianthus lineatus (Myrsinaceae), Randia hebecarpa (Rubiaceae), Talisia nervosa (Sapindaceae),
Ceradenia pruinosa (Grammitidaceae), Lastreopsis
amplissima (Dryopteridaceae) y Dacryodes negrensis (Burseraceae). Esta ltima especie fue descrita
como un elemento florstico de la flora del alto Ro
Negro (Daly & Martnez-Habibe, 2002), aunque es
muy comn en sectores fuera de la Amazonia, tales
como el medio ro Caura y en el alto ro Orinoco.
Tambin es importante destacar que los trabajos de
exploracin botnica en los ltimos 20 aos en esta
parte del pas (Proyecto Nichare-Tabar; Proyecto

Inventario CVG-TECMIN,), lograron ampliar el mbito de distribucin geogrfica de varias especies
entre la Cordillera de los Andes, la Costa, Amrica
Central, la Guayana venezolana y la Amazona. Por
ejemplo, el primer registro del gnero Chinchonopsis (C. amazonicus), para la flora de Venezuela se
logr a travs de los trabajos de exploracin del
proyecto Inventario de la CVG-TECMIN (Aymard et
al., 1990).
Endemsmo.
La flora de la Guayana Venezolana posee un nivel
de endemsmo muy importante, siendo actualmente
una de las regiones con mayores niveles de endemsmo en el mundo (Steyermark, 1968; 1969,
Maguire, 1970, Huber, 1988, 2001, 2005 Berry et
al., 1995; Berry & Riina, 2005). El 11% (317) de las
especies utilizadas para el presente anlisis florstico solo se encuentran en Venezuela. De estas, 104
especies presentan distribucin restringida (endmicas) a la regin de la cuenca del ro Caura, ambas vertientes de la Sierra de Maigualida y la Serrana Uasadi (ej. Navia jauana, Odontonema album, Tibouchina steyermarkii, Bonnetia roseiflora).
31 especies han sido registradas solamente del pas
(ej. Asplundia venezuelensis, Calathea lasseriana,
Pouteria orinocoensis) y 180 especies al presente
son conocidas de la flora de la Guayana Venezolana en los estados Amazonas, Bolvar y Delta Amacuro (ej. Steyerbromelia ramosa, Pentacalia yapacana, Talisia chartacea). Los elementos endmicos
alcanzan su mnima expresin en las regiones macrotrmicas, probablemente debido a la ausencia de
barreras geogrficas efectivas, las cuales no permitieron un aislamiento en las tierras bajas, para que
elementos autctonos se consoliden a gran escala
en la regin. Algunos ejemplos de especies limitadas a las tierras bajas son el gnero Uladendron (U.
codesuri), Rhodospatha bolivarana, Piper julianii,
Guadua fascicularis, Epidendrum caurense, Chomelia caurensis y C. glabricalyx. Al igual que en la
flora del Escudo Guayans (Berry et al., 1995; Giraldo-Caas, 2001), los altos niveles de endemismo
en la cuenca del ro Caura estn restringidos a las
tierras altas, principalmente en las regiones de
Jaua-Sarisariama, Sierras de Maigualida, Uasadi,
cuencas altas de los ros Caranacuni, Merevari,
Erebato y en el tepui Guanacoco. La cuenca posee
ca. 10% de las especies endmicas para toda la
regin Pantepui; solamente en el rea JauaSarisariama se encuentran 62 especies especies
endmicas para esta regin. Algunos ejemplos de
especies endmicas de las regiones de tierras altas
del ro Caura son los siguientes: Tepuianthus sarisariamensis, Coccochodra laevis, Raveniopsis
juaensis, Psychotria carrenoi, Maguireothamnus
jauensis, Euceraea sleumeriana, Navia cardonae,
N. glandulifera, N. lasiantha, Schefflera baculosa,.
271
Araliaceae y Bromeliaceae con 12 especies, Rubiaceae con 9 y Asteraceae con 8 especies, son las
familias con el mayor nmero de especies endmicas para la regin. Los gneros con el mayor nmero de especies endmicas para la cuenca son
Schefflera con 12 y Navia con 10 especies, respectivamente. Informacin en detalle acerca de la distribucin de todas las especies, nuevos registros
para la flora de la regin, endemismos (de la cuenca, la Guayana Venezolana y Venezuela), se encuentran disponibles en la base de datos del proyecto que maneja ACOANA.
CONCLUSIONES
Por lo general, floras de las regiones tropicales
fueron examinadas utilizando el nivel de familias y
gneros (Maguire, 1970; Forero & Gentry, 1988;
Estrada-Loera, 1991; de Oliveira & Nelson, 2001).
Este tipo de anlisis, ha originado afirmaciones muy
generalizadas acerca de las afinidades de algunas
floras tropicales a una escala regional. Sin embargo, estudios que utilizan informacin a nivel de especie, aparentemente relacionan mejor la flora de
una regin en particular a travs de la presencia/ausencia de las especies entre las diferentes
categoras propuestas. Aunque algunas veces los
resultados obtenidos se ven afectados, debido a los
cambios en los nombres cientficos, la constante
transferencia de taxa en diferentes entidades
taxonmicas y las nuevas colecciones botnicas
que amplan el mbito geogrfico de las especies.
Ejemplos de esto, lo representan los registros en los
Andes de varios gneros (ej. Stenopadus, Ophiocaryon, Phainantha, Euceraea, Caraipa) considerados endmicos del Escudo Guayans y la cuenca
Amaznica (Pruski, 1998, 2003; Berry & Riina,
2005; Aymard & Daly, 2006; Ulloa & Neill, 2006;
Aymard & Campbell, 2007; 2008). Sin embargo, a
pesar de las limitaciones mencionadas, el presente
anlisis indica que las relaciones fitogeogrficas de
las especies de la flora de la cuenca del ro Caura
se manifiesten en dos direcciones opuestas. Hacia
el sur con la cuenca Amaznica y hacia el noreste
con el Escudo de Guayana, el Caribe (incluye Los
Llanos), Amrica Central y en menor nmero con la
flora de los Andes. Este estudio, tambin demostr
que la flora de la regin est conformada por la
mezcla de componentes florsticos tropicales, los
cuales, quizs se adaptaron a las regiones de tierras bajas y altas de la Guayana Venezolana y reas adyacentes durante los cambios climticos acontecidos del Plioceno y el Cuaternario en el norte de
Sudamrica (Hoorn et al., 2010). Esta apreciable
cantidad de elementos neotropicales, quizs es
atribuida a los largos procesos de especiacin
aloptrica o especiacin geogrfica, el cual es el
producto de las presiones locales de seleccin y la
separacin por largos perodos de tiempo de reas
que fueron continuas en el pasado (Sauer, 1990;
272
Brown & Lomolino, 1998; MacDonald, 2000). Las

reas de contacto entre las poblaciones antes separadas, puede ser reconocidas como zonas de desplazamiento de caracteres de una poblacin a otra,
en la cual existi una estrecha superposicin de
atributos morfolgicos (Cox & Moore, 2005). Este
modelo de diferenciacin, trata de explicar la gran
diversidad de gneros y especies en el trpico y la
vez la extraordinaria concentracin de especies de
algunos gneros en determinadas regiones del
neotropico (Ricklefs & Renner, 1994; Colinvaux,
1996; Van der Hammen, 2000). Al igual que en
otras regiones tropicales, el componente cosmopolita y pantropical a nivel de familia fue el mejor representado. Sin embargo, a nivel de gneros y especies los patrones de distribucin estn ampliamente representados por el componente Neotropical, este mismo patrn se osbervo en floras de reas adyacentes a la regin del estudio (Boom, 1990;
Aymard et al., 2009). Cerca del 80% de las especies
de la cuenca pertenecen a la regin Neotropical, la
cual incluye los elementos del escudo guayans, de
las tierras bajas de la Guayanas, la cuenca Amaznica, el Caribe, los Andes y el escudo brasilero.
Esto indica, que la composicin florstica actual, en
gran parte es el resultado de un proceso de especiacin y especializacin de una flora remanente en
la regin, la cual se desarroll bajo aislamiento e
intercambio de especies entre las regiones del norte
de Sudamrica, resultando en una flora de gran
diversidad y en un importante centro de endemismo. Como se seal, los niveles de endemismo
fueron muy significativos en las regiones de las
tierras altas de la cuenca por encina de los 1500 m.
Berry et al. (1995) y Berry & Riina (2005) explican
que esta gran cantidad de elementos autctonos, es
producto del aislamiento geogrfico del sistema
Pantepui, en conjunto a la especiacin de una gran
cantidad de taxa a los ecosistemas oligotrficos,
sobre suelos muy cidos, muy comunes en la regin del escudo guayans.
Finalmente, la regin de la cuenca del ro Caura
puede ser considerada como un rea de una alta
diversidad vegetal para la regin del escudo guayans, los resultados florsticos del presente estudio
(2.902 ssp.), as lo confirman. El nmero de especies en el rea puede aumentar si se continan con
los trabajos de exploracin en muchas regiones
(cuencas medias y altas de los ros Erebato, Canaracuni, Arich, Nichare, Yuruani, Cusimi, Chanaro,
Waa, Yudi, las cumbres de los tepuyes Jaua, Sarisariama, Guanacoco y las laderas estudiadas. Por
lo que los futuros anlisis fitogeogrficos de la flora
de la regin proporcionarn nuevos resultados, a
medida que se intensifiquen las exploraciones
botnicas, los estudios cuantitativos sobre la estructura y composicin florstica de la vegetacin de una
de las regiones ms interesantes del Neotropico.
AGRADECIMIENTOS
Los autores agradecen a la Gerencia de Investigacin orientada del FONACIT- (Agenda Biodiversidad) por el financiamiento de los trabajos de campo,
herbario y laboratorio, a travs de los proyectos No.
98003392. Se agradece a S. S. Renner (Monimiaceae), A. Vincentini y H. van der Werff (Lauraceae),
L. Lohmann (Bignoniaceae), C. Taylor (Rubiaceae),
R. Barneby+ (Mimosaceae), P. Maas (Annonaceae), D. Daly (Burseraceae), S. Mori (Lecythidaceae), T. D. Pennington (Meliaceae, Sapotaceae), G.
T. Prance (Chrysobalanaceae), B. Holst (Myrtaceae), C. C. Berg (Cecropiaceae, Moraceae), L. Marcano-Berti (Vochysiaceae) y N. Cuello (Swartzia y
Tovomita) por la ayuda en la identificacin de las
muestras botnicas. A R. Riina y N. Cuello por la
revisin del manuscrito y a Gustavo Romero por la
bsqueda de bibliografa actualizada.
BIBLIOGRAFA
Alverson, W. S., B. A. Whitlock, R. Nyffeler, C. Bayer & D. A. Baum.
1999. Phylogeny of the core Malvales: evidence from ndhF
sequence data. Amer. J. of Botany 86: 1474-1486.
_____, K. G. Karol, D. D. Baum, M. W. Chase, S. M. Swensen, R.
McCourt & K. J. Systma. 1998. Circumscription of the Malvales and relationships to other Rosidae: evidence from rbcL
sequence data. Amer. J. of Botany 85: 876-887.
Antonelli, A. J. A. A. Nylander, C. Persson & I. Sanmartn. 2009.
Tracing the impact of the Andean uplift on Neotropical plant
evolution. PNAS 106: 9749-9754.
APG. III. 2009. An update of the Angiosperm Phylogeny group
classification for the orders and families of flowering plants:
APG III. Bot. Journal of the Linnean Society 161: 105-121.
_____. 2003. An update of the Angiosperm Phylogeny group
classification for the orders and families of flowering plants:
APG II. Bot. Jour. of the Linnean Society 141: 399-436.
_____.1998. An ordinal classification of the families of flowering
plants. Ann. Missouri Bot. Gard. 85: 531-553.
Aymard G., R. Schargel, P. Berry y B. Stergios. 2009. Estudio de
y diversidad) en bosques macrotrmicos no-inundables, estado Amazonas Venezuela (aprox. 01 30-- 05 55 N; 66
00-- 67 50 O). Biollania (Edic. Esp. ) 9: 6-251.
_____ & L. Campbell. 2008. A new species of Caraipa Aublet
(Clusiaceae) from the Venezuelan Andes and its biogeographical implications. Rodriguesia 59(2): 393-398.
_____ & L. Campbell. 2007. A new species of Securidaca (Polygalaceae) from sandstone outcrops in the Venezuelan
Andes. Brittonia. 59:328-333.
_____ & D. C. Daly 2006. Two new species of Ophiocaryon (Sabiaceae) from South America. Brittonia 58 (3): 270-276.
_____. 2000. Aspectos generales sobre la fitogeografa y la
composicin florstica de la flora de la cuenca del ro Caura,
estado Bolvar, Venezuela. Informe proyecto FONACIT98003392, Caracas.
_____. 1999. Zollernia. (Fabaceae). In: J. A. Steyermark et al.
(eds.) Flora of Venezuelan Guayana. Vol. 5: 430-431. Missouri Botanical Garden.
_____, S. Elcoro, E. Marn y A. Chaviel. 1997. Caracterizacin
estructural y florstica en bosques de tierra firme de un sector del bajo Ro Caura. Estado Bolvar. Venezuela. Scientia
Guaianae 7:143-169.
_____, N. Cuello y A. Fernndez, 1990. Observaciones sobre el

hallazgo de Cinchona amazonica Standl. (Rubiaceae) en la
Guayana Venezolana. Biollania 7:125-130.
Bartish, I. V., A. Antonelli, J. E. Richardson & U. Swenson. 2011.
Vicariance or long-distance dispersal: historical biogeography
of the pantropical subfamily Chrysophylloideae (Sapotaceae). J. of Biogeogr. 38: 177-190.
Berry, P. E. & R. Riina. 2005. Insight into the diversity of the
Pantepui flora and the biogeographic complexity of the
Guayana shield. Biologiske Skrifter. 55: 145-167.
_____, O. Huber & B. Holst. 1995. Floristic Analysis and Phytogeography. Flora of the Venezuelan Guayana 1: 161-170.
Bevilacqua, M. y J. Ochoa. 2001. Conservacin de las ltimas
fronteras forestales de la Guayana Venezolana: propuesta
de liniamientos para la cuenca del ro Caura. Interciencia 26:
491-497.
Bookgahen, B. & M. R. Strecker. 2010. Modern Andean rainfall
variation during ENSO cycles and its impact on the Amazon
drainage basin. Pp. 223-224. In: Amazonia landscape and
species evolution: A look into the past. C. Hoorn & F. P
Wesseling (Eds.). Wiley-Blackwell Publishing.
Boom. B. M. 1990. Flora and vegetation of the Guayana-Llanos
ecotone in Estado Bolvar, Venezuela. Mem. New York Bot.
Garden 64: 254-278.
Brewer-Caras, C. 1976. Las simas de Sarisariama. Bol. Sociedad Venez. Cien. Nat. 22 (132/133): 549-624.
Briceo, E., L. Balbs y J. Blanco. 1997. Bosques ribereos del
bajo ro Caura: vegetacin, suelos y fauna. Scientia Guaianae 7:259-290.
Brown, J. H. & M. V. Lomolino. 1998. Biogeography. 2o Edic.
Sinauer Assoc. Inc. Sunderland, MA.
Brown, N. E. 1901. Report on two botanical collections made by
F.V. McConnell and J.J. Quelch at Mount Roraima in British
Guiana. The transactions of the Linnean Society of London,
2nd series, Botany 6: 1-107.
Bush, M. & P. E. de Oliveira. 2006. The rise and fall of the Refugial Hypothesis of Amazonian Speciation: a paleoecological
perspective. Biota Neotropica 6: 1-18.
_____, M. R. Silman & D. H. Urrego. 2004a. 48,000 years of
climate and forests change in a Biodiversity hot spot. Science 303: 827-929.
_____, P. E. de Oliveira, P. A. Colinvaux, M. C. Miller, J. E. Moreno.
2004b. Amazonian paleoecological histories: one hill, three
watersh. Paleoegeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 214: 359-393.
_____. 1994. Amazonian speciation: a necessarily complex
model. J. of Biogeography 21: 5-17.
Castellanos, H. 1998. Floristic composition and structure, tree
diversity, and the relationship between florist distribution
and soil factors in El Caura forest reserve, southern Venezuela. Pp. 507-534. F. Dallmaier & J. Comiskey (Eds.). In: Forest Biodiversity in North, Central and South America and the
Caribbean: Research and Monitoring, Man and the Biosphere. Series, Vol. 22. Unesco and the Parthenon Publishing
Group. Carnforth, Lancashire, UK.
Chernoff, B., A. Machado-Allison, K. Riseng & J. R. Montambault
(eds.) 2003. A Biological assessment of the aquatic ecosystems of the Caura river basin, Bolivar basin, State, Venezuela. RAP Bull. of Biological Assessment 28. Conservation International, Washington, DC.
Cleef, A. M. & J. F. Duivenvoorden. 1994. Phytogeographic analysis of a vascular species sample from the Araracuara sandstone plateau, Colombiam Amazonia. Mem. Soc. Biogeogr. 4:
65-81.
273
_____. 1983. Fitogeogrfia y composicin florstica de las flora

vascular de los Pramos. Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Fsicas y Naturales 15(58):23-29.
de Queiroz, A. 2005. The resurrection of oceanic dispersal in

historical biogeography. TRENDS in Ecology and Evolution
Vol.20: 68-73.
_____. 1979. The Phytogeographical position of the Neotropical

vascular Pramo flora with special reference to the Colombian Cordillera Oriental. Pp.176-184. In: K. Larsen & L. B.
Holm-Nielsen (Eds.) Tropical Botany. Academic Press. London
Dezzeo, N. & E. Briceo 1997. La vegetacin en el ro Chanaro:

medio ro Caura. Scientia Guaianae 7: 365-386.
Colinvaux, P. A. 2005. The pleistocene vector of Neotropical

diversity. Pp. 78-106. In: Tropical Rain forest, Past, Present
and Future. E. Bermingham, C. W. Dick & C. Moritz (Eds.).
The University of Chicago Press, Chicago, Illinois.
_____, I. Rasnen, M. B. Bush & N. De Mello. 2001. A paradign to
be discarted: geological and paleontological data falsify the
Haffer & Prance refuge hypothesis of Amazonian speciation.
Amazoniana 16: 609-646.
_____, P. E. de Oliveira & M. B. Bush. 2000. Amazonian and
neotropical plant communities on glacial time-scales: the
failure of the aridity and refuge hypotheses. Quaternary
Science Reviews 19: 141-169.
_____, M. B. Bush, M. Steinitz-Kannan & M. C. Miller. 1997.
Glacial and postglacial pollen records from the Ecuadorian
Andes and Amazon. Quaternary Research 48: 68-78.
_____, P. E. Oliveira, J. E. Moreno, M. C. Miller & M. B. Bush.
1996. A long pollen record from lowland Amazonia: forest
and cooling in glacial times. Science 274:85-88.
_____. 1996. Quaternary environmental history and forest diversity in the neotropics. Pp. 359-405. In: J. B. C. Jackson, A. F.
Budd & A. G. Coates (Eds.), Evolution and Environment in
Tropical America, The University of Chicago Press, Chicago
Cowie, R. H. & B. S. Holland. 2006. Dispersal is fundamental to
biogeography and the evolution of biodiversity on oceanic
islands. J. of Biogeography 33: 193-198.
Cox, B. C. & P. D. Moore. 2005. Biogeography: An Ecological and
Evolutionary Approach, 7th edition, Blackwell Publishing, Oxford.
_____. 2001. The biogeographic regions reconsidered. Journal of
Biogeography 28: 511-523.
Crisci, J. V., L. Katinas & P. 2003. Historical biogeography: An
introduction, Cambridge: Harvard University Press, Boston
Crisp, M. D. 2001. Historical biogeography and patterns of diversity in plants, algae and fungi: introduction. J. of Biogeography 28: 153-155.
Croizat, L., 1958. Panbiogeography: or, an introductory synthesis
of zoogeography, phytogeography, and geology: with notes
on evolution, systematics, ecology, anthropology, etc. The
author, Caracas.
Cronquist, A. 1981. An Integrated System of Classification of
Flowering Plants. Columbia University Press. New York.
CVG-TECMIN. 1991. Informe de avance e la hoja NB-20-1 (Clima,
Geologa, Geomorfologa, Suelos, Vegetacin). Ciudad Bolvar, Venezuela, Mimeografiado.
Daly, C. D. & M. C. Martnez-Habibe. 2002. Notes on Dacryodes
Vahl, including a new species from the Rio Negro basin in
Amazonia. Studies in neotropical Burseraceae XI. Brittonia
54: 266-274.
de Oliveira, A. & B. W. Nelson. 2001. Floristic relationships of
terra firme forests in the Brazilian Amazon. Forest Ecology
and Management 146: 169-179.
_____ & D. Daly. 1999. Geographic distribution of tree species
occurring in the region of Manaus, Brazil: implications for regional diversity and conservation. Biodiversity and Conservation 8: 1245-1259.
274
Duno de Stefano R., F. Stauffer, R. Riina, O. Huber, G. Aymard, O.

Hokche, P. E. Berry & W. Meier 2009. Assessment of vascular plant diversity and endemism in Venezuela. Candollea
64: 203-212.
Ebach, M. C. & D. F. Goujet. 2006. The first biogeographical map.
Journal of Biogeography 33: 761-769.
Estrada-Loera, E. 1991. Phytogeographic relationships of the
Yucatan peninsula. J. of Biogeography 18: 687-697.
Forero, E. & A. Gentry. 1988. Neotropical plant distribution patterns with emphasis on northwestern South America: a preliminary overview. Pp. 21-37. In: P. E. Vanzolini & W. R. Heyer
(Eds.). Procedings of a workshop on Neotropical distribution
patters. Acad. Bras. De Ciencias, Rio de Janerio. Brazil
Freitas-Mansano V. de., A. M. Goulart de A. T. & G. P. Lewis.
2004. A revision of the South American genus Zollernia
Wied-Neuw. & Nees (Leguminosae, Papilionoideae, Swartzieae) Kew Bull. 59: 497-520.
Fryxell, P. 2001. Malvaceae. In: J. A. Steyermark et al. (Eds.) Flora
of Venezuelan Guayana. Vol. 6: 186-219. Missouri Botanical
Garden.
Gentry, A. 1992. Tropical forest biodiversity: distributional patterns and their conservational significance. Oikos 63: 19-28.
_____. 1990. Floristical similarities and differences between
Southern Central America and Upper and Central Amazonia.
Pp. 141-160. In: A. H. Gentry (Ed.), Four Neotropical Rainforests. Yale University Press. New Haven.
Gentry, A. 1982a. Patterns of Neotropical plant species diversity.
Evolutionary Biology 15: 1-84.
_____. 1982b. Neotropical floristic diversity: phytogeographical
connections between Central and South America, Pleistocene climate fluctuations, or an accident of the Andean orogeny?. Annals of the Missouri Bot. Gard. 69: 557-593.
Gibbs, A. K. & C. N. Barron, 1983. The Guiana Shield reviewed.
Episodes 1983(2): 7-14.
Giraldo-Caas, D. 2001. Relaciones fitogeogrficas de las sierras
y afloramientos rocosos de la Guayana Colombiana: un estudio preliminar. Rev. Chil. Hist. Nat. 74: 353-364.
Haffer, J. 2008. Hypotheses to explain the origin of species in
Amazonia. Braz. J. Biol., 68(4, Suppl.): 917-947.
_____ & G. Prance. 2001. Climatic forcing of evolution in Amazonian during the Cenozoic: on the refuge theory of biotic differentation. Amazoniana 16: 579-607.
_____. 1969. Speciation in Amazonian forests birds. Science
165: 131-137.
Hokche, O., P. E. Berry & O. Huber. 2008. Nuevo Catlogo de la
Flora Vascular de Venezuela, Fundacin Instituto Botnico
de Venezuela Dr. T. Lasser. Caracas. Venezuela.
Hooghiemstra, H., V. M. Wijninga & A. M. Cleef. 2006. The paleobotanical record of Colombia; implications for biogeography
and biodiversity. Ann. of Missouri Bot. Garden 93: 297-325.
_____, H. & Van der Hammen, T. 2004. Quaternary ice-age
dynamics in the Colombian Andes: developing and understanding of our legacy. Philisophical Transactions of the
Royal Society London. Series B, 359: 173--181.
_____, T. van der Hammen & A. Cleef. 2002. Paleoecologa de la
flora boscosa. Pp. 43--58. In: M. R. Guariguata & G. H. Kattan (Eds.). Ecologa y conservacin de bosques Neotropicales. Editorial Libro Universitario Regional, Costa Rica.
_____, _____ & _____. 1998. Neogene and Quaternary development of the Neotropical rainforest: the forest refugia hypothesis and a literature overview. Earth Science Review 44:
197-183.
Hoorn, C., F. P. Wesselingh, H. ter Steege, M. A. Bermudez, A.
Mora, J. Sevink, I. Sanmartn, A. Sanchez-Meseguer, C. L.
Anderson, J. P. Figueiredo, C. Jaramillo, D. Riff, F. R. Negri, H.
Googhiemstra, J. Lundberg, T. Stadler, T. T. Srkinen & A. Antonelli. 2010. Amazonia through time: Andean Uplift, climate
change, landscape evolution, and Biodiversity. Science 330:
927-931.
_____ & _____. 2010. Amazonia: landscape and species evolution: A look into the past. Wiley-Blackwell Publishing.
Hopkins, M. J. G. 2007. Modelling the known and unknown plant
biodidiversity of the Amazon Basin. J. of Biogeography 34:
1400-1411.
11498-11504.
Huber, O. 2006. Herbaceous ecosystems on the Guayana Shield,
a regional overview. J. of Biogeogr. 33: 464-475.
_____. 2005. Diversity of vegetation types in the Guayana region:
An overview. Biologiske Skrifter. 55: 169-188.
_____, J. Rosales & P. Berry. 1997. Estudios botnicos en las
montaas altas de la cuenca del ro Caura. Scientia Guaianae 7: 441-468.
_____. 1995a. Geographical and Physical Features. Flora of the
Venezuelan Guayana 1: 1-51.
_____. 1995b. Vegetation. Flora of the Venezuelan Guayana 1:
97-159.
Guayana region, South America. Mem. Soc. Biogeogr. 4: 5363.
_____. 1989. Shrublands of the Venezuelan Guayana. Pp. 271
286. In: L. B. Holm-Nielsen, I. C. Nielsen & H Balslev (Eds.).
Tropical Forests, Botanical dynamics, speciation and diversity, Academic Press, New York.
_____. 1988. Guayana highland versus Guayana lowlands, a
reappraisal. Taxon 37: 595-614.
Hurley, P. M. & J. R. Rand. 1969. Pre-drift continental nuclei.
Science 164: 1229-1242.
Jaramillo, C., D. Ochoa, L. Contreras, M. Pagani, H. Carvajal-Ortiz,
L. M. Pratt, S. Krishnan, A. Cardona, M. Romero, L. Quiroz,
G. Rodriguez, M. J. Rueda, F. de la Parra, S. Morn, W. Green, G. Bayona, C. Montes, O. Quintero, R. Ramirez, G. Mora,
S. Schouten, H. Bermudez, R. Navarrete, F. Parra, M. Alvarn, J. Osorno, J. L. Crowley, V. Valencia & Jeff Vervoort.
2010. Effects of Rapid Global Warming at the PaleoceneEocene Boundary on Neotropical Vegetation. Science 330:
957-961.
John, R., J. W. Dalling, K. E. Harms, J. B. Yavitt, R. F. Stallard, M.
Mirabello, S. P. l Hubbell, R. Valencia, H. Navarrete, M. Vallejo & R. B. Foster. 2007. Soils nutrients influence spation distributions of tropical tree species. PNAS 104: 864-869.
Joppa, L. N., D. L. Roberts & S. L. Pimm. 2010. How many species of flowering plants are there? Proc. R. Soc. B. published
online 7 July 2010, (doi: 10.1098/rspb.2010.1004)
Judd, W., C. S. Campbell, E. A. Kellogg, P. E. Stevens & M. J.
Donoghue. 2008. Plant Systematics: A phylogenetic approach. Sinauer Assoc. Second Edition, Sunderland, MA.
USA.
Kelloff, C. L. & V. A. Funk. 2004. Phytogeography of the Kaieteur
Falls, Potaro Plateau, Guyana: floral distributions and affinities. J. of Biogeogr. 31: 501-513.
Knab-Vispo , C., J. Rosales, P. Berry, G. Rodrguez, L. Salas, I.

Goldstein, W. Daz & G. Aymard. 2003. Annotated floristic
checklist of the riparian corridor of the lower and middle Ro
Caura with comments on animal use. Scientia Guaianae 12:
35-140.
_____, P. Berry y G. Rodrguez. 1999. Floristic and structural
characterizacion of a lowland rain forest in the lower Caura
watershed, Venezuelan Guayana. Acta Bot. Venezuelica 22:
325-359.
_____, J. Rosales & G. Rodrguez. 1997. Observaciones sobre el
uso de plantas por los Ye'kuana en el bajo Ro Caura. Scientia Guaianae 7: 215-257.
Kreft, H. & W. Jetz. 2007. Global patterns and determinants of
vascular plant diversity. PNAS 104: 5925-5930.
Kubitzki, K. 1990. The psammophilous flora of northern South
America. Memoirs of the New York Botanical Garden 64:
248-253.
_____. 1989. Amazon Lowland and Guayana highland. Historical
and ecological aspects of their floristic development. Revista
de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Fsicas y
Naturales 17(65): 271-276.
Leigh, Jr., E. G., P. Davidar, C. W. Dick, J. P. Puyravaud, J. Terborgh, H. ter Steege & S. J. Wright. 2004. Why do some tropical forests have so many species of trees? Biotropica 36:
447-473.
Llorente-Bousquets, J. y J. J. Morrone. 2001. Introduccin a la
Biogeografa en Latinoamrica: teoras, conceptos, mtodos
y aplicaciones. Facultad de Ciencias, UNAM, Mxico.
_____, N. Papavero y A. Bueno-Hernndez. 2000. Sntesis histrica de la Biogeografa. Rev. Acad. Colomb. Cienc. 24(91):
255-278.
Lomolino, M. V. & L. R. Heaney. 2004. Frontiers of biogeography:
New directions in the geography of nature, Massachusetts:
Sinauer Associates
Mabberley, D. J. 2008. Mabberleys Plant-Book (A portable dictionary of plants, their classification and uses). 3o. Edic.
Cambridge Univ. Press. UK.
_____. 1997. The Plant-Book (A portable dictionary of the vascular plants). 2o. Edic. Cambridge Univ. Press. UK.
MacDonald, G. M. 2000. Preparing biogeographers for the third
millennium. Journal of Biogeogr. 27: 49-51.
Macglone, M. S. 2005. Goodbye Gondwana. J. of Biogeogr. 32:
739-740.
Maguire, B. 1970. On the flora of the Guayana highland. Biotropica 2: 85-100.
Mendoza, V. 1977. Evolucin tectnica del Escudo de Guayana.
Bol. Geol. (Venezuela) Publ. Esp. 7(3): 2237-2270.
Morawetz, W. & C. Raedig. 2007. Angiosperm biodiversity, endemism and conservation in the Neotropics. Taxon 56(4):
1245-1254.
Soc. Biogogr. 67(2): 6775.
Myers, n., R. A. Mittermeier, C. G. Mittermeier, G. A. B. de Fonseca & J. Kent. 2000. Biodiversity hotspots for conservation
priorities. Nature 403: 853-858.
Nelson, G. & N. Platnick. 1981. Systematics and biogeography:
cladistics and vicariance. Columbia University Press, New,
York.
Nelson, W. B., C. A. C. Ferreira, M. F. da Silva & M. L. Kawasaki.
1990. Endemism centres, refugia and botanical collection
density in Brazilian Amazonia. Nature 345: 714-716.
O Malley, M. A. 2007.The nineteenth century roots of everything
is everywhere. Nature Reviews Microbiology 5: 647-651.
275
Orejas, M. B. y A. Quesada 1976. Ecosistemas frgiles. Ciencias

Interamericana 17(1): 915.
sin, Bolivar basin, State, Venezuela. RAP Bull. of Biological

Assessment 28. Conservation International, Washington, DC.
Pennington, T. R., M. Lavin, T. Srkinen, G. P. Lewis, B. B. Klitgaard & C. E. Hughes. 2010. Contrasting plant diversification
histories within the Andean biodiversity hotspot. PNAS 107:
13783-13787.
_____, G. Petts & C. Knab-Vispo. 2001. Ecological gradients in

riparian forests of the lower Caura River, Venezuela. Plant
Ecology 152: 101-118.
_____, D. E. Prado, C. A. Pendry, S. K. Pell & C. A Butterworth.

2004. Historical climatic change and speciation: neotropical
seasonally dry forest plants shows pattern of both Terciary
and Quaternary diversification. Phil. Trans. R. Soc. Lond.
359: 515-538.
Prez-Hernndez, R. y D. Lew. 2001. Las clasificaciones e hiptesis biogeogrficas para la Guayana Venezolana. Interciencia 26: 373-382.
Prez-Malvez, C., A. Bueno H., M. Feria O. y Rosaura Ruiz R .
2006. Noventa y cuatro aos de la teora de la deriva continental de Alfred Lothar Wegener. Interciencia 31: 536-543.
Pitman, N. C., H. Mogolln, N. Dvila, M. Ros, R. Gara-Villacorta,
J. Guevara, T. Baker, A. Monteagudo, O. Phillips, R. VsquezMartnez, M. Ahuite, M. Aulestia, D. Cardenas, C. Cern, P. A.
Loizeau, D. Neill, P. Nuez, W. Palacios, R. Spichiger & E.
Valderrama. 2008. Tree community change across 700 km
of Lowland Amazonian Forest from the Andean Foothills to
Brazil. Biotropica 40: 525535.
Prado, D. E. & P. E. Gibbs. 1993. Patters of species distributions
in the dry seasonal forests of South America. Ann. Missouri
Bot. Garden 80: 902-927.
Prance, G. 1983. Soils and vegetation. Pp. 20-45. In: T. C. Whitmore & G. T. Prance (Eds.) Biogeography and Quaternary history of tropical America. Clarendon Press. Oxford.
_____. 1982. A review of the phytogeographic evidences for
Pleistocene climate changes in the Neotropics. Annals of the
Missouri Botanical Garden 69: 594-624.
_____. 1978. The origin and evolution of the Amazon flora.
Interciencia 3(4): 207-222.
_____. 1974. Phytogeographic support for the theory of Pleistocene forest refuges in the Amazon Basin, based on evidence
from distribution patterns in Caryocaraceae, Dichapetalaceae and Lecythidaceae. Acta Amaz. 3(3): 528.
Pruski, J. 2003. Stenopadus andicola (Compositae: Mutisieae) a
new generic record for Per. Compositae Newslett. 39: 2-12.
_____. 1998. Stenopadus andicola sp. nov. (Compositae: Mutisieae) a new generic record for Ecuador. Novon 8: 67--69.
Punyasena, S. W., G. Eshel & J. C. McElwain. 2008. The influence
of climate on the spatial patterning of Neotropical plant families. J. of Biogeogr. 35: 117-130.
Renner, S. 2004. Plant Dispersal across the tropical Atlantic by
wind and sea currents. J. Plant Sci. 165(4 Suppl.): S23-S33.
Ricklefs, R. E. 2006. Evolutionary diversification and the origin of
the diversity-environment relationship. Ecology 87: S3-S13.
_____. 2005. Historical and Ecological dimensions of global
patterns in plant diversity. Biol. Skr. 55: 583-608.
_____ & S. S. Renner. 1994. Species Richness within families of
flowering plants. Evolution 48: 1619-1636.
Rodrguez, L., M. Carlsen, M. Bevilacqua y M. Garca. 2008.
Coleccin de plantas vasculares de la cuenca del ro Caura
(estado Bolvar) depositada en el herbario Nacional de Venezuela. Acta Bot. Venez. 31: 107-250.
Rosales, J., M. Bevilacqua, W. Daz, R. Prez, D. Rivas & S. Caura.
2003. Riparian vegetation communities of the Caura river,
Bolvar, Venezuela. Pp. 34-43. In: B. Chernoff, A. MachadoAllison, K. Riseng & J. R. Montambault (Eds.) A Biological assessment of the aquatic ecosystems of the Caura river ba-
276
_____, C. Knab-Vispo, & G. Rodrguez. 1997. Bosques ribereos

del Bajo Caura entre el Salto Par y los raudales de La Mura:
su clasificacin e importancia en la cultura ye'kuana. Scientia Guaianae 7: 171-214.
_____ & O. Huber (eds.). 1997. Ecologa de la cuenca del Ro
Caura, Venezuela II. Estudios especiales. Scientia Guaianae
7: 7-473.
_____ & _____. 1996. Ecologa de la cuenca del Ro Caura,
Venezuela I. Caracterizacin general. Scientia Guaianae 6: 1128.
Rosen, D.E. 1976. A vicariance model of Caribbean biogeography. Systematic Zoology, 24: 431-464.
Ruiz-Pessenda, L. C., P. E. de Oliveira, M. Mofatto, V. Brito de
Medeiros, R. J. Francischetti Garcia, R. Aravena , J. A. Bendassoli, A. Zuniga Leite, A. R. Saad & M. L. Etchebehere.
2009. The evolution of a tropical rainforest/grassland mosaic in southeastern Brazil since 28,000 14C yr BP based on
carbon isotopes and pollen records. Quaternary Research
71: 437-452.
Rull, V. 2005. Vegetation and environmental constancy in the
Neotropical Guayana Highlands during the last 6000 years?.
Review of Palaeobotany and Palynology 135: 205-222.
_____. 2004a. An evaluation of the Lost world and vertical displacement hypotheses in the Chimant Massif, Venezuelan
Guayana. Global Ecol. Biogeogr. 13: 141-148.
_____. 2004b. Biogeography of the Lost World: a palaeoecological perspective. Earth-Science Reviews 67: 125-137.
_____. 2004c. Is the Lost World really lost? Palaeocological
insights into the origin of the peculiar flora of the Guayana
Highlands. Naturwissenschaften 91. 139-142.
Salas, L., P. Berry & I. Goldstein. 1997. Composicin y estructura
de una comunidad de rboles grandes en el valle del Ro
Tabaro, Venezuela: una muestra de 18,75 ha. Scientia
Guaianae 7: 291-308.
Sauer, J. D. 1990. Allopatric speciation: deduced but not detected. J. of Biogeography 17: 1-3.
Schubert, C. 1995. Origin of the Gran Sabana in Southeastern
Venezuela: no longer a Lost World. Scientia Guaianae 5:
147-174.
Schulman, L., T. Toivonen & K. Ruokolainen. 2007. Analysing
botanical effort in Amazonia and correcting for it in species
range estimation. J. Biogeogr. 34: 1388-1399.
Scotese, C. R., L. M. Gahagan & R. L. Larson. 1988. Plate tectonic reconstructions of the Cretaceous and Cenozoic ocean
basins. Tectonophysics 155: 27-48.
Smith, N., S. A. Mori, A. Henderson, D. Stevenson & S. Heald.
(eds.) 2003. Flowering plantas of the Neotropics. Princeton
Univ. Press, UK.
Steyermark, J. A., P. E. Berry, K. Yatskievych & B. K. Holst. (Eds.
generales) 2005. Flora of the Venezuelan Guayana. Volume
9: Rutaceae-Zygophyllaceae (P. E. Berry, K. Yatskievych y B.
K. Holst, eds. vol.). Missouri Botanical Garden, St. Louis.
_____, _____, _____ & _____. (Eds. generales) 2004. Flora of the
Venezuelan Guayana. Volume 8: Poaceae-Rubiaceae (P. E.
Berry, K. Yatskievych y B. K. Holst, eds. vol.). Missouri Botanical Garden, St. Louis.
Venezuelan Guayana. Volume 7: Myrtaceae-Plumbaginaceae
(P. E. Berry, K. Yatskievych y B. K. Holst, eds. vol.). Missouri
Botanical Garden, St. Louis.
Venezuelan Guayana. Volume 6: Liliaceae-Myrsinaceae (P. E.
Berry, K. Yatskievych y B. K. Holst, eds. vol.). Missouri Botanical Garden, St. Louis.
Venezuelan
Guayana.
Volume
5:
EriocaulaceaeLentibulariaceae (P. E. Berry, K. Yatskievych, y B. K. Holst,
eds. vol.). Missouri Botanical Garden, St. Louis.
_____, P. E. Berry & B. K. Holst (Eds. generales) 1998. Flora of
the Venezuelan Guayana. Volume 4: CaesalpiniaceaeEricaceae (P. E. Berry, B. K. Holst y K. Yatskievych, eds. vol.).
Missouri Botanical Garden, St. Louis.
_____, _____ & _____ (Eds. generales) 1997. Flora of the Venezuelan Guayana. Volume 3: Araliaceae-Cactaceae (P. E. Berry, B. K. Holst y K. Yatskievych, eds. vol.). Missouri Botanical
Garden, St. Louis.
_____, _____ & _____ (Eds. generales) 1995b. Flora of the Venezuelan Guayana. Volume 2: Pteridophytes; Spermatophytes:
Acanthaceae-Araceae (P. E. Berry, B. K. Holst y K. Yatskievych, eds. vol.). Missouri Botanical Garden, St. Louis; Timber
Press, Portland.
_____, _____ & _____ (Eds.). 1995. Flora of the Venezuelan
Guayana, Vol. 1. (Introduction). Timber Press, Portland. USA.
_____. 1986. Speciation and endemism in the flora on the Venezuelan Tepuis. Pp. 317-373. In: F. Vuillemuier & M. Monasterio (Eds.), High altitude biogeography. Oxford University
Press. UK.
_____. 1982. Relationships of some Venezuelan forest refuges
with lowland tropical floras. Pp. 182220. In: Biological diversification in the Tropics (G.T. Prance, Ed.). Columbia University Press, New York.
their relict and endemic element. Pp. 185238. In: Tropical
Botany, K. Larsen & L. B. Holm-Nielsen, (Eds.), Academic
Press, New York.
_____ & C. Brewer-Caras. 1976. La vegetacin de la cima del
macizo de Jaua. Bol. Sociedad Venez. Cien. Nat. 22
(132/133): 179-405.
Struwe, L., V. Albert & B. Bremer. 1994. Cladistics and family
level classification of the Gentianales. Cladistics 10: 175206.
Stropp, J., H. ter Steege, Y. Malhi, ATDN & RAINFOR. 2009. Disentangling regional and local tree diversity in the Amazon.
Ecography 32: 46-54.
ter Steege, H., N. C. Pitman, O. Phillips, J. Chave, D. Sabatier, A.

Duque, J. F. Molino. M. F. Prvost, R. Spichiger, H. Castellanos, P. von Hildebrand & R. Vasquez. 2006. Continentalscale patterns of canopy tree composition and function
across Amazonia. Nature 443: 444-447.
Ulloa, U. C. & D. A. Neill. 2006. Phainantha shuariorum (Melastomataceae) una especie nueva de la Cordillera del Cndor,
disyunta de un gnero Guayans. Novon 16: 281-285.
van der Hammen, T. 2000a. Aspectos de Historia y Ecologa de la
Biodiversidad Norandina y Amaznica. Rev. Acad. Colomb.
Cienc. 24(91): 231-245.
_____. 2000b. Ice age tropical South America: what was it really
like?. Amazoniana 16 (3/4): 467-652.
_____ & H. Hooghiemstra. 2000. Neogene and quaternary history of vegetation, climate, and plant diversity in Amazonia.
Quaternary Science Reviews 19: 725-742.
Veillon, J. P. 1986. Especies forestales autctonas de los bosques de Venezuela. Publicacin especial del IFLA. Mrida,
Venezuela.
_____. 1948. Mapa forestal de la cuenca del bajo y medio Ro
Caura, Estado Bolivar. M.A.C., Caracas.
Vonhof, H. B. & R. J. G. Kaandorp. 2010. Climate variation in
Amazonia during the Neogene and the Quaternary. Pp. 201210. In: Amazonia landscape and species evolution: A look
into the past. C. Hoorn & F. P Wesseling (Eds.). WileyBlackwell Publishing.
Williams, L. 1942. Exploraciones botnicas en la Guayana Venezolana. I. El medio y bajo Caura. Servicio Botnico,-Ministerio
de Agricultura y Cra, Caracas.
Williams, L. 1941. The Caura valley and its forests. Geogr. Rev.
(New York) 31(3): 424429.
Williams, L. 1940. Botanical exploration in the middle and lower
Willis, J. C. 1988. A Dictionary of the flowering plants & ferns. 8o
Edic. Cambridge Univ. Press. UK. 1245 Pp.
Zanis, M. J., P. S. Soltis, Y. Long-Qiu, E. Zimmer & D. E. Soltis.
2003. Phylogenetic analyses and perianth evolution in basal
Angiosperms. Ann. Missouri Bot. Garden 90: 129-150.
Zink, R. M., R. C. Blackwell-Rago & F. Ronquist. 2000. The shifting roles of dispersal and vicariance in biogeography. Proc.
R. Soc. Lond. B 267: 497-503.
Apndice 1. Listado de los gneros (1018) presentes en la cuenca del ro Caura con sus respectivas categoras fitogeogrficas, entre parntesis se
incluye la regin donde el gnero es ms diverso.
NEOTROPICAL DE AMPLIA DISTRIBUCIN (500)

Acanthaceae: Anisacanthus, Aphelandra, Blechum, Odontonema, Pachystachys; Agavaceae: Furcraea; Amaranthaceae:
Chamissoa, Gomphrena, Iresine, Pfaffia; Anacardiaceae:
Anacardium, Astronium, Tapirira; Annonaceae: Anaxagorea,
Cymbopetalum, Duguetia, Guatteria, Oxandra, Rollinia, Unonopsis; Apocynaceae: Allamanda, Asclepias, Aspidosperma,
Blepharodon, Couma, Ditassa, Forsteronia, Himatanthus,
Mandevilla, Matelea, Mesechites, Nephradenia, Odontadenia,

Plumeria, Prestonia, Secondatia, Stemmadenia, Tassadia,
Thevetia; Araceae: Anthurium, Caladium, Monstera, Montrichardia, Philodendron, Rhodospatha, Stenospermation,
Syngonium, Urosphata, Xanthosoma; Araliaceae: Orepanax;
Arecaceae: Acrocomia, Astrocaryum, Attalea, Bactris, Desmoncus, Euterpe, Geonoma, Hyospathe, Oenocarpus, So-
cratea; Asteraceae: Ayapana, Baccharis (Andes), Calea,

Centratherum, Chromolaena, Clibadium, Cyrtocymura, Egletes, Hebeclinium, Ichthyothere, Koanophyllon, Lepidaploa,
Oyedaea, Pentacalia (Andes), Piptocarpha, Praxelis, Rolandra, Synedrella, Tilesia, Trichospira, Unxia, Vernonanthura,
Xiphochaeta; Balanopharaceae: Helosis;
Bignoniaceae:
Memora, Adenocalymma, Amphilophium, Anemopaegma,
Arrabidaea, Callichlamys, Mansoa, Clytostoma, Crescentia,
Cydista, Distictella, Godmania, Jacaranda, Lundia, Martinella,
Melloa, Mussattia, Paragonia, Phryganocydia, Schlegelia,
Tabebuia, Xylophragma; Blechnaceae: Salpichlaena; Brassicaceae: Capparidastrum, Cleome; Bromeliaceae: Aechmea,
Araecoccus, Guzmania, Mezobromelia, Pitcairnia, Racinaea,
Tillandsia, Vriesea; Burmnnaniaceae: Dictyostega; Burseraceae: Tetragastris, Trattinnickia; Cabombaceae: Cabomba;
Cactaceae: Epiphyllum, Pilosocereus;
Caesalpiniaceae:
277
Brownea, Hymenaea, Macrolobium, Peltogyne, Tachigali;

Campanulaceae: Centropogon (Andes), Siphocampylus
(Andes); Caricaceae: Vasconcella; Caryocaraceae: Caryocar; Celastraceae: Goupia; Chrysobalanaceae: Couepia,
Hirtella, Licania; Clusiaceae: Chrysochlamys, Clusia, Marila,
Tovomita, Vismia; Combretaceae: Buchenavia; Commelinaceae: Dichorisandra; Convolvulaceae: Aniseia, Dicranostyles, Evolvulus, Maripa; Cucurbitaceae: Gurania, Melothria,
Psiguria; Cyatheaceae: Cnemidaria; Cyclanthaceae: Asplundia, Dicranopygium, Ludovia, Sphaeradenia, Thoracocarpus;
Cyperaceae: Becquerelia, Calyptrocarya, Diplacrum, Diplasia,
Lagenocarpus; Cyrillaceae: Cyrilla, Purdiaea; Danaeaceae:
Danaea; Dilleniaceae: Curatella, Davilla, Doliocarpus, Pinzona; Dryopteridaceae: Olfersia, Polybotrya; Eremolepidaceae:
Antidaphne, Ericaceae: Bejaria, Cavendishia (Andes), Disterigma (Andes), Orthaea (Andes), Psammisia, Satyria, Sphyrospermum, Thibaudia; Eriocaulaceae:Tonina; Euphorbiaceae: Actinostemon, Aparisthmium, Cnidoscolus, Hura, Hyeronima, Mabea, Manihot, Pausandra, Pedilanthus, Pera,
Piranhea, Richeria, Sapium; Fabaceae: Acosmium, Calopogonium, Centrolobium, Centrosema, Dipteryx, Hymenolobium, Lecointea, Platymiscium, Stylosanthes, Swartzia; Gentianaceae: Chelonanthus, Coutoubea, Symbolanthus (Andes);
Gesneriaceae: Allopectus, Besleria, Chrysothemis, Codonanthe, Columnea, Drymonia, Nautilocalyx; Haemedoraceae:
Xiphidium; Hernandiaceae: Sparattanthelium; Hippocrateaceae: Anthodon; Cheilochinium, Hylenaea, Peritassa, Tontelea; Humiriaceae: Humiriastrum; Icacinaceae: Discophora;
Iridaceae: Cipura, Cypella, Trimezia; Lacistemaceae: Lacistema; Lamiaceae: Aegiphila; Lauraceae: Aniba, Endlicheria,
Licaria, Nectandra, Persea, Rhodostemonodaphne; Lecythidaceae: Couratari, Eschweilera, Gustavia, Lecythis; Loranthaceae: Gaiadendron, Oryctanthus, Phthirusa, Struthanthus; Lythraceae: Pehria; Malpighiaceae: Banisteriopsis,
Bunchosia, Byrsonima, Hiraea, Mascagnia, Mezia, Pterandra,
Stigmaphyllon, Tetrapterys; Malvaceae (Inc. Bombacoideae,
Sterculioideae, Tilioideae): Apeiba, Ceiba, Guazuma, Herrania, Luehea, Matisia, Pachira, Peltaea,Theobroma; Marantaceae: Calathea, Ischnosiphon, Maranta, Monotagma, Myrosma;
Marcgraviaceae: Marcgravia, Norantea, Sarcopera
(Andes), Sourobea; Melastomataceae: Aciotis, Acisanthera,
Adelobotrys, Bellucia, Blakea, Clidemia, Graffenrieda, Henrietella, Henriettea, Maieta, Meriania, Miconia, Monochaetum
(Andes), Mouriri, Nepsera, Rhynchanthera, Tibouchina (Escudo Brasilero), Toccoca, Topobea; Meliaceae: Cedrela;
Menispermaceae: Abuta, Anomospermum, Odontocarya,
Orthomene; Metaxyaceae: Metaxia; Mimosaceae: Abarema,
Balizia, Calliandra, Enterolobium, Inga, Pentaclethra, Pseudopiptadenia, Pseudosamanea, Stryphnodendron, Zygia;
Moraceae: Brosimun, Clarisia, Helicostylis, Maquira, Pseudolmedia, Sorocea; Myristicaceae: Virola; Myrsinaceae:
Cybianthus, Stylogyne; Myrtaceae: Calycolpus, Calyptranthes, Campomanesia, Eugenia, Myrciaria, Psidium, Ugni;
Nyctaginaceae: Guapira, Neea; Ochnaceae: Ouratea; Opiliaceae: Agonandra; Orchidaceae: Acineta, Aspasia, Aspidogyne, Barbosella, Brassavola, Brassia, Campylocentrum,
Catasetum, Cattleya, Caularthron, Cleistes, Coryanthes,
Cycnoches, Cyrtopodium, Dichaea, Elleanthus, Encyclia,
Epidendrum , Epistephium, Eriopsis, Erycina, Galeottia,
Gongora, Hexisea, Houlletia, Ionopsis, Isochilus, Jacquiniella,
Lepanthes, Lepanthopsis, Leucohyle, Lockhartia, Lycaste,
Macroclinium, Masdevalia, Maxillaria, Mormodes, Myoxanthus, Nidema, Notylia, Octomeria, Oncidium, Ornithocephalus,
Otoglossum, Peristeria, Platystele, Plectrophora, Pleurothallis, Prescottia, Prosthechea, Reichenbachanthus, Restrepiopsis, Rodriguezia, Rudolfiella, Sarcoglottis, Scaphosepalum, Scaphyglottis, Sobralia, Stanhopea, Stelis, Trichocentrum, Trichosalpinx, Trigonidium, Wullschlaegelia; Phytolaccaceae: Petiveria, Seguieria; Picramniaceae: Pricamnia;
Poaceae: Aulonemia, Chusquea (Andes), Guadua, Gynerium,
Homolepis, Ichnanthus, Lasiacis, Leptocoryphium, Luziola,
278
Merostachys, Mesosetum, Neurolepis (Andes), Parodiolyra,

Pharus, Raddiella, Reimarochloa, Rhipidocladum, Steinchisma, Thrasya; Podostemaceae: Marathrum; Polygalaceae:
Bredeyemera, Monnina (Andes), Moutabea; Polygonaceae:
Coccoloba, Ruprechtia, Triplaris; Polypodiaceae: Campyloneurum, Cyclodium, Dicranoglossum, Micropolipodium, Niphidium, Pecluma; Proteaceae: Panopsis, Roupala; Pteridaceae: Adianthopsis, Eriosorus (Andes); Quiinaceae: Lacunaria, Quiina; Rubiaceae: Alibertia, Alseis, Amaioua, Coccocypselum, Cordiera, Cosmibuena, Coussarea, Declieuxia, Duroia, Faramea, Genipa, Isertia, Ladenbergia, Malanea, Manettia, Notopleura, Palicourea, Posoqueria, Randia, Ronabea,
Rosenbergiodendron, Rudgea, Simira, Sipanea; Rutaceae:
Angostura, Ertela, Galipea; Salicaceae: Banara; Samydaceae: Laetia, Ryania; Sapindaceae: Cupania, Dilodendron,
Matayba, Serjania, Talisia, Urvillea; Sapotacaceae: Ecclinusa, Micropholis, Pradosia; Scrophulariaceae: Anisantherina,
Bacopa, Benjaminia, Buchnera, Conobea, Mecardonia; Simaroubaceae: Simaba, Simarouba; Siparunaceae: Siparuna;
Solanaceae: Brugmansia, Capsicum, Cestrum, Datura, Markea, Schwenckia; Theaceae: Bonnetia, Freziera; Theophrastaceae: Clavija; Thymelaeaceae: Daphnopsis; Trigoniaceae:
Trigonia; Ulmaceae: Ampelocera; Urticaceae: Cecropia,
Coussapoa, Pourouma; Verbenaceae: Citharexylum, Petrea,
Stachytarpheta; Violaceae: Amphirrhox, Corynocostylis,
Leonia, Paypayrola; Viscaceae: Dendrophthora, Phoradendron; Vittariaceae: Hecistopteris; Vochysiaceae: Qualea,
Vochysia.
GUAYANA Y CUENCA AMAZNICA (97)
Annonaceae: Fusaea, Guatteriopsis, Pseudoxandra; Apocynaceae: Macropharynx, Rhigospira; Araceae: Heteropsis;
Arecaceae: Iriartella; Asteraceae: Gongylolepis, Guayania,
Huberopappus, Stenopadus, Stomatochaeta; Bignoniaceae:
Digomphia; Bromeliaceae: Brocchinia, Lindmania, Navia
Caesalpiniaceae: Eperua;
Clusiaceae:
Steyerbromelia;
Caraipa, Mahurea; Cyclanthaceae: Stelestylis; Cyperaceae:
Cephalocarpus, Didymiandrum, Everardia, Rhynchocladium;
Ericaceae: Ledothamnus, Mycerinus, Notopora; Eriocaulaceae: Philodice, Rondonanthus; Euphorbiaceae: Celianella,
Gavarrettia, Hevea, Micrandra, Sagotia, Sandwithia; Fabaceae: Aldina, Alexa, Derris, Diplotropis, Etaballia, Taralea;
Gentianaceae: Chorisepalum; Gesneriaceae: Rhoogeton,
Hymenophyllopsidaceae: Hymenophyllopsis;
Tylopsacas;
Icacinaceae: Poraqueiba; Ixonanthaceae: Ochthocosmus;
Lamiaceae: Hyptidendron; Liliaceae: Nietneria; Malpighiaceae: Blepharanda; Diacidia; Marantaceae: Hylaeanthe;
Malvaceae (Inc. Bombacoideae, Sterculioideae, Tilioideae):
Castostemma, Mollia, Uladendron, Vasivaea; Melastomataceae: Leandra, Macrocentrum, Myriospora; Phainantha,
Tateanthus; Mimosaceae: Cedrelinga; Moraceae: Trymatococcus; Ochnaceae: Elvasia, Perissocarpa, Poecilandra,
Tyleria; Olacaceae: Dulacia; Orchidaceae: Duckeella; Poaceae: Dichanthelium, Myriocladus; Polygalaceae: Barnhartia;
Pteridaceae: Pterozonium; Rapateaceae: Kunhardtia, Rapatea, Saxofridericia, Stegolepis; Rhamnaceae: Ampelozizyphus; Rubiaceae: Cinchonopsis, Coccochondra, Gleasonia,
Maguireothamnus, Pagameopsis, Platycarpum, Retiniphyllum, Rondeletia; Rutaceae: Raveniopsis; Salicaceae: Euceraea; Theaceae: Archytaea; Thymeleaeceae: Tepuianthus;
Thurniaceae: Thurnia; Violaceae: Rinoreocarpus; Vochysiaceae: Erisma, Ruizterania; Xyridaceae: Abolboda, Orec-
tanthe.
SOLAMENTE SUDAMRICA (74)

Anacardiaceae: Loxopterygium, Thyrsodium; Annonaceae:
Bocageopsis; Arecaceae: Mauritia, Mauritiella; Bignoniaceae:
Pyrostegia, Roentgenia; Bromeliaceae: Ananas; Burmannia-
ceae: Campylosiphon;
Burseraceae:
Caesalpiniaceae: Apuleia, Campsiandra;
Crepidospermun;
Chrysobalanaceae: Exellodendron; Connaraceae: Pseudoconnarus; Eriocaulaceae: Leiothrix;

Fabaceae: Bowdichia, Clathrotropis, Myrocarpus, Zollernia;
Gentianaceae: Irlbachia, Tachia, Tapeinostemon, Tetrapollinia; Hugoniaceae: Roucheria; Humiriaceae: Humiria; Icacinaceae: Emmotum, Liliaceae: Isidrogalvia; Loranthaceae:
Tripodanthus; Magnoliaceae: Magnolia; Malpighiaceae:
Alicia, Clonodia; Martyniaceae: Craniolaria (Antillas); Melastomataceae: Comolia, Desmocelis, Marcetia, Salpinga, Siphanthera; Mimosaceae: Anadenanthera (Antillas), Hydrochorea; Myristicaceae: Iryanthera , Osteophloeum; Myrtaceae:
Marlierea; Olacaceae: Catedra; Orchidaceae: Bollea, Braemia, Chaubardia, Eloyella (Panam) Hylaeorchis, Lueddemannia, Orleanesia, Paphinia, Quekettia, Soledinium, Uleiorchis, Zygosepalum; Passifloraceae: Dilkea; Poaceae: Otachyrium, Streptostachys (Antillas); Podostemaceae: Apinagia,
Jenmaniella, Mourera, Ryncholasis; Polygalaceae: Diclidanthera;, Rubiaceae: Spathelia (Antillas); Kutchubaea, Pagamea, Perama, Remijia, Sphinctanthus; Salicaceae: Hecatostemon; Rutaceae: Sapindaceae: Toulicia; Sapotaceae: Elaoluma; Strelitziaceae: Phenakospermum; Verbenaceae: Amazonia.
PANTROPICAL DE AMPLIA DISTRIBUCIN (198)
Acanthaceae: Elytraria, Hygrophila, Lepidagathis, Ruellia,
Staurogyne; Amaranthaceae: Alternanthera, Celosia, CyatAnnonaceae: Annona,
hula; Anacardiaceae: Spondias;
Xylopia; Apocynaceae: Marsdenia, Tabernaemontana;
Araceae: Pistia; Araliaceae: Schefflera; Asteraceae: Achryrocline, Ageratum, Emilia, Begoniaceae: Begonia; Bixaceae:
Bixa, Cochlospermum; Boraginaceae: Cordia, Tournefortia;
Brassicaceae: Crateva; Burmanniaceae: Burmannia, Gymnosiphon; Burseraceae: Dacryodes, Protium; Caesalpiniaceae:
Bauhinia, Crudia, Cynometra, Dialium; Caryophyllaceae:
Polycarpaea; Celastraceae: Maytenus; Chrysobalanaceae:
Parinari; Clusiaceae: Calophyllum, Garcinia;
Combretaceae: Combretum, Terminalia; Connaraceae: Connarus, Rourea; Convolvulaceae: Ipomoea, Merremia, Operculina; Cyatheaceae: Cyathea; Cyperaceae: Abildgaardia,
Hypolytrum, Kyllinga, Lipocarpha, Mapania, Rhynchospora,
Scleria, Websteria; Davalliaceae: Nephrolepis; Dennstaedtiaceae: Blotiella, Dennstaedtia, Lindsaea, Saccoloma; Dichapetalaceae: Dichapetalum; Dilleniaceae: Tetracera; Dryopteridaceae: Bolbitis, Ctenitis, Cyclopeltis, Diplazium, Elaphoglossum, Lastreopsis, Lomagramma, Lomariopsis, Oleandra, Tectaria, Triplophylum; Ebenaceae: Diospyros; Eriocaulaceae: Eriocaulon; Erythroxylaceae: Erythroxylum; Euphorbiaceae: Acalypha, Alchornea, Chaetocarpus, Dalechampia,
Drypetes, Margaritaria, Microstachys, Phyllanthus, Plukenetia; Fabaceae: Aeschynomene, Canavalia, Clitoria, Crotalaria,
Dalbergia, Desmodium, Dioclea, Eriosema, Erythrina, Galactia, Indigofera, Macroptilium, Mucuna, Pterocarpus, Rhynchosia, Vigna, Zornia; Gleicheniaceae: Dicranopteris, Sticherus;
Gnetaceae: Gnetum; Grammitidaceae: Ceradenia, Cochlidium, Enterosora, Grammitis; Heliconiaceae: Heliconia; Hippocrateaceae: Elachyptera, Hippocratea, Prionostemma,
Salacia; Hymenophyllaceae: Hymenophyllum, Trichomanes;
Lamiaceae: Ocimum; Loganiaceae: Strychnos; Loranthaceae:
Cassytha; Malvaceae (Inc. Bombacoideae, Sterculioideae,
Tilioideae): Byttneria, Helicteres, Melochia, Pavonia, Sida,
Sterculia; Meliaceae: Trichilia,Triumfetta; Mendociaceae:
Mendoncia; Menispermaceae: Cissampelos; Menyanthaceae: Nymphoides; Mimosaceae: Acacia, Albizia, Mimosa,
Parkia; Molluginaceae: Glinus; Monimiaceae: Mollinedia;
Moraceae: Dorstenia, Ficus; Myrsinaceae: Ardisia, Myrsine;
Nyctaginaceae: Boerhavia; Ochnaceae: Sauvagesia; Orchidaceae: Bulbophyllum, Habenaria, Polystachya, Vanilla;
Oxalidaceae: Biophytum; Passifloraceae: Passiflora; Piperaceae: Peperomia, Piper; Poaceae: Digitaria, Eleusine, Hymenachne, Imperata, Isachne, Leptochloa, Paspalum, Sporobolus, Streptogyna, Urochloa; Podostemaceae:Tristicha; Polygalaceae: Securidaca; Polypodiaceae: Microgramma; Portulaccaceae: Portulacca; Pteridaceaae: Doryopteris, Pityrogramma; Rhamnaceae: Gouania; Rhizophoraceae: Cassipourea; Rubiaceae: Borreria, Diodia, Geophila, Morinda,
Oldenlandia, Psychotria, Uncaria; Sabiaceae: Meliosma;
Salicaceae: Homalium; Salviniaceae: Salvinia; Samydaceae:
Casearia; Sapindaceae: Allophyllus; Sapotaceae: Chrysophyllum, Manilkara, Pouteria; Schizaeaceae: Actinostachys,
Anemia; Scrophulariaceae: Scoparia; Theaceae: Gordonia,
Ternstroemia; Thelypteridaceae: Thelypteris; Ulmaceae:
Trema; Verbenaceae: Clerodendrum, Lantana, Vitex; Violaceae: Hybanthus, Rinorea; Vitaceae: Cissus; Vittariaceae:
Antrophyum, Vittaria; Xyridaceae: Xyris.
FRICA-AMRICA (48)
Achariaceae: Lindackeria; Apocynaceae: Malouetia; Aptandraceae: Aptandra; Asteraceae: Wedelia; Caesalpiniaceae:
Copaifera; Chrysobalanaceae: Chrysobalanus; Clusiaceae:
Symphonia; Convolvulaceae: Calycobolus; Costaceae: Costus; Cucurbitaceae: Cayaponia; Dichapetalaceae: Tapura;
Eriocaulaceae: Paepalanthus, Syngonanthus; Euphorbiaceae: Amanoa, Caperonia, Conceveiba, Maprounea, Tetrorchidium; Fabaceae: Andira, Lonchocarpus, Machaerium; ;
Gentianaceae: Schultesia, Voyria; Hippocrateaceae: Cuervea; Humiriaceae: Sacoglottis; Lauraceae: Ocotea; Lentilubariaceae: Genlisea; Malpighiaceae: Heteropterys; Malvaceae: Wissadula; Mayacaceae: Mayaca; Meliaceae: Guarea,
Mimosaceae: Piptadenia; Molluginaceae: Mollugo; Olacaceae: Heisteria; Poaceae: Axonopus, Echinolaena, Olyra, Ortoclada, Trachypogon; Polygonaceae: Symmeria; Ponthederiaceae: Eichhornia; Rubiaceae: Bertiera, Sabicea; Sapindaceae: Paullinia; Turneraceae: Piriqueta, Turnera; Urticaceae:
Urera; Zingiberaceae: Renealmia.
ASIA-AMRICA (10)
Araceae: Schismatoglottis, Spathiphyllum; Araliaceae: Dendropanax; Chloranthaceae: Hedyosmum; Elaeocarpaceae:
Sloanea; Fabaceae: Ormosia; Poaceae: Cortaderia;, Rubiaceae: Chomelia; Solanaceae: Lycianthes; Symplocaceae:
Symplocos.
COSMOPOLITA (73)
Acanthaceae: Justicia; Alismataceae: Sagittaria; Amaranthaceae: Achyranthes, Amaranthus; Apiaceae: Eryngium;
Apocynaceae: Cynanchum; Aquifoliaceae: Ilex; Aristolochiaceae: Aristolochia; Aspleniaceae: Asplenium; Asteraceae:
Bidens, Cyanthillium, Erechtites, Mikania;
Blechnaceae: Blechnum; Boraginaceae: Heliotropium; Caesalpiniaceae: Cassia, Chamaecrista, Senna; Caprifoliaceae:
Viburnum, Caryophyllaceae: Polycarpon; Chenopodiaceae:
Chenopodium;
Clethraceae:
Clethra;
Commelinaceae:Commelina;
Cunnoniaceae: Weinmannia (AustralAntartico); Cyperaceae: Bulbostylis, Cyperus, Eleocharis,
Fimbristylis, Fuirena; Dennstaedtiaceae: Pteridium; Dioscoreaceae: Dioscorea; Droseraceae: Drosera; Dryopteridaceae:
Arachnoides; Ericaceae: Vaccinium; Euphorbiaceae: Chamaesyce, Croton; Fabaceae: Tephrosia; Nymphaeaceae:
Nymphaea; Lamiaceae: Hyptis; Lentilubariaceae: Utricularia;
Lycopodiaceae: Huperzia, Lycopodiella, Lycopodium; Lythraceae: Cuphea; Malvaceae: Hibiscus, Waltheria; Myrtaceae:
Myrcia; Onagraceae: Ludwigia; Orchidaceae: Liparis; Osmundaceae: Ceratopteris;
Phytolaccaceae: Phytolacca;
Poaceae: Andropogon, Echinocloa, Eragrostis, Panicum,
Setaria; Podocarpaceae: Podocarpus; Polygalaceae: Polyga-
279
la; Polygonaceae: Polygonum; Polypodiaceae: Polypodium;

Pteridaceaae, Adiantum, Pteris; Rosaceae: Prunus; Rutaceae: Zanthoxylum; Schizaeaceae: Lygodium, Schizaea;
Scrophulariaceae: Lindernia; Selaginellaceae: Selaginella;
Smilacaceae: Smilax; Solanaceae: Solanum; Styracaceae:
Styrax; Ulmaceae: Celtis; Winteraceae: Drimys (AustralAntartico).
280
CULTIVADOS (18)
Anacardiaceae: Mangifera;
Apocynaceae: Catharanthus;
Arecaceae: Cocos; Caesalpiniaceae: Delonix, Tamarindus; Combretaceae: Quisqualis; Crassulaceae: Kalancho; Cucurbitaceae: Citrullus, Lagenaria, Momordica;
Lythraceae: Lawsonia; Malvaceae: Abelmoschus, Gossypium; Nyctaginaceae: Bougainvillea; Poaceae: Coix,
Cymbopogon, Hyparrhenia; Rutaceae: Citrus.
LAS CAUSAS DE LA DEFORESTACIN EN VENEZUELA:

UN ESTUDIO RETROSPECTIVO
Carlos Pacheco1, Inmaculada Aguado y Danilo Mollicone
Resumen
Se realiz un estudio retrospectivo para evaluar las causas principales y subyacentes que han conducido a los
procesos de deforestacin en Venezuela, desde la poca precolombina hasta nuestros das. Se efectu un
estudio de casos, a nivel local, que permiti identificar en diferentes fechas y regiones, la frecuencia de los
factores causales y las interacciones que condujeron a la deforestacin. Los resultados muestran que la deforestacin es producto de la combinacin de diferentes causas, las cuales cambian segn el contexto geogrfico
e histrico. El factor causante, con mayor influencia, es la expansin agrcola y el factor subyacente, ms importante, fue el crecimiento demogrfico, cada uno, con un 41,8% de influencia. El patrn de interaccin de los
factores causales ms frecuente, se deriv de las migraciones regionales, nacionales e internacionales que
fomentaron la ocupacin de las regiones boscosas para su posterior deforestacin.
Palabras claves: deforestacin, causas, dinmica, estudio de casos, Venezuela.
Abstract
A retrospective study was conducted to assess the main and underlying causes that have led to the processes
of deforestation in Venezuela, from pre-Columbian times to the present day. Cases were studied at the local
level, which allowed identifying, at different dates and regions, frequent causal factors and interactions leading
to deforestation. The results show that deforestation is a product of the combination of different factors, which
vary in a geographical and historical context. The causative factor with greater influence is agricultural expansion, and the most important underlying factor is population growth, each with 41.8% of influence. The most
frequent causal factors interaction pattern was derived from regional, national and international migrations that
fostered the occupation of land.
Key words: Deforestation, causes, dynamics, study cases, Venezuela.
INTRODUCCIN
La deforestacin se define como la conversin
directa, inducida por el hombre de tierras forestales
a tierras no forestales (UNFCCC, 2001). Este proceso se genera de manera local o regional, afectando negativamente al funcionamiento global del
medio ambiente, produciendo un conjunto de cambios que interfieren en el clima, el ciclo de carbono,
la prdida de biodiversidad, la sostenibilidad de la
agricultura o el sumidero de agua potable (Lepers et
al., 2005; Lambin & Meyfroidt, 2010; Meyfroidt et al.,
2010). Un estudio reciente, realizado por Denman et
al. (2007), estim que la deforestacin en los bosques tropicales, contribuye con un 20% a la emisin
de gases de efecto invernadero en el mundo, principalmente por las emisiones de CO2.
La deforestacin es estimada peridicamente, por la
Organizacin de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentacin (FAO), y publicada a
travs de informes a nivel regional o mundial, desde
1948 hasta el 2010, cada 5 o 10 aos. Los resultados para la ltima evaluacin, publicados en 2010,
arrojaron, que en la ltima dcada, los bosques
muestran seales de recuperacin, pero, su tasa de
deforestacin contina siendo alarmante, principalmente, por la conversin de los bosques tropicales
en tierras agrcolas. Tal es el caso de Suramrica y

frica, que experimentaron las mayores prdidas
netas anuales de bosques, con 4 y 3,4 millones de
hectreas, respectivamente. Con respecto a Venezuela, en la ltima evaluacin de la FAO (2010), la
deforestacin en las dos ltimas dcadas ha sido de
-288.000 ha/ao, con una tasa de -0,57 (19902000), -0,59 (2000-2005) y -0,61 (2005-2010). Estos
resultados sitan a Venezuela, en los primeros
puestos a nivel mundial, en cuanto a tasas de deforestacin, y son los responsables junto a los cambios de la tierra, de la actual situacin del deterioro
de la vegetacin del pas (Figura 1); la cual histricamente posea cobertura boscosa en casi todo el
territorio nacional, (Munder, 2003). Esta situacin es
preocupante, en virtud que Venezuela posee, segn
el JRC (Join Research Center, de la Comisin
Europea), el 5,6% de los bosques de la Amazona
(Eva & Huber, 2005), la regin con la mayor extensin de bosques primarios originales, que goza de
la quinta parte de las disponibilidades mundiales de
agua dulce, el mayor ro del planeta, con ms de
1.000 afluentes, 2.400 especies de peces (Santamarta, 1999) y ca. 11.210 especies de rboles
(Hubbell et al., 2008).
Para analizar y comprender los factores causales
de estos procesos de deforestacin, existen meto-
Universidad de Los Andes, Facultad de Ciencias Forestales y Ambientales, Escuela Tcnica Superior Forestal, Mrida, Venezuela 5110 (carlosa@ula.ve).
Universidad de Alcal de Henares, Facultad de Filosofa y Letras, Departamento de Geografa, Madrid, Espaa 28801 (inmaculada.aguado@uah.es).
Organizacin de las Naciones Unidas para la Agricultura y Alimentacin, Departamento de Bosque, Evaluacin y Monitoreo, Roma, Italia 00153
(danilo.mollicone@fao.org).
281
dologas que se basan en el estudio de casos a

nivel local, las cuales explican el modelo causal de
la deforestacin (Wibowo & Byron, 1999; Mather &
Needle, 2000). Los estudios de casos, a nivel local,
identifican las causas de las prdidas en la cobertura vegetal, a travs de anlisis estadsticos, como el
exploratorio de datos, regresin, estadsticas bayesianas y redes neuronales artificiales (Lesschen et
al., 2005); a travs del anlisis de la literatura
(Lambin et al., 2003; Lambin & Meyfroidt, 2010;
Meyfroidt et al., 2010).
El estudio de casos a travs de la literatura permite
identificar, por un lado, las causas principales que
son representadas por las actividades humanas y
que afectan directamente al medio ambiente (Turner et al., 1990; 1993). Asimismo, se identifican los
lugares, donde una serie de causas, han tenido un
papel importante, en los procesos de prdida de la
cobertura vegetal. Por otro lado, se identifican las
fuerzas motrices subyacentes que sustentan las
causas ms obvias o inmediatas de la deforestacin. stas suelen constituir un conjunto de variables sociales, polticas, econmicas, tecnolgicas o
culturales que explican las condiciones inciales en
la relacin hombre-medioambiente, dichas variables

tienen carcter estructural y se desarrollan a escala
local, nacional o incluso mundial (Geist & Lambin,
2001; 2002). Un interesante ejemplo de este anlisis de literatura fue el realizado por Geist & Lambin
(2001), autores que analizaron la frecuencia de la
aparicin de fuerzas motrices subyacentes y causas
directas de la deforestacin tropical y sus interacciones. El trabajo se bas en el anlisis de 152
casos de estudio, a nivel subnacional, demostrando
que la deforestacin tropical es impulsada por variaciones regionales en la sinrgica combinacin
causa/conduccin, donde los factores econmicos,
institucionales, las polticas nacionales e influencias
externas son los componentes destacados.
En este sentido, se plantea como objetivo principal
realizar un estudio retrospectivo de las causas de la
deforestacin en Venezuela, a travs del estudio de
casos a nivel local, mediante el anlisis de la literatura desde la poca precolombina hasta nuestros
das. Los resultados de este estudio, pueden ser
considerados como un primer avance para la modelizacin futura de los procesos de deforestacin.
Figura 1. Mapa de vegetacin de Venezuela 2010, extrado y adaptado por el primer autor a partir del producto Global de Cobertura del Suelo
(GlobCover-2009), publicado por la European Space Agency (ESA) & The Universit Catholique de Louvain - Belgium (Bontemps et al., 2010).
282
rea de estudio
La Repblica Bolivariana de Venezuela se encuentra enmarcada, dentro de las coordenadas 00 38
53- 12 12 00 latitud norte y 59 47 50- 73
2238 longitud oeste, posee una superficie de
916.445 Km2. Se caracteriza por un clima tropical,
con una temporada seca marcada por la presencia
de la alta presin del Atlntico y una temporada de
lluvias, afectada por la Zona de Convergencia Intertropical. Posee una precipitacin que oscila desde
valores inferiores a 40 mm anuales, en las zonas
ridas y semiridas de las regiones centrales y
costeras, hasta precipitaciones superiores a 4.000
mm en las regiones del sur. Sus temperaturas medias diarias varan entre los 24 a 28 C en zonas
bajas continentales hasta valores negativos en los
pramos andinos.
Historia de los cambios del bosque en Venezuela
Segn los hallazgos arqueolgicos, en Venezuela
hay indicios de presencia de asentamientos humanos desde hace 15.000 aos (Munder, 2003). Las
primeras comunidades fueron nmadas, posteriormente, se transformaron en sedentarias con la introduccin de la agricultura. Esto origin la instalacin de distintos sistemas de manejo de la tierra; as
se puede hablar de una agricultura extensiva a
travs de la roza y quema, y de una agricultura
intensiva, mediante las obras de irrigacin, la construccin de andenes y de las terrazas agrarias o
campos elevados (Zucchi y Devenan, 1979).
Posteriormente, con la llegada de los colonizadores
en 1498, el sistema indgena fue sustituido por un
sistema de explotacin intensivo, desarrollndose
nuevas unidades productivas, denominadas
haciendas coloniales. Esta actividad junto con la
explotacin de maderas y la explotacin del oro y
diamantes, fueron las que marcaron los cambios
ms significativos de la destruccin del bosque en
el pas (Abarca, 2006).
El perodo de creacin de la Repblica, en 1811,
llev consigo conflictos armados, abandonndose
amplias extensiones agrcolas y pecuarias, lo cual
permiti que se expandieran los bosques al norte
del ro Orinoco (Veilln, 1976). Una vez independizado el pas, en 1821, se convierte en un Estado
nacional, bajo la direccin de la oligarqua agropecuaria, heredera de la economa agraria colonial
(Abarca, 2006). Durante este perodo se desarrollaron tres sistemas agrarios para abastecer las exportaciones: las haciendas, los latifundios ganaderos,
extensivos o intensivos segn la regin y los conucos, que estuvieron asociados a los sistemas anteriores con fines de subsistencia (Rojas, 2008). Junto
a estos usos, se inici la actividad forestal, a travs
del aprovechamiento selectivo de las especies de
mayor valor econmico (Cunill, 1995; Torres, 2008).
En esa poca tambin se modifica el uso del territorio con la construccin de estructuras viales en
diferentes regiones del pas y se mantuvo la explotacin minera de oro y diamante en la Guayana
venezolana (Cunill, 1995; Olivo, 2008).
En 1920, con el inici de la exploracin petrolera, se
sustituye en gran parte la exportacin agropecuaria
por la exportacin de petrleo. Esto produjo un
incremento en los ingresos econmicos, que el
Estado utiliz para implementar nuevas acciones
polticas y econmicas, destinadas a movilizar y
transformar el territorio (Rojas, 2008). Una de estas
acciones fue la modernizacin de la agricultura
mediante inversiones en los sistemas de riego,
vialidad, saneamiento ambiental, vivienda, salud y
educacin. A pesar de estas inversiones, la actividad petrolera no pudo evitar el abandono de las
actividades agrcolas, a travs del xodo, desde el
medio rural hacia las reas petroleras y urbanas.
Este proceso, origin la descomposicin de las
haciendas productoras de caf, tabaco, cacao y un
debilitamiento de los sistemas de hatos, que se
manifest en la disminucin de la produccin pecuaria y en la presin hacia los bosques. Sin embargo, surgieron y se acentuaron otras actividades
que causaron prdidas de superficies boscosas,
como la construccin de infraestructuras viales y
embalses. Mientras en algunas regiones, se increment el aprovechamiento forestal bajo la figura de
permisos anuales (Torres, 2008). Durante este perodo, otras regiones introdujeron cambios en la
tecnologa de la explotacin minera, afectando as a
las masas forestales mediante la ampliacin de
mayores superficies explotadas (Olivo, 2008).
A partir de 1950, se inicia el periodo que marc el
rumbo hacia las extensas deforestaciones en Venezuela (Veillon, 1976). El proceso acelerado y agresivo de prdida de la masa boscosa estuvo motivado por los ingresos petroleros que permitieron la
construccin de infraestructuras, como los 30 embalses, en diferentes regiones del pas (MINAMB,
2009), as como distintas vas de comunicacin.
Junto a estas polticas de creacin de nuevas infraestructuras, el estado promulg la Ley de Reforma
Agraria (1960) para estimular al sector y a la economa del pas. Bajo este escenario, se generaron
movimientos migratorios con el fin de desarrollar
actividades agropecuarias y forestales. Por otro
lado, se desarrollo la explotacin de la minera no
metlica, a pequea escala y la minera metlica
(hierro, oro y diamante) a pequea y gran escala.
Debido al continuo incremento en el uso de la tierra
desde la poca precolombina, actualmente existe
una desaparicin casi absoluta de los bosques de
las tierras bajas de los estados Barinas, Portuguesa
y Cojedes, as como la mayora de los bosques de
la regin sur del Lago de Maracaibo en el estado
Zulia. De igual manera, existe una fuerte intervencin en los bosques de Los Andes y de la Sierra de
Perij (regin Noroccidental) as como tambin en la
regin Centro-Norte y Nororiental. Mientras que en
283
la regin al sur del Ro Orinoco, las prdidas se

extendieron con mayor proporcin en la subregin
occidental de Guayana (Sierra de Imataca) y cuenca baja el ro Caura.
Los factores demogrficos y el clima poltico de
corrupcin y mala gestin incentivaron el acceso
directo a las tierras forestales desde el inicio de la
poca petrolera en 1920. Ejemplos de ello, fueron
las invasiones para el establecimiento de sistemas
agropecuarios en las reservas forestales de los
Llanos Occidentales y en la zona sur del Lago de
Maracaibo (Cataln, 1992). Otro fenmeno observado fue la expansin de la frontera agrcola hacia
areas de bosques primarios en las laderas y riberas de ros en los Andes y en las Cordilleras Costeras. Tambin, se incrementaron y consolidaron los
asentamientos campesinos en los estados Amazonas y Bolvar (Bevilacqua, 2007; Aymard et al.,
2009).
Con respecto a la influencia de la minera en las
deforestaciones, tenemos por ejemplo, la explotacin del carbn en la Cordillera de Perij desde
1987, lo cual ha originado la deforestacin de extensiones considerables de bosques premontanos,
cuya composicin florstica y diversidad se desconoce (Olivo, 2008). Asimismo, la nacionalizacin de
las industrias bsicas del estado Bolvar, en 1975,
increment la minera metlica a pequea y a gran
escala, establecindose nuevas carreteras y ncleos poblacionales dentro de bosques prstinos para
la explotacin de oro de aluvin (Aymard, 1987).
Esta secuencia histrica nos ilustra, como se han
ido acabando los bosques de tierras bajas al norte
del Ro Orinoco, los que quedan estn en zonas
montaosas y en el Escudo Guayans, representando el 51,95% del territorio (Figura 1).
Datos
En Venezuela se dispone de bibliografa sobre diferentes casos de estudio a escala local. A partir de
ellos, se puede llegar a una compresin general de
las causas principales y subyacentes de la deforestacin (Geist & Lambin, 2001, 2002). En este sentido, se examinaron publicaciones cientficas en libros, captulos de libros, tesis, artculos cientficos,
mapas, datos estadsticos oficiales de la FAO y del
Ministerio del Poder Popular para el Ambiente (MINAMB), as como informacin procedente de internet. A partir de esta informacin, se analizaron los
diferentes usos de la tierra y sus cambios, lo cual
nos permiti identificar los tiempos y los espacios
geogrficos ms significativos en los procesos de
cambio del bosque.
Respecto a los tiempos, en este estudio se identificaron y analizaron seis pocas: la precolombina
(antes de 1498), la colonial (1498-1820), la pre
petrolera (1820-1920) y la petrolera, la cual, a su
vez, se dividide en tres perodos; de 1920 hasta
1950, de 1950 hasta 1975 y de 1975 hasta la actua-
284
lidad. En cuanto a los espacios geogrficos, hemos

definido cuatro regiones: Noroccidental, CentroNorte, Nororiental y Sur.
Para realizar esta delimitacin se ha tomado como
referencia la divisin del pas en nueve regiones
naturales: los Andes, la depresin del Lago de Maracaibo, la regin Insular, la Cordillera de la Costa,
el sistema de colinas Lara-Falcn, la regin Costera, el Delta del Orinoco, la regin de Los Llanos y la
Guayana, que incluye la porcin de la Amazona
venezolana (IGVSB, 1999; MINAMB, 2005), la cual
se presenta en la Figura 2.
METODOLOGA
En funcin de la delimitacin espacio-temporal definida y del anlisis de la informacin disponible, se
determinaron las causas principales y subyacentes
de los procesos de cambio.
En este estudio, hemos adoptado los criterios identificados por Geist & Lambin (2001) para explicar un
modelo causal de la deforestacin en los bosques
tropicales. Estos criterios sirven para definir y analizar las actividades humanas que afectan directamente al medio ambiente. Las actividades identificadas se reunieron en cinco grandes grupos de
causas principales, estos son: la expansin agrcola, la extensin de infraestructuras, la explotacin
maderera, la explotacin minera y la presencia de
conflictos sociales. De igual manera, se definen las
fuerzas subyacentes que sustentan o motivan las
causas principales de la deforestacin en Venezuela. De esta forma, se han encontrado cinco grandes
grupos de factores: demogrficos, econmicos,
tecnolgicos, polticos e institucionales, y culturales.
Tanto las causas principales como las subyacentes
fueron identificadas en la revisin bibliogrfica y
posteriormente se analizaron y cuantificaron conforme a la frecuencia de su aparicin en las distintas fuentes analizadas y en los tiempos y en los
espacios definidos en el estudio. Estas frecuencias,
fueron expresadas porcentualmente de acuerdo a
su presencia sobre el total de veces que se observ. Esto permiti realizar un anlisis individual
para cada grupo de causas principales y subyacentes, para determinar de acuerdo a su porcentaje, la
influencia en los procesos de deforestacin. De
igual manera, en funcin de estos porcentajes se
realiz un anlisis para determinar cmo interactan
las causas subyacentes sobre las principales y sus
feedbacks, es decir, cmo interactan las causas
principales sobre las subyacentes. Este anlisis
revel, la dinmica de los sistemas que condujeron
a la deforestacin en las diferentes pocas y regiones del pas.
RESULTADOS
En la figura 3, se observan las causas principales y
subyacentes identificadas en el anlisis de casos de
estudio, a nivel local, desde la poca precolombina

hasta nuestros das. Estas causas se reunieron en
cinco grandes grupos, y se analizaron cada una de
ellas individualmente; de este modo, la explotacin
minera se subdivide en minera metlica a pequea
y gran escala y minera no metlica y as sucesivamente con el resto de las principales causas.
Por su parte, las causas subyacentes fueron analizadas tambin en detalle, por ejemplo, el factor
demogrfico influye en el crecimiento natural de la
poblacin, explicado por la natalidad, mortalidad,
migraciones regionales, nacionales e internacionales, o bien el crecimiento urbano que responde al
aumento de las zonas urbanas o a la aparicin de
nuevos asentamientos.
Causas principales
La frecuencia de aparicin de las causas principales
y subyacentes en cada uno de los perodos y regiones considerados en el estudio se cuantificaron
porcentualmente. Los resultados obtenidos de este
anlisis se presentan en la figura 4. En esta figura
se revela que en Venezuela, la causa principal de

prdida de cobertura boscosa ha sido la expansin
agrcola (41,8%). Esta causa, se encuentra ya desde la poca precolombina, cuando las comunidades
humanas introdujeron la agricultura (Abarca, 2006).
Este proceso se ha prolongado hasta nuestros das,
cuando el Estado ha establecido polticas de dotacin de tierras, crditos y tecnologa para impulsar
el sector, mediante la Ley de Reforma Agraria de
1960 y la Ley de Tierras y Desarrollo Agrario de
2005.
Estos usos agrarios se han estado desarrollando
hasta la actualidad, de esta manera se encontr
sistemas de agricultura permanente como itinerante en Los Andes y Los Llanos, o usos ganaderos,
por ejemplo, en las reservas forestales de los Llanos Occidentales de la regin Noroccidental. Tambin, han desarrollado una agricultura de colonizacin, diferentes comunidades indgenas de la Sierra
de Prija, en la regin Noroccidental (Rojas, 2008)
en la Guayana venezolana (Bevilacqua et al., 2007)
Figura 2. Regiones identificadas para el anlisis retrospectivo de las causas de la deforestacin en Venezuela.
285
Figura 3. Causas principales y subyacentes identificadas para el anlisis de los cambios del bosque en Venezuela (adaptado de Geist & Lambin,
2002).
286
Otra de las causas principales de la deforestacin

fue la relacionada con la construccin de infraestructuras (26,2%), que se acentu en la poca pre
petrolera, con la construccin de carreteras para
extraer los productos agrcolas, madereros y mineros. En la poca petrolera se reafirm esta tendencia, con el incremento de la red de carreteras, la
construccin de ferrocarriles, la expansin de asentamientos semiurbanos y rurales, la instalacin de
lneas elctricas y la construccin de embalses.
Respecto a los embalses, desde 1920 hasta nuestros das, se cuenta con 87 presas, distribuidas en
diferentes regiones del pas. Su construccin ha
afectado a 606.340,51 ha, (0,7% del territorio nacional), en su gran mayora bosques primarios (MINAMB, 2009).
Por su parte, la explotacin de madera represent
el 23,5% de las causas principales de deforestacin. Esta materia prima se ha utilizado, como fuente de energa, en todas las regiones, desde la poca
precolombina hasta nuestros das. En la poca
colonial, en la regin Centro-Norte y Nor-occidental
se explotaron los bosques, como un benefici local
para el mejoramiento de la infraestructura de fincas,
a partir del aprovechamiento forestal selectivo (Torres, 2008).
Otra de las causas principales de deforestacin fue
la explotacin minera, que ocasion el 5,2% de la
perdida de bosques originales. Comenz en la poca colonial, mediante la explotacin de oro, en la
regin Centro-Norte y de manera intermitente en la
Guayana venezolana (Cunill, 1995). En la poca pre
petrolera, mediante la consolidacin y establecimiento de poblados mineros en la regin, se explotaron oro y diamante a travs de tcnicas artesanales. En la poca petrolera, hubo cambios importantes de la tecnologa de extraccin, se descubrieron
nuevos yacimientos, se crearon y modernizaron
pueblos mineros y a partir de 1975, se nacionalizaron las industrias bsicas para la minera metlica.
Mientras, en la regin Centro-Norte y Noroccidental,
a partir de 1958, se inici el aprovechamiento de la
minera no metlica como el feldespato, nquel y
carbn (Olivo, 2008).
Finalmente, el desencadenamiento de conflictos
sociales, supone el 3,3% de los casos de deforestacin. En este sentido, a finales de la poca colonial,
sucedieron movimientos independentistas que afectaron, principalmente, a las regiones del CentroNorte y Noroccidental (Veilln, 1976; Lindorff,
2008). Posteriormente, con el inici de la actividad
petrolera se iniciaron desplazamientos masivos de
la poblacin hacia los centros urbanos. En la segunda fase de este perodo petrolero (1950), el
establecimiento de las nuevas polticas agrarias,
provoc un desplazamiento de la poblacin, principalmente, hacia la regin Noroccidental. Esto ha
trado hasta el presente un desorden pblico y ha
afectado la calidad de los servicios, propiciado por
el acceso no planificado de las tierras del Estado

(Rojas, 2008).
Causas subyacentes
La causa subyacente que ms ha sustentado e
impulsado la deforestacin ha sido el factor demogrfico (41,8%). Se encuentran distintos elementos que permiten explicar la importancia de este
elemento. Por un lado, el crecimiento natural de la
poblacin desde poca precolombina hasta nuestros das. Por otro, las migraciones que se han sucedido desde el perodo colonial hasta la actualidad.
En poca de la colonia, hay evidencias de la llegada
de mineros al estado Bolvar procedentes de las
colonias inglesas, para explotar el oro y diamante
(Olivo, 2008). Posteriormente, en la poca pre petrolera la aparicin de movimientos migratorios
regionales hacia las zonas de produccin agraria
(Centro-Norte y Noroccidente) para incrementar la
produccin en este sector. En la poca petrolera,
comienzan acelerados movimientos migratorios
principalmente entre la frontera colombiana, la regin andina del pas, las zonas urbanas del CentroNorte, rurales de la regin Noroccidental y Guayana
(lvarez, 2004), con el objetivo de incrementar la
explotacin minera. Estos movimientos demogrficos han producido una nueva distribucin de la
poblacin con la aparicin de nuevos centros urbanos, como los enclaves mineros, en el estado Bolvar (Aymard, 1987; Bevilacqua et al., 2007), o los
agropecuarios y madereros en la regin noroccidental del pas (Cataln, 1992; Torres, 2008).
Mientras, los factores polticos e institucionales que
ocasionaron el 22,1% de los procesos de deforestacin, comienzan a actuar desde la poca colonial,
cuando los colonos establecieron una poltica de
explotacin agrcola para el abastecimiento de parte
del mercado europeo (Abarca, 2006). Posteriormente, en la poca pre petrolera, la oligarqua agraria de
la nueva repblica, mantiene esa poltica de exportacin. En la poca petrolera, el Estado, implanta
una poltica de desarrollo econmico basado en los
ingresos petroleros, que afect a los sectores agrario, maderero y minero del pas, mediante la creacin de leyes e instituciones (Rojas, 2008).
Otro factor a tener en cuenta para explicar los cambios en la cobertura boscosa, es el econmico, con
una importancia relativa del 20,5%. Este factor influye desde la poca colonial y pre petrolera, donde
el crecimiento econmico est basado en la exportacin de productos agrcolas. Posteriormente, desde la poca petrolera, la comercializacin principal
que ha tenido el pas se ha basado en la venta de
esta materia prima. Con los ingresos de este recurso, el Estado, impuls el desarrollo del pas, mediante el otorgamiento de crditos, la construccin
de infraestructuras y la instalacin de industrias
bsicas de procesamiento (Rojas, 2008).
287
Figura 4. Frecuencias porcentuales de las causas principales y subyacentes en las pocas y regiones analizadas
288
Por su parte, los factores tecnolgicos ocasionaron

el 9% de los cambios en la cubierta forestal. Ya en
la poca precolombina, mediante la construccin de
infraestructuras para ampliar y mejorar las zonas de
cultivos agrcolas, en las diferentes regiones del
pas (Sanoja y Vargas, 2007). Luego desde la poca petrolera, el Estado ha realizado distintas acciones para modernizar la agricultura, a travs, de
inversiones en maquinaria y productos agroqumicos.
Finalmente, los factores culturales explican el 7,4%
de las superficies deforestadas. Este factor ha tenido una importancia similar, a lo largo de distintas
pocas. En este sentido, las comunidades que viven en contacto con los bosques, han aprovechado
histricamente ese recurso, mediante usos y costumbres tradicionales. Un ejemplo lo encontramos
en los grupos indgenas de la regin de la Guayana
y Amazona, quienes cultivan la tierra y luego la
dejaban descansar, durante un tiempo para conseguir la recuperacin de nutrientes (Jordan, 1989).
Estos usos ancestrales se vieron modificados en el
tiempo, a partir del crecimiento de estas poblaciones indgenas que desemboc en usos ms sedentarios, al tiempo que se sucedi un proceso de
transculturacin, cuando estas poblaciones indgenas tomaron contacto con el mundo civilizado. Estos hechos han provocado que en la actualidad, el
comportamiento individual y familiar de estos grupos se asocie con el uso intensivo de los recursos
forestales, convirtindose en una amenaza para los
bosques (Bevilacqua et al., 2007).
Interacciones y feedback de las causas principales
y subyacentes
No solo los factores, de manera individual, conducen a la deforestacin, sus mltiples interacciones,
tambin conducen a estos procesos, por lo que es
importante conocer la dinmica de este sistema. En
este sentido, se sealan en la figura 5, los principales porcentajes de interaccin entre las causas
principales y subyacentes que motivaron la deforestacin. En la mayora de los casos, de tres a cinco
factores causales subyacentes influyeron en las
causas primarias, estos patrones de interaccin
variaron segn las pocas y regiones.
As tenemos que el 44% de los factores demogrficos interacta con la expansin agrcola a travs de
tres vas:
1) las migraciones, generadas por la poblacin de
escasos recursos, que provienen principalmente, de
otras regiones del pas o de la frontera colombiana
o brasilea. Estos movimientos han generado deforestacin en distintas zonas del pas (ej. zona sur
del Lago de Maracaibo y los Llanos Occidentales),
debido a la necesidad de tierras para el establecimiento de la agricultura y ganaderia (Cataln, 1992,
Rojas, 2008). Estos procesos estn ligados a facto-
res polticos, el boom petrolero cuando se crearon

las leyes agrarias.
2) El crecimiento demogrfico y la distribucin poblacional, es otro elemento del factor demogrfico
que ha propiciado la aparicin de nuevas reas
urbanas y ha expandido la frontera agrcola. Este
proceso ha afectado, en numerosas ocasiones, a
las tierras boscosas que se encuentran protegidas
bajo la figura jurdica de parques nacionales. Ejemplos de ello los encontramos, en el sector de Los
Andes, en la regin Noroccidental o en la Cordillera
Costera de la regin Centro-Norte (Lozada, 2007).
3) Otro aspecto a considerar dentro del factor demogrfico es el incremento de la poblacin indgena, en la regin de la Guayana, y su contacto con el
mundo occidental. Como se coment anteriormente,
estos cambios en la poblacin indgena han generado un proceso de transculturacin, que ha creado
nuevas necesidades de bienes y servicios. Ello
implica la extraccin de mayores recursos del bosque. De este modo, los sistemas agrcolas de pequea produccin se han transformado en sistemas
agrcolas comerciales o semi-comerciales. Asimismo, la explotacin minera a pequea escala de oro
y diamantes, ha aumentado su produccin para
satisfacer estas necesidades. Estos procesos, en
muchos de los casos se han originado bajo los valores y creencias de estas poblaciones indgenas.
Otra interaccin entre factores, identificada a travs
de la consulta bibliogrfica, se refiere a los factores
polticos e institucionales, que han estado asociados a los factores econmicos, representados por
los ingresos que ha percibido el pas. Este supervit
econmico, se ha utilizado para incentivar el crecimiento econmico y modernizar el pas, mediante la
promulgacin de leyes o la aparicin de nuevas
instituciones.
Estos factores polticos y econmicos han interactuado respectivamente, en un 42% y 38% con la
expansin agrcola, en un 23% y 24% con la explotacin maderera y en un 8% y 8% con la explotacin
minera. Un ejemplo, es el sector agrario, donde la
Ley de Reforma Agraria (1960) y su sucesora la Ley
de Tierras y Desarrollo Agrario (2005), han generado programas de dotacin de tierras, crditos y
cambios tecnolgicos, con la finalidad de aumentar
la produccin agropecuaria del pas. A pesar de
estas buenas intenciones, el clima poltico de corrupcin institucional y la mala gestin de estas
leyes, ha llevado a conflictos sociales en la regin
Noroccidental del pas. Se confirman, desplazamientos bruscos, hacia las reservas forestales, con
el fin de acceder a la propiedad de las tierras. Como
consecuencia de este proceso, actualmente se
aprecia en esta regin, la desaparicin casi absoluta de los bosques (Lozada, 2007).
289
Figura 5. Los patrones causales y la dinmica de este sistema, comnmente, conducen a la deforestacin en Venezuela. Ninguna variable nica,
acta unilateralmente, las causas subyacentes actan sobre las causas principales para que se produzca la deforestacin. Por ejemplo, el 44% del
factor demogrfico, acta en la expansin agrcola, o el 23% del factor poltico institucional acta en la extraccin de madera.
290
Algunos feedback amplifican los procesos de

deforestacin. Por ejemplo, la extensin de infraestructuras ha interactuado en un 6% con el factor
demogrfico y en un 7% con el econmico, Encontramos un ejemplo de ello en la construccin de la
carretera troncal 005 en la dcada de los sesenta,
para mejorar la comunicacin entre los estados
Tchira y Barinas. Esta infraestructura facilit la
accesibilidad a los bosques primarios de Los Llanos occidentales (Rojas, 2008), lo que gener
movimientos de poblacin importantes, como consecuencia, se comenzaron a explotar sin control,
bienes y servicios del bosque para su manutencin
y generacin de recursos econmicos.
CONCLUSIONES
El presente estudio representa el primer intento
para determinar las causas de la deforestacin en
Venezuela, lo cual no se haba abordado a nivel
nacional. Los trabajos que existen se han realizado a escala local o regional, stos se han concentrado, especficamente, en la estimacin de las
tasas de deforestacin, ms no en evaluar los
factores causales de las mismas.
La adaptacin de la metodologa de Geist & Lambin (2001) utilizada para estudiar la deforestacin
de los bosques tropicales, permiti conocer, a
escala nacional, la compleja interaccin entre causas principales y subyacentes, identificadas en la
deforestacin. No existe ningn vnculo universal,
o ninguna causa principal est relacionada nicamente con una causa subyacente o viceversa. De
este modo, la disminucin de los bosques venezolanos est determinada por diferentes combinaciones de causas principales y fuerzas motrices subyacentes que tienen mayor o menor fuerza dependiendo de su contexto geogrfico e histrico. No
obstante, se puede sealar que la causa principal
y subyacente con mayor influencia en la deforestacin ha sido la expansin agrcola y el crecimiento
demogrfico, respectivamente, ambas con el
41,8% de participacin.
El patrn ms frecuente de interaccin entre causas principales y subyacentes de las diferentes
pocas y regiones, se deriv de las migraciones
regionales, nacionales e internacionales que fomentaron la ocupacin de tierras para el establecimiento de la agricultura. A su vez, este proceso
de ocupacin, estuvo alentado por factores polticos e institucionales, que aumentaron la actividad
econmica debido a la presin demogrfica y a
factores de tipo cultural.
Los resultados de este estudio pueden ser considerados como un primer avance para la modelizacin futura de los procesos de deforestacin y
nuevos planes de manejo forestal. La informacin
actualizada sobre los procesos de deforestacin
ayudara en la elaboracin y publicacin de inven-
tarios sobre las emisiones antropognicas de gases de efecto invernadero y en la formulacin de

planes para reducir y controlar dichas emisiones.
La conservacin de la masa boscosa y el establecimiento de nuevos bosques en el pas servirn de
sumidero del CO2 (el gas ms comn del efecto
invernadero). Todo ello dentro de los compromisos
adquiridos por Venezuela ante el Grupo Intergubernamental de Expertos sobre Cambios Climticos (IPCC) de la Convencin Marco de las Naciones Unidas sobre Cambio Climtico (UNFCCC), el
cual fue firmado por 155 pases en la Cumbre de
la Tierra, con el propsito de estabilizar las concentraciones de gases de efecto invernadero que
producen el calentamiento global.
AGRADECIMIENTOS
El primer autor quiere agradecer a la Universidad
de Los Andes, Mrida, Venezuela, por la beca
otorgada para realizar sus estudios de doctorado
en la Universidad de Alcal de Henares (UAH),
Madrid, Espaa, A G. Romero-Gonzlez (Harvard
University) por la ayuda en la elaboracin del resumen en ingles, a Gerardo Aymard (UNELLEZGuanare), Jos Lozada (ULA) y Nidia Cuello
(UNELLEZ-Guanare) por los comentarios y sugerencias a la primera versin del manuscrito.
BIBLIOGRAFA
Abarca, K. 2006. Economa agraria en Amrica Latina: Del
ecologismo prehispnico a la modernidad globalizadora.
Revista Venezolana de Anlisis de Coyuntura, 12(1): 195206.
lvarez, R. 2004. La dinmica migratoria Colombo-Venezolana:
evolucin y perspectiva actual. Geoenseanza, 9(2): 191202.
los suelos y la vegetacin (estructura, composicin florstica y diversidad) en bosques macrotrmicos no-inundables,
estado Amazonas Venezuela (aprox. 01 30- 05 55 N;
66 00- 67 50 O). Biollania (Edic. Esp. ) 9: 6-251.
_____. 1987. Observaciones sobre el estado de la vegetacin
en las concesiones mineras, al noroeste de La Clarita (06
13' N; 61 26' O) Distrito Sifontes, Estado Bolvar, Venezuela. Bol. Tc. Programa de R.N.R. (UNELLEZ-Guanare)
13: 3959.
Bevilacqua M, Medina J. D. y L. Crdenas. 2007. Situacin de
los bosques en la Guayana, Venezuela: La Cuenca del Ro
Caura como caso de estudio. (Asociacin Venezolana para
la Conservacin de reas Naturales (ACOANA). Caracas Venezuela.
Bontemps, S. P. Defourny & E. van Bogaert. 2010. GlobCover
2009-Products description and validation report. European
Space Agency (ESA) & The Universit Catholique de Louvain. Belgium.
Cataln, A. 1992. El proceso de deforestacin en Venezuela
entre 1975-1988. Ministerio del Ambiente y de los Recursos Naturales Renovables. Caracas.
Cunill, P. 1995. Ciudad venezolana y medio ambiente en el
siglo XIX. Anales de Geografa de la Universidad Complutense 15: 247-256.
291
Denman, K. & G. Brasseur. 2007. Couplings between changes

in the climate system and biogeochemistry Climate Change
2007: The Physical Science Basis. Cambridge University
Cambridge Press, United Kingdom and New York, NY, USA.
Olivo, B. 2008. Geografa de la minera. Geo Venezuela, Tomo 4

(Fundacin Polar., pp 28-149). Caracas, Venezuela.
Eva, H. & O. Huber. 2005. A proposal for defining the geographical boundaries of Amazonia. Joint Research Center. Italy.
Rojas, J. 2008. Venezuela. Cambios y desafos territoriales

desde la geodiversidad de la agricultura. Medio humano,
establecimientos y actividades. En Geo Venezuela, Tomo 3
(Fundacin Polar., pp. 302-381). Caracas, Venezuela.
FAO. 2010. Global Forest Resources Assessment 2010. Recuhttp://www.fao.org/

foresperado
a partir de
try/fra/fra2010/en/
Sanoja, M. I. Vargas. 2007. El legado territorial y ambiental

prehistrico e histrico. En Geo Venezuela, Tomo 1 (Fundacin Polar., pp. 73-129). Caracas, Venezuela.
Geist, H. & E. Lambin. 2002. Proximate causes and underlying

driving forces of tropical deforestation. BioScience, 52, (2),
143-150
Santamarta, S. 1999. La situacin actual del Bosques en el

Mundo. Pp. 481-506. En: Historia de los Bosques. Espaa:
Espaa Celeste.
_____. 2001. What drives tropical deforestation? A metaanalysis of proximate and underlying causes of deforestation based on sub-national case study evidence. Louvain-laNeuve, Belgium, LUCC International Project Office: 116.
Torres, A. 2008. La cuidada movilizacin de los recursos forestales. La industria forestal. Medio humano, establecimientos y actividades. En Geo Venezuela, Tomo 3 (Fundacin
Polar., pp. 382-438). Caracas, Venezuela.

11498-11504.
Turner, B., W. Clark, R. Kates, J. Richards, J. Mathews & W.

Meyer. 1990. The earth as transformed by human action.
Global and regional changes in the biosphere over the past
300 years. Cambridge University Press (with Clark University): Cambridge
IGVSB. 1999. Mapas de regiones naturales de Venezuela.

Caracas Venezuela.
Jordan, C. F. (Ed.) 1989. An Amazonian rain forest (The estructure and function of a nutrient stressed ecosystem and the
impact of Slash-and burn agriculture). Man and the Biosphere series Vol. 2. UNESCO. The Parthenom publishing
group limited. Carnforthy, U.K.
Lambin, E. F. & P. Meyfroidt. 2010. Land use transitions: Socioecological feedback versus socio-economic change. Land
Use Policy 27:108118.
_____. H. Geist & E. Lepers. 2003. Dynamics of land-use and
land-cover change in tropical regions. Annu. Rev. Environ.
Resour. 28: 205-41.
Lepers, E., E. F. Lambin, C. Janetosanthony, R. DeFries, F.
Achards, N. Ramankutty & R. Scholes. 2005. A Synthesis of
Information on Rapid Land-cover Change for the Period
19812000. BioScience 55(2): 115-124.
Lesschen, J., P. Verburg & S. Staal. 2005. Statistical methods
for analysing the spatial dimension of changes in land use
and farming systems. LUCC Report Series 7, publicado por:
The International Livestock Research Institute, Nairobi,
Kenya y LUCC Focus 3 Office, Wageningen University, the
Netherlands.
Lindorf, H. 2008. Historia de las exploraciones botnicas en
Venezuela. Pp. 17-40. En: Nuevo Catlogo de la Flora Vascular de Venezuela, O. Hokche, P. Berry y O. Huber. (Eds.),
Fundacin Instituto Botnico de Venezuela Dr. T. Lasser.
Caracas
Lozada, J. R. 2007. Situacin actual y perspectivas del manejo
de recursos forestales en Venezuela. Rev. Fo-rest. Venez.
51 (2): 195-218.
Mather, A., & C. Needle. 2000. The relationships of population
and forest trends. The Geographical Journal. 166 (1): 2-13.
Meyfroidt, P., T. K. Rudel & E. F. Lambin. 2010. Forest transitions, trade, and the global displacement of land use. PNAS
107(49): 20917-20922.
MINAMB. 2009. Embalses de Venezuela. Ministerio del Poder
Popular para el Ambiente. Recuperado a partir de
http://www.minamb.gob.ve/.
_____. 2005. Informacin forestal. Ministerio del Ambiente y de
los Recursos Naturales Direccin General de Bosque. Caracas, Venezuela.
Munder, S. 2003. Oil wealth and the fate of the forest. A comparative study of eight tropical countries. London United
Kindom: Routledge, Taylor & Francis Gruop.
292
Turner, B. R. Moss & D. Skole. 1993 Relating land use and

global land-cover change. A proposal for IGBP-HDP core
project (IGBP Report; 24/HDP Report; 5). International
Geosphere-Biosphere Programme and the Human Dimensions of Global Environmental Change Programme, Stockholm.
UNFCCC. 2001. COP-7: The Marrakech accords. (Bonn, Germany: UNFCCC Secretariat). Recuperado a partir de
http://www.unfccc.int.
Veillon, J. P. 1976. Las deforestaciones en los Llanos Occidentales de Venezuela desde 1959 hasta 1975. Pp. 97-112.
En: Conservacin de los bosques hmedos de Venezuela.
L. Hamilton, (Ed.), 1 Edic. Sierra Club. Bienestar Rural Caracas.
Wibowo, D. & R. Byron. 1999. Deforestation Mechanisms. A
survey. International Journal of Social Economics. 26
(1/2/3): 455-474.
Zucchi, A. y W.M. Denevan. 1979. Campos elevados e historia
cultural prehispnica de los llanos Occidentales de Venezuela. Ediciones de la Universidad Catlica Andrs Bello,
Caracas.
EL ESTADO DE LA CONSERVACIN Y LA BIODIVERSIDAD

EN VENEZUELA: DOCE AOS DESPUS
Gustavo A. Romero-Gonzlez1
INTRODUCCIN
Conservacin (del latn conservatio, -oris), f. Accin
y efecto de conservar (Real Academia Espaola,
1992); preservacin, especialmente del ambiente
natural (Swannell, 1993); el manejo planeado de
recursos naturales; la retencin del balance natural, diversidad, y [del] cambio evolutivo en la naturaleza (Lincoln et al., 1998).
La primera versin del presente ensayo se public
hace ms de doce aos (Romero, 1998), pero en
vista que tuvo poca difusin, y que el 2010 fue declarado el Ao Internacional de la Biodiversidad
(Convencin de la Diversidad Biolgica, 2010), el
autor y el editor de la presente recopilacin de artculos sobre los bosques de Venezuela consideraron
importante volverlo a publicar actualizando las cifras, las tablas y la bibliografa.
Es interesante seguir el paso del uso de las palabras biodiversidad y conservacin de la biodiversidad, que parecen haber surgido de la nada y
captar una extraordinaria popularidad en la literatura
cientfica de los ltimos 30 aos (Tabla No. 1). Una
bsqueda en la base de datos del servicio de bibliotecas de la Universidad de Harvard (Harvard Online Library Information System; HOLLIS, 2010, la
biblioteca privada ms extensa del mundo) con las
palabras claves de ttulos conservacin (conservation) y diversidad (diversity) revela 175 ttulos
(sin incluir revistas), ninguno de los cuales fue publicado antes de 1980 y slo ocho entre esta fecha
y 1989; 52 fueron publicados entre 1990 y 1999, y
115 entre 2000 y 2010. Una bsqueda similar con la
palabra biodiversity revela 1129 ttulos, todos publicados despus de 1980, slo ocho publicados en
la dcada de los ochenta, 52 entre 1990 y 1999, y
115 desde el ao 2000.
Tabla 1. Nmero de publicaciones en HOLLIS1 por ao con conservation & diversity y biodiversity en el ttulo como claves de
bsqueda (excluyendo revistas).
Ao/clave
Conservation
Biodiversity
& diversity
19701979
19801989
0
6
19901999
52
316
20002010
115
807
1Fuente:
Harvard on-line library information system (HOLLIS, hollis.harvard.edu), consultada noviembre 2010.
Un patrn similar se observa en las revistas sobre

conservacin que ingresan regularmente a las 73
bibliotecas de la Universidad de Harvard. Se encon-
traron 25 revistas dedicadas al tema de la conservacin y la biodiversidad (Tabla No. 2). De stas, 16
aparecieron antes del ao 2000; slo una fue iniciada en 1953, una en 1968, tres en los ochenta y las
once restantes a partir de 1991.
Tabla 2. Nmero de revistas cientficas y de divulgacin en HOLLIS1
con conservation & diversity y biodiversity1 en el ttulo como
claves de bsqueda por ao de fundacin.
Ao
Nmero
19401949
19501959
19601969
19701980
19811989
19901999
11
20002010
1Fuente:
Harvard on-line library information system (HOLLIS, hollis.harvard.edu), consultada noviembre 2010.
Al perodo de la dcada de los aos noventa hasta

el presente, lo han llamado una nueva era victoriana para la biodiversidad (DeFilipps, 1998), poca
en la cual se ha establecido un sistema de recursos
bibliogrficos sin precendentes, la "Biodiversity
Heritage Library" (BHL, 2010: Rinaldo; 2009; Gwinn
& Rinaldo, 2009).
No hay duda que muchas veces estas palabras se
emplean en ttulos slo para atraer atencin a artculos de revistas o libros que de otra forma no
tendran una audiencia muy amplia. As mismo, el
movimiento conservacionista lo han convertido en
una inmensa burocracia; las lista de abreviaciones
en publicaciones que tratan este tpico pueden
ocupar varias pginas, en su mayora nombres de
entidades gubernamentales y ONGs locales e internacionales (organizaciones no gubernamentales;
e.g., Davies et al., 1997: 555557). Esta multiplicidad de nombres, el alquiler de oficinas, el pago de
recibos de telefona e Internet, los viajes a conferencias internacionales y la publicacin de libros y
folletos vistosos por lo general con informacin
irrelevante al tema nos obliga a preguntarnos si la
gestin de muchas de estas instituciones es la conversacin y no la conservacin. Pero no hay duda
que tambin existe una preocupacin genuina tanto
en la comunidad cientfica como en ciertas entidades gubernamentales y ONGs, sobre la paulatina o
a veces drstica desaparicin de la biodiversidad y
sus posibles efectos sobre el planeta y sus habitantes, especialmente el hombre, y que algunos esfuerzos aparentemente han tenido xito, como es el
caso de los vertebrados (Hoffmann et al., 2010).En
Orchid Herbarium of Oakes Ames, Harvard University Herbaria, 22 Divinity Avenue, Cambridge, Massachusetts 02138, U.S.A.
(romero@oeb.harvard.edu)
294
Venezuela hay que destacar algunas de las numerosas nuevas publicaciones que han aparecido
relacionadas con la conservacin y la biodiversidad:
sobre la flora (Huber et al., 1998; Hokche et al.,
2008; Duno et al., 2007, 2009), los hongos (Iturriaga
et al., 2000), sobre la biodiversidad de Venezuela
(MARNR, 2001; Aguilera et al., 2003), el Libro Rojo

de las Plantas (Llamozas et al., 2003, y otro en
preparacin), el Libro Rojo de Ecosistemas Terrestres (Rodrguez et al., 2010), y finalmente, aunque
publicado en Colombia, un libro sobre la biodiversidad del Orinoco (Lasso et al., 2010).
Tabla 3. Estadsticas de los pases sudamericanos1.

Pas
Argentina
Poblacin
Crecimiento
014
>65
Longevidad
Superficie
Arable
Hab/km arable
PTB per capita
41.343.201
1,04%
25,60%
10,80%
76,8
2.736.690
274.490
151
9.947.418
1,72%
35,50%
4,50%
67,2
1.083.301
30.115
330
$4.700
Brasil
201.103.330
1,17%
26,70%
6,40%
72,3
8.459.417
586.237
343
$10.100
Chile
16.746.491
0,86%
23,20%
9,10%
77,5
743.812
19.487
859
$14.600
Bolivia
$13.400
Colombia
44.205293
1,18%
27,70%
5,80%
74,3
1.109.104
22.292
1.983
$9.200
Ecuador
14.790.608
1,47%
31,10%
6,20%
75,5
276.841
15.807
936
$7.500
Guyana
748.486
-0,55%
33,30%
4,60%
66,7
196.849
4.389
171
$6.500
6.375.830
1,31%
36,70%
5,20%
75,9
397.302
29.678
215
$4.600
$8.500
Paraguay
Per
29.907.003
1,19%
29,10%
5,70%
71,0
1.279.996
36.863
811
Surinam
486.618
1,11%
27,10%
6,30%
73,9
156.000
561
867
$9.500
Uruguay
3.510.386
0,45%
22,40%
13,30%
76,6
175.015
13.598
258
$12.600
27.223.228
1,52%
30,50%
5,20%
73,8
882.050
25.138
1.083
$13.000
Venezuela
Superficie excluyendo aquella ocupada por aguas territoriales y

ros, en km2;
6 Superficie de tierras arables en km2;
7 Nmero de habitantes por superficie de tierras arables;
8 Producto territorial bruto per cpita en dlares de EEUU.
5
1En
orden alfabtico. Fuente, Central Intelligence Agency, 2010;

Porcentaje de la poblacin menor de 14 aos;
Porcentaje de la poblacin mayor de 65 aos;
4 Longevidad promedio de la poblacin en aos;
2
3
Aunque el trmino diversidad biolgica o su forma

abreviada biodiversidad es relativamente reciente,
los orgenes del concepto son bastante antiguos
(Heywood & Baste, 1995). Pareciera que la tendencia a dividir entidades en grupos es un rasgo pronunciado en nuestra especie, prctica que hemos
empleado desde que colonizamos diferentes partes
del planeta, con el fin de manejar la diversidad que
encontramos en la naturaleza (Atran, 1985 y referencias citadas). De esta manera, se han clasificado
plantas, animales, rocas, minerales, montaas y
otros objetos y entidades. Pero no cabe duda que la
parte biolgica de nuestro entorno haya ejercido
una gran influencia en nuestras culturas. Muchas
plantas, domesticadas o no, sirven de alimentos,
proveen de medicamentos y substancias recreativas o son fuentes de materiales para la construccin de viviendas y confeccin de vestido y calzado;
otras son venenosas o causan enfermedades al
hombre y a sus animales de cra o son plagas en
nuestros jardines y cultivos. Esta compleja interaccin oblig al hombre a desarrollar un temprano
conocimiento de su diverso entorno vegetal.
Sin embargo, este conocimiento no ha logrado salvar a la naturaleza de los efectos del crecimiento
excesivo de nuestra poblacin y del uso o abuso
desmedido de los recursos naturales. Aunque el
Homo sapiens L. es slo una de ms de 530 millones de especies de animales existentes (la incertidumbre en el nmero de especies se debe ms que
todo a la falta de datos concretos en el caso de los

insectos, que constituyen la gran mayora de los
animales; ver Erwin, 1982), nuestra especie consume directa o indirectamente cerca de un 40% de la
productividad primaria neta terrestre (PPN Terrestre; Vitousek et al., 1986). Este estimado se basa en
una poblacin que se aproxima a los 7.000 millones
de personas (Rodrguez y Rodrguez, 2010), con un
consumo calrico promedio de 2.500 caloras/persona/da (FAO, 1980), as como en el consumo para otros usos (ej. aprovechando maderas
de aserro) y en la proporcin de la PPN terrestre
que el hombre desperdicia en interacciones con su
entorno (ej. prdida de biomasa vegetal en el proceso de conversin de bosques en tierras de uso
agrcola, pecuario y urbanismo; Vitousek et al.,
1986). Este consumo y desperdicio no es algo nuevo. Por ejemplo, existe evidencia que muestra claramente que el hombre empez a impactar fuertemente la naturaleza desde el momento en que coloniz a las islas de Polinesia hace 18002500 aos,
incluyendo deforestacin de bosques, erosin, fuego desmedido, la extincin de especies nativas y la
introduccin de especies exticas (Kirch, 1996).
Este patrn ha aumentado en todo el mundo en los
ltimos 100 aos y continuar su incremento en la
medida que crezca la poblacin de nuestra especie,
con sus predecibles efectos sobre la biodiversidad.
Venezuela y sus pases vecinos no se escapan del
inexorable crecimiento de su poblacin (Tabla No.
3). Nuestro pas es quinto y sexto en poblacin y en
295
extensin territorial entre los pases de Amrica del

Sur, respectivamente, pero segundo en densidad de
poblacin por superficie de tierras arables (Tabla
No. 3). Adems, despus de Bolivia, tiene la tasa
ms alta de crecimiento de poblacin y es el quinto
pas con el mayor porcentaje de su poblacin menor
de 14 aos y el segundo con el menor porcentaje de
su poblacin mayor de 65 aos (Tabla No. 3). En
resumen, la poblacin de Venezuela crece rpidamente y es muy joven, pero depende de pocas tierras cultivables para su subsistencia. No obstante,
Venezuela es privilegiada en cuando a sus ingresos
(tiene el tercer producto territorial bruto per cpita
ms alta de la regin; Tabla No. 3), pero esta riqueza no necesariamente se ha traducido en una mejor
calidad de vida de su poblacin: aunque el bienestar del venezolano promedio sin duda ha mejorado
en los ltimos 10 aos, un alto porcentaje de la
poblacin todava vive en la pobreza (el 43.7% a
finales del 2005; Weisbrot et al., 2006).Otros ndices
de pobreza (por ejemplo, Index mundi, 2011) presentan cifras ms optimistas (37.9% de los venezolanos viviendo bajo pobreza) pero stas no dejan de
enfatizar que, aunque Venezuela ocupa el tercer
lugar en producto territorial bruto per capita en Amrica del Sur (Tabla No. 3), todava ocupa el sexto
lugar en pobreza (Tabla No. 4).
Tabla 4. Porcentaje de la poblacin viviendo bajo pobreza en pases
de Amrica del Sur1.
Pas
Chile
Argentina
Uruguay
Brasil
Paraguay
Venezuela
Ecuador
Per
Colombia
Bolivia
Surinam
1
Porcentaje
18.20
23.40
27.40
31.00
32.00
37.90
38.30
45.00
49.20
60.00
70.00
Fuente: Index mundi (2011). No se encontraron datos de Guyana.
Es precisamente la pobreza uno de los factores que

aceleran ms el deterioro ambiental y la prdida de
biodiversidad. Aunque en Venezuela no se han
efectuado estudios que relacionen estas variables
(es decir, la pobreza, el deterioro ambiental y la
prdida de biodivesidad), stos s se realizaron en
Guatemala (Loening et al., 2002), los resultados
establecen una clara relacin directa entre ellas.
Algunos autores, atribuyen el deterioro ambiental
tanto a la pobreza como a la afluencia de nuestras
sociedades (Durning, 1989: 40).
Por otro lado, un factor adicional que ha jugado un
papel relevante en popularizar el concepto de biodiversidad, es el desarrollo desde hace 20 aos de
nuevas tecnologas que permiten su aprovechamiento en formas inimaginables (Burk et al., 1993).
Por ejemplo, el traslado de genes de plantas silvestres a plantas cultivadas ha ganado gran auge,
296
debido a la intensa presin que pestes, enfermedades y la baja productividad imponen a nuestros
principales cultivos. Slo en el caso de la cebada,
que no es uno de los cereales en cultivo ms importantes, un gen tomado de una planta silvestre de
Etiopa protege el cultivo de este grano en Estados
Unidos, cuyo valor es de $160 millones al ao (Stone, 1993). Otra funcin de inmensa importancia
econmica es el papel que cumple la biodiversidad
en el descubrimiento de nuevos compuestos bioactivos (Balick & Meldelsohn, 1992; Pearce & Puroshothaman, 1995, y referencias citadas). Igualmente, por ejemplo, la reaccin de polimerasa en
cadena (mejor conocida por su abreviacin en
ingls, PCR, o Polymerase Chain Reaction) es un
adelanto tecnolgico desarrollado recientemente
(Mullis & Faloona, 1987) que ha revolucionado la
biologa molecular, la medicina, las ciencias forenses y la biotecnologa. Esta tcnica se usa para
producir un nmero ilimitado de rplicas facsmiles
de secuencias de ADN del cual existen muy pocas
copias en la muestra original (ej. cuando se extrae
ADN de muestras muy pequeas de hojas, sangre,
o pelaje, o de tejidos degradados tales como fsiles
o muestras conservadas en alcohol o formol). La
reaccin requiere cambios bruscos de temperatura,
que varan desde un mximo de 94 C a un mnimo
de 55 C durante un perodo corto de tiempo (Saiki,
1989: 8). La tcnica de PCR slo tom auge despus del descubrimiento de una forma de la enzima
polimerasa capaz de resistir las altas temperaturas
de la reaccin. La primera enzima utilizada en este
proceso fue aislada de una eubacteria que coloniza
aguas trmicas a 7075 C en el Parque Nacional
Yellowstone en Estados Unidos (Gelfand, 1989: 17),
pero muchas compaas continan en la bsqueda
de nuevas isoenzimas de la polimerasa en diversos
organismos para replicar diferentes tipos de ADN y
para maximizar la fidelidad de las copias. Usando
PCR, se pueden hacer estudios detallados de las
relaciones genticas en poblaciones de animales
teniendo slo muestras de pelo, o estudios filogenticos de plantas basados en fragmentos de hojas
tomados de muestras de herbario, as como relacionar pequeas muestras de sangre u otros tejidos
dejados en el escenario de un crimen con la vctima
o el victimario.
Los usos de la biodiversidad parecieran no tener
lmites. Por ejemplo, recientemente se han venido
elaborando mapas de la superficie de hojas de plantas con el fin de identificar la relacin entre su textura y la interaccin con microbios, insectos, y hongos, as como con aerosoles de uso agrcola (ej.
pesticidas; Mechaber et al., 1996). Una vez identificados los genes que regulan la textura de las hojas,
se podran utilizar en la creacin de nuevas variedades de cultivos. Sin embargo, noticias recientes,
llaman a la reflexin. Shaman Pharmaceuticals,
quizs una de las compaas ms populares dedi-
cadas al estudio de plantas medicinales, cerr sus

puertas recientemente a esta lnea de investigacin
(annimo, 1999; Pollack, 1999). Esta empresa
combinaba el conocimiento etnobotnico popular de
brujos y curanderos con sus laboratorios de biotecnologa para acelerar la deteccin de compuestos activos contra enfermedades y dolencias como
el cncer y la diabetes.
Aunque el fracaso de Shaman Pharmaceuticals no
indica un fin a la bsqueda de medicamentos novedosos en los bosques tropicales, s sugiere que esta
bsqueda es mucho ms dificultosa de lo previsto,
an haciendo uso del conocimiento indgena ancestral. Uno de los artculos citados (annimo, 1999),
indica que, de 35.000 muestras analizadas, tomadas de 12.000 especies de plantas entre 1960
y1982, el Instituto Nacional del Cncer slo ha logrado detectar tres compuestos promisorios. En
otra serie de muestras de plantas colectadas en
Amrica del Sur entre 1986 y 1996, no se ha detectado el primer compuesto promisorio. Por otro lado,
el caucho, uno de los productos forestales no maderables de los trpicos ms importantes en el mercado internacional (Schultes, 1984), se le ha substituido en gran parte en la fabricacin materiales para
hospitales tales como guantes, tubos de irrigacin y
otros implementos mdicos debido a que mucha
gente ha desarrollado alergias al latex natural que
en algunos casos les ha causado la muerte (Steinhauer, 1999; http://pw2.netcom.com/~nam1/latex_allergy/journ.html).
El ecoturismo, otra alternativa para el aprovechamiento de la biodiversidad de los trpicos, tampoco
es una panacea. Pases como Brasil, con innumerables atractivos para los amantes de la naturaleza,
no ha logrado atraer un nmero importante de turistas para mantener una infraestructura a largo plazo
(Schemo, 1999). Pero existen otros signos ms
positivos que indican que la vegetacin de los trpicos tiene un gran potencial. Un campo en intenso
desarrollo hoy en da es lo que se conoce en ingls
como phytoremediation, o el uso de plantas para
el manejo de problemas ambientales, incluyendo la
contaminacin (Black, 1999). Plantas tropicales,
adaptadas a un sin nmero de condiciones edficas
y ecolgicas en general, sin duda jugarn un papel
importante en este campo. Estos temas sern explorados en ms detalle cuando tratemos las estrategias para la conservacin de la biodiversidad en
Venezuela.
La biodiversidad no tiene una distribucin uniforme
en el planeta. Aunque se conoce muy poco sobre
los patrones de distribucin de eubacterias, microhongos, varios grupos de protozoarios, de algas y
de algunos artrpodos (Hawksworth & Kalin-Arroyo,
1995: 139), en general la biodiversidad aumenta
desproporcionadamente en la medida que nos
acercamos a los trpicos (Ricklefs, 2004, 2005,
2006). El nmero de especies de rboles, orqudeas, mamferos, aves, reptiles, anfibios, peces e
insectos aumenta en un gradiente latitudinal en la

medida que nos acercamos al Ecuador (Dressler,
1981; Huston, 1994; Hawksworth & Kalin-Arroyo,
1995; Val & Almeida-Val, 1995). Entre las excepciones se encuentran aves marinas (Scott, 1974),
lquenes (Ahti, 1977), organismos del bentos marino
(Stuart & Rex, 1989), avispas parsitas (Janzen,
1981), nemtodos terrestres (Procter, 1984) y algunos otros pocos organismos (Hawksworth & KalinArroyo, 1995: 140, 142).
Venezuela es privilegiada en cuanto a su biodiversidad. Tiene o comparte con otros pases, 21 de 178
ecoregiones prioritarias desde el punto de vista de
la conservacin que fueron definidas para Latino
Amrica y el Caribe (Dinerstein et al., 1995: 86
106). Los estimados del nmero de especies de
plantas vasculares registradas para Venezuela
varan entre 12.500 (Berry et al., 1995: 161162)
hasta un intervalo de 15.000 a 25.000 especies
(Groombridge, 1992). De acuerdo con Dinerstein et
al. (1995: mapa 7), el territorio venezolano se distingue por incluir reas que, desde el punto de vista
de su biodiversidad, son globalmente prominentes
(parte de los Andes, la Amazona y el Pantepui),
regionalmente prominentes (las tierras bajas de la
Guayana) y bioregionalmente prominentes (los
Llanos y el Delta del Orinoco). Este mismo estudio
(Dinerstein et al., 1995: mapa 8), designa a gran
parte de los Andes y de la Cordillera de la Costa
como zonas de "la ms alta prioridad de conservacin a una escala regional", y las Sierras de Perij y
San Luis, la parte ms oriental de la Cordillera de
Costa, Pantepui y la Amazonia como zonas de alta
prioridad de conservacin a una escala regional; el
resto del pas tiene prioridad moderada a esa misma escala. As mismo, gran parte de Venezuela
est bajo la categora de conservacin relativamente estable (Los Llanos y el Delta del Orinoco) o
relativamente intacta (La Guayana). Sin embargo,
tambin tiene reas con una categora de conservacin vulnerable (partes de la Cordillera de la Costa),
en peligro (los Andes y la Cordillera de la Costa) y
crtica (partes de los Andes) (Dinerstein, 1995: mapa 6). Otro estudio reciente (ver Biodiversity Support Program, 1995) llega a las mismas conclusiones.
De acuerdo con Davis et al. (1997), en Venezuela
se encuentran tres importantes centros de diversidad vegetal: la totalidad de la Cordillera de la Costa
(con aproximadamente 5.000 especies de plantas,
con una taza de endemismo del 10%), la regin de
Pantepui (con aproximadamente 2.3003.000 especies de plantas con un 65% endemismo), de la cual
comparte una pequea fraccin con Brasil y Guyana, y el Alto Ro Negro (con 15.00021.000 especies, con insuficiente informacin para estimar niveles de endemismo), que comparte con Brasil y con
Colombia. Otro centro de diversidad, la Sierra Nevada de Santa Marta (con ms de 2.000 especies y
297
un alto nivel de endemismo), aunque se encuentra

en su totalidad en territorio colombiano, est en la
parte sur de la pennsula de la Guajira a pocos
kilmetros de la frontera colombo-venezolana.
Tambin se ha presentado evidencia, en un anlisis
de vacos en la informacin botnica en Amrica
Latina y el Caribe (Olson et al., 1997), que indica
que el conocimiento botnico acerca de las diferentes ecoregiones de Venezuela vara desde pobre
(los bosques hmedos del Catatumbo), muy bajo a
bajo (los Andes), moderado (la Cordillera de la costa y la alta Guayana), suficiente (la Gran Sabana),
hasta bueno (los Llanos y las sabanas amaznicas,
aunque, en el caso de los llanos, la informacin
hasta ha poco estaba dispersa y parcialmente inaccesible).
En resumen, apartando ciertas regiones del pas
que, en general, no se consideran que estn bajo
peligro inminente (la Guayana) o se consideran
relativamente estables (Los Llanos), existen regiones donde se solapan y confabulan tres categoras:
prominencia global desde el punto de vista de su
biodiversidad, la ms alta prioridad o alta prioridad
de conservacin a nivel regional, donde el vaco de
informacin botnica es lo suficientemente amplio
como para impedir su adecuada conservacin, y
que se consideran centros de diversidad de plantas.
Entre estas tenemos Los Andes y la Cordillera de la
Costa.
Pero no debemos olvidar regiones del pas que no
se consideran que estn bajo peligro inminente o
se consideran relativamente estables. La Guayana
venezolana se enfrenta con graves problemas de
conservacin en la Reserva Forestal del Imataca
(Aymard, 1987; Miranda et al., 1998; Lozada, 2007),
la degradacin ambiental en parques nacionales
(efectos negativos del turismo en la Gran Sabana y
el impacto de la minera ilegal en el Cerro Aracamuni, Yapacana, la Neblina y otros tepuyes) y en los
alrededores de centros poblados (sobre todo aquellos establecidos en comunidades biolgicas de alto
endemismo, como ocurre en Puerto Ayacucho y las
famosas lajas situadas a sus alrededores). Los
llanos, igualmente, enfrentan numerosos peligros
desde el punto de vista de la conservacin, sobre
todo por la tala y la quema indiscriminada, la contaminacin por parte de la industria petrolera, as
como la destruccin de hbitats particulares como
los morichales y otros bosques de galera.
Estrategias
ltimamente se han propuesto numerosas alternativas para el uso racional y sustentable de la biodiversidad mundial, especialmente aquella de los
trpicos. Algunas se relacionan al uso de los productos forestales no maderables (Nepstad &
Schwartzman, 1992; Panayotou & Ashton, 1992),
298
los cuales ofrecen soluciones concretas, pero slo

para una porcin de la poblacin. An si fueran una
alternativa ms prometedora, slo se han tomado
pasos incipientes para estudiar la biologa de las
plantas que dan origen a estos recursos como para
aprovecharlos racionalmente (Romero, 1993, 1996,
1997; Peters, 1996). Otras alternativas estn relacionadas con el aprovechamiento de la biodiversidad para mejorar cosechas a travs de la ingeniera
gentica, para identificar y extraer compuestos bioactivos para la medicina moderna y otras aplicaciones de tecnologa avanzada. No obstante, esta
tecnologa, debido a su alto costo, escapa cada vez
ms a la realidad econmica de las naciones que
tienen la biodiversidad. Por otro lado, hasta recientemente los que manejan la tecnologa no han compartido los beneficios derivados de su aplicacin a
la biodiversidad, lo cual agranda la brecha entre
aquellos que tienen la biodiversidad, en general
pases subdesarrollados con un alto ndice de pobreza, y los que tienen la tecnologa para aprovecharla, en su mayora pases desarrollados en general con poca pobreza.
Cmo resolvemos esta paradoja? En un principio
muchas iniciativas enfatizaron el rescate de la diversidad biolgica ex situ, y se crearon bancos de
semillas y de tejidos, pero sin establecerse principios de manejo y derechos de propiedad de dichos
recursos. Esta iniciativa logr algunas metas a corto
plazo, como fue salvar algunas especies en peligro
de extincin (Adams & Adams, 1992) y establecer
ciertas reglas de conducta en la recoleccin y transferencia de biodiversidad (FAO, 1994), pero desafortunadamente no pudo resolver el desequilibrio
en el reparto de los beneficios econmicos. En la
pasada dcada de los noventa surgieron otras iniciativas ms progresistas, entre ellas la firma de la
Convencin sobre Diversidad Biolgica en Rio de
Janeiro (Reid et al., 1993: 303324) y la firma de un
convenio entre Costa Rica y la compaa farmacutica Merck (Laird, 1993), que contemplan el establecimiento de derechos de propiedad y el reparto
equitativo de ganancias. As mismo, instituciones
como los Jardines Reales de Kew, en Inglaterra
(Annimo, 1996, 1997), y el ms reciente banco de
semillas en Noruega (Charles, 2006), han atrado
fondos millonarios para establecer nuevas colecciones de semillas para el "beneficio de la humanidad".
Antecedentes indican que pases ricos en biodiversidad deben actuar con cautela ante este tipo de
proyectos y al mismo tiempo crear sus propias colecciones de germoplasma (Brockway, 1979), tal y
como ha hecho Venezuela con la creacin del Centro Nacional de Conservacin de Recursos Fitogenticos en Maracay.
Es lamentable que hasta ahora no ha habido una
gestin activa para establecer un dilogo concreto
entre aquellos pases que tienen la biodiversidad y
los que tienen la tecnologa para utilizarla, con miras
a un aprovechamiento sustentable de la biodiversidad: poco se va a avanzar sin un entendimiento

entre estos dos bandos, que permita la transferencia de fondos de los pases desarrollados hacia los
no desarrollados y la utilizacin racional de estos
fondos en proyectos conservacionistas. Estos proyectos no slo deberan resguardar la biodiversidad
sino tambin generar ingresos econmicos y ganancias para las poblaciones locales, de manera
que stas tengan incentivos para ser conservacionistas. Aqu sera relevante citar a Edward O. Wilson, uno de los pioneros en la defensa de la biodiversidad, que claramente establece la relacin entre
el deseo de resguardar la naturaleza y los beneficios que de ella podamos obtener:
La nica manera que la tica conservacionista
funcione es ligarla al razonamiento egosta. Un
componente esencial de esta frmula es el principio
que la gente conservar [recursos naturales] ferozmente si stos proveen una ganancia material para
ellos. (Wilson, 1984).
Como se mencion en la introduccin, el volumen
de informacin sobre la conservacin es tal que
llega a ser abrumador. Sin embargo, para el caso
particular de Venezuela, el anlisis de las estrategias para la conservacin de la diversidad vegetal
se facilitara si dividimos el pas en diferentes regiones. Indudablemente hay diversos factores que
amenazan la biodiversidad de todo el pas, tal como
la tala y la quema indiscriminadas, sobre todo para
abrir camino a la agricultura y a la ganadera as
como a desarrollos urbansticos y tursticos, la contaminacin de cuerpos de agua y la extraccin legal
e ilegal de maderas y plantas ornamentales e, inclusive, la imponderable amenaza de cambios
climticos globales (Harte et al., 1992; Myers, 1992
y otras referencias en Peters & Lovejoy, 1992; ver
tambin Manara, 1996), pero la diversidad en formaciones vegetales, la distribucin de recursos
naturales renovables y no renovables, la distribucin y el tamao de reas bajo rgimen administrativo especial, la densidad poblacional y la presencia
de etnias indgenas son, entre otros, factores que
crean sinergias que pueden afectar tanto positiva
como negativamente la gestin conservacionista.
Por ejemplo, la regin de Venezuela al sur del Orinoco, que se conoce como la Guayana venezolana,
enfrenta a una realidad conservacionista bastante
diferente al resto del pas ya que tiene:
453.950 km , o cerca de la mitad del territorio

nacional, con slo 1.141.205 habitantes, 2.5
habitantes por km2, comparado con 37 habitantes por km2 presentes en el resto del territorio
nacional (Huber, 1995a);
El mayor porcentaje de las ABRAE del pas, con
siete parques nacionales, 29 monumentos naturales y dos reservas de bisfera, con un total de
201.217 km2 que representa (descartando reas
bajo diferentes categoras de proteccin que se
solapen) el 15% de esta regin y casi el 31% del

territorio nacional, a los que debemos aadir
cuatro reservas y siete lotes forestales, con
aproximadamente 113.492 km2 adicionales
(Huber, 1995b);
Cerca de 9.400 especies de plantas vasculares,
o dos terceras partes del total de las especies
registradas en Venezuela, con un alto grado de
endemismo (Berry et al., 1995) y alta diversidad
beta (Aymard et al., 2009);
De las 24 etnias presentes en Venezuela, 16 se
encuentran en la Guayana (OCEI, 1995);
La mayor fuente de agua dulce para el pas (ver
referencias en Weibezahn et al., 1990);
La mayor reserva de maderas del pas (Miranda
et al., 1998);
Las mayores reservas del pas de oro, diamante,
hierro, bauxita y otros minerales estratgicos
(U.S.G.S. & C.V.G.-TECMIN, 1993; Sidder et al.,
1995).
Las caractersticas muy especiales de la Venezuela

al sur del Orinoco sugieren que los esfuerzos enfocados hacia la conservacin de la diversidad vegetal deben ser diferentes a los aplicados al norte del
Orinoco. Estos deben enfatizar:
El resguardo de las ABRAE ya establecidas, con la
preparacin de planes de manejo para aquellas que
no los tengan y a travs de un programa de vigilancia que incorpore personal proveniente de las poblaciones locales que sean especialmente entrenados para este propsito;
El aprovechamiento de los recursos forestales no
maderables, a travs de programas de manejo racional de reservas de extraccin. Entre estos recursos se destacan las plantas medicinales, sobre todo
aquellas que sirvan para tratar infecciones, problemas gastrointestinales, parsitos (ecto- y endoparsitos) y otras afecciones menores para las cuales
pareciera haber no slo un mayor nmero de compuestos activos sino tambin en buen mercado local
que, por su alto costo, no tiene acceso a medicamentos de la industria nacional e internacional, pero
que a su vez no son del inters de las grandes
compaas farmaceticas transnacionales porque
no generan grandes ganancias;
El turismo ecolgico
Aunque los recursos mineros y forestales de la
regin hasta ahora no explotados llegarn tarde o
temprano a ser aprovechados, este aprovechamiento deber esperar programas de manejo y tecnologas que minimicen su impacto sobre la biodiversidad
y las poblaciones indgenas. Por ejemplo, la minera
ilegal en el estado Amazonas, adems de causar
estragos ambientales a nivel local, tambin ha causado considerables daos a diferentes etnias indgenas. No slo se han reportado efectos directos,
299
tales como atropellos contra indgenas por parte de

mineros de otros pases (Colombia y Brasil), sino
efectos indirectos que hasta ahora poco se han
mencionado en la literatura. En el estado Amazonas, donde, fuera de Puerto Ayacucho y su rea de
influencia, los recursos alimentarios son la principal
limitante para los poblacin, el poder de compra de
la mineros ilegales es desproporcionalmente mucho
ms alto que el de la poblacin local, y con frecuencia productos alimenticios provenientes del norte
del pas, va Puerto Ayacucho, se desvan hacia las
minas en vez de llegar a los centros poblados del
interior de estado. Igualmente, la produccin local
de alimentos tambin se destina a las minas con la
consecuente disminucin de la oferta de ciertos
productos (por ejemplo, maoco) al resto del estado.
La conservacin de la diversidad vegetal de la Venezuela al norte del Orinoco tambin requiere de un
nuevo paradigma. Este debe incluir:
La conservacin de la biodiversidad en parques

nacionales y otras reas bajo rgimen administrativo especial, incorporando programas de
educacin ambiental que permitan concienciar al
venezolano sobre el valor de estas reas para el
futuro del pas;
La estricta aplicacin de las muchas leyes de
proteccin del ambiente con que cuenta Venezuela;
Un mejor control de incendios en bosques y
sabanas;
La introduccin de nuevas tecnologas a la agricultura y a la ganadera que minimicen la incorporacin de reas ocupadas por bosques y otros
tipos de vegetacin natural a estas actividades;
Promover la propagacin de especies de importancia ornamental, como las bromelias, los helechos, las heliconias, las orqudeas, y los Cactus
y otras plantas suculentas, as como tambin las
Zamias (Zamiaceae) y algunas especies de
palmas que, de otra forma, son colectadas en la
naturaleza y con frecuencia comercializadas a
nivel nacional e internacional, diezmando y a veces eliminando totalmente las poblaciones silvestres de estas plantas;
Manejo racional de reservas y lotes forestales.
Evidencia cientfica indica que las explotaciones
forestales no son incompatibles con la conservacin (Hartshorn, 1996);
Incentivos a entes privados para la proteccin y
recuperacin de lotes boscosos como se han
sugerido para la conservacin de la fauna silvestre en los llanos venezolanos (Hoogesteijn &
Chapman, 1997), sobre todo alrededor de
ABRAEs.
En muchos casos la degradacin ambiental es inevitable, o ha alcanzado tal estado que no es posi-
300
ble revertirla, y tenemos que enfrentar la realidad de

la fragmentacin de ambientes naturales. Para el
manejo de una naturaleza fragmentada contamos
con el marco terico generado por la ecologa de
paisajes (landscape ecology; ver Zonneveld &
Forman, 1990; Forman, 1995), que debemos incorporar a nuestros planes de manejo de gran parte de
la Venezuela al norte del Orinoco.
Por ltimo, en Venezuela se puede apreciar un
claro deterioro en las instituciones dedicadas a
estudios taxonmicos de nuestra flora y fauna.
Tampoco ha habido un esfuerzo claro y coherente
para el manejo de nuestra biodiversidad, incluyendo
campaas de educacin ambiental, la bsqueda de
dilogos con pases y/o compaas que puedan
proveer fondos y tecnologa y especialmente el
entrenamiento de personal calificado. Este escenario debe cambiar en el futuro inmediato si es que
esperamos establecer un aprovechamiento sustentable de estos recursos.
AGRADECIMIENTOS
El autor da las gracias al editor de esta compilacin,
Gerardo Aymard, por su paciencia y su labor editorial, a Nidia Cuello por la revisin del manuscrito y a
Irina Ferreras por toda su ayuda.
BIBLIOGRAFA
Adams, R. P. & J. E. Adams (Eds.). 1992. Conservation of
Plant Genes. Academic Press, Inc., San Diego, California.
Aguilera, M., A. Azcar & E. Gonzlez Gimnez (Eds.). 2003.
Biodiversidad en Venezuela III. Fundacin Polar, Ministerio de Ciencia y Tecnologa, Fondo Nacional de Ciencia,
Tecnologa e Innovacin, Caracas.
Ahti, T. 1977.Lichens of the boreal coniferous zone. Pp 147
181 In: Lichen Ecology, M. R. D. Seaward (Ed.), Academic Press, London.
Annimo. 1996. 21.6 million grant floats botanical ark. Kew
Scientist 9: 1.
_____. 1997. Welcome grant for seed bank. Kew Scientist 11:
1.
_____. 1999. Shaman loses its magic. The Economist (Londres) 350, nmero 8107: 77.
Atran, S. 1985. The nature of folk-botanical life forms.Amer.
Anthrop. 87: 298315.
florstica y diversidad) en bosques macrotrmicos noinundables, estado Amazonas, Venezuela (aprox. 01 3005 55 N; 66 00- 67 50 O). Biollania (Edic. Esp. ) 9: 6251.
_____. 1987. Observaciones sobre el estado de la vegetacin
en las concesiones mineras al noroeste de La Clarita (06
13 N; 61 26 O) Dtto. Sifontes. Estado Bolvar, Venezuela. Bol Tc. Programa de R.N.R. (UNELLEZ-Guanare)
7(13): 69-96.
Baldwin, A. D. & C. Pletsch (Eds.). 1994. Beyond Preservation. University of Minnesota Press, Minneapolis.
Balick, M. & R. Mendelsohn.1992. Assessing the economic

value of traditional medicine from tropical rainforests.
Conserv. Biol. 6: 3239.
Durning, A. B. 1989. Poverty and the Environment: Reversing

and Downward Spiral. Worldwatch Paper 92. WorldwatchInstitute, Washington, D.C.
Berry, P. E., O. Huber & B. K. Holst. 1995. Pp. 161191. In:

Flora of the Venezuelan Guayana, Vol. 1. P. E. Berry, B.
K. Holst & K. Yatskievych (Eds.), Missouri Botanical Garden, St. Louis, &Timber Press, Portland, Oregon.
Erwin, T. L. 1982. Tropical forests: their richness in Coleoptera and other arthropods species. Coleopt. Bull. 36: 248
254.
BHL
(Biodiversity
Heritage
Library).
2010.
www.biodiversitylibrary.org (consultada el 15 noviembre
2010).
Black, H. 1999. Phytoremediation: a growing field with some
concerns. Scientist 13, 5: 1, 6.
Biodiversity Support Program, Conservation International, The
Nature Conservancy, Wildlife Conservation Society,
World Resources Institute, World Wildlife Fund. 1995. A
regional Analysis of Geographical Priorities for Biodiversity Conservation in Latin America and the Caribbean. The
Biodiversity Support Group, USAID, Washington, D.C.
Black, H. 1999. Phytoremediation: a growing field with some
concerns. Scientist 13, 5: 1, 6.
Brockway, L. H. 1979.Science and Colonial Expansion: the
Role of the British Royal Botanic Gardens. Academic
Press, New York.
Burk, D. L., K. Barovsky & G. H. Monroy. 1993. Biodiversity
and biotechnology. Science 260: 19001901.
Carnevali, G. & G. A. Romero. 1996. Regional plan for the
Orchidaceae of the Guayana Region. Pp 7379. In: Orchid
Action Plan, E. Hgsater & V. Dumont (Eds.), International Union for the Conservation of Nature and Natural Resources, Geneve, Switzerland.
Food & Agriculture Organization (FAO). 1980. Food Balance

Sheets, 19751977 Average, and per Capital Food Supplies. FAO, Rome.
_____. 1994. International Code of Conduct for Plant
Germplasm Collecting and Transfer. Fao, Rome.
Forman, R. T. T. 1995.Land Mosaics. Cambridge University
Press, Cambridge, U.K.
Gelfand, D. H. 1989. Taq DNA polimerase. Pp. 1722, In: PCR
Technology. H. A. Erlich (Ed.), M Stockton Press, New
York.
Gwinn, N. E. & C. A. Rinaldo. 2009. The Biodiversity Heritage
Library: Sharing biodiversity with the world. IFLA J. 35: 25
34.
Hawksworth, D. L., & M. T. Kalin-Arroyo. 1995. Magnitude and
distribution of biodiversity. Pp. 107191. In: Global Biodiversity Assessment. V. Heywood (Ed.), Cambridge University Press, Cambridge.
Harte, J., M. Torn, & D. Jensen. 1992. The nature and consequences of indirect linkages between climate change and
biological diversity. Pp. 325343. In: Global Warming and
Biological Diversity. R. L. Peters & T. E. Lovejoy (Eds.),
Yale University Press, New Haven, Connecticut.
Central Intelligency Agency. 2010. The World Factbook.www.cia.gov/library/publications/the-worldfactbook/index.html (consultada 10 de noviembre 2010).
Hartshorn, G. S. 1992.Possible efects of global warming on

the biological diversity in tropical forests. Pp 137146. In:
Global Warming and Biological Diversity, R. L. Peters & T.
E. Lovejoy (Eds.), Yale University Press, New Haven,
Connecticut.
Charles, D. 2006. A "forever" seed bank takes root in the

arctic. Science 312: 17301731.
_____. 1996. Tropical forests: are conservation and forestry

incompatible? Selbyana 17: 15.
Convencin de la Diversidad Biolgica (CBD). 2010. International Year of Biodiversity. www.cbd.int/2010 (consultada
el 15 de noviembre 2010).
Heywood, V. H. (Ed.). 1993. Flowering Plants of the World.

Oxford University Press, New York.
Davies, S. D., V. H. Heywood, O. Herrera-MacBryde, J. VillaLobos, & A. C. Hamilton. 1997. Centres of Plant Biodiversity. Volumen 3: The Americas. World Wildlife Fund for
Nature & The World Conservation Union, Cambridge,
U.K.
Dinerstein, E., D. M. Olson, D. J. Graham, A. L. Webster, S. A.
Primm, M. P. Bookbinder & G. Ledec. 1995. A Conservation Assessment of the Terrestrial Ecoregions of Latin
America and the Caribbean. The World Wildlife Fund and
the World Bank, Washington, D.C.
Dooge, J. C. I., G. T. Goodman, J. W. M. la Revire, J. Martoin-Lefvre, T. ORiordan & F. Praderie (Eds.). 1992. An
Agenda of Science for Environment and Development into
the 21th Century. Cambridge University Press, Cambridge, U.K.
DeFilipps, R. 1998. A new victorian age for biodiversity. The
Plant Press, New Series 1, 6: 1, 6.
Duno de Stefano, R., G. Aymard & O. Huber (Eds.). 2007.
Catlogo Anotado e ilustrado de la Flora Vascular de los
Llanos de Venezuela. Fudena-Fundacin Polar, Caracas.
______, F. Stauffer, R. Riina, O. Huber, G. Aymard, O. Hokche, P. E. Berry & W. Meier 2009. Assessment of vascular
plant diversity and endemism in Venezuela. Candollea 64:
203212.
Dressler, R. L. 1981.The Orchids. Harvard University Press,
Cambridge, Massachusetts.
_____. (Executive Editor).Global Biodiversity Assessment.

Cambridge University Press, Cambridge, U.K.
_____. & I. Baste. 1995. Introduccin. Pp. 119. In: Global
Biodiversity Assessment. V. H. Heywood (Ed.), Cambridge University Press, Cambridge.
Hoffmann, M. 2010. The Impact of Conservation on the Status of the Worlds Vertebrates. Science 330: 15031509.
Hokche, O., P. E. Berry & O. Huber (Eds.). 2008. Nuevo
Catlogo de la Flora Vascular de Venezuela. Fundacin
InstitutoBotnico de Venezuela Dr. Tobias Lasser, Caracas.
HOLLIS. 2010. Harvard on Line Library Information System.
hollis.harvard.edu (consultada noviembre 2010).
Hoogesteijn, R. & C. A. Chapman. 1997. Large ranches as
conservation tools in the Venezuelan Llanos. Oryx 31:
274284.
Huber, O. 1995a. Geographical and physical features. Pp. 1
61 In: Flora of the Venezuelan Guayana, Vol. 1. P. E. Berry, B. K. Holst & K. Yatskievych (Eds.), Missouri Botanical
Garden, St. Louis, y Timber Press, Portland, Oregon.
_____. 1995b. Conservation of the Venezuelan Guayana.Pp.
193218. In: Flora of the Venezuelan Guayana, Vol. 1. P.
E. Berry, B. K. Holst & K. Yatskievych (Eds.), Missouri Botanical Garden, St. Louis, & Timber Press, Portland, Oregon.
_____, R. Duno, R. Riina, F. Stauffer, L. Pappaterra, A. Jimnez, S. Llamozas & G. Orsini. 1998. Estado Actual del
301
Conocimiento de la Flora en Venezue-la.Fundacin Instituto Botnico de Venezuela, Caracas.

Huston, M. A. 1994.Biological Diversity. Cambridge University
Press, Cambridge, U.K.
Index Mundi. 2011. Country comparison: population below
poverty line.http://www.indexmundi.com (consultada 9 de
enero 2011).
Iturriaga, T., I. Pez, N. Sanabria, O. Holmquist, L. Bracamonte & H. Urbina. 2000. Estado actual del conocimiento de
la micobiota en Venezuela. Ministerio del Ambiente y de
los Recursos Naturales Renovables, Caracas.
Kessing, F., L. K. Belden, P. Daszak, A. Dobson, C. D. Harvell, R. D. Holt, P. Hudson, A. Jolles, K. E. Jones, C. E.
Mitchell, S. S. Myers, T. Bogich & R. S. Ostfeld. 2010. Impacts of biodiversity on the emergence and transmission
of infectious diseases. Nature 468: 647652.
Kirch, P. V. 1996. Late Holocene human-induced modifications to a central Polynesian island ecosystem. Proc. Nat.
Acad. Sci. 93: 52965300.
Janzen, D. H. 1981. The peak in North American ichneumonid
species richness lies between 38 and 42. Biotropica 6:
69103.
Laird, S. A. 1993. Contracts for biodiversity prospecting. Pp.
99130. In: Biodiversity Prospecting. W. V. Reid et al.,
(Eds.). World Resources Institute, Washington, D.C.
Lasso, C. A., J. S. Usma, F. Trujillo & A. Rial (Eds.). 2010.
Biodiversidad de la Cuenca del Orinoco: Bases Cientficaspara la Identificacin de Areas Prioritariaspara la Conservacin y UsoSostenible de la Biodiversidad. Instituto
de Investigacin de RecursosBiolgicos Alexander von
Humboldt, WWF Colombia, FundacinOmacha, Fundacin La Salle e Instituto de Estudios de la Orinoquia (Universidad Nacional de Colombia). Bogot, D. C., Colombia.
Latin American and Caribbean Commission on Development
and Environment. 1990. Our Own Agenda. Inter-American
Development Bank & United Nations Development Programme, Washington and New York.
Lincoln, R., G. Boxshall & P. Clark. 1998. A Dictionary of
Ecology and Systematics. Cambridge University Press,
Cambridge, U.K.
Llamozas, S., R. Duno de Stefano, W. Meir, R. Riina, Fred
Stauffer, G. Aymard, O. Huber & R. Ortz. 2003. Libro Rojo de la Flora Venezolana. Provita, Fundacin Polar, Fundacin Instituto Botnico de Venezuela Dr. Tobas Lasser,
Caracas.
Loening, L. J., A. R. Cardozo & M. Markussen. 2002. Pobreza, deforestacin y perdida de la biodiversidad en Guatemala. Rev. Guatemalensis 5, No. 2: 67109.
Lozada, J. R. 2007. Situacin actual y perspectivas del manejo de recursos forestales en Venezuela. Rev. Forest. Venez. 51: 195218.
Manara, B. 1996. Plantas Andinas en el Avila. Fundarte,
Caracas, Venezuela.
MARNR. 2001. Estrategia Nacional Sobre Diversidad Biolgica y su Plan de Accin. Repblica Boliviariana de Venezuela, Ministerio del Ambiente y de los Recursos Naturales, OficinaNacional de Diversidad Biolgica, Caracas.
Mechaber, W. L., D. B. Marshall, R. A. Mechaber, R. T. Jobe,
& F. S. Chew. 1996. Mapping leaf surface landscapes.
Proc. Nat. Acad. Sci. 93: 46004603.
Miranda, M., A. Blanco-Uribe, L. Hernndez, J. Ochoa & E.
Yerena. 1998. No Todo lo que brilla es oro: Hacia un nuevo equilibrio entre conservacin y desarrollo en las ltimas fronteras forestales de Venezuela. World Resources
Institute, Washington.
302
Mullis, F. A. & F. A. Faloona. 1987. Specific synthesis of DNA

in vitro via a polymerase-catalized chain reaction. Meth.
Enzym. 155: 355350.
Myers, J. P. & R. T. Lester. 1992. Double jeopardy for migrating animals: multiple hits and resource asynchrony. Pp.
193200. In: Global Warming and Biological Diversity. R.
L. Peters & T. E. Lovejoy (Eds.), Yale University Press,
New Haven, Connecticut.
Myers, N. 1992. Synergisms: joint effects of climate change
and other forms of habitat destruction. Pp. 344354. In:
Global Warming and Biological Diversity . R. L. Peters &
T. E. Lovejoy (Eds.), Yale University Press, New Haven,
Connecticut.
Nepstad, D. C. & S. Schwartzman. 1992. Non-timber Products
from tropical forests. Adv. Econ. Bot. 9: 1164.
OCEI. 1995. Censo Indgena de Venezuela 1992. tomo II:
Nomenclador de Asentamientos. Oficina Central de Estadstica e Informtica, Caracas.
Olson, D., E. Dinerstein, G. Castro & E. Maravi. 1997. Identifying Gaps in Botanical Information for Biodiversity Conservation in Latin America and the the Caribbean. World
Wildlife Funds, Washington, D.C.
Panayotou, T. & P. S. Ashton. 1992. Not by Timber Alone.
Island Press, Washington, D.C.
Pearce, D. & S. Puroshothaman. 1995. The economic value of
plant-based pharmaceuticals. Pp. 127138. In: Intellectual
Property Rights and Biological Conservation. T. Swanson
(Ed.), Cambridge University Press, Cambridge, U.K.
Peters, C. M. 1996. The Ecology and Management of Nontimber Forest Products. World Bank Technical Paper
Number 322. The World Bank, Washington, D.C.
Peters, R. L. & T. E. Lovejoy (Eds.). 1992. Global Warming
and Biological Diversity. Yale University Press, New Haven, Connecticut.
_____. 1992. Conservation of Biological diversity in the face of
climate change. Pp. 1530. In: Global Warming and Biological Diversity. R. L. Peters & T. E. Lovejoy (Eds.),Yale
University Press, New Haven, Connecticut.
Pollack, A. 1999. Shaman says it is exiting drug business. The
New York Times, martes 2 febrero, vol. 148, nmero
51.421: C9.
Procter, D. L. C. 1984. Towards a biogeography of free-living
soil nematodes I. Changing species richness, diversity,
and densities with changing latitude. J. Biogeogr. 11: 103
117.
Real Academia Espaola. 1992. Diccionario de la Lengua
Espaola, 21 ed. Editorial Espasa Calpe, Madrid.
Redford, K. H. & C. Padoch (Eds.). 1992. Conservation of
Neotropical Forests. Columbia University Press.
Reid, W. V., S. A. Laird, C. A. Meyer, R. Gmez, A. Sittenfeld, Daniel H. Janzen, M. A. Gollin, &C. Juma. 1993.
Biodiversity Prospecting. World Resources Institute,
Washington, D.C.
Ricklefs, R. E. 2006. Evolutionary diversification and the origin
of the diversity-environment relationship. Ecology (Supl.)
87(7): S3-S13.
_____. 2005. Historical and ecological dimensions of global
patterns in plant diversity. Biologiske Skrifter 55: 583-603.
_____. 2004. A comprehensive framework for global patterns
in biodiversity. Ecology Letters 7: 1-15.
Rinaldo, C. 2009. The Biodiversity Heritage Library: exposing
the taxonomic literature. J. Agric. & Food Inf. 10: 259265.
Rodrguez, G. & N. Rodrguez. 2010. The World Population
Clock. Office of Population Research, Princeton Universi-
ty.opr.princeton.edu/popclock (consultada 15 diciembre

2010).
Rodrguez, J.P., F. Rojas-Surez & D. GiraldoHernndez
(Eds.). 2010. Libro Rojo de los EcosistemasTerrestres de
Venezuela. Provita, Shell Venezuela, Lenovo (Venezuela). Caracas, Venezuela.
Weisbrot, M., L. Sandoval & D. Rosnick. 2006. Poverty rates

in Venezuela: getting the numbers right. Center for Economic and Policy Research, May 110. www. globalexchange.org/countries/americas/venezuela/venezuelan_po
verty_rates_2006_05.pdf (consultada 10 noviembre
2010).
Romero, G. A. 1993. Biologa del Mamure: un recurso de la

biodiversidad Amaznica. Ambiente (Caracas) 47: 34.
Wilson, E. O. 1984. Biophilia. Harvard University Press, Cambridge, Massachusetts.
_____. & P. E. Berry. 1996. The biology of Mamure, Heteropsisspruceana Schott (Araceae). Pp. 183185. In: Richard
Spruce. M. R. D. Seaward & S. M. D. FitzGerald (Eds.),
Royal Botanic Gardens, Kew.
Zonneveld. I. S. & R. T. T. Forman. 1990. Changing Landscapes: an Ecological Perspective. Springer-Verlag, New
York.
_____. 1997. Biologa de las plantas de uso artesanal en el

Estado Amazonas II. Los matapalos [Clusia spp. (Clusiaceae) & Norantea guianensis Aubl. (Marcgraviaceae)].
Programa de las Naciones Unidas para el Desarrollo: Estrategia Nacional de Biodiversidad, Generacin y Transferencia de Tecnologa sobre Plantas tiles del Estado
Amazonas y Sistemas de Produccin Indgenas. Servicio
Autnomo de Desarrollo Ambiental del Estado Amazonas-PNUD, Puerto Ayacucho, Amazonas.
_____. 1998. Marco conceptual sobre la biodiversidadbiolgica. Pp. 915. En: Diversidad Biolgica en Amazonas
[Bases para una Estrategia de Gestin]. J. Esteves & D.
A. Dumith (Eds.), SADA-Amazonas, PNUD, Fundacin
Polar, Caracas.
Saiki, R. K. 1989. The design and optimization of the PCR.
Pp. 716. In: PCR Tecnology. H. A. Erlich (Ed.), M Stockton Press, New York.
Schemo, D. J. 1999. Why eco-turists are shunning Brazil. The
New York Times, domingo 24 de enero. Volumen 148,
nmero 51.412: 5, 3.
Schultes, R. E. 1984. The tree that changed the world in one
century. Arnoldia 44(2): 216.
Sidder, G. B., A. E. Garca & J. W. Stoeser (Eds.). 1993.
Geology and Mineral Deposits of the Venezuelan Guayana Shield. U. S. Geological Survey Bulletin 2124. United
States Government Printing Office, Washington, D.C.
Scott, P. (Ed.). 1974. The World Atlas of Birds. Crescent, New
York.
Soul, M. E. (Ed.). 1986. Conservation Biology. Sinauer Associates, Inc. Publishers, Sunderland, Massachusetts.
Steinhauer, J. 1999. A rise in allergies to latex threatens
medical workers. The New York Times, domingo 7 marzo,
volumen 148, nmero 51.454: 1, 28.
Stone, R. 1993. Plant genes: must firms pay to play? Science
261: 1107.
Stuart C. T. & M. A. Rex. 1989. A latitudinal gradient in deepsea gastropod diversity. Amer. Zool. 29: 26.
Swannell, J. (Ed.). 1993. The Oxford Modern English Dictionary. The Clarendon Press, Oxford.
United States Geological Survey & CorporacinVenezolana
de Guayana, Tcnica Minera (Eds.). 1993. Geology and
Mineral Resource Assessment of the Venezuelan Guayana Shield. U.S. Geological Survey Bulletin 2062. United
States Government Printing Office, Washington, D.C.
Val, A. L. & V. M. F. de Almeida-Val. 1995. Fishes of the
Amazon and their environment. Springer-Verlag, Berlin.
Vitousek, P. M., P. A. Ehrlich & P. Matson. 1986. Human
appropiation of the products of photosynthesis. BioScience 36: 368373.
Weibezahn, F. H., H. Alvarez & W. M. Lewis, Jr. (Eds.). 1990.
El Ro Orinoco como ecosistema. Impresos Rubel, C.A.,
Caracas.
303
ESTADO DE CONSERVACION DE LOS BOSQUES Y OTRAS FORMACIONES VEGETALES EN VENEZUELA

Yamil Madi, Jos Vzquez, Adrian Len y Jean Rodrgues
INTRODUCCIN
La continua prdida de diversidad biolgica a nivel
mundial (Freeman & Herron, 2002; Gonzlez et al.,
2011; McGill, 2011), pone en serio peligro la capacidad de las comunidades vegetales de proveer sus
servicios al medio ambiente (Larson et al., 2007;
Keesing et al., 2010) y resalta la urgente necesidad
de mejorar la gestin ambiental a todos los niveles
(Lambin & Meyfroidt, 2010; Meyfroidt et al., 2010).
En Venezuela, es notable el hecho de que la informacin actualizada del estado de conservacin de
los hbitats y ecosistemas, sus usos y grados de
amenaza, se encuentra dispersa o inexistente
(FAO/TCP/RLA/0160, 1993; Aguilera et al., 2003;
Madi et al., 2010a), lo cual impide tener una visin
rpida y global acerca de la fragmentacin, degradacin o prdida directa de los hbitats (Caughley &
Gunn,1996; Nebel & Wright, 1999; Freeman &
Herron, 2002; Rodrguez & Rojas-Surez, 2008).
Situacin que complica la elaboracin, seguimiento
y anlisis de los planes y polticas que se implementan para su manejo y preservacin, tanto a nivel
nacional como regional o local.
Para superar esto, es necesario desarrollar indicadores confiables y de fcil manejo, que permitan la
adquisicin de informacin asociada al estado de
conservacin de la biodiversidad al nivel de hbitats
y ecosistemas, que aporten tanto la toma de decisiones en gestin ambiental como la elaboracin y
seguimiento del impacto de las polticas pblicas
sobre la biodiversidad y las poblaciones humanas.
En este sentido y siendo la vegetacin el reflejo de
mltiples factores que afectan la dinmica de los
ecosistemas, (uno de los rasgos ms visibles en la
ecologa del paisaje y adems formar parte conspicua de la cobertura terrestre), no es de sorprender
que sea comnmente utilizada como un indicador
del estado de los ecosistemas y del ambiente
(Chacn-Moreno, 2010), y es por ello que pudo
elaborarse un indicador confiable de la prdida de
hbitats y ecosistemas a partir de las alteraciones
en las formaciones vegetales, por cuanto estas
representaran la prdida y/o el grado de intervencin de esos hbitats y ecosistemas (Madi et al.,
2010a).
El clculo del indicador implica que a partir del estado inicial de una formacin vegetal caracterizada
y espacialmente delimitada (sabana, bosque u otra),
se pueden determinar cambios en su estructura
como consecuencia de la actividad humana, tales
como modificaciones en la composicin, abundancia o riqueza de especies, y complementando esta
informacin, con la magnitud del rea afectada

(modificaciones del rea original de cobertura), y
una caracterizacin espacial del patrn de modificacin que puede indicar fragmentacin, efectos de
borde y otros eventos, se puede obtener una escala
cualitativa y/o cuantitativa (segn la calidad y cantidad de informacin disponible por formacin vegetal), que permitir comparar su estado inicial con su
nuevo estado. En esta escala mientras mayor diferencia haya entre estos estados, mayor ser su
Grado de Intervencin (GDI) y por ende menor el
estado de conservacin del hbitat que refleja.
En Venezuela, actualmente existe abundante informacin acerca de las formaciones vegetales a nivel
nacional, entre los ms importantes referentes cartogrficos (a escala 1:250.000) se encuentran los
generados por el MARNR (actual Ministerio del
Poder Popular para el Ambiente-MPPA), los cuales
se conocen como: 1- Los Sistemas Ambientales
Venezolanos o SAV (MARNR, 1982; MARNR,
1982b), informacin que fue digitalizada por Madi et
al. (2009), 2- La serie de Mapas de la Vegetacin
Actual de Venezuela al norte del Orinoco elaborados por Delfina Rodrguez y Amrico Cataln
(MARNR, 1993; MARNR, 1995; MARNR, 1997),
tambin digitalizados por el MPPA (2006) y 3-El
proyecto: Manejo de Recursos Naturales y Ordenamiento Territorial-MARNOT (MINAMB, 2006a)
disponibles en el Sistema de Informacin Geogrfica para la Ordenacin del Territorio-SIGOT (MPPA,
2008).
Basados en estos conceptos e insumos se desarroll una herramienta conceptual y cartogrfica,
que trata de reflejar de forma sistemtica los GDI de
los hbitats y ecosistemas de Venezuela, en funcin
de las alteraciones en las formaciones vegetales a
una escala 1:250.000, la cual permitir la realizacin de estudios ms detallados, mediante el uso de
fuentes de informacin bsica de fcil acceso tales
como: 1- Imgenes de satlite, mapas y ortofotomapas del Instituto Geogrfico de Venezuela Simn
Bolvar (IGVSB), 2- Las Estadsticas Forestales e
informacin general disponible en publicaciones
como las revista del Servicio Autnomo Forestal
Venezolano-(MARNR, 1994; MINAMB, 2000), 3Los Anuarios del MINAMB (2006b) y del MPPA
(2007), 4- Las publicaciones del Balance Ambiental
de Venezuela (MARNR, 1995; MARNR, 1996), 5La actualizacin de los inventarios de vegetacin
como el que se realiza actualmente desde el MPPA
y 6-Pginas de Internet certificadas como: las de
Ministerio del Poder Popular para el Ambiente, Oficina de Anlisis Estratgico, Coordinacin de Anlisis de Impacto de las Polticas Pblicas Ambientales,
Centro Simn Bolvar Torre Sur, P. 29, Caracas. Telf.: 0212-4081721, email: ymadi@minamb.gob.ve
303
INPARQUES, Parkswatch y Google Earth, entre

otras fuentes.
En este trabajo se presenta una estimacin del
estado actual de conservacin de los bosques y
otras formaciones vegetales ubicados al norte y sur
del Orinoco, un estudio del estado de conservacin
de algunos de los Parques Nacionales y los Monumentos Naturales ms emblemticos del pas, y un
anlisis de tendencias mediante el que se generaron algunos escenarios del futuro estado de conservacin de esas formaciones vegetales.
Antecedentes
Como antecedente a este trabajo se debe mencionar el Mapa de Vegetacin de Venezuela de
Huber y Alarcn (1988) que establece en su leyenda una categora particular denominada reas Intervenidas, para aquellas zonas que presentaban
cambios de tal magnitud en la estructura, composicin y/o proporcin de especies en relacin a las
formaciones vegetales originales, que estas ya no
eran reconocibles, por lo cual slo se les asign una
categora de uso: agropecuario, urbano u otros
(Madi et al., 2010a). Estas reas cubran para 1988
un estimado de 101.218 km2 (planos) mientras que
para 2007, se estimaron en 148.860 km2 en la ltima versin del Mapa de Vegetacin de Venezuela
denominada Paisajes Vegetales que se esperaba
publicar en 2007 en el Atlas de Venezuela del
IGVSB (2007a). Esta cifra representa un incremento
del 47% en 19 aos, valores que representan un
aumento de est cobertura entre el 21% hasta el
31% en el territorio ubicado al norte del Orinoco
(incluyendo el estado Delta Amacuro), y un incremento desde el 11% hasta el 16%.sobre el total
nacional.
Esta comparacin ofrece una visualizacin rpida
del impacto de las actividades humanas sobre las
formaciones vegetales en lo que se refiere a: 1.magnitud del efecto (extensin espacial y formaciones vegetales afectadas), 2.- causa de efecto
(segn el uso actual o histrico de la tierra), 3.localizacin espacial, 4.- tiempo que han tomado los
procesos de cambio por comparacin entre ambos
mapas y 5.-procesos asociados a la prdida de
comunidades, fragmentacin de las formaciones
vegetales, introduccin de especies exticas y/o
extraccin de especies.
Sin embargo, su escala espacial (1:2.000.000) y la
manera como se elaboraron estos mapas a travs
de una respuesta binaria simple, donde la formacin
vegetal es: reconocible (1), o no reconocible (0),
resulta poco detallada para las labores de gestin
ambiental que actualmente realiza el MPPA. Es por
ello, que se desarrollo esta nueva versin actualizada de la cartografa contentiva de informacin sobre
el estado de conservacin de las formaciones vegetales en un rango ms detallado y a una mayor
escala espacial 1:250.000 denominada: Grados de
304
Intervencin de las Formaciones Vegetales en Venezuela que en esta segunda versin actualizada
(Figura N 2) a partir de la publicacin de Madi et al.
(2010a), fue utilizada en los diferentes anlisis de
estimacin del estado de conservacin de los bosques, otras formaciones vegetales y en el desarrollo
de los escenarios que se presentan.
METODOLOGA:
Para reflejar de forma sistemtica el estado de conservacin de los habitats y ecosistemas de Venezuela mediante los GDI establecidos en funcin de
las alteraciones en las formaciones vegetales, se
recopil la informacin documental y cartogrfica
del estado de conservacin de las formaciones
vegetales de las siguientes fuentes cartogrficas:
El mapa de la Vegetacin Actual de Venezuela
1979/1982 a escala 1:250.000, desarrollado por el
proyecto VEN/79/001 Los Sistemas Ambientales
Venezolanos (MARNR 1982a; MARNR 1982b) un
producto que marco un hito en la historia de los
estudios de vegetacin en Venezuela, al ser el primero en cubrir el territorio nacional a una escala de
1:250.000, apoyado en la interpretacin de imgenes de satlites y en un intensivo trabajo de campo
que incluy vuelos de comprobacin al norte y sur
del Orinoco. Este producto, digitalizado por el
MPPA a travs del proyecto Sistemas Ecolgicos
de Venezuela (SEVe), como una capa en SIG con
ms de 8.694 polgonos (reas) de informacin
sobre formaciones vegetales (Madi et al., 2009), fue
utilizado como marco de referencia y lnea base a
partir del cual se actualizaron, evaluaron y caracterizaron por polgonos, las alteraciones en las formaciones vegetales a lo largo del tiempo en Venezuela.
Esta fuente de informacin original, adems de
contar con formaciones vegetales bien definidas, y
espacialmente ubicadas, incluye un campo con
informacin asociada a sus GDI con la siguiente
leyenda: sin informacin, intervencin moderada,
moderada y fuerte e intervencin fuerte, que fue
utilizada como punto de partida para elaborar la
actual clasificacin mediante su comparacin en
SIG con:
La informacin digital (sin publicar) desarrollada a
partir del mapa de vegetacin a 1:250.000 al norte
del Orinoco, elaborado por la Direccin de Vegetacin en la Oficina de Diversidad Biolgica del Ministerio del Ambiente y los Recursos Naturales Renovables (MARNR) en la dcada de los 90 del Siglo
XX coordinado por Delfina Rodrguez y Amrico
Cataln y parcialmente publicado en cartas a escala
1:250.000 entre 1993 y 1997 (MARNR 1993;
MARNR 1995; MARNR 1997) y digitalizados en una
capa SIG por el MPPA (2006).
El Mapa de Vegetacin al norte del Orinoco elaborado por el IGVSB del MPPA en el Proyecto MAR-
NOT (MINAMB, 2006a), sin publicar que contena

una leyenda ms detallada que inclua: sin informacin, no aplica, sin intervencin aparente, ligeramente intervenido, intervencin moderada e intervencin fuerte (ver figura N1).
Figura 1. Comparacin de los mapas de vegetacin. Polgonos equivalentes al GDI 4, en los trabajos realizados a 1:250.000 por el
Ministerio del Poder Popular para el Ambiente y utilizados como gua
en este trabajo. Se resalta en el ovalo el registro de la continua
expansin del rea ocupada por las plantaciones forestales de
Uverito (estados Anzotegui y Monagas) datos tiles para estudios
comparativos. El rectngulo resalta la existencia de algunas incongruencias entre los trabajos.
Mediante el empleo de la bibliografa especializada

y utilizando el programa ESRI ArcMap 9.0 Lic Arc
View 43452845 para la generacin de capas en SIG
se interpretaron imgenes de satlites Landsat 7
(2003) pertenecientes al proyecto SEVe (reasignadas al SIGOT-MPPA- 2008), imgenes Spot (2008)
multiespectrales y pancromticas, as como ortofotomapas e imgenes de alta resolucin de uso restringido asociadas a otros proyectos y actividades
regulares del MPPA, (ej. Las Cristinas de Crystallex,
Minera Cuyuni, MPPA, 2008), se verific la calidad
y origen de la informacin y los conceptos utilizados
en la escala de intervencin asignada en estos
proyectos actualizando y ajustando la informacin y

leyendas, se generaron nuevas poligonales actualizadas asociadas a usos urbanos, agrcolas, ganaderos y otros, las cuales fueron integradas a la capa
de informacin en desarrollo que finalmente se
denomin: Grados de Intervencin de las Formaciones Vegetales en Venezuela.
La elaboracin de equivalencias (realizada mediante la comparacin de los porcentajes de reas intervenidas dentro de cada poligonal en una muestra
representativa de cada categora), as como la actualizacin y ajuste a partir de las leyendas de los
diferentes proyectos, se fundamento en la metodologa del proyecto SAV.
Para cada GDI se determinaron niveles de alteraciones especificas en la estructura de las formaciones vegetales originales, por lo que se realiz una
estimacin de la extensin y/o distribucin espacial
de esas modificaciones (% de rea perdida) dada la
magnitud del trabajo (8.694 poligonales)., Estos
porcentajes por GDI se estimaron a partir del anlisis de una muestra de polgonos considerados representativos de cada GDI. Posteriormente se calcularon las reas asignadas a cada GDI en referencia a las formaciones vegetales a nivel nacional, al
norte y sur del Orinoco, as como dentro de las poligonales de los Parques Nacionales y Monumentos
Naturales, estableciendo el grado de proteccin
efectiva que ofrecen estas figuras a las formaciones
vegetales que contienen. Al estudiar los GDI se
debe considerar que un rea examinada a diferentes escalas expresara diferentes grados de detalle
en los GDI, y por ende diferentes patrones de GDI
por ejemplo: una plantacin de coniferas en Uverito,
sur de los estados Anzotegui y Monagas, a escala
1:250.000 aparece con un uniforme GDI 4 pero si se
detalla a 1:100.000 o 1:50.000 la misma rea se
fraccionara en GDI 5 para las reas urbanas y de
lotes de plantacin y un GDI 2 o 3 en los caminos y
corta fuegos entre los lotes donde se pueden encontrar formaciones de chaparros y mantecos (Curatella americana y Byrsonima spp.) adems de los
sistemas de sabanas asociadas a estas comunidades vegetales.
La determinacin del estado actual de las formaciones vegetales, se realiz superponiendo las capas
de informacin en SIG denominada Grados de Intervencin de las Formaciones Vegetales en Venezuela con las capas de informacin en SIG contenidas en las principales propuestas de formaciones
vegetales o elementos asociados en el pas: Hueck
(1960) citado en MARNR (1979), SAV (MARNR,
1982a, 1982b), Huber y Alarcn (1988) y Hbitats
(IGVSB, 2007b).
El clculo del error en la estimacin de los GDI de
una formacin boscosa en particular, es equivalente
a la precisin con que se superponen ambas capas,
depende de diversos factores como la escala cartogrfica de los trabajos, la precisin manual del
305
personal que las elabor y la calidad de la informacin disponible.

El coeficiente de variacin de los datos digitalizados
manualmente fue de +/- 0,0148 %, se calcul a
partir de los valores de desviacin estndar de la
medicin de una misma rea en tres repeticiones de
digitalizacin.
Con carcter experimental se calcul una posible
fuente de error adicional, la cual consiste en superponer las capas de informacin equivalentes en GDI
y determinando el coeficiente de variacin, sin embargo dado la falta de informacin cartogrfica e
histrica precisa en lo referente a las siluetas de las
poligonales a superponer, solo se trabajo con dos
reas de gran tamao, por ello se considera que el
valor obtenido para el coeficiente de variacin de +/3,32 % solo es una gua de tendencia para las reas
superpuestas de mayor tamao.
Como una estimacin indirecta de deforestacin, se
elaboraron diversos escenarios del tiempo que tardara el GDI 4 en cubrir el rea correspondiente al
sur del Orinoco, y a la superficie del pas a partir de
un anlisis de tendencias basado en estimaciones
de crecimiento. El primero aritmtico mediante el
incremento en GDI de un rea idntica por cada
periodo de tiempo, el segundo exponencial, segn
los dos mtodos:
1-La formula =LN(C2/D2)/LN(1+E2), donde C: es
superficie total, D: es superficie cubierta por GDI 4
en t0, y E: es el porcentaje de incremento anual del
rea del GDI 4
Segn el porcentaje de incremento del rea del GDI
4 por dos periodos de tiempo 20 y 30 aos. Datos
que se estimaron a partir de comparaciones entre el
rea cubierta por este GDI 4 en1988 y 2007 a escala 1:2.000.000 y entre 1982 y 2010 a escala
1:250.000.
Caractersticas generales del mapa.
La imagen cartogrfica (Figura No 2) y el mapa de
Huber y Alarcn (1988) ofrecen una visualizacin
rpida del impacto de las actividades humanas
sobre las formaciones vegetales en lo que se refiere
a magnitud del efecto, localizacin espacial, grado
de prdida o fragmentacin de las formaciones
vegetales originales, posible introduccin de especies exticas y otras caractersticas de inters para
la conservacin de la diversidad biolgica y sus
componentes.
La leyenda presenta una escala de 5 niveles en
funcin de las alteraciones a la estructura de las
formaciones vegetales originales, as como tambin
una estimacin de la extensin y/o distribucin espacial de las modificaciones (% de rea perdida o
fragmentada) dentro de cada polgono. El estado de
conservacin de la biodiversidad en funcin de la
prdida de hbitats por modificaciones en las formaciones vegetales, se interpreto cualitativamente
306
mediante el uso de la siguientes escalas: para el

grado uno (1) estado de conservacin ptimo o
Excelente, para el grado (2) estado de conservacin
Bueno, as siguiendo esta secuencia los dems
serian: 3 estado de conservacin Regular, 4 estado
de conservacin Pobre y 5 estado de conservacin
Muy pobre. Originalmente se plantearon seis niveles pero no fue posible dividir la informacin correspondiente al nivel 3.
1.- Excelente; sin intervencin aparente. Zonas
donde la formacin vegetal original no presenta
cambios detectables en la mayora del rea, se
estiman entre un 0 y un 5% como un mximo la
perdida de rea fragmentada o alterada dentro de
estas poligonales y no se tiene registros de modificaciones significativas en composicin y/o proporcin de especies.
Estas reas se encuentran nicamente al sur del ro
Orinoco y en su Delta, lo cual no implica la ausencia
de otros tipos de afectacin, est regin experimenta diversos tipos de explotacin minera (Berrotern,
2004) en ms de 300 zonas registradas (MPPA,
2008), actividades que conllevan a: deforestacin,
perdida de suelos por erosin hdrica, sedimentacin de cursos fluviales, contaminacin qumica de
los cuerpos de agua y de la fauna con mercurio,
cianuro, cadmio, cobre y otros txicos, introduccin
de especies exticas y eliminacin de la fauna silvestre debido a las actividades de cacera y comercio ilegal entre otros factores de amenaza (Aymard,
1987; Nebel & Wright, 1999; Berrotern, 2004;
Rodrguez y Rojas-Surez, 2008).
Esta es el rea mejor conservada del pas, y una de
las que alberga la mayor riqueza de especies, pero
tambin es una de las ms sensibles a las perturbaciones, especialmente las derivadas de la deforestacin y la minera, una zona invaluable para el
desarrollo sustentable como fuente de agua, energa hidroelctrica y biodiversidad a todos los niveles:
genes, especies, poblaciones, comunidades y ecosistemas, as como, por la diversidad cultural de las
diferentes etnias que la habitan.
Segn los escenarios de tendencia detallados ms
adelante, es un rea con alto riesgo de experimentar grandes deforestaciones en los prximos 120
aos por lo que es necesario implementar una visin de desarrollo sustentable con equidad y justicia
social (Nebel & Wright, 1999; Berrotern, 2004;
MPPA, 2010), el cual debera estar integrado a las
expectativas de los diferentes actores nacionales y
regionales que hacen vida en la zona y donde la
transformacin de la relacin entre el ser humano y
la naturaleza constituya un recurso para la vida
(Fundacin la Salle, 2010), de lo contrario se destruir en pocas generaciones esta importante fuente de riqueza, an antes de poder inventariarla y
caracterizarla de forma adecuada para poder conservarla y aprovecharla indefinidamente.
Figura 2. Impacto de las actividades humanas sobre las formaciones vegetales en Venezuela.
Para evitar este escenario es indispensable una

visin novedosa que permita el necesario desarrollo de la regin, junto con la conservacin de su
inmensa biodiversidad. Esta nueva visin implica
dejar de lado el viejo espejismo de la concepcin
desarrollista a ultranza donde se consideran a los
ecosistemas nicamente como la fuente de unos
pocos recursos (maderas, agua, minerales preciosos) y donde su eliminacin en aras de beneficios
econmicos o materiales temporales ocurre sin
consecuencias sociales y ambientales a largo plazo.
Dndole el mismo tratamiento a la visin de exclusin social y reparto desigual de los costos y beneficios de la conservacin (MPPA, 2010) sin tomar en
cuenta los efectos sociales negativos que estas

estrategias generan.
2.- Bueno; Ligeramente intervenido. Zonas donde
predomina la formacin vegetal original pero se
aprecian cambios, que aunque pueden ser muy
variados en su magnitud (reduccin, fragmentacin
o alteracin), se restringen a una proporcin de su
superficie entre el 6 al 25%. Entran en esta categora aquellas reas donde histricamente se realizaron actividades a una escala capaz de afectar las
formaciones vegetales originales en composicin
y/o proporcin de especies, a travs de la extraccin de recursos forestales, o el pastoreo de ganado caprino. Tambin se consideran en esta escala
307
las zonas que estuvieron o estn bajo la influencia

de contaminantes qumicos, la accin de especies
exticas (Nebel & Wright; 1999) y otros tipos de
presin de origen antropognico (MARNR, 1992).
Generalmente estas reas estn aisladas entre si y
rodeadas de zonas con un GDI mayor.
Casi todas estas reas estn al norte del Orinoco,
muchas asociadas a zonas agrestes y poco pobladas, como las reas inundables, muy ridas, fras o
inseguras (Pramos, Paraguan, y La Sierra de
Perij), o las zonas protegidas dentro de Parques
Nacionales, en proceso de recuperacin o no, como
las reas del: Waraira-Repano, Henri Pittier, Guatopo, y Paria.
3.- Regular; Moderadamente intervenida. Zonas
donde perdura la formacin vegetal original pero se
aprecian grandes reas(desde un 26% hasta un
75%) donde se estima que la formacin est reducida, fragmentada o alterada en composicin y/o
proporcin de especies. Este grado est muy asociado con la ganadera extensiva bovina o caprina,
practicada en los Llanos de Venezuela y en las
zonas ridas de Falcn y Paria.
Este nivel de intervencin mantiene en muchas
zonas (pennsulas de Paraguana y Paria) una importante proporcin del espacio y paisaje con las
caractersticas similares a las originales, por lo que
un adecuado control de otros factores de riesgo
para la biodiversidad, como el efecto de las especies exticas y la sobreexplotacin de las autctonas (Nebel & Wright,1999; MARN, 2001; Berrotern, 2004), podra facilitar la labor de conservacin in situ de muchas especies, hbitats y ecosistemas sin interferir con el uso y aprovechamiento
tradicional del rea.
4.- Pobre; Fuertemente intervenida. Zonas donde se
estima que la formacin vegetal original no es reconocible a partir de un 76 % y hasta un 99% dentro
del total del rea estudiada, y en la mayora de los
casos perdura solo de manera fragmentada, relictos
o especies testigo habiendo sido sustituida por nuevas formaciones o vegetacin antropognica.
Aparece asociada a actividades como la agricultura
intensiva (grandes monocultivos), la ganadera de
engorde con pastos cultivados, las plantaciones de
monocultivos intensivos, (plantaciones de pinos y
cultivos de arroz, sorgo y otros rubros) as como
reas de antiguos bosques transformados en sabanas de baja productividad o zonas urbanizadas.
5.- Muy pobre; Totalmente intervenida. Zonas, donde se estima que la formacin vegetal original se ha
reducido, alterado y fragmentado en toda el rea
hasta quedar solo en forma de relictos o especies
testigo. Aparece asociada a reas urbanas, grandes
complejos industriales como refineras, puertos y
zonas inundadas por represas y embalses.
308
Anlisis de los Grados de Intervencin a nivel nacional

Las reas correspondientes a los cinco GDI caracterizados en el pas se pueden observar en la figura
No 2, donde se muestra una versin ms actualiza
del mapa de Madi et al. (2010b). Los valores del
estado de conservacin de las formaciones vegetales a nivel nacional, reflejan numerosos hbitats y
sistemas ecolgicos, poco o nada alterados al sur
del Orinoco, mientras que al norte del Orinoco se
aprecian la mayor parte de las reas intervenidas a
un grado tal que apenas el 8% de este territorio se
encuentra en un GDI 2 gracias a figuras de proteccin como los sistema de reas protegidas
(MARNR, 1992).o regiones con climas extremos o
zonas poco adecuadas para el asentamiento y las
actividades humanas econmicamente rentables.
La revisin del estado de conservacin de las formaciones vegetales fuera de las reas Bajo Rgimen de Proteccin Especial (MARNR, 1992) o in
situ muestran que el norte del Orinoco, es el espacio ms modificado del pas y en el, los hbitats
ms afectados son los diferentes tipos de bosques,
que en muchas y extensas reas alcanzan el GDI 4,
visible en la cartografa desarrollada, a travs de
una franja de color rojo que atraviesa el pas de este
a oeste (figura No 2).
En muchos de los casos, esta rea refleja actividades agropecuarias intensivas o extensivas, desarrolladas a expensas de diferentes tipos de formaciones boscosas; como los bosques secos tropicales,
sustituidos por pastizales para ganadera extensiva
o monocultivos. Los bosques del pie de monte andino han sido transformados en cultivos, pastizales,
potreros, y la zona sur del Lago de Maracaibo, donde bosques hmedos han sido sustituidos por pastos o monocultivos de pltanos y palma de aceite.
Por otro lado, al analizar los datos al detalle, se
encuentra que casi la mitad del territorio Venezolano (aproximadamente 48%) se presenta sin intervencin aparente con un GDI 1, proporcin que se
corresponde principalmente con el lado sur del Orinoco, e implica que en ese territorio de Venezuela
los hbitats presentan un excelente estado de conservacin, mientras que en el resto del pas (principalmente al norte del Orinoco), se observa una
intervencin de moderada (21% GDI 3) a fuerte
(22% GDI 4)., La primera asociada principalmente
con actividades de ganadera extensiva en hbitats
de sabanas y la segunda con labores agropecuarias
en zonas previamente ocupadas por diferentes tipos
de bosques (seco tropical, de piedemonte andino
hmedo tropical), lo que implica que son estos hbitats a nivel nacional los que se encuentran en un
estado de conservacin entre pobre y regular.
Como ya se mencion, apenas un 8% del territorio
presenta una intervencin de GDI 2 asociado a un
buen estado de conservacin, mientras que las
reas urbanas, industriales y de embalses donde el

estado de conservacin de los habitats es muy
pobre, representan menos del 1% del rea total del
pas con un GDI 5.
Dadas las grandes diferencias histricas en su desarrollo y evolucin poblacional, el estudio en detalle del norte y sur del Orinoco muestra que la mayor
parte del territorio al sur (93,6%) se presenta sin
intervencin aparente con un GDI 1, resaltando
apenas el GDI 3 como el segundo valor con un 4,5
% del rea, esto implica que el sur del Orinoco es
un importante reservorio de biodiversidad, con hbitats en ptimo estado de conservacin, an cuando
desde hace dcadas se vienen realizando grandes
proyectos con un GDI 5, como la explotacin de
hierro a cielo abierto localizada en el "Cerro Bolvar", apenas visible como un punto en el mapa a
escala 1:250.000, o el proyecto hidroelctrico del
Embalse el Guri, cuyo espejo de agua ya es parte
integral de la geografa del Estado Bolvar.
Por otra parte, en el norte del Orinoco, el GDI 4
alcanza un 41% del total y el GDI 3 un 36%, lo que
implica que al menos el 77% de este territorio ha
sido alterado de forma significativa. En esta zona

las actividades agroindustriales y de ocupacin
urbana han alcanzado un nivel tal que en muy pocos lugares apenas un 15% posee un buen estado
de conservacin de hbitats con solo un GDI 2
(reas protegidas como Parques Nacionales
(MARNR, 1992) o muy inhspitas como los pramos). Al norte del Orinoco resalta el hecho, que
solo en el Delta se registra un rea con un GDI 1, lo
que representa apenas un 7% del rea total. Sin
embargo, en esta parte del pas los Parques Nacionales son figuras de gestin indispensables para la
conservacin de la biodiversidad.
Grados de intervencin en los hbitats de Venezuela.
En la tabla N 1 se observan los diferentes GDI que
presentan cada uno de los hbitats terrestres, los
cuales fueron previamente definidos para Venezuela en el Atlas de Venezuela (IGVSB, 2007b). Se
aprecia que los valores estn por encima del rango
del coeficiente de variacin esperado de +/0,0148%.
Tabla N 1: Porcentaje (%) del rea de distribucin de los hbitats terrestres IGVSB (2007b) a nivel nacional en cada Grado De Intervencin
GDI 1
GDI 2
GDI 3
GDI 4
GDI 5
Altimontano
Hbitats
25,29
22,58
27,35
23,86
0,91
Deciduo
11,48
7,89
24,39
53,45
2,79
Manglar
69,63
15,07
11,44
3,66
0,21
Montano
70,90
6,86
12,69
9,05
0,50
Sabana
9,32
14,49
45,82
30,22
0,15
Semideciduo
27,73
6,33
27,85
35,44
2,65
Siempreverde
84,50
0,59
5,66
9,12
0,12
Submontano
80,08
3,24
7,86
8,45
0,37
0,00
32,61
30,14
33,72
3,53
bueno
regular
pobre
muy pobre
Xerfilo
Estado de conservacin segn el GDI

excelente
No incluye hbitats de pramo, tepui y por sobre los 4.500 metros de altura.
El hbitat definido por los bosques decduos es el

ms afectado a nivel nacional, acumulando 80,6%
de su rea de distribucin en los GDI 3,4 y 5 donde
el estado de conservacin muy pobre ocupa un
2,79%, mientras que el de pobre est presente en la
gran mayora de esa rea con 53,4% dejando el
estado de conservacin regular en apenas un
24,3%, quedando un escaso 19% repartido entre
los estados de conservacin excelente y bueno.
El cuarto lugar en perdida de rea se presenta en
un hbitat muy relacionado con el anterior, definido
como Semidecduo en este trabajo con 65,94 % de
su rea de distribucin, mostrando los grados de
intervencin 3, 4 y 5 donde el estado de conservacin muy pobre ocupa el 2,65% y el pobre un
35,44%, permaneciendo un remanente de 34,06%
repartido entre los estados de conservacin excelente y bueno,
En base a estos resultados se hace necesario tomar

medidas para proteger eficazmente estos tipos de
hbitats con una gran riqueza de especies de flora y
fauna, muchas de las cuales poseen adaptaciones
particulares a cambios climticos extremos.
En el segundo lugar de perdida en rea de distribucin se encuentra el hbitat de sabana con un
76,19% de su rea de distribucin original entre los
GDI 3, 4 y 5 con apenas un 23,81% presentando un
estado de conservacin entre bueno y excelente, en
este hbitat las actividades agropecuarias han tenido histricamente un fuerte impacto, en especial la
prctica de la ganadera extensiva que se relaciona
con el GDI 3 en muchas zonas de la Biorregin
Llanera lo que determina que este sea tambin el
hbitat con el mayor valor de rea para el GDI 3 con
45,82% apenas por debajo del valor de 52,24% que
suman las reas de los hbitats Semidecduo y
309
Decduo para ese mismo GDI, debido a la eliminacin de los bosques asociados para las prcticas de
ganadera extensiva y agricultura de subsistencia o
mecanizada en las ltimas cinco dcadas (Aymard,
2005; Aymard y Gonzlez, 2007).
El tercer lugar en prdida de rea y hbitats corresponde al Xerfilo, este acumula un 67,39% de su
rea de distribucin entre los GDI 3, 4 y 5, mostrando la mayor rea en el GDI 5 de todos los hbitats
estudiados. No posee reas con un estado de conservacin Excelente con un GDI1, y poco menos de
un tercio (32,61%) de su distribucin presenta un
buen estado de conservacin, con un GDI 2, el
resto del rea est repartida de forma equivalente
entre los GDI, 3 y 4, dado que se distribuye en la
zona norte del Orinoco, reas histricamente ocupadas por poblaciones humanas ms o menos activas econmicamente.
Este tipo de hbitat posee poca riqueza de especies
de flora y fauna, pero las que sobreviven en estas
condiciones extremas de escasez de agua y altas
temperaturas poseen adaptaciones particulares de
gran importancia gentica, que generan recursos y
servicios ambientales en zonas donde ningn otro
grupo de especies es capaz de hacerlo y resulta
extremadamente costoso producirlos de otra forma.
Los hbitats Montano, Sub montano, Manglar y
Siempreverde son los que se encuentran en mejor
estado de conservacin en el pas, ya que acumulan un porcentaje siempre menor a 25% de su rea
de distribucin entre los grados de intervencin GDI
3, 4 y 5, ms cercano a esta cifra es el hbitat montano con apenas 22%, mientras que los dems
poseen grandes reas de su distribucin en GDI 1,

69,63% para el Manglar, 70,90% en el Montano,
80,08% del montano y 84,50% para el Siempreverde, lo que implica que la mayor parte de su distribucin presenta un estado de conservacin excelente.
Esta circunstancia se debe a que la mayor parte de
estas unidades se encuentran en la zona sur del
Orinoco, regin histricamente muy despoblada y
poco activa econmicamente, de hecho los hbitats:
Montano, Sub montano, y Siempreverde son hbitats boscosos en excelente estado de conservacin
y representan la gran mayora de todas las reas
con un GDI 1 d( 85%), sin embargo, actualmente
son las ms amenazadas por la explotacin maderera irracional que ha caracterizado la destruccin
de las reservas forestales del pas al norte del Orinoco a lo largo del siglo veinte.
El hbitat Altimontano, aunque posee un 52,13% de
su rea de distribucin en los GDI 3, 4 y 5, es una
de las que est repartida de forma uniforme entre
los diferentes GDI, mostrando un 47,87% dentro de
los estados de conservacin excelente y bueno, aun
as, estas reas estn amenazadas por la presin
que genera el continuo incremento de las zonas
agrcolas y de pastoreo en muchas regiones de los
Andes.
El estado de conservacin de los bosques asociados a cada hbitat segn estos datos es el siguiente: 59% en GDI 1, 5% en GDI 2, 14% en GDI 3, 21%
en GDI 2 y 1% en GDI 5, distribuidos de segn aparece en la tabla N 2:
Tabla 2. Porcentaje (%) de rea boscosa estimada por hbitat IGVSB (2007b) en cada GDI
Hbitats
Deciduos, Semideciduos y Altimontanos
Montano,Submontano y Siempre verde
Estado de conservacin
GDI 1
6
53
excelente
Como se aprecia en la tabla N 2, cerca de un 34%

de los bosques del pas corresponden a hbitats
Decduos, Semidecduos y Altimontanos, mientras
que el restante 66 % se corresponden con los hbitats Montano, Submontano y Siempre verde, de
estos porcentajes en el GDI 1 con un estado de
conservacin excelente se encuentra apenas una
fraccin de 6 % de los bosques correspondientes a
los hbitats Deciduos, Semideciduos y Altimontanos, mientras que por otro lado se observa un
abundante 53 % de los bosques correspondientes a
los hbitats Montano, Submontano y Siempreverde
ubicados mayormente al sur del pas.
Esta gran diferencia entre el estado de conservacin de ambas formaciones vegetales, hace obligatorio el rediseo del modelo de explotacin forestal
que se ha venido utilizado hasta los momentos en
Venezuela, tanto para proteger y preservar las formaciones ya impactadas como para utilizar susten-
310
GDI 2
3
2
bueno
GDI 3
9
5
regular
GDI 4
15
6
pobre
GDI 5
0,9
0,1
muy pobre
tablemente las que an se encuentran en excelente

estado de conservacin.
Grados de intervencin de las Formaciones vegetales de los SAV.
En la tabla N 3 se observan los diferentes GDI que
presentan cada una de las formaciones vegetales
definidas por el proyecto Sistemas Ambientales de
Venezuela o SAV (MARNR 1982a, b) y en la capa
SIG de Madi et al. (2009), las cuales estn definidas segn el porcentaje (%) del rea de distribucin
de cada formacin vegetal en cada GDI.
Las formaciones vegetales definidas en el proyecto
SAV (MARNR 1982a,b), fueron utilizadas como
lnea base de este trabajo a partir de la capa SIG de
Madi et al. (2009), por lo que para fines de comparacin estas reas son ideales ya que aun cuando
no tengan la exactitud florstica de trabajos recien-
tes, poseen la mayor precisin cartogrfica para la

comparacin, obtenindose un mejor estimado del
estado de conservacin actual de las formaciones
definidas en 1982 por el MARNR. Un trabajo complementario ser definir de forma ms exhaustiva la
leyenda con la misma escala 1:250.000, para as

poder establecer con mayor certeza el estado de
conservacin de cada tipo de formacin vegetal.
Tabla 3. Grados de intervencin de las Formaciones Vegetales de los SAV. (MARNR 1982a, 1982b; Madi y col, 2009)
Formacin Vegetal
Vegetacin especial
GDI 1
GDI 2
GDI 3
GDI 4
GDI 5
0%
100%
0%
0%
0%
Descubierto
26%
66%
1%
3%
3%
Bosque de galera
34%
43%
15%
8%
0%
Manglar
58%
18%
23%
0%
0%
Pramo
0%
71%
19%
9%
0%
Bosque
64%
4%
12%
19%
1%
Sabana arbolada palmas
39%
0%
44%
16%
0%
Sabana con chaparro
35%
1%
44%
18%
2%
Matorral
17%
11%
28%
42%
2%
Espinar
0%
27%
40%
30%
3%
Sabana con chaparro y matas
24%
0%
50%
24%
1%
Sabana arbolada matas
18%
3%
27%
51%
1%
Sabana abierta
14%
6%
42%
37%
0%
0%
20%
42%
36%
3%
16%
0%
72%
12%
0%
excelente
bueno
regular
pobre
muy pobre
Herbazal
Sabana con chaparro y bosque de galera
Estado de conservacin segn el GDI
Los valores que se obtienen para el estado de conservacin de los bosques en esta comparacin son
muy similares a los encontrados en la comparacin
anterior, y casi toda la variacin entra en el rango
del coeficiente de variacin esperado de +/- 0,0148
% incluso considerando para las grandes reas el
valor referencial de +/-3,32 %, donde una gran parte
de las formaciones boscosas se encuentran en muy
buen estado de conservacin con un GDI de 1 con
valores de 59 y 64%, apenas una diferencia de 5
unidades., Las reas con un GDI de 2, apenas difieren una unidad del 5 al 4% mientras en el GDI 3 se
pasa de 14 a 12, diferenciadose por 2 unidades,
igual que en el GDI 4 con valores de 21 a 19%,
mientras que en el GDI 5 los valores son casi idnticos. Esta coherencia entre los resultados al comparar contra los GDI datos provenientes de dos
trabajos independientes y muy espaciados en el
tiempo, sin duda aporta robustez y confiabilidad al
anlisis, mientras que el resto de los datos refuerzan esta impresin, todas las formaciones de sabana y/o herbazal muestran GDI de 3, 4 o 5 en la mayora de su rea de distribucin con valores que
oscilan entre un 80 y un 60%.
De la misma forma los patrones obtenidos para la
formacin Espinar se corresponden muy bien con
los repostados para el hbitat Xerfilo, con un 67%
versus un 73% de su rea de distribucin, repartida
entre los GDI 3, 4 y 5 y un 32 y un 27% de su rea
en buen estado de conservacin, en ambos casos
es notable la ausencia de un estado de conserva-
cin en la escala de excelente para esta formacin

Vegetal.
En trminos generales la formacion Manglar muestra patrones similares de GDI en su rea de distribucin entre ambas comparaciones. Por ejemplo en
los GDI 3, 4 o 5 los valores oscilan entre 15 y 23%,
en ambos casos la mayora de esta formacin se
encuentra en un excelente GDI 1.
En la formacin Pramo tambin es notable la ausencia del estado de conservacin perteneciente a
la escala de excelente, pero en este caso la gran
mayora de su rea de distribucin se encuentra en
buen estado de conservacin (un GDI 2) en parte
gracias a la red de parques nacionales de la zona
Andina y por lo inhspito de estas zonas, sin embargo el fenmeno del calentamiento global, las
presiones para elevar la cota de la frontera agrcola
sin criterios de sustentabilidad y el incremento en
las actividades de pastoreo de altura, podran a
corto y mediano plazo disminuir el estado de conservacin de estas formaciones. Lamentablemente
en la definicin de hbitats los paramos y tepes se
encuentran integrados de tal forma, que la comparacin no es posible.
El estado de conservacin regular para la formacin
Sabana con chaparro y bosque de galera, es un
reflejo de lo comn que es en las zonas de sabana
incumplir las normas y llevar los cultivos y pastos
hasta las riberas de los ros eliminado la vegetacin
existente, con la consecuente interrupcin y frag-
311
mentacin de estos corredores naturales y el incremento en los riesgos de inundacin. Por otro lado la
formacin Bosques de Galera a nivel nacional,
posee un 77% de su distribucin en un buen o excelente estado de conservacin., En las zonas montaosas ests comunidades todava se encuentran
bien conservadas porque estn ubicadas en reas
poco accesibles y resguardadas de incendios, una
proporcin importante de ellos se encuentran al sur

del Orinoco.
Cuando se analiza la propuesta de formaciones
vegetales elaborada por Hueck (1960), la situacin
general es muy similar a lo establecido previamente, como se puede ver en la tabla No4, donde se
observan los GDI para el bosque en general y en
especifico en la tabla No5.
Tabla 4. Estado de conservacin de los bosques propuestos por Kurt 1960 (citado en MARN, 1979)
Grado De Intervencin
Porcentaje (%) del rea de distribucin de los bosques en
Venezuela
GDI 1
GDI 2
GDI 3
GDI 4
GDI 5
49
17
27
excelente
bueno
regular
pobre
muy pobre
Tabla 5. Porcentaje (%) del rea de distribucin en cada Grado De Intervencin
Formacin Kurt 1960 (citado en MARN, 1979)
GDI 1
GDI 2
GDI 3
GDI 4
GDI 5
GDI 3+4+5
GDI 4 +5
Bosques de galera
19,1
16,1
32,9
31,5
0,4
64,9
31,9
Bosques de la Guayana
91,9
0,0
5,9
1,1
1,2
8,1
2,2
Bosques deciduos mesfilos
0,0
6,4
26,2
66,1
1,2
93,6
67,3
Espinares, Cujisales
0,3
13,2
30,2
55,1
1,2
86,5
56,3
Bosques en la regin Andina
0,0
27,4
44,1
26,9
1,6
72,6
28,5
Cardonales
0,0
23,8
32,5
40,9
2,8
76,2
43,7
Bosques en los valles andinos
0,0
12,8
14,9
70,9
1,5
87,2
72,4
Selvas higrfilas
43,7
4,5
11,0
40,5
0,2
51,8
40,8
pobre
muy pobre
excelente bueno regular
Tabla 6. Promedio ponderado (PP) del GDI de las formaciones propuestas en los diferentes trabajos
Hbitats IGVSB
(2007b)
Formacin Kurt 1960 MARN (1979)
Formacin Vegetal SAV (MARNR 1982a, MARNR

1982b) Madi y col (2009)
Siempreverde
1,40 Bosques de la Guayana
1,20 Vegetacin especial
Submontano
1,46 Selvas higrfilas
2,49 Manglar
1,63
Manglar
1,50 Bosques de galera
2,78 Descubierto
1,88
Montano
1,61 Bosques en la regin Andina
3,03 Bosque
1,89
Altimontano
2,52 Cardonales
3,23 Bosque de galera
1,97
Semideciduo
2,79 Espinares, Cujisales
3,44 Pramo
2,35
Sabana
2,97 Bosques en los valles andinos
3,61 Sabana arbolada palmas
2,35
Xerfilo
3,08 Bosques deciduos mesfilos
3,62 Sabana con chaparro
2,51
Deciduo
3,28
En este caso los datos siguen la tendencia general

del estado de conservacin de los bosques en Venezuela, muy intervenidos al norte del Orinoco,
mientras que al sur del Orinoco se observa el mayor
312
(Tepes)
Sabana con chaparro y matas
1,00
2,75
Sabana con chaparro y bosque de galera
2,80
Sabana abierta
3,00
Matorral
3,01
Espinar
3,09
Sabana arbolada matas
3,14
Herbazal
3,25
porcentaje de bosques en excelente estado de conservacin, resalta el caso de las Selvas higrfilas
del Delta que muestran la mayor parte de sus reas
de distribucin en extremos opuestos del estado de
conservacin excelente y pobre, gracias a esto en

trminos generales se puede decir que se mantiene
en buenas condiciones tal como se observa en el
valor del promedio ponderado de la tabla N 6.
Los Bosques y higrfilos, mesfilos y secos de los
Andes no presentan un GDI 1, apenas conservan
pequeos porcentajes de su rea de distribucin en
un estado de conservacin bueno, lo que hace necesario actualizar la definicin y caracterizacin de
estas formaciones para establecer programas de
manejo con miras a su proteccin y recuperacin,
igualmente para los Bosques decduos mesfilos,
Espinares, Cujisales y Cardonales, formaciones que
presentan la mayor rea de distribucin en los GDI
mas altos y la menor en el GDI 2, donde el Bosque
decduo mesfilo el que se encuentra en peor estado con apenas un 6% siendo la formacin que requiere mayor atencin por parte de los organismos
encargados de su conservacin, (Nassar et al., y
2008) representa una importante contribucin.
La tabla N 6 muestra el promedio ponderado de los
GDI de las formaciones propuestas en los diferentes trabajos, representando un resumen grfico de
los anlisis previos, se aprecia la ubicacin relativa
de cada propuesta dentro de su grupo y entre grupos resaltando la agrupacin de las formaciones
segn su GDI.
Cuando revisamos los GDI en funcin de la propuesta de Huber y Alarcn (1988), los patrones de
estado de conservacin de las diferentes formaciones vegetales siguen la misma tendencia establecida en los trabajos anteriores, pero se alcanza un
nivel de detalle incomparable con lo que hasta ahora se ha presentado en funcin del cual se podr
establecer una jerarqua de prioridades, la cual
permitir elaborar planes de conservacin preservacin y uso sustentable adecuados a cada situacin.
Las siguientes formaciones presentan un excelente
estado de conservacin (GDI 1) en su rea de distribucin, en este y los prrafos siguientes las formaciones se ubican en funcin de un decreciente
estado de conservacin (del mejor al peor).
En las siguientes formaciones se presenta un excelente estado de conservacin (GDI 1) y un buen
estado de conservacin (GDI 2): Bosques Ombrfilos Submontanos, Siempre Verdes. Bosques
Ombrfilos Altos, Siempre Verdes, del Sur del Delta. Bosques Ombrfilos Submontanos, Sub-Siempre
Verdes. Bosques Ombrfilos y Palmares de Pantano del Delta Inferior. Sabanas Arboladas y Arbustivas con Platycarpum orinocense. Herbazales de
Pantano del Delta Inferior. Bosques Tropfilos Bajos
Piemontanos, Semi-Decduos. Sabanas Graminosas Abiertas. Bosques Ombrfilos Medios, SubSiempre Verdes, del Delta Superior. Bosques
Tropfilos Medios, Semi-Decduos. Bosques
Ombrfilos y Palmares de Lodazal (Bosques de
Cinaga) del Delta Medio. Sabanas Arbustivas y/o

con Palmas, Inundables del Delta Superior. Bosques Ombrfilos Piemontanos, Sub-Siempre Verdes. Bosques Ombrfilos, Siempre Verdes. Bosques Ombrfilos Altos, Semi-Decduos (Cuenca del
Ro Cuyun). Sabanas Abiertas Inundables. Manglares Costeros. Manglares Estuarinos (Delta Inferior y
Planicie Cenagosa Costera. Bosques Ribereos,
Estacionalmente Inundables (Vegas del Orinoco).
Bosques Tropfilos Bajos, Decduos, Sobre Colinas
Rocosas. Sabanas Arbustivas y "Chaparrales" con
Curatella y Acrocomia.
Las formaciones hasta aqu citadas requieren de
polticas de proteccin para su preservacin y uso
sustentable especialmente en las reas con excelente estado de conservacin, pero se debe bajar la
escala de trabajo en los casos de la explotacin de
la Palma Moriche en la Gran Sabana para poder
determinar con mayor precisin su estado de conservacin actual.
Las tres siguientes formaciones no presentan reas
en excelente estado de conservacin, sin embargo
gran parte de su rea de distribucin est en buen
estado de conservacin el GDI 2, de esta manera
las Sabanas Arbustivas con Curatella y Attalea
(Incluye "Chaparrales") poseen 86% de su rea de
distribucin en este GDI 2 y los Pramos Andinos
(incluye Pramos Arbustivos, Herbceos y Desrticos) un 72%. Mientras que los Bosques Ombrfilos
Submontanos/Montanos, Siempreverdes descienden hasta un 62% pero mantienen un aceptable
estado de conservacin regular en un 29% (GDI3).
Por su parte los Bosques Ombrfilos Submontanos,
Sub-Siempreverdes sobre Areniscas de la formacin Aguardiente, situados en La Fundacin, estado
Tchira no presentan reas en excelente estado de
conservacin, sin embargo poseen un 61% en buen
estado de conservacin, la mayor parte del restante
36% se encuentra en un pobre estado de conservacin, lo que indica que estas formaciones deben ser
estudiadas en mayor detalle para actualizar su estado de conservacin y mejorar su proteccin, en
virtud que actualmente se conoce que esta rea
representa un importante centro de endemismo y
que gran parte de su flora est relacionada con la
del escudo Guayans y la Amazona ( Aymard &
Campbell, 2007; 2008).
Las siguientes formaciones pertenecen a un grupo
donde ms de la mitad de su rea de distribucin
(entre 52 y 74%) se encuentra entre los estados de
conservacin regular, pobre y muy pobre por lo que
actualmente requieren atencin especial, aun cuando entre el 47 y el 26% del rea de distribucin se
encuentre todava en un buen estado de conservacin. Las formaciones aqu incluidas son las siguientes: Bosques de Galera, Semi-Decduos, Con
"Morichales". Bosques Ombrfilos Montanos Siempre Verdes (Bosques Nublados Costeros, Incluidos
Sub Pramos Arbustivos). Arbustales Xerfilos
313
Litorales. Subpramos Arbustivos Costeros. Bosques Ombrfilos Submontanos y Montanos Siempre

Verdes (Bosques Nublados Costeros). Herbazales
Litorales Halfilos y Psamfilos. Bosques Ombrfilos Submontanos, Semi-Decduos Estacionales
("Bosques Alisios"). Arbustales Xerfilos Espinosos.
Bosques Ombrfilos Montanos, Sub-Siempre Verdes. Sabanas Abiertas, Inundables, con Paspalum
fasciculatum ("Gamelotales"). Bosques Tropfilos
Basimontanos, Decduos. Manglares Ribereos (De
Agua Salobre). Bosques Ombrfilos Montanos,
Siempre Verdes (Bosques Nublados Andinos). Bosques de Galera, No Inundables. Vegetacin Litoral
(Combinacin de 1,2 y 4). Pramos Arbustivos.
Sabanas Abiertas, No Inundables y Bosques
Ombrfilos Basimontanos, Semi-Decduos Estacionales.
Las siguientes formaciones tambin requieren atencin especial para su conservacin, ya que presentan un estado de conservacin bueno que no supera el 23% y en varios casos llega a hacerse inexistente, quedando la mayor parte de su cobertura
entre un 92 y un 41% en el GDI 3 un estado de
conservacin regular. Las formaciones incluidas en
esta clasificacin son las siguientes: Bosques
Ombrfilos Submontanos / Montanos, Siempre
Verdes. Sabanas Arbustivas, Inundables ("Congriales" de las Vegas del Orinoco). Herbazales de Turbera del Delta Medio. Sabanas Abiertas, Inundables, de la Planicie Elica Arauca-Cinaruco (Mdanos de Apure). Bosques Tropfilos Altos, Decduos
("Apamateros"). Bosques Ombrfilos Submnontanos, Siempre Verdes (Bosques Nublados Costeros).
Vegetacin Litoral (Combinacin de 1 y 2). Bosques
Ribereos, Semi-Decduos (Peridicamente Inundables). Sabanas Abiertas, Inundables ("Bancos",
"Bajos" y "Esteros" del Alto Apure). Matorrales
Xerfilos y "Cardonales" de Valles Intra-Andinos.
Matorrales Tropfilos, Decduos y Semi Decduos.
Complejo Matorrales / Sabanas Arbustivas / Herbazales. Bosques de Galera, Semi-Decduos (No
Inundables). Bosques Tropfilos Piemontanos,
Semi-Decduos. Bosques Ombrfilos submontanos,
siempre verdes (Bosques Nublados Costeros).
Bosques Tropfilos Bajos, Decduos (De Los Llanos
Orientales). Bosques Tropfilos Bajos y Medios,
Decduos. Sabanas Arbustivas, No Inundables.
Sabanas Arbustivas y/o con "matas". Sabanas Piemontanas Arbustivas. Bosques Tropfilos, Semi
Decduos Estacionales (Valles Martimos). Subpramos Arbustivos y Otros Herbazales. Sabanas
Arboladas (Con "Matas"). Sabanas Abiertas (a veces con Copernicia o Mauritia). Sabanas Abieras,
Inundables (con Copernicia, "Estero de Camagun"). Herbazales de Pantano.
Finalmente el siguiente grupo presenta el peor estado de conservacin ya que en la mayor parte de
su rea de distribucin desde 52 y hasta un 76% se
encuentra en un pobre o muy pobre, mientras que el
314
resto de su rea se ubica mayormente en un regular

estado de conservacin, por ello estas formaciones
deben ser consideradas prioridad para proyectos y
programas de recuperacin y conservacin. Las
formaciones incluidas en este grupo son las siguientes: Matorrales Tropfilos, Decduos y Semi Decduos. Bosques Ombrfilos Basimontanos / Submontanos, Sub-Siempre Verdes (Vertiente O). Sabanas
Piemontanas Arbustivas. Matorrales Xerfilos y
"Cardonales" de Valles Intra-Andinos. Bosques
Tropfilos Piemontanos, Semi-Decduos. Bosques
Tropfilos Bajos y Medios, Decduos. Bosques
Tropfilos Piemontanos, Decduos y SemiDecduos. Sabanas Arboladas (Con "Matas"). Sabanas Arbustivas, No Inundables. Vegetacin Litoral
(Combinacin de 1 y 2).
Los Bosques Tropfilos, Semi Decduos Estacinales (Valles Martimos), Los Bosques Xerfilos Bajos,
Decduos y las Sabanas Arbustivas (ocasionalmente con Copernicia tectorum) son las que se encuentran en el peor estado de conservacin con valores
mayores al 85% de su rea de distribucin en GDI 4
y 5 y el escaso restante en el GDI 3. Estas son las
tres formaciones que requieren de un mayor esfuerzo para evitar su desaparicin mediante programas
de recuperacin.
Es notable que el orden de magnitud de los GDI
para los bosques en Venezuela se mantiene idntico en todos los anlisis, siendo el GDI 1 el de mayor
magnitud seguido por el GDI 4 y el GDI 3 el GDI 2 y
finalmente el GDI 5., Como es de esperar los GDI 4
y 3 son los mas comunes en cualquier pas con
actividades agropecuarias, mientras que el GDI 5 es
el mas difcil de alcanzar ya que implica modificaciones realmente profundas que solo se encuentran
en reas muy urbanizadas o embalses, por otro
lado disponer de un porcentaje tan alto de GDI 1 es
un privilegio poco comn que debe ser preservado
al mximo dentro de un modelo de desarrollo sustentable y respetuoso de la biodiversidad.
Por otra parte, las diferencias porcentuales entre los
trabajos se deben a diversos factores tales como: 1La variacin que generan las escalas 1:2.000.000 y
1:250.000, 2-La precisin cartogrfica (definicin de
siluetas y bordes de poligonales entre otros), 3.-Las
modificaciones propias de las formaciones debidas
al momento en que se realizo cada trabajo, 4-La
mayor o menor precisin de la persona que digitalizo la siluetas y 5-Las diferencias conceptuales en
las propuestas que unen o separan reas
La propuesta de Hueck (1960) citado por MARNR
(1979) solo incluye a los Bosques de galera de las
regiones secas; en el mapa de hbitats del IGVSB
(2007b) no estn ni siquiera definidas, mientras que
en SAV (MARNR 1982,b) son colocadas en dos
categoras separadas, siendo esta una formacin
que representa un notorio segmento de los bosques
del pas en GDI 1. Estas diferencias entre un autor y
otro generan diferencias en los valores de reas
superpuestas, por lo que se calcul un valor de

esta posible fuente de error. Sin embargo, se considera que el valor obtenido no se puede generalizar
a la superposicin de todas las capas, en virtud que
cada una de las pares de capas superpuestas tiene
su propio valor individual de coeficiente de variacin.
Anlisis de Tendencias
En esta seccin se consideran las consecuencias a
futuro de la evolucin de la dinmica que ha prevalecido en los ltimos 20 y 30 aos, en lo referente
al incremento o reduccin de los GDI a nivel nacional y su significado con respecto al estado de conservacin de los bosques y otras formaciones vegetales (MARNR, 1982c), ofreciendo un marco referencial a largo plazo que permitir la definicin de
polticas y la orientacin de la gestin ambiental
con criterios de sustentabilidad.
El presente proyecto gener una nueva leyenda
compuesta por cinco niveles de GDI, como no eran
equivalentes a los de los otros trabajos anteriores,
se compararon estas escalas con los del proyecto
SAV (MARNR 1982b), utilizando la suma total de
reas clasificadas como intervenidas ms all del
nivel de GDI 1, contra la suma total de todas las
reas clasificadas como intervenidas (Moderada,
Moderada Fuerte y Fuerte) y aquellas caracterizadas nicamente como reas agropecuarias, pero
carentes de informacin sobre el GDI de la formacin vegetal original.
Como resultado se obtuvo que el valor del rea
considerada intervenida se increment de
401.500,87 a 475.235,02 Km2, un aumento de
73.734,15 Km2. Sin embargo, este aumento global
de 18,36% en el rea clasificada como intervenida y
que representara solo un 0,65 % de incremento
anual, no necesariamente permite discriminar incrementos de rea en el tiempo por GDI, estos resultados solo indican la existencia de mas rea
clasificada entre uno y otro estudio ya que en SAV
(MARNR, 1982a,b), el menor valor de intervencin
es moderado y despus solo sin informacin que no
es equivalente al GDI 1.
Las comparaciones temporales entre el GDI 4 con
el nivel fuerte de SAV, que incluyen cuatro categoras: sin informacin, moderada, moderada fuerte y
fuerte, resultaron aceptables en la revisin de equivalencias ya que ambas categoras presentaron
porcentajes de reas intervenidas similares, probablemente porque en la escala nominal estos niveles
extremos son ms fciles de definir que los niveles
intermedios.
La redefinicin conceptual utilizada en la nueva
escala de GDI, signific que los GDI 2 y 3 no resultaran equivalentes a los niveles moderada, o moderada fuerte del SAV, estas categoras presentaron
porcentajes de reas intervenidas diferentes, por lo
que estas comparaciones no son posibles. La esca-
la sin informacin no aporta informacin comparable

y tampoco la nueva de GDI 5, ya que su definicin
no est asociada a ninguna escala anterior.
Debido a esto se realizaron las comparaciones
temporales utilizando el GDI 4 que resulta til para
este caso ya que es uno de los ms altos de la escala e implica un estado de conservacin pobre
sobre la que es detectada, en el caso de los bosques lleva implcito por definicin eventos de deforestacin que van desde un 76 % hasta un 99% del
rea boscosa original., Dado que el GDI 4 implica
efectos sobre otras formaciones vegetales, adems
de los bosques las estimaciones de crecimiento se
llevan hasta cubrir la totalidad del territorio en estudio para as garantizar que afectaron de la misma
manera a todas las reas boscosas.
Con los datos de los mapas de vegetacin de Paisajes Vegetales (IGVSB, 2007a) y del Mapa de
Vegetacin de Venezuela (Huber y Alarcn, 1988)
redefinidos en funcin de los nuevos GDI se observa que el equivalente estimado del GDI 4 pas de
101.218 Km2 en 1988 a 148.860 Km2 en 2007, un
incremento del 47% en 19 aos lo que representa
un 2,47% de incremento anual, por lo que a nivel
nacional podemos hablar de un aumento del 50%
en el GDI 4 cada 20 aos, con esta tasa de incremento anual en solo 74 aos la superficie total del
pas quedara en GDI 4 tomando en cuenta para
este calcul que el rea que ya se encontraba en
este GDI en el mapa aqu presentado.
De la misma forma a partir de los datos de los proyectos SAV redefinidos en funcin de los nuevos
GDI en la capa SIG de Madi et al. (2009) se observa que el rea equivalente estimada del GDI 4 pasa
de ocupar 141.594,84 Km2 en 1982 a 209.780,21
Km2 en 2010, lo que representa un incremento del
48,15 % en 28 aos, 1,72 % de incremento anual,
un aumento del 51,6% en el GDI 4 a nivel nacional
cada 30 aos y un 0,75 % de diferencia por debajo
de los clculos de tendencia realizados a menor
escala. Aun as con esta tasa de incremento anual,
en solo 85 aos la superficie total del pas quedara
en GDI 4, tomando en cuenta para el clculo el rea
que ya se encontraba en este GDI en el mapa de
GDI aqu presentado, pero si se toma para este
computo la suma de las reas que ya se encuentran
en los GDI 3,4 y 5 (ver tabla N 7) y que corresponde a 404.006,51 Km2 solo se tardaran 48 aos para
que la totalidad de la superficie del pas quedara en
estos GDI.
Las diferencias de magnitud entre los clculos
quizs es debido a diversos factores, por ejemplo:
los lapsos de tiempo que cubren son diferentes, 19
aos versus 28 aos, adems la informacin mas
antigua entre un caso y otro difiere en 6 aos, tiempo suficiente para que cambien las reas y los ritmos de afectacin de las formaciones vegetales.
Probablemente lo ms importante en este caso, es
que fueron mapas levantados a diferentes escalas,
315
siendo la mayor escala la de los SAV (MARNR

1982b; Madi et al., 2009), y la del mapa de GDI
(1:250.000), actualizado a la versin aqu presenta-
da, valores que tienen mayor precisin espacial y

por ende deben ser considerados los datos ms
robustos y confiables.
Tabla 7.rea Km2 en GDI 4 y suma de los GDI 3,4 y 5 en cada escenario
Escenario 1
Incremento de
50.000 Km2
Escenario 2
Incremento de
50.000 Km2
Aos
GDI 4
GDI 3+4+5
Aos
GDI 4
GDI 3+4+5
209.777
404.007
209.777
404.007
30
250.000
454.007
20
250.000
454.007
60
300.000
504.007
40
300.000
504.007
90
350.000
554.007
60
350.000
554.007
120
400.000
604.007
80
400.000
604.007
150
450.000
654.007
100
450.000
654.007
180
500.000
704.007
120
500.000
704.007
210
550.000
754.007
150
550.000
754.007
240
600.000
804.007
180
600.000
804.007
270
650.000
854.007
210
650.000
854.007
300
700.000
904.007
240
700.000
904.007
330
750.000
954.007
270
750.000
954.007
360
800.000
1.004.007
300
800.000
1.004.007
390
850.000
1.054.007
330
850.000
1.054.007
900.000
1.104.007
360
900.000
1.104.007
420
El mejor escenario
Escenario 3
Incremento de
50% por periodo
Escenario 4
Incremento de
50% por periodo
Aos
GDI 4
GDI 3+4+5
Aos
GDI 4
GDI 3+4+5
209.777
404.007
209.777
404.007
30
314.666
508.895
20
314.666
508.895
60
471.999
666.228
40
471.999
666.228
90
707.998
902.227
60
707.998
902.227
120
1.061.997
1.256.226
80
1.061.997
1.256.226
El peor escenario
Es factible usar estos datos como un rango estimado del escenario mximo y el mnimo para el incremento en el GDI 4, pese a que este cambio puede o
no pasar primero por los GDI 2 y 3 y a que siempre
son estimaciones arriesgadas por los mltiples
factores que afectan estos procesos, se plantearon
escenarios con un incremento constante en el GDI
4 de 50.000 Km2 para perodos de 20 a 30 aos,
modelo que asume un crecimiento 0 de la actividad
una inferencia no necesariamente sustentada por
los datos, la otra alternativa utilizada en la Tabla N
7 fue asumir un incremento geomtrico del 50% de
esa rea en cada periodo, una presuncin mejor
apoyada.
El proceso que se refleja en este crecimiento a nivel
nacional est muy asociado con la expansin urbana y la frontera agrcola, as como con la densificacin de las actividades agropecuarias y sus infraestructuras asociadas (embalses, monocultivos, pastos y otros) que se han producido principalmente en
la zona norte del Orinoco, mientras que en el sur del
Orinoco las actividades forestales, mineras y gana-
316
deras amplan continuamente sus fronteras, esta

regin posee mayor cantidad de bosques en excelente estado de conservacin (Miranda, 2002; Aymard et al., 2009) se determinaron datos especficos de crecimiento del rea de GDI 4 para esta
zona.
Siguiendo la metodologa utilizada a nivel nacional
con los datos de los mapas de vegetacin de Paisajes Vegetales (IGVSB, 2007a) y del Mapa de
Vegetacin de Venezuela (Huber y Alarcn, 1988)
redefinidos en funcin de los nuevos GDI, se observa que al sur del Orinoco el equivalente estimado
del GDI 4 pas de 2.362,34 Km2 en 1988 a
4.180,44 Km2 en 2007, un incremento del 76,96 %
en 19 aos, lo que representa un altsimo 3,84 %
anual, en el caso del sur del Orinoco implica que en
121 aos la totalidad del territorio al sur del Orinoco
presentara un GDI 4, aun cuando actualmente las
reas afectadas totales sean muy pequeas en
proporcin a lo extenso del territorio (Miranda,
2002).
Sin embargo, estos valores no pueden ser cotejados a una mayor escala (1:250.000), en virtud que
el proyecto MARNOT (MINAMB, 2006a) y los Mapas de la Vegetacin Actual de Venezuela de Delfina Rodrguez y Amrico Cataln (MARNR 1993;
1995; 1997; MPPA, 2006) solo estn definidos para
el norte del Orinoco y en SAV (MARNR 1982, b), y
no contemplan informacin de los niveles de intervencin al sur del Orinoco.
Los escenarios que se presentan en la Tabla N 7
deben interpretarse con moderacin mientras se
define el incremento por zonas ms especficas del
GDI 4 para as mejorar la precisin de estas estimaciones, ya que los resultados anteriores indican que
el crecimiento del rea ocupada por el GDI 4 vara
entre zonas. Establecer reas de alto riesgo o vulnerabilidad (como posibles zonas mineras) en el sur
del pas, tambin mejorara la precisin de estos
clculos.
En este sentido, se estudio a una escala 1:250.000
la variacin en el rea cubierta por plantaciones o
zonas de explotacin minera a partir de diversas
fuentes de informacin bibliografas (FAO, 1981;
MARNR, 1982a; 1991; 1995a; 1996; Miranda, 2002;
Briceo, 2005; Gonzlez et al., 2008) y cartogrficas desde 1981 hasta el 2010 (MARNR,1982b;
MINAMB, 2006a; Gonzlez et al., 2008; MPPA,
2008; CVG-PROFORCA , 2008; Madi et al., 2009)
encontrndose considerables incrementos de las
reas con niveles de GDI principalmente del grado
4. Un claro ejemplo, lo representa las plantaciones
de conferas en la Faja Petrolfera del Orinoco, donde se encontraron valores de incremento de hasta
un 259,33% en 25 aos ( Madi et al., 2011, datos
sin publicar). Al sur del Orinoco en concesiones
mineras, se han registrado 20.514,81 Km2 (MPPA,
2008) la mayor parte de estas aun no han iniciado
actividades, pero por el hecho de haber sido registradas para esta actividad pueden ser consideradas
como parte de las reas en mayor riesgo de intervencin a corto plazo en la regin.
En lo referente al uso sustentable y la conservacin
de los bosques, la evaluacin de estas tendencias
se utiliza para generar un marco de referencia
(MARNR,1982c), ya sea a partir del incremento
porcentual anual o de los escenarios de la Tabla N
7 calculados hasta que el GDI 4 cubre el pas., Los
resultados prevn escenarios de deforestacin,
dado el continuo incremento de las reas con grados de afectacin cada vez mayores y donde finalmente una buena parte de los bosques remantes al
norte del Orinoco y grandes reas boscosas del sur,
terminaran desapareciendo transformadas en llanuras infrtiles apenas tiles para la ganadera extensiva, si no se modifican estas tendencias (MARNR,
1982c).
Los escenarios uno y dos si bien son los ms optimistas, son tambin los menos realistas, porque no
se tienen datos del incremento del GDI 4 ao por
ao para calcular el porcentaje de incremento

anual, diversos factores como: 1- El incremento de
la poblacin, con un alto porcentaje de pobreza y
pobreza extrema, 2- El incremento y caractersticas
de la comercializacin de los recursos madereros a
nivel nacional e internacional, y 3- El hecho de que
estn en ejecucin grandes proyectos de explotacin pblicos y privados de los recursos mineros, y
forestales concentrados al sur del Orinoco. Este
ltimo factor est favoreciendo generando un acelerado proceso de deforestacin, lo que implica un
cambio de GDI 1 a GDI 4 a nivel regional, y que sea
poco probable que el ritmo de cambio a GDI 4 a
nivel nacional se mantenga a una tasa fija de
50.000 Km2 en prolongados perodos de tiempo (20
y 30 aos).
Los escenarios 3 y 4 junto con las estimaciones del
porcentaje de incremento anual que arrojan valores
de 74 y 85 aos parecen ms realistas, sin embargo
cuando se afinan los clculos a nivel regional el
valor de 121 aos que se obtiene para el territorio al
sur del Orinoco indica la existencia de importantes
variaciones regionales, que deben tomarse en
cuenta al momento de plantear planes de mitigacin, por ello es indispensable desarrollar estos
anlisis a nivel de regiones ya sean con criterios
poltico-administrativos como la divisin en estados,
o con criterios biolgicos como las bioregiones
(MPPA, 2010), lo que ayudara en mejorar estas
estimaciones y los escenarios que de ellas se derivan.
Los perodos de tiempo que arrojan los resultados
indican que este es un proceso que afecta a varias
generaciones (transgeneracional) reduciendo paulatinamente la biodiversidad y recursos disponibles
para cada una de ellas. Hasta el siglo pasado las
sociedades no estaban conceptualmente preparadas para afrontar problemas de este tipo, pero es de
esperar que los criterios de desarrollo sustentable y
conservacin de la diversidad biolgica incluidos
en el marco de los planes de ordenacin y desarrollo nacional permitirn afrontar con xito este y otros
problemas similares (MPPA, 2010).
Para modificar estos pronsticos, es indispensable
reformular la gestin de usos de los bosques a nivel
nacional, con criterios de sustentabilidad (MPPA,
2010) y la integracin de todos los actores y entes
involucrados en un sistema que permita coordinar e
implementar de forma eficaz y efectiva las acciones
y planes de manejo sustentable de esta importante
fuente de recursos y reservorio de biodiversidad.
Al norte del Orinoco las formaciones vegetales y las
especies que las conforman requieren atencin
especial por parte de los gestores ambientales,
como las formaciones de Bosques Deciduos y las
Xerofticas de (Nassar et al., 2008), las cuales
podran ser incluidas a corto plazo en planes y programas especialmente diseados para su preserva-
317
cin en un marco de inclusin y justicia social

(MPPA, 2010).
A la luz de estos resultados es indispensable remarcar la necesidad de replantear con urgencia el
modelo de explotacin forestal que se ha venido
utilizado hasta los momentos en Venezuela, lo que
incluye alcanzar la sustentabilidad (MPPA, 2010) no
solo en la explotacin del recurso madera sino tambin en la figura de los bosques naturales como
formaciones que resguardan una inmensa riqueza
de especies y procesos que deben ser preservados
y no transformadas (en el mejor de los casos) en
monocultivos de unas pocas especies de inters
econmico.
Estas modificaciones debern impactar en el actual
funcionamiento y gestin de las reservas forestales,
y en el rediseo de los sistemas de decomiso, subasta y asignacin de guas para la movilizacin de
madera, es imprescindible superar la visin a corto
plazo de pas productor de materias primas, que no
toma en cuenta los costos sociales y ambientales
de esta actividad que aun sigue vigente en muchas
de las polticas pblicas del estado, ya que estas
reportan importantes recursos econmicos al corto
plazo, pero deja sentadas las bases de la miseria y
la pobreza al mediano y largo plazo.
Grados de intervencin en los Parques Nacionales.
Conservar in situ un muestrario representativo y
sustentable de la biodiversidad en Venezuela, implica conservar y preservar mltiples ecosistemas y
las formaciones vegetales que sustentan y los representan (Aguilera et al., 2003). Este es uno de los
principales objetivos de los Parques Nacionales y
los Monumentos Naturales (MARNR, 1992), es por
ello que a continuacin analizaremos la efectividad
de esta labor en funcin del estado de conservacin
de las formaciones vegetales dentro de algunas de
las ABRAE ms representativas del pas utilizando
una capa SIG modificada y actualizada a partir de la
base de datos del SIGOT-MPPA (2008).
Esta revisin exhaustiva del estado de conservacin
de las formaciones vegetales en las ABRAE an
est en proceso, sin embargo, a esta escala de
trabajo ya se puede afirmar que los Parques Nacionales ubicados al norte del Orinoco presentan diferentes patrones y grados de intervencin, mientras
al Sur aparecen homogneos y bien conservados.
El Parque Nacional Aguaro-Guariquito (estado Gurico) presenta la mayor parte de su rea intervenida
en grado 3, mientras que en El Parque Nacional
Waraira-Repano, pese a que la mayor parte del
rea presenta un grado 2, despus de dcadas de
proteccin y una lenta recuperacin en las reas
ms intervenidas (MARNR, 1992), an se encuentran grados de afectacin 3 y 4.
Al norte del Orinoco, estas figuras son espacios
separados de un entorno fuertemente intervenido
318
pero aisladas entre s, lo que por una parte resalta

su importancia como reas para la conservacin de
hbitats y por otra la necesidad de realizar estudios
y acciones que permitan la creacin de corredores
de enlace entre aquellos que compartan hbitats y
sistemas ecolgicos, as como, mejorar la gestin
para la conservacin de la diversidad biolgica y
sus componentes fuera de estas reas protegidas
(in situ).
Descripcin del estado de conservacin de algunos
de los Parques Nacionales ms importantes del
pas:
Parques Nacionales de la biorregin Cordillera de la
Costa occidental
El Parque Nacional Waraira-Repano, presenta un
1,8% de su rea total en el GDI 5, un 15% en GDI 4
y otro 15% en GDI 3, escalas asociadas al permetro de las reas urbanas y agrcolas que lo rodean
en el piedemonte. El restante 68,26% en GDI 2, se
encuentra ubicado en las cotas intermedias, altas y
zonas alejadas de la actividad humana. Esta rea
muy modificada histricamente por actividades
ganaderas y agrcolas se encuentra en proceso de
recuperacin y en un buen estado de conservacin
en su mayor parte, donde se incluyen habitats de
subpramo, bosque nublado y bosque xerfilo
(MARNR, 1992; INPARQUES on line 21/07/2010).
El Parque Nacional Guatopo presenta un 0,61% de
su rea en GDI 5, la cual est asociada a los embalses, un 9,14% en GDI 4 y un significativo 64,41%
en GDI 3, asociados ambos a actividades agrcolas,
quedando apenas un 25,84% del territorio en un
GDI 2. Sin embargo, pese a representar apenas un
cuarto de la superficie total del parque, estas reas
protegen importantes zonas de bosque hmedo
tropical
y
muy
hmedo
pre-montano,
(MARNR,1992; INPARQUES on line 21/07/2010)
permitiendo que estos hbitats estn en buen estado de conservacin, el resto del rea del parque se
mantienen en un estado de conservacin regular.
El Parque Nacional Henri Pittier, presenta slo un
0,36% de su superficie en GDI 5 (debido a los asentamientos que lo rodean), un 13,46% en GDI 4 y un
14,41%, en el GDI 3, ambos grados asociados a las
actividades agrcolas que rodean Maracay y las
costas del Estado Aragua en el piedemonte. La
mayora del rea del parque (71,11%) se encuentra
en el GDI 2. Lo que implica que los hbitats se encuentran en buen estado de conservacin, entre
ellos se pueden citar: el bosque nublado, el bosque
decduo y semidecduo, as como las sabanas, cardonales, espinares y manglares (MARNR, 1992;
INPARQUES on line 21/07/2010).
El Parque Nacional Laguna de Tacarigua presenta
los GDI 4 y 5 en el 0,61% y 0,05% de su superficie
respectivamente, principalmente en las zonas perimetrales y asociadas a balnearios y zonas de servi-
cios. El 16,68% de rea presenta un GDI 3 asociado

a actividades agropecuarias al sur del parque que
afectan al bosque seco tropical (MARNR, 1992;
INPARQUES on line 21/07/2010), presentando un
moderado o regular estado de conservacin, el
restante 82,68% de la superficie se encuentra en
GDI 2, asociado al bosque de manglar y al bosque
seco tropical (MARNR, 1992; INPARQUES on line
21/07/2010) lo cuales se encuentran en buen estado de conservacin.
Parques Nacionales de la biorregin Cordillera de la
Costa oriental
El Parque Nacional Mochima presenta un 0,33% del
total, en GDI 5 como consecuencia de su cercana a
la zona urbana de Puerto la Cruz; un 45,55% en
GDI 3 que mantiene un estado de conservacin
regular por uso agropecuario, principalmente en los
hbitats de herbazales litorales, bosques secos
tropicales, bosques hmedos montanos y bosques
nublados (MARNR, 1992; INPARQUES on line
21/07/2010), y un 54,11% en GDI 2, que protege
principalmente a los hbitats de arrecifes coralinos,
praderas de Thalassia y manglares costeros
(MARNR, 1992; INPARQUES on line 21/07/2010)..
Parques Nacionales de la biorregin: Sistema de
colinas Lara-Falcn
El Parque Nacional Morrocoy presenta apenas el
0,02% de su extensin en GDI 5, asociado al crecimiento urbano al norte del parque, otro 10,69%
presenta un GDI 4 y un 23,63% en GDI 3, ambos
afectan principalmente a los hbitats del bosque
seco tropical (MARNR, 1992; INPARQUES on line
21/07/2010) debido a las actividades agropecuarias
presentes en la zona. El restante 63,33% de la superficie presenta el GDI 2 lo que implica que la mayor parte del hbitat de manglar (MARNR, 1992;
INPARQUES on line 21/07/2010), mantiene un
buen estado de conservacin, pese a factores como
la intensa actividad turstica dentro del parque que
han mermado considerablemente su fauna marina
en especial las formaciones coralinas, otrora muy
abundantes.
El Parque Nacional Mdanos de Coro presenta un
3,25% de su superficie en GDI 5; un 2,24% en GDI
4 y un 4,95% en GDI 3 ubicados hacia la periferia
del parque. Estas intervenciones estn asociadas al
crecimiento urbano de la ciudad de Coro y sus zonas aledaas. Gran parte de la superficie representada por el 89,56% est en GDI 2, que corresponde
en parte a los hbitats de herbazales litorales, arbustales xerfilos y manglares costeros (MARNR,
1992; INPARQUES on line 21/07/2010), que estn
en buen estado de conservacin pese a la gran
actividad urbana e industrial cercana.
Parques Nacionales de la biorregin Los llanos
El Parque Nacional Santos Luzardo (CinarucoCapanaparo), y el Parque Nacional Aguaro Guariquito protegen hbitats Llaneros como las sabanas
arboladas (Gongriales), bosques de galera, morichales entre otros (MARNR, 1992; INPARQUES on
line 21/07/2010). El Santos Luzardo presenta un
1,33% en GDI 4, asociado a actividades agropecuarias y un 50,12% de su territorio en GDI 3, asociado
especficamente a las actividades de ganadera
extensiva. Quedando un 48,55% del territorio en
GDI 2, correspondiente a bosques ribereos y sabanas anegadizas (MARNR, 1992; INPARQUES on
line 21/07/2010).El estado de conservacin de los
hbitats del parque varan entre bueno y regular, sin
embargo la sobreexplotacin de la flora y fauna
autctona as como la introduccin de especies
exticas es un grave problema para la conservacin
en esta regin.
Por su parte, el Parque Aguaro Guariquito presenta
un 13,33%, en GDI 4 y un importante 81,37% se
encuentra en GDI 3, asociados al uso agropecuario
del territorio; slo un 5,3% del total se encuentra en
el GDI 2 asociado a bosques de galera y relictos de
otras formaciones vegetales (MARNR, 1992; INPARQUES on line 21/07/2010), por ello el estado
de conservacin de los hbitats es apenas regular
en la mayor parte del parque, lo cual unido a la
sobreexplotacin de la flora y fauna silvestre ha
mermado las poblaciones de muchas especies
hasta extinguirlas localmente en muchas reas,
Parques Nacionales de la biorregin de los Andes
El Parque Nacional Dinira, ubicado en el sur de
Lara y norte de Trujillo presenta un 5% de su rea
en GDI 4 de intervencin y un 23% en GDI 3, asociados ambos a las actividades agrcolas que rodean el permetro del Parque, mientras que un 72% se
encuentra en un GDI 2, por lo que la mayor parte de
los hbitats en esta rea (desde el subpramo hasta el bosque seco tropical) presentan un buen estado de conservacin, (MARNR, 1992; INPARQUES
on line 21/07/2010) que preservan especies de
fauna endmicas y en peligro de extincin como el
conocido oso frontino (Tremarctos ornatus).
El Parque Nacional Yacamb, ubicado en las cercanas de la poblacin de Sanare, en el estado
Lara, presenta un 1,73% de su rea en GDI 5, asociado al embalse del ro Yacamb, mientras que un
significativo 45,09% est en GDI 3 debido a actividades agrcolas y el restante 53,18% se encuentra
en un GDI 2. Estas cifras indican que en su gran
mayora los habitats del parque estn entre un buen
y un regular estado de conservacin, lo que implica
que el parque se encuentra en general cumpliendo
sus funciones de conservacin y resguardo.
El Parque Sierra Nevada es la mayor de las ABRAE
andinas, presenta apenas un 0,01% en GDI 5 y un
7,41% en GDI 4, asociados ambos a urbanismos
poblaciones y actividades agrcolas tradicionales.
319
Cerca de un 50,97% del total en GDI 3 asociado a

actividades pecuarias y un 41,60% del parque en
GDI 2. Los hbitats en cotas de altura media y alta
como el de bosques ombrfilos montanos siempre
verdes y pramos andinos (MARNR, 1992; INPARQUES on line 21/07/2010), presentan entre un buen
y un regular estado de conservacin.
El Parque Nacional Sierra La Culata, el segundo en
extensin territorial de los parques andinos presenta
un escaso 3,63% del rea total en GDI 4, un
53,84% en el GDI 3 de intervencin, ambos asociados a la agricultura y ganadera extensiva en el
piedemonte y valles y finalmente con un 42,53%, en
GDI 2 de intervencin en las cotas medias y altas
de las montaas se puede afirmar que los hbitats
en estas reas se encuentran en buen estado de
conservacin.
El Parque Nacional Pramo de Guaramacal presenta un 11,98% del territorio en el GDI 3, asociado a
actividades agropecuarias como el cultivo de hortalizas en el permetro del parque y a eventos ocasionales de origen antrpico (incendios), el restante
88,02% de su extensin presenta un GDI 2. La mayora de los hbitats en esta rea que incluyen bosques nublados, subpramos y pramos (MARNR,
1992; INPARQUES on line 21/07/2010) estn en
buen estado de conservacin, sin embargo, la extraccin de musgos, palmas, helechos arborescentes, orquides y otras especies vegetales, representan las mayores amenazas para esta regin.
El Parque Nacional Paramos Batalln y La Negra
presenta un GDI 4 en el 42,28% de su extensin,
mientras que un 32,67% est en GDI 3, quedando
slo el 25,04% en GDI 2 asociado a las partes ms
altas de las montaas, las zonas de hbitats de
paramos, bosques de transicin y bosques hmedos (MARNR, 1992; INPARQUES on line
21/07/2010).Por estar ubicado en el medio de una
zona altamente intervenida, el parque presenta en
casi la mitad de su extensin un pobre estado de
conservacin, sin embargo en las reas restantes
importantes hbitats de la zona se conservan en
buen estado.
Parques Nacionales de la biorregin Planicie Deltaica de los ros Orinoco y San Juan.
El Parque Nacional Delta del Orinoco (o Mariusa),
ubicado en el noreste del pas, presenta un ptimo
estado de conservacin, con el 100% de su territorio en el GDI 1, protegiendo los habitats y ecosistemas asociados a la desembocadura del ro Orinoco.
Alejado de asentamientos humanos muy poblados y
con escasas potencialidades agrcolas tradicionales, el parque y sus hbitats de manglares costeros
y estuarinos, pantanos herbceos, planicies cenagosas, bosques, palmeras de pantanos y sabanas
inundables (INPARQUES on line 21/07/2010) no
muestra seales de intervencin a esta escala, aun
320
cuando existen importantes explotaciones de palmito y otras especies en zonas cercanas.

Parques Nacionales de la biorregin de Guayana
El Parque Nacional Canaima ubicado en el extremo
sureste de Venezuela en el Escudo Guayans, es
uno de los parques ms grandes del planeta. Abarcando la totalidad de la cuenca oriental y superior
del ro Caron (ros Carrao, Kukenn, Yuruan,
Aponwao y Surukun), protegiendo de esa manera
las fuentes hdricas del mayor complejo hidroelctrico de Venezuela en Guri. A esta escala de trabajo
la superficie del parque presenta un 100% en GDI
1, por lo que los hbitats que protege como sabanas, bosques de galera, morichales, bosques
ombrfilos submontanos y montanos siempreverdes
se encuentran en ptimo estado de conservacin,
incluyendo muchas especies endmicas (principalmente en los tepuyes), esto no implica la ausencia
de amenazas asociadas a las actividades forestales
y mineras (MARNR, 1992; Searis et al., 2009;
INPARQUES on line 21/07/2010).
El Parque Nacional Jaua-Sarisariama localizado al
suroeste del estado Bolvar, donde nacen los ros
Caura, Erebato y Ventuari y definido por tres mesetas llamadas por los Yequanas Jaua-Jidi, Sarisariama-Jidi y Guanacoco-Jidi. En las simas de
estas mesetas que se localizan grandes orificios,
los cuales se hunden drsticamente en la superficie, originados por la actividad de aguas y ros subterrneos. Este parque protege hbitats importantes
como el bosque pluvial premontano y el bosque
pluvial montano bajo, as como habitats de arbustales y herbazales tepuyanos (MARNR, 1992; INPARQUES on line 21/07/2010), los cuales con un
GDI 1 de intervencin en toda su extensin se encuentran por ahora en ptimo estado de conservacin.
El Parque Nacional Parima Tapirapeco y el Parque
Nacional Serrana La Neblina se encuentran en la
frontera sur del pas en el estado Amazonas y ambos presentan el 100% de su territorio en GDI 1, por
lo que los hbitats que protegen estn en ptimo
estado de conservacin. Esta zona se utiliza y est
propuesta por varios autores como una bioregin
separada dadas sus caractersticas biolgicas particulares y amplia extensin geogrfica.
El Parque Nacional Parima Tapirapeco es el ms
grande del pas y el quinto a escala mundial, es el
lugar de mayor asentamiento de la etnia Yanomami,
y la regin de las nacientes de los ros Orinoco,
Siapa y Mavaca,. Entre los habitats presentes en la
zona ms resaltantes se pueden citar a los bosques
ombrfilos siempreverdes de zonas bajas y submontanos, y las sabanas inundables (MARNR,
1992; INPARQUES on line 21/07/2010).
El Parque Nacional Duida-Marahuaca est ubicado
en el sector central del Estado Amazonas. Estos
tepuyes se elevan en medio de la densa vegetacin
de la cuenca alta del Ro Orinoco y constituyen una

formacin de relieve abrupto, dominado por escarpadas paredes verticales, con una altitud de de
2.358 msnm y 2.800 msnm respectivamente. Est
regin corresponde a las cuencas de los ros Padamo, Iguap y Cunucunuma, afluentes de la margen derecha del ro Orinoco, sector que posee habitats de bosques ombrfilos bajos, inundados, con
palmas, Bosques montanos y submontanos siempreverdes y bosques bajos tepuyanos (MARNR,
1992; INPARQUES on line 21/07/2010). Con un
GDI 1 de intervencin en toda su extensin, estos
hbitats se encuentran por los momentos en ptimo
estado de conservacin.
Caracterizacin del indicador utilizado: Cambios en
las formaciones vegetales.
El indicador aqu desarrollado puede marcar avances o retrocesos en la aplicacin de las polticas
pblicas relacionadas con la conservacin de la
biodiversidad y con la gestin ambiental en general,
por cuanto los valores de grado de intervencin que
toma cada polgono, pueden alejarse o acercarse a
la condicin inicial del sistema en el tiempo y mostrar su ampliacin o reduccin.
Esta propiedad permite utilizar este indicador para
realizar un seguimiento de las polticas pblicas y
predicciones en funcin del planteamiento de diferentes escenarios, por ejemplo, para grandes reas
del Parque Nacional Waraira-Repano se espera que
una buena gestin las desplace hacia un estado
ms cercano a la condicin original como sera un
incremento de GDI 2 en detrimento de los actuales
valores de GDI 4 y GDI 3.
Las caractersticas de los datos hizo imposible ajustar la leyenda a una escala ms detallada que permitiera separar los grados de intervencin con mayor precisin, esto debido a que: 1.- la escala de la
leyenda utilizada en los proyectos anteriores se
baso en descripciones cualitativas de los cambios.
2.- no se dispone actualmente de datos numricos e
indicadores especficos como cambios en el nmero, composicin o abundancia de especies por zona
que puedan ser asociados a cada GDI por separado.
No fue posible detallar los cambios equivalentes en
la riqueza, abundancia, composicin y proporcin
de especies, en las poblaciones de flora y fauna
asociados a los cambios de las formaciones vegetales, sin embargo, la escala cualitativa asociada a
estas variables, se puede leer de la siguiente manera sin cambios aparentes, pocos cambios, cambios
moderados, cambios fuertes y cambios muy fuertes.
Estudios a largo plazo podran permitir establecer
una escala cualitativa asociada a estas prdidas o
modificaciones con cambios expresables numricamente o en porcentajes desde 0% hasta 100%.
Queda planteado el reto de analizar informacin
actualizada que permita precisar el porcentaje de
rea afectada por grado de intervencin, para as

poder separar en detalle el actual grado 3 por rea
de afectacin, de tal manera que exista un grado
nuevo que refleje un rea de afectacin intermedio
entre el 26% y el 75% de la formacin vegetal y que
permita llevar la escala a seis niveles de intervencin.
Resalta el hecho de que este indicador no permite
apreciar zonas en proceso de modificacin o amenazadas por factores que no tengan efectos inmediatos en las formaciones vegetales, solo detecta
reas previamente intervenidas (grados 2, 3, 4 y 5),
donde las modificaciones ms evidentes han tenido
lugar, lo cual es una desventaja ya que adems de
la perdida de hbitats ( Rodrguez y Rojas-Surez,
2008), existen muchas otras amenazas a la biodiversidad tales como: la introduccin de especies
exticas (MARN, 2001), la sobreexplotacin de
especies de flora o fauna autctonas, la presencia
de sustancias qumicas contaminantes, la contaminacin lumnica o snica, los efectos de borde ocasionados por reas densamente pobladas (Caughley & Gunn, 1996; Nebel & Wright, 1999; Freeman
& Herron, 2002; Berrotern, 2004; Rodrguez y
Rojas Surez, 2008) y otros factores que pueden
llegar a modificar la composicin o proporcin de
especies as como la estructura y funcionamiento de
los hbitats y ecosistemas sin que esto se refleje de
forma inmediata en las formaciones vegetales y por
ende en los estudios de cobertura realizados en
este trabajo.
Algunos de estos factores estn en proceso de
revisin y actualizacin, como es el caso de la extraccin y comercio de fauna silvestre, mientras
otros apenas empiezan a ser tomados en cuenta, y
se comienzan a recopilar datos para su anlisis,
como en el caso de la introduccin de especies
exticas, o tratados con modelos tericos como los
efectos de borde. Solo cuando se disponga los
diferentes factores analizados en conjunto, se
tendr una visin sistmica de la problemtica de la
preservacin y manejo de la biodiversidad a todos
sus niveles en Venezuela.
Mientras se alcanzan estas metas, la informacin
aqu generada sirve de insumo a un sistema de
alerta que permite identificar reas en las cuales se
requiere abrir ventanas para estudio ms especficos. En este sentido y dada su importancia como
reserva estratgica, se espera desarrollar estudios
ms detallados a 1:100.000 y mayor escala, en
zonas crticas como es el caso de los ecosistemas
que alimentan al embalse del Guri.
CONCLUSIONES
La capa SIG de Grados de intervencin de las formaciones vegetales en Venezuela es una herramienta de anlisis y gestin que utiliza un indicador
(los GDI) que ofrece una visualizacin rpida del
321
estado de conservacin de los hbitats y ecosistemas, lo que permite realizar el seguimiento de

avances o retrocesos en el xito de las polticas
pblicas asociadas a la conservacin y uso sustentable de la biodiversidad y/o sus componentes,
funcionando adems, como un sistema de alerta
que indica las reas y formaciones vegetales donde
se debern realizar estudios ms detallados.
La cartografa obtenida presenta una leyenda con 5
niveles de GDI en orden ascendente, escalas que
ofrecen una visualizacin rpida del impacto de las
actividades humanas sobre estas formaciones por
polgono en lo que se refiere a: 1-Magnitud del efecto, 2-Localizacin espacial y 3-Porcentaje estimado
de la prdida de rea de cada formacin, implicando adems la posible fragmentacin de las formaciones originales y la introduccin de especies exticas.
Es necesario seguir trabajando hasta obtener una
expresin numrica que refleje con mayor claridad
la prdida de rea, y sobre todo los cambios asociados en la riqueza, composicin o proporcin de
especies de las poblaciones o comunidades dentro
de cada rea bajo estudio.
Esta herramienta por s sola no permite realizar una
caracterizacin completa, ya que solo detecta reas
donde modificaciones evidentes han tenido lugar.
La introduccin de especies exticas, la extraccin
y comercio de flora y fauna silvestre y la descarga
de contaminantes junto con otros factores, pueden
llegar a modificar la composicin o proporcin de
especies as como la estructura y funcionamiento de
los ecosistemas, sin que esto se refleje de forma
inmediata en las formaciones vegetales y por ende
en los estudios de cobertura realizados en este
trabajo.
El norte del Orinoco se aprecia fuertemente intervenido, con un 77% del territorio alterado de forma
significativa, donde las formaciones boscosas han
sido las ms afectadas presentando un estado de
conservacin preponderantemente regular, o pobre,
siendo los bosques decduos y semidecduos y las
formaciones xerfilas los ms intervenidos del pas.
En esta zona, las figuras de proteccin, son espacios aislados con una variada gama de GDI dentro
de su permetro, sin embargo todava conservan
importantes representaciones de hbitats originales.
Al sur del Orinoco por el contrario, se observa escasamente alterado, y con un 93% de su territorio sin
intervencin aparente, representando por ello un
autentico reservorio de diversidad de flora y fauna
para el pas, en trminos generales, los bosques del
sur del Orinoco se encuentran en excelente o buen
estado de conservacin, sin embargo, estas formaciones actualmente estn amenazadas como consecuencia del incremento en las actividades mineras, forestales y agropecuarias.
322
La evaluacin de tendencias hace prever escenarios poco deseables con graves prdidas de reas
boscosas y de la biodiversidad que albergan en
plazos variables de tiempo no menores a 20 aos,
para modificar este pronstico es indispensable
reformular la gestin de los usos de los bosques a
nivel nacional con criterios de sustentabilidad y la
integracin de todos los actores y entes involucrados.
Ya que la cobertura espacial de los Parques Nacionales y Monumentos Naturales incluye buena parte
de las formaciones boscosas ms importantes del
pas, la nica forma de garantizar la conservacin
de este valioso legado a las generaciones futuras,
es mejorando la eficiencia de proteccin de estas
ABRAE.
Finalmente, es necesario implementar una poltica
nacional ambiental integradora y no punitiva destinada a mantener la mayor proporcin posible de las
reas intervenidas en un mximo de GDI 3, mantener los Parques Nacionales y Monumentos Naturales y Reservas Forestales en un GDI 1 o 2 y utilizar
diversas estrategias conservacionistas que incluyan
aspectos educativos, sociales, culturales, y tecnolgicos para minimizar la prdida de biodiversidad, en
todas las zonas y con especial nfasis en las clasificadas dentro de los GDI 4 y 5, realizando un detallado seguimiento de sus resultados junto con las
correcciones pertinentes. Es de esperar que esta
poltica permitira reducir o incluso detener el riesgo
de prdida de la biodiversidad a nivel nacional,
manteniendo un ritmo de desarrollo sustentable y
equitativo para todos los venezolanos.
AGRADECIMIENTOS
A Pedro Borges por su colaboracin y sugerencias
a lo largo del desarrollo de este trabajo, a Jos
Uzctegui por su apoyo y su orientacin, a Elmara
Rivas, Gerardo Aymard, Nidia Cuello por su paciente revisin del manuscrito y a los TM Maikel Belisario y Yimber Pacheco por su inters y competencia
al resolver los mltiples requerimientos de informacin bsica de este trabajo.
BIBLIOGRAFA
Aguilera, M, A. Azocar A. y E. Jimnez (Eds.). 2003. Biodiversidad
en Venezuela. Fundacin Polar. Ministerio de Ciencia y Tecnologa. Fondo Nacional de Ciencia, Tecnologa e Innovacin
Tecnolgica (FONACIT). Editorial Exnibri. Caracas.
00 -- 67 50 O). Biollania (Edic. Esp.) 9: 6-251.
_____ & L. Campbell. 2008. A new species of Caraipa Aublet
(Clusiaceae) from the Venezuelan Andes and its biogeographical implications Rodriguesia 59(2): 393-398.
_____ & _____. 2007. A new species of Securidaca (Polygalaceae) from sandstone outcrops in the Venezuelan Andes.
Brittonia. 59:328-333.
_____ y V. Gonzlez. 2007. Consideraciones generales sobe la

Llanos de Venezuela. Pp. 59-72. En: Catlogo Anotado e ilustrado de la Flora Vascular de los Llanos de Venezuela, R.
Duno de Stefano, G. Aymard & O. Huber (Eds.). FUDENAFundacin Polar-FIBV, Caracas, Venezuela.
_____. 2005. Bosques de los Llanos de Venezuela: consideraciones generales sobre su estructura y composicin florstica. Pp. 19-48. En: Tierras Llaneras de Venezuela, J. M. Htier
y R. Lpez F. (Eds.), SC-77: IRD-CIDIAT. Mrida, Venezuela.
las concesiones mineras al noroeste de la Clarita (06 13' N;
61 26' O), Dtto. Sifontes del Estado Bolvar, Venezuela. Boletn Tcnico Programa de R.N.R. (UNELLEZ-Guanare. Venezuela) N 13: 39-59.
Briceo, M. 2005. Estudio de tendencias y perspectivas del
Sector Forestal en Amrica Latina. Documento de Trabajo.
Informe Nacional Venezuela. MARNR-FAO. Roma.
Caughley, G. & A. Gunn. 1996. Conservation Biology in Theory
and Practice. Blackewll Science, INc. USA
Chacn-Moreno, E. 2010. Ecorregiones, Paisajes y Ecosistemas
de Venezuela, Propuesta conceptual y metodolgica bajo un
enfoque de Ecologa del Paisaje, Instituto de Ciencias Ambientales y Ecolgicas (ICAE), Facultad de Ciencias, Universidad de Los Andes, Mrida Venezuela (Proyecto sin publicar).
Corporacin Venezolana de Guayana. Productos Forestales de
Oriente C. A. CVG-PROFORCA. 2008. Capa de Informacin
Vectorial en ArcGis. Depositada en la base de informacin
del proyecto Sistema de Informacin Geogrfica para la Ordenacin del Territorio (SIGOT) del Ministerio del Poder Popular para el Ambiente. Caracas.
FAO. 1981. Los recursos forestales de la Amrica tropical, Proyecto de Evaluacin de los Recursos Forestales Tropicales.
Informe Tcnico 1, UN 32/6.1301-78-04. Rome.
FAO/TCP/RLA/0160, 1993., Situacin General de la Conservacin de la Biodiversidad en la Regin Amaznica: Evaluacin
de las reas Protegidas Propuestas y Estrategias, Quito
Freeman, S. & J. Herron. 2002. Anlisis Evolutivo, 2 Edic..
Prentice HallI, DP Barcelona..
Gonzlez, A., B. Rayfield & Z. Lindo. 2011. The disentangled
bank: How loss of hbitat fragments and disassembles ecological net-works. American J. of Botany 98: 503-516.
Gonzlez-B., V., M. Pietrangeli, M. Gutierrez, S. Rodriguez, G. De
Martino, M. Rengifo y R. Durn. 2008. Vegetacin y uso actual. 264 Pp. En: J. L. Berrotern, M. Gutierrez y M. Herrera
(Eds.), Evaluacin de los sistemas ecolgicos de la faja petrolfera del Orinoco con base para la ordenacin territorial.
Ministerio del Poder Popular para la Energa y Petrleo, Caracas.
Huber, O. y Alarcn, C. 1988. Mapa de Vegetacin de Venezuela,
1: 2.000.000, Divisin de Vegetacin, Direccin de Suelos,
Vegetacin y Fauna, Direccin General de Informacin e Investigacin del Ambiente, Ministerio del Ambiente y de los
Recursos Naturales Renovables. Caracas.
Hueck, K. 1960. Mapa de vegetacin de la Repblica de Venezuela. Bol. IFLA 7: 116. Mapa 1:2.000.000. Instituto Geogrfico de Venezuela Simn Bolvar (IGVSB). 2007a. Atlas
de Venezuela. Cp. Paisajes Vegetales. (O. Huber). Ministerio
del Poder Popular para el Ambiente, Caracas, (sin publicar).
IGVSB. 2007b. Atlas de Venezuela. Cp. Zoogeografa y Hbitats
terrestres de Venezuela. (O. Linares). Ministerio del Poder
Popular para el Ambiente, Caracas, (sin publicar).
Keesing, F. L. K. Belden, P. Daszak, A. Dobson, C. D. Harvell, R.
D. Holt, P. Hudson, A. Jolles, K. E. Jones, C. E. Mitchell, S. S.
Myers, T. Bogich & R. S. Ostfeld. 2010. Impacts of biodiversity on the emergence and transmission of infectious diseases. Nature 468: 647-652.
Lambin, E. F. & P. Meyfroidt. 2010. Land use transitions: Socioecological feedback versus socio-economic change. Land
Use Policy 27:108118.
Larson, A. M., P. Pacheco, F. Toni & M. Vallejo. 2007. Trends in

Latin American forestry decentralisations: legal frameworks,
municipal governments and forest dependent groups. International Forestry Review 9: 734-747.
McGill, B. L. 2011. Linking biodiversity patterns by autocorrelated
random sampling. American J. of Botany 98: 498-502.
Meyfroidt, P., T. K. Rudel & E. F. Lambin. 2010. Forest transitions, trade, and the global displacement of land use. PNAS
107(49): 20917-20922.
Nassar, J. M., J. P. Rodrguez,; A. Snchez- Azofeifa, T. Garviny M.
Quesada. (Eds.). 2008. Manual of Methods, Human, Ecological and Biophysical Dimensions of Tropical Dry Forests, Ministerio del Poder Popular para la Ciencia y Tecnologa Ediciones IVIC, Caracas.
Berrotern, J. L. (Ed.) 2004. Reserva forestal Imataca ecologa y
bases tcnicas para el ordenamiento territorial. Fundambiente, Fondo Editorial. Caracas.
Madi, Y., A. Henrquez, D. Gil, L. Rodrguez, A. Len, J. Martnez,
M. Delgado, J. Vzquez, J. Santander. y J. Rodrigues, J.
2011. La vegetacin en Venezuela: una herramienta SIG a
partir de Sistemas Ambientales de Venezuela. Oficina de
Anlisis Estratgico, Coordinacin de seguimiento del impacto de las polticas pblicas Ambientales. Ministerio del Poder
Popular para el Ambiente. Caracas. (Sin publicar)
_____, J. Vzquez, A. Len, J. Rodrgues, Y. Rivas, E. Duarte, W.
lvarez, J. Martnez. y J.Uzctegui. 2010a. Grados De Intervencin de las Formaciones Vegetales en Venezuela Oficina
de Anlisis Estratgico, Coordinacin de seguimiento del impacto de las polticas pblicas Ambientales Ministerio del
Poder Popular para el Ambiente. Caracas
_____, J. Vzquez, A. Len, J. Rodrgues, Y. Rivas, E. Duarte, W.
lvarez, W., J. Martnez, y J. Uzctegui. 2010b. Sistema de informacin geogrfico de los grados de intervencin sobre las
formaciones vegetales de Venezuela. Oficina de Anlisis Estratgico, Coordinacin de seguimiento del impacto de las
polticas pblicas Ambientales Ministerio del Poder Popular
para el Ambiente. Caracas
_____, L. Rodrguez, A. Len, J. Martnez, M. Delgado, D. Gil y A.
Henrquez, 2009. Vegetacin de Venezuela 1979-1982, recopilacin de Sistemas Ambientales de Venezuela Proyecto
Ven/79/001 Oficina de Anlisis Estratgico, Coordinacin
de Investigacin e Informacin Ambiental, Ministerio del Poder Popular para el Ambiente. Caracas.
MARNR. 2001. Informe sobre las Especies Exticas en Venezuela. Oficina Nacional de Diversidad Biolgica. Caracas.
_____. 1982a. Sistemas Ambientales Venezolanos. Proyecto
VEN/79/001. Mapa de la Vegetacin Actual de Venezuela.
Serie: II, seccin: 1, documento nmero:, Caracas.
_____. 1982b. Sistemas Ambientales Venezolanos. Proyecto
VEN/79/001, Mapa de la Vegetacin Actual de Venezuela
Atlas. 76 cartas 1: 250.000. Caracas.
_____. 1982c. Sistemas Ambientales Venezolanos. Proyecto
VEN/79/001, Estilos de desarrollo y escenarios alternativos
para la Venezuela futura. Caracas.
_____. 1979. Mapa de la Vegetacin de la Repblica de Venezuela por K. Hueck, (1960). Direccin de Cartografa Nacional, Atlas de Venezuela. Caracas.
-------. 2000. Los rboles: Elementos Esencial para el Desarrollo
Sustentable Revista de la Direccin del Recurso Forestal 10
(16):1-54.
_____. 1997. Mapa de la Vegetacin de Venezuela, NC19-15
(Camagun) 1: 250.000, (MARNR), Direccin de Vegetacin,
Caracas.
_____. 1996. Balance Ambiental de Venezuela, apndice 1996.
Centro de Informacin y Estadsticas Ambientales de la Direccin General Sectorial de Informacin Ambiental del Ministerio del Ambiente y de los Recursos Naturales Renovables. Caracas.
_____. 1995a. Mapa de Vegetacin Actual de Venezuela, recopilacin de cartas a 1: 250.000. Norte del Orinoco, Direccin
de Vegetacin, Caracas. (Sin publicar).
323
_____. 1995b. Balance Ambiental de Venezuela 1994-95. Centro

de Informacin y Estadsticas Ambientales de la Direccin
General Sectorial de Informacin Ambiental del Ministerio
del Ambiente y de los Recursos Naturales Renovables. Caracas.
_____. 1994. Importancia de la Silvicultura, Conservacin de
Recursos Genticos, Revista del Servicio Autnomo Forestal
Venezolano 5 (10): 1-46.
_____. 1993. Mapa de la Vegetacin de Venezuela NC19-10
(Guanare) 1: 250.000, Ministerio del Ambiente y de los Recursos Naturales Renovables (MARNR), Direccin de Vegetacin, Caracas.
_____. 1992. reas naturales protegidas Serie Aspectos Conceptuales y Metodolgicos DGSPOA/ACM/01. Caracas.
_____. 1991. Informe de Venezuela sobre el progreso del sector
forestal perodo 1988-90. 17 Reunin de la Comisin Forestal Latinoamericana. Ciudad, Guyana, 18-22 Febrero
1991. Ministerio del Ambiente y de los Recursos Naturales
Renovables. Caracas
MINAMB. 2006a. Manejo de Recursos Naturales y Ordenamiento
de Tierras. MARNOT. Caracas. (Sin publicar).
_____. 2006b. Estadsticas Forestales. Anuario ao 2005. Serie
N 9. DG Bosques. Caracas. .
MPPA. 2010. Estrategia Nacional para la Conservacin de la
Diversidad Biolgica de la Repblica Bolivariana de Venezuela. Caracas..
324
_____. 2008 Proyecto Sistema de informacin Geogrfico Para el

Ordenamiento del Territorio (SIGOT) Base de Datos Georeferenciados, Caracas.
_____. 2007. Estadsticas Forestales. Anuario 2006. Serie N 10.
DG, Bosques. Caracas. 174 pp.
_____. 2006. Capa de informacin en SIG de la vegetacin de
Venezuela al norte del Orinoco, Recopilacin de la cartografa desarrollada en la Direccin de Vegetacin del MARNR por
Delfina Rodrguez y Amrico Cataln 1993, 1995, 1997 Caracas. (Sin publicar).
Miranda, M. (Ed.). 2002. The State of Venezuelas Forests, A
Case Study of Guayana Region. Fundacin Polar. Caracas
Nebel, B. J. & R. T. Wright .(Eds.). 1999. Ciencias Ambintales,
Ecologa y desarrollo sostenible, 6 Edic. Pearson Prentice
Hall Press, Mexico.
Rodrguez, J.P. y F. Rojas-Surez. (Eds.). 2008. Libro Rojo de la
Fauna venezolana. 3 Edicn. Provita y Shell de Venezuela, S
A, Caracas.
Searis, C. J, D,. Lew y C. Lasso. (Eds.). 2009. Biodiversidad del
parque nacional CANAIMA, bases tcnicas de conservacin
de la Guayana venezolana. Fundacin la Salle de Ciencias
Naturales, Caracas.
Citas de Internet:
Instituto Nacional de Parques (INPARQUES).
url:http://www.inparques.gob.ve/.ltima consulta el 21/07/2010
url:http://www.parkswatch.org/. ltima consulta el 18/07/2010
url:http://www.earth.google.es/. ltima consulta el 10/06/2010

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Revista del BioCentro de la UNELLEZ del Vicerrectorado de Produccin Agrcola

Universidad Nacional Experimental de los Llanos Occidentales Ezequiel Zamora

BIOLLANIA EDICION ESPECIAL NO. 10. 2011

EDICION ESPECIAL NO. 10

Se agradece a las siguientes personas que aportaron informacin

Prof. Angel E. Deza G.

Jefes de Unidades del BioCentro - Unellez

Prof. Nidia L. Cuello A.

Revista del BioCentro del Vicerrectorado de Produccin Agrcola

Apoyo Editorial de la Edicin Especial N 10

Diagramacin y Arte final

Cornell University (USA)

Esta publicacin es analizada e indizada por:

Omar Carrero Araque

Nidia L. Cuello A. y Antoine Cleef

Ernesto Medina y Elvira Cuevas

Gerardo A. Aymard C., Mariapia Bevilaqua y Lya Crdenas

Carlos Pacheco-Angulo, Inmaculada Aguado y Danilo Mollicome

Yamil Madi, Jos Vzquez, Adrian Len y Jean Jos Rodrguez

HOMENAJE A JEAN PIERRE VEILLON

En el Ao Internacional de los Bosques (2011) es

Breve resea biogrfica

jeros contratados por el gobierno nacional, para

con la mayor densidad y diversidad de especies

Listado de publicaciones de Jean Pierre Veillon

_____. 1985. La vegetacin clmax de Venezuela. Pp. 26-29. En:

_____. 1989. Los bosques naturales de Venezuela. Parte I. El

_____. 1985. La vegetacin clmax de los Andes Venezolanos.

_____. 1995. Los bosques naturales de Venezuela. Parte II. Los

_____. 1986. Especies forestales autctonas de los bosques de

_____. 1997. Los bosques naturales de Venezuela. Parte III. Los

Hasta 1498, los nativos del territorio ahora llamado

creacin de organismos gubernamentales que

de la Escuela de Ingeniera Forestal. En 1956 es

hdrico, hechos que impediran cualquier objetivo

El conocimiento que tenan los pobladores del

El establecimiento definitivo en el pas de Adolfo

cada vez ms demandantes de los servicios que

Dezzeo, N., P. Maquirino, P. E. Berry & G. Aymard . 2000.

(Eds.), Fundacin Instituto Botnico de Venezuela Dr. T.

Volume 9: Rutaceae-Zygophyllaceae (P. E. Berry, K.

UNA RESEA DE LA GEOGRAFA FSICA DE VENEZUELA, CON

la sedimentacin deltaica y fluvial en el occidente de

BioLlania Edicin Esp. 10:11-26 (2011)

levantamiento del Sistema Montaoso del Caribe a

tepuies se forman planos inclinados constituidos por

variaciones importantes de las precipitaciones en

Suelos hiperdistrficos: < 1 meq/100 g de suelo

Suelos ubicados sobre sedimentos aluviales y

granticas y gneises. Este basamento se encuentra

y distrficos a hiperdistrficos en los subyacentes

Fig. 1. Mapa de regiones fisiogrficas de Venezuela.

Tierras bajas del norte (G3)

en el sector occidental de la subregin. Las rocas

a hiperdistrficos. Bajo bosques de pantano se

las planicies de Barlovento, las que rodean al Lago

ciones superiores a 2.000 mm son comunes en la

hacia la depresin del Tchira con elevaciones que

La fila ms elevada, designada como Sierra de

reas ocupadas por Aridisoles, incluyendo suelos

En estas planicies aluviales se observa el patrn

valor forrajero, designadas como sabanas de Chichitera por Ramia (1985).

Predomina la sabana abierta, los arbustos y rboles

Los suelos y la vegetacin de las planicies elicas