Paraulatas de Venezuela

Carlos Verea

Los tres zorzales presentan diferentes estrategias de muda según lo que muestran los registros de muda existentes. Encontramos que Turdus nigriceps y T. amaurochalinus mudan inmediatamente después de criar y antes de migrar. Pero a diferencia del primero, el segundo comienza mudando en las áreas de cría y continúa su muda en los territorios que va atravesando mientras se desplaza al norte.

La mayoría de los anfibios y los reptiles presentan dominios vitales pequeños (Huey et al. 2009), que sumado a los requerimientos específicos de hábitats y microhábitats (Kanowski et al. 2006; Botts et al. 2013), los convierten en grupos focales para medir y monitorear los efectos de las transformaciones ambientales causadas por el hombre y el desarrollo de obras de infraestructura.

Paraulatas de Venezuela 1 2 Carlos Verea Nelson Espósito Miguel Lentino Paraulatas de Venezuela 3 4 Primera edición 2016 ©Carlos Verea, Nelson Espósito y Miguel Lentino Instituto de Zoología Agrícola, UCV (Maracay) y Fundación W. H. Phelps, Caracas,Venezuela Reservados todos los derechos en todos los países. Ninguna parte de esta publicación puede ser reproducida por ningún medio sin la previa autorización escrita de los autores. Idea, concepto y textualización: Carlos Verea Diagramación: Peter Wezel Ilustraciones: Nelson Espósito Mapas: Miguel Lentino Portada: La Paraulata acanelada Turdus fumigatus sobre un árbol de cacao Theobroma cacao. AGRADECIMIENTOS Los autores desean expresar su agradecimiento a todas aquellas personas que directa o indirectamente contribuyeron con la realización del presente proyecto (orden alfabético): Adriana Rico, Alberto Fernández Badillo, Alecio Solórzano†, Blanca Vera, Carlos Bosque, Carlos Correa, Carlos Gaucho, Carlos Genatios,Carlos Reyes, Cristina Sainz, Enrique Verea Reimpell, Fernando Antillano, Francisco Bisbal, Francisco Mateo, Franné Antón, Gabriela Verea Reimpell, Gisela Goyo, Isabel de Ruiz, Javier Sánchez, Joaquín García†, José Alejandro Rojas, José Manuel Verea, Josu Calvo†, Juan García, Juan Ruiz, Luz Parra†, María Alejandra Araujo, María Andreina Pacheco, Marcos Salcedo, Marielba Diaz, Margarita Martínez, Mónica Reimpell de Verea, Omaira Navas, Oscar Lasso, Thomas E. Martin, Ugo Serva y Yemayá Padrón. Asimismo, deseamos agradecer a las siguientes instituciones por el apoyo brindado: Fundación W. H. Phelps Instituto de Zoología Agrícola, Facultad de Agronomía, UCV Estación Biológica “Dr. Alberto Fernández Yépez” de Rancho Grande Museo de Historia Natural La Salle Museo de la Estación Biológica de Rancho Grande 5 C O NT E N I D O INTRODUCCIÓN 9 PLAN DEL LIBRO 10 GENERALIDADES DE LAS PARAULATAS 16 DIAGRAMA DE UNA PARAULATA 22/23 LAS PARAULATAS DE VENEZUELA 6 FAMILIA TURDIDAE 7 Género Myadestes Paraulata cotarita 6 Myadestes ralloides 24 Mirlo pico anaranjado Catharus aurantiirostris 36 Paraulata apizarrada Catharus fuscater 48 Paraulata ruiseñor Catharus dryas 58 Paraulata cachetona Catharus fuscescens 68 Paraulata cara gris Catharus minimus 80 Paraulata lomiaceituna Catharus ustulatus 92 Género Catharus Género Cichlopsis Paraulata gargantianaranjada Cichlopsis leucogenys 102 Género Turdus Paraulata ojiblanca Turdus leucops 110 Paraulata rabadilla gris Turdus flavipes 122 Paraulata montañera Turdus leucomelas 142 Paraulata acanelada Turdus fumigatus 158 Paraulata ojo de candil Turdus nudigenis 176 Paraulata imitadora Turdus lawrencii 196 Paraulata pico negro Turdus ignobilis 204 Paraulata vientre castaño Turdus fulviventris 216 Paraulata cabecinegra Turdus olivater 224 Paraulata morera Turdus fuscater 246 Paraulata ciote Turdus serranus 256 Paraulata chote Turdus albicollis 272 Mimus gilvus 288 Margarops fuscater 304 FAMILIA MIMIDAE Género Mimus Paraulata llanera Género Margarops Zorzal FAMILIA DONACOBIIDAE Género Donacobius Paraulata de agua LITERATURA CITADA 7 Donacobius atricapilla 312 323 8 INTRODUCCIÓN Las paraulatas en Venezuela son aves que reúnen una limitada variedad de formas, con plumajes desaboridos, donde los tonos grises, marrones y oscuros predominan y dan paso a su canto como característica más atractiva, la cual ha fascinado al hombre durante siglos y ha llevado a muchas de ellas al cautiverio. Probablemente son las primeras aves que oímos cantar en las mañanas y las últimas en las tardes, llenando de melodías el inicio y el final de cada día. Ocupan todos los ambientes naturales descritos en Venezuela, desde las áreas xerófilas a nivel del mar hasta los altos picos montañosos de nuestras cordilleras, exceptuando las áreas de nieves o hielos perennes de la región andina. Aunque las paraulatas en Venezuela muestran tamaños y comportamientos que facilitan su observación y muchas se encuentran asociadas a los ambientes ocupados por el hombre, donde frecuentan áreas cultivadas, campos deportivos, jardines y comederos de áreas residenciales, poco sabemos de ellas. Esta es una realidad alarmante pues, de otras aves menos notables ¿qué podemos decir al respecto? El libro Paraulatas de Venezuela recopila minuciosamente la información existente sobre este grupo particular de aves, basada en una extensa revisión bibliográfica, trabajo de campo y museológico, plasmada de manera que pueda ser utilizada por personas del ámbito científico o el ciudadano común. Explora todos los aspectos conocidos de cada paraulata, desde las raíces de sus nombres latinos, nombres vernaculares locales y foráneos, su taxonomía, la descripción de sus distintos plumajes, los diferentes ambientes que ocupan y con cuales organismos se relacionan, sus dietas, cantos, nidos, épocas de reproducción y muda del plumaje, así como sus ectosimbiontes, parásitos y depredadores naturales conocidos, todo ello de manera de evaluar el conocimiento actual de cada una, mostrándonos así los puntos débiles que deben orientar nuestros estudios y observaciones futuras, de manera de salvaguardar una parte de nuestro patrimonio biológico, representado por las Paraulatas de Venezuela. 9 PLAN DEL LIBRO Láminas a color Para cada paraulata se ha preparado una lámina a color donde se expresan los distintos plumajes según el sexo (♂,♀), la edad (juvenil y/o sub-adulto y adulto) y sus respectivas razas (subespecies). Dos láminas adicionales diagraman la topografía externa de una paraulata, donde se muestran las distintas regiones de su plumaje y su nomenclatura actual, basados en las áreas anatómicas propuestas por Pyle (1997). 10 Nomenclatura Para cada paraulata se da el nombre común, vulgar o vernacular como título principal, basados en el Comité de Nomenclatura Común de las Aves de Venezuela de la Unión Venezolana de Ornitólogos (UVO). Le siguen su nombre científico actual (latín y/o griego), acompañado del autor y fecha de publicación original. Un texto breve explica el significado de los nombres científicos. Asimismo, bajo la sección Descripción original se da el nombre científico con el cual se describió por primera vez la paraulata, la obra en la cual fue publicado, seguido de la localidad Tipo (original) en la cual se dio a conocer la especie. Algunos nombres científicos distintos al actual, con los cuales se ha hecho referencia históricamente a cada paraulata dentro de la literatura científica, se han listado bajo la sección de Sinonimias. Además, otros nombres comunes con los cuales se conoce a cada paraulata en Venezuela, así como en otros idiomas locales nativos y foráneos también son listados. Los últimos están basados principalmente en la información de la base de datos de las aves del mundo AVIBASE (http://avibase.bsc-eoc.org/), información de la literatura general y obtenidos en los trabajos de campo. Dentro del cuerpo del libro o ficha de cada paraulata, los nombres comunes de los organismos mencionados se acompañan con su nombre científico en letra cursiva y su grupo taxonómico (familia) entre paréntesis. Si el nombre común de un organismo se repite dentro de una misma sección, su nombre científico sólo se cita la primera vez. Asimismo, cuando varios organismos pertenecen al mismo género científico, la primera vez que se cita su nombre genérico se hace de manera completa y abreviada en las sucesivas (Ejm. Paraulata acanelada Turdus fumigatus, Paraulata ciote T. serranus, Paraulata imitadora T. lawrencii). Taxonomía Refleja los cambios taxonómicos experimetados por cada paraulata desde su descubrimiento hasta el presente. La taxonomía actual sigue la propuesta por el Comité de Clasificación de las Aves de Suramérica (Remsen et al. 2012). A nivel subespecífico básicamente seguimos a Collar (2005). No obstante, de existir algún desacuerdo con una taxonomía en particular, notas y soportes bibliográficos son comentados para justificar nuestra decisión de plegarnos o apartarnos de ella. También se dan comentarios acerca de las relaciones más importantes de una paraulata con otras con las cuales está más relacionada filogenéticamente. Para cada paraulata se da una descripción de los diferentes plumajes Descripción del conocidos a través de su desarrollo (juvenil, sub-adulto, adulto) y por plumaje subespecies (razas), basada en el “Diagrama de una paraulata” propuesto (página 22). Se consideró juvenil al primer plumaje presente en los individuos que inician su vida fuera del nido, el cual destaca por diversas manchas (pecas y/o estrías) en la región ventral y dorsal, además de presentar sus plumas caudales (cola) y alares (alas) puntiagudas; sub-adulto, al individuo anatómicamente similar en tamaño a un adulto, pero que aún retiene una buena parte del plumaje juvenil, además de faltar la condición puntiaguda en sus plumas caudales y alares; adulto, al plumaje estable de los individuos maduros, cuyos remplazos temporales (mudas) no conllevan a modificaciones de su forma o color. En las descripciones también se incluyen el color de los ojos, pico y patas basados en datos de campo y notas que acompañan a los especímenes de museo.También se indica la condición monocromática (color del plumaje idéntico entre ambos sexos) o dicromática (color del plumaje total o parcialmente distinto entre ambos sexos) de cada paraulata mencionada. Para cada paraulata existe un mapa donde se visualiza su área de distri- Distribución bución general sobre la geografía de Venezuela, discriminado por razas (subespecies) cuando aplica. Cada dato de su distribución se refleja a través de un punto, el cual corresponde a una localidad donde se ha registrado la especie, obtenido de la literatura científica de Venezuela y revisión de las bases de datos de la Colección Ornitológica Phelps, Museo de Historia Natural La Salle, Museo de la Estación Biológica de Rancho Grande (nacionales), American Museum of Natural History, Academy of Natural Sciences, Carnegie Museum, Field Museum, Los Angeles County Museum of Natural History y National Museum of Natural History-Smithsonian Institution (foráneas), los últimos suministrados por el proyecto ORNIS a través de su portal (http://ornisnet. org). También se indica la condición residente o migratoria de cada paraulata, la ubicación habitual dentro de su ambiente (suelo y/o so- 11 (Distribución) tobosque y/o dosel), su distribución dentro del gradiente de montaña, así como las formaciones montañosas donde se distribuye, incluyendo las entidades político-territoriales que abarcan. Dado el potencial para generar diversidad biológica de las áreas de endemismo y su importancia para la conservación de la avifauna patrimonial de Venezuela, en los casos donde aplica se hace mención de la especie/subespecie de paraulata propia a cada una de ellas. Para más detalles sobre las áreas de endemismo y los taxones relacionados a Venezuela, ver Cracraft (1985). Como nota final se listan los países en los cuales se ha registrado cada paraulata fuera de Venezuela. 12 Hábitat Hace referencia a los distintos ecosistemas que frecuenta cada paraulata, con una descripción botánica donde se señalan los elementos leñosos y arbustivos más importantes, basados en información recopilada directamente del campo y/o apoyados en los trabajos científicos de Huber 1986, Seres y Ramírez 1990, Cardozo 1993,Yánez 1998, Ateroff 2003, Riina y Huber 2003, Cardozo y Conde 2007, Acosta et al. 2008, Sanoja 2009, González 2011, Cuello y Cleef 2011 y Medina y Cuevas 2011. La taxonomía sigue al APG III (Angyosperm Phylogenetic Group Classification), Missouri Botanical Garden (www.tropicos.org) y New York Botanical Garden (www.nybg.org). La nomenclatura científica sigue al Nuevo Catálogo de la Flora Vascular de Venezuela (Hokche et al. 2008). Los nombres comunes de las plantas provienen básicamente de conocimiento personal, el expresado por pobladores locales y la literatura científica de Venezuela (Zambrano y Fuenmayor 1977, Yánez 1998, Suárez et al. 2004, Hernández et al. 2007, Lujan et al. 2011). Cuando un nombre común no fue hallado dentro de los recursos locales, se consultaron algunos portales como Wikipedia (www.wikipedia.org) y la Xiloteca Manuel Soler (www.xiloteca.com). Ecología Expresa la capacidad de cada paraulata para compartir un ambiente con otras paraulatas, con otras aves que explotan recursos alimentarios similares y otras consideradas representativas dentro de su ambiente, todo esto basado principalmente en datos de campo.También se señalan otros vertebrados (no aves) observados en los mismos ambientes utilizados por cada paraulata señalada. La nomenclatura científica de los últimos siguen a La Marca (1997a: Anfibios), La Marca (1997b: Reptiles) y Linares (1998: Mamíferos). Los nombres comunes provienen básicamente de conocimiento personal y la literatura científica de Venezuela (Fernández-Badillo 1997, Linares 1998). Indica su condición de ave solitaria o de asociarse con sus congéneres Comportamiento para vivir en pareja o en grupos, así como su capacidad para reunirse con otras aves del bosque (bandadas mixtas). Describe algunas actividades que envuelven la vida diaria de cada paraulata, como la búsqueda de alimento, defensa del territorio y parte de su comportamiento reproductivo, cuando se tiene información al respecto. Para cada paraulata se describen elementos que componen su dieta, ba- Dieta sados en observaciones de campo o datos expresados en la literatura científica. En los casos donde ha sido posible, se indica el grupo taxonómico animal (clase y/u orden y/o familia) o vegetal (familia) al cual pertenece su alimento. Describe el canto de cada paraulata. Si bien en la literatura científi- Canto ca existen descripciones detalladas sobre el canto de las paraulatas, la mayoría se encuentran expresadas en inglés y su lectura muchas veces no coincide con los sonidos esperados. Por tal razón sólo se expresa su capacidad para emitir notas simples o compuestas, armonía y melodía. También se dan algunas notas de llamado o alerta, cuando se tiene información al respecto. Describe la forma, materiales y lugares donde cada paraulata construye Nido su nido. Cuando el dato existe, se dan el número de huevos y su coloración. Indica los meses donde existen registros de actividad reproductora. Los Época reproductora datos provienen de nidos activos observados en el campo, de aves capturadas con rasgos inequívocos de reproducción como el parche reproductor desarrollado (♀) o la protuberancia de la cloaca (♂), información contenida en las etiquetas de especímenes de museo y/o aquella previamente indicadas en la literatura científica. De no existir información sobre la época reproductora de una paraulata en particular, se da la conocida en países vecinos, indicando su origen. Indica los meses donde existen registros de cambios en los componentes Muda principales del plumaje de una paraulata: plumas del vuelo (ala: primarias, secundarias), cola (caudales) y contorno (cualquier otro componente del plumaje). Lista los parásitos invertebrados más comunes conocidos de cada parau- Parásitos, lata (endo/ectoparásitos), así como los casos de parasitismo de nidadas. depredadores y otros También menciona los depredadores vertebrados conocidos o potencia- simbiontes 13 les, registrados dentro de los ambientes naturales o alterados que una paraulata frecuenta. Otros simbiontes patógenos como virus y/o bacterias son señalados en algunos casos. De no existir tal información para las paraulatas de Venezuela, se da la conocida en países vecinos, indicando su origen. Abundancia relativa Expresa en un sentido cualitativo cuando una paraulata suele ser común o escasa y/o expresa su valor porcentual (cuantitativo) en relación al número de capturas obtenidas dentro de las comunidades aviares estudiadas en Venezuela. El valor porcentual viene dado entonces por la división del número total de capturas de una paraulata particular entre el número total de capturas de toda la comunidad donde se encuentra. 14 Conservación Expresa la condición de conservación global de una paraulata basada en las categorías expuestas en la Lista Roja de Especies Amenazadas según la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (www. iucnredlist.org/apps/redlist). También indica las áreas protegidas de Venezuela donde ha sido registrada, como una medida de garantía para su conservación a largo plazo en el país. Biometría y pesos Indica las dimensiones de los componentes principales de una paraulata (longitud total, ala, tarso, cola y pico), así como su peso. Para la biometría, los datos provienen principalmente de especímenes de museo estudiados en la Colección Ornitológica Phelps de Caracas. Estos se presentan por subespecie, desglosados dentro de cada una por sexo y en conjunto (ambos sexos). Cuando existen, se dan los datos de individuos juveniles y/o sub-adultos. Un pequeño párrafo resume los rangos biométricos conocidos para cada paraulata en el país (todas las razas, sexos y edades en conjunto). También se expresan los datos biométricos conocidos en la literatura científica de Venezuela. Los datos de longitud total, por ser los más variables, son dados sólo por su rango (valor mínimo–máximo). Estos provienen principalmente de la información contenida en las etiquetas de especímenes de museo. Asimismo, los datos del ala, tarso, cola y pico se expresan como la media±desviación estándar, rangos (entre corchetes [ ]) y la moda, todos ellos expresados en milímetros (mm). La longitud del ala se refiere a la longitud conocida como la cuerda, la distancia comprendida entre el doblez de la muñeca y la punta de la pluma primaria más larga, manteniendo su curvatura natural. La longitud del pico se refiere a la longitud del culmen expuesto, la distancia desde la base desnuda de la maxila hasta su punta. La longitud del tarso comprende la distancia entre la articulación de la tibia-peroné y aquella entre los tarsales y los dedos, medida de manera transversa. La longitud de la cola comprende la distancia entre la base de la cloaca y la punta de su pluma más larga. Por su parte, los datos del peso provienen de trabajos de campo, información contenida en las etiquetas de especímenes de museo y/o literatura científica. En pocos casos (Ejm. Paraulata imitadora), la insuficiencia de datos sólo permitió expresar sus valores individuales. Indica ciertas aberraciones observadas o reportadas para el plumaje de Anomalías las paraulatas tales como albinismo o leucismo (total o parcial), así como malformaciones en el pico. Las últimas provienen principalmente de especímenes de museo y observaciones en paraulatas de vida libre. Para cada caso se da el número de individuos o especímenes observados/ revisados (n) y la proporción que ocupa la anomalía dentro de la población estudiada. Cuando existen, hace referencia a información como la longevidad y la Otros datos temperatura corporal conocida de cada paraulata. Indica los trabajos científicos consultados en referencia a cada paraulata. Referencias Cada referencia se identifica con un número superíndice que se utiliza como guía dentro del cuerpo del manuscrito. Algunas abreviaciones utilizadas a lo largo del texto incluyen: ♂ = macho; plural ♂♂ ♀ = hembra; plural ♀♀ N = norte S = sur E = este O = oeste C = centro PN = Parque Nacional MN = Monumento Natural IUCN = International Union for Conservation of Nature (Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza) USA = United States of America (Estados Unidos de América) UK = United Kingdom (Reino Unido) Mo = moda x ̃ = promedio n = número de individuos s = desviación estándar g = gramo mm = milímetro Abreviaciones 15 PARAULATAS DE VENEZUELA GENERALIDADES 16 La palabra “paraulata” probablemente tiene su origen en el vocablo indígena Kariña paraürüaata, término usado por los nativos venezolanos del oriente del país para referirse a la Paraulata llanera Mimus gilvus, pero su origen aún sigue siendo incierto. En Venezuela llamamos comúnmente paraulatas a un grupo de aves que, aunque pertenecen a tres familias filogenéticamente diferentes, están estrechamente relacionadas: Turdidae, Mimidae y Donacobiidae. De las tres, Turdidae envuelve a las “verdaderas paraulatas” agrupando 20 especies en cuatro géneros, mientras que Mimidae (dos especies, dos géneros) reúne a las “paraulatas llaneras” y Donacobiidae (una especie, un género) a las “paraulatas de agua”, siendo las dos últimas menos diversas. En unas pocas aves, como el Silbador paraulata Schiffornis turdinus (Tityridae) y el Frutero paraulata Rhodinocichla rosea (Thraupidae), el término paraulata se usa para hacer referencia a sus similitudes en cuanto a la apariencia (del primero) o la capacidad para realizar cantos aflautados (del segundo) con las paraulatas, por lo que no se consideran como tal. Las paraulatas de Turdidae (Túrdidos) son aves de pico relativamente fino o pequeño, las cuales presentan la porción anterior del tarso (acrotarso) sin divisiones, excepto en su porción inferior. Además, los juveniles en su primer plumaje presentan manchas a manera de pecas tanto en su región dorsal como ventral, incluso en las especies donde no hay manchas en el estado adulto. Adicionalmente, reúnen una gran variedad de formas, coloración y hábitos. Sus tamaños oscilan entre 145,0–410,0 mm, siendo el Mirlo pico anaranjado Catharus aurantiirostris la paraulata más pequeña de Venezuela, mientras que la Paraulata morera Turdus fuscater es la más grande. Los sexos son similares en la mayoría y, con la excepción de las paraulatas ruiseñor Catharus dryas y vientre castaño Turdus fulviventris, exhiben plumajes de colores discretos donde predominan los térreos, los grises y el negro, muchos de los cuales contrastan con picos y patas naranja o amarillo encendido. Pueden ser arbóreas, terrestres o saxicolinas y aunque la mayoría viven dentro de áreas extensamente arboladas, algunas como las paraulatas ojo de candil Turdus nudigenis, rabadilla gris T. flavipes, montañera T. leucomelas, ciote Turdus serranus y morera se han acoplado bien a los recientes cambios antrópicos, adaptándose a jardines y áreas cultivadas, siendo algunas bastante frecuentes en los comederos de áreas residenciales. A pesar de tratarse de aves estrechamente relacionadas, pudiendo excluirse mutuamente en un mismo ambiente, muchas coexisten juntas (sintópicas). En ambientes de tierras bajas resulta común observar a la Paraulata ojo de candil junto a las paraulatas montañera y acanelada T. fumigatus, mientras que en aquellos de tierras altas las paraulatas cabecinegra Turdus olivater, ojiblanca T. leucops, ciote, rabadilla gris y el Mirlo pico anaranjado se han observado compartiendo el mismo ambiente. Dada la diversa orografía de Venezuela, la mayoría de los Túrdidos ocupan áreas de distribución discontinuas. Siendo el relieve más complejo al norte del Orinoco, éste reune un mayor número de especies, presentándose sólo dos paraulatas exclusivas al sur del río, correspondientes a las paraulatas gargantianaranjada Cychlopsis leucogenys e imitadora Turdus lawrencii. Aunque la mayoría corresponden a aves residentes, las paraulatas cara gris Catharus minimus, cachetona C. fuscescens y lomiaceituna C. ustulatus migran desde Norteamérica (migratorias neárticas), sin que se conozcan paraulatas que se desplacen desde el hemisferio austral hacia Venezuela. También se presumen algunos movimientos estacionales y/o altitudinales importantes entre las paraulatas residentes, entre ellas la ojiblanca, rabadilla gris, cabecinegra y ojo de candil, tal vez en otras. En la última, estudios anuales con redes de neblina en la Cordillera de la Costa (Aragua)0 han encontrado que una porción importante de su población está ausente desde Octubre hasta principios de Diciembre, inmediatamente después de concluir la época reproductora y muda del plumaje, un tipo de movimiento migratorio local post-reproducción, probablemente similar al reportado para la Paraulata rabadilla gris en Brasil3. Los Túrdidos se alimentan generalmente de frutos e insectos (Hexapoda), aunque resulta notable su capacidad para tomar provecho de otros recursos alimentarios que pueden incluir desde miriapodos (Chilopoda), milpiés (Diplopoda), arañas (Aracnida: Aranae, Opiliones), pequeños caracoles (Mollusca: Gasteropoda), lombrices de tierra (Annelida: Oligochaeta), así como pequeños vertebrados como ranas arborícolas (Amphibia) y lagartijas (Reptilia). Incluso, en paraulatas adaptadas con éxito a los ambientes urbanos como la ojo de candil, no es raro observarlas consumiendo alimento concentrado para animales (perros) u otros procesados (chucherías) que son arrojados por el hombre en jardines y áreas de recreación. Asimismo, muchas paraulatas, entre ellas la cotarita Myadestes ralloides, chote T. albicollis, ojiblanca, ojo de candil y cabecinegra, 17 muestran estrategias para aumentar su éxito de alimentación. Para ello, siguen a las hormigas guerreras, tomando provecho de los artrópodos que saltan ante el avance de las mismas o se asocian con otras aves del bosque para formar bandadas mixtas y obtener insectos o frutos descartados por sus socias. 18 Sus nidos son abiertos en forma de copa y paredes gruesas, construidos con ramas, raíces, otro material vegetal y/o lodo0,3. La cantidad de lodo varía según la especie, siendo abundante en la Paraulata montañera, mientras que en la Paraulata ojo de candil el lodo se usa según su disponibilidad, pues en ambientes donde es limitado o ausente construye sus nidos sólo de ramas y material vegetal0. Estas estructuras son generalmente construidas sobre los árboles, áreas de difícil acceso como barrancos o sobre las rocas. Las paraulatas ojo de candil y montañera también hacen uso de estructuras antrópicas, ubicando su nido bajo puentes0, aleros de los techos o ventanas, protegidos de las lluvias0. Los Túrdidos son aves inquietas, mostrando un nerviosismo característico al anochecer, cuando las condiciones de luz son tenues, cantando agitadamente. Este nerviosismo se ha relacionado a un supuesto miedo de no encontrar un lugar seguro donde pasar la noche3, pero su veracidad es aún debatida, pues también suelen experimentarlo por las mañanas o en áreas urbanas muy iluminadas durante la noche o en presencia de luna llena. De cualquier manera, esto las ha convertido en las primeras aves que oímos cantar en las mañanas y las últimas en la tarde, una característica que se destaca en la mayoría. Sus cantos suelen ser elaborados, melodiosos y aflautados, alcanzando su máxima expresión en las paraulatas del género Catharus. Algunas también tienen la capacidad de imitar los sonidos de otras aves, tal como lo hacen las paraulatas imitadora y rabadilla gris. Por otra parte, resulta frecuente observar a las paraulatas ojo de candil y montañera sobre el suelo tomando baños de arena durante la época seca, un comportamiento asociado al control de ectoparásitos (piojos, garrapatas, otros). También se bañan en el agua en algún charco durante la época lluviosa, para más tarde secarse expuestas al sol con las alas abiertas, a veces extendidas sobre el suelo. El “hormigueo”, un comportamiento que permite a ciertas hormigas subir al cuerpo de una paraulata para ayudar en el control de ectoparásitos, no se ha observado en Venezuela, pero probablemente se encuentre presente en alguna de sus especies. Las paraulatas de Mimidae (Mímidos) son aves exclusivamente Neotropicales, íntimamente relacionadas con los Túrdidos, colocada por algunos autores como una subfamilia (Miminae) dentro de Turdidae. Comparado con ellos, en los Mímidos resalta la marcada escutelación del acrotarso, un pulgar (dedo oponible de la pata) más largo, cola más larga, alas más redondeadas con la décima pluma primaria relativamente más larga, pocas o débiles cerdas rictales y, sobre todo, una excelente capacidad para imitar otros sonidos. También, los juveniles en su primer plumaje presentan manchas a manera de pecas en la región ventral. En Venezuela, se conocen sólo dos especies, las cuales corresponden a la Paraulata llanera Mimus gilvus y el Zorzal Margarops fuscatus, pero la última se considera extinta en nuestro país. No existe un dicromatismo entre los sexos en las paraulatas llaneras o los zorzales, predominando los plumajes grisáceos y marronosos en ellas. Son aves de hábitos arbóreos y terrestres, pero distinto de los Túrdidos, no frecuentan áreas boscosas, viviendo principalmente en áreas abiertas con árboles dispersos, adaptándose bien a los ambientes urbanos donde frecuentan jardines y comederos, así como áreas cultivadas. Ocupan áreas de distribución continuas, incluyendo continentales e insulares, principalmente al norte del Orinoco y aunque todas son aves residentes, se piensa que el Zorzal probablemente se trata de un ave accidental proveniente de las Antillas, razón por la cual no se ha visto recientemente. Se alimentan generalmente de frutos e insectos, aunque su plasticidad para tomar otros recursos suele ser superior a la observada en los Túrdidos, por lo que podrían considerarse omnívoras. Sus nidos son abiertos, rústicos, en forma de copa, con cierto grado de fragilidad, construidos con ramas gruesas, muchas veces entre la seguridad de las ramas espinosas de algún árbol. Son aves inquietas, desconfiadas y sumamente territoriales. Sus cantos son muy enérgicos y melodiosos y muestran una sorprendente capacidad de imitar los sonidos de sus alrededores, una característica que hace mérito al nombre de la familia (Mimidae, del griego mimos: copiar, imitar).También resulta frecuente observar a las paraulatas llaneras tomando baños en algún charco de agua, para luego exponerse al Sol con las alas semi-extendidas, como colgando. Igualmente suelen tomar baños de arena. Las paraulatas de Donacobiidae (Donacóbidos) se asemejan más a los Mímidos en su forma, presentando también una notable escutelación del acrotarso, un pulgar largo y una cola larga. Sin embargo, su ubicación taxo- 19 20 nómica ha sido durante mucho tiempo incierta, colocadas por muchos autores en Turdidae5,7, Mimidae7,8,9 e incluso Troglodytidae6,7. Datos recientes provenientes de análisis de ADN han revelado que, a pesar de relacionarse estrechamente con las familias anteriores, forman un clado aparte10. En Venezuela, sólo existe una especie, la cual corresponde a la Paraulata de agua Donacobius atricapilla, sin dicromatismo entre sexos, con un plumaje oscuro en la región dorsal que contrasta fuertemente con el amarillo de la ventral. Viven asociadas a la vegetación que crece en las orillas o flotando sobre los cuerpos de agua, donde buscan activamente su alimento constituido principalmente por insectos y arañas y, en menor medida, pequeños caracoles y renacuajos. Construyen nidos voluminosos de paredes gruesas con material vegetal, en forma de copa asimétrica, entre la vegetación cercana a los cuerpos de agua. Frecuentemente en parejas, a menudo ejecutan despliegues de tipo reproductivo, y forman grupos de cría cooperativa. Como la mayoría de las aves, las paraulatas llevan consigo una gran variedad de invertebrados sobre su cuerpo, perfectamente adaptados a las distintas estructuras de su anatomía externa. Si bien pueden albergar muchas especies de ácaros (Arthropoda: Acari), entre ellas algunas dañinas como las chivacoas (Trombiculidae) y las garrapatas (Ixodidae), los piojos masticadores (Hexapoda: Mallophaga) son los huéspedes más recurrentes en las paraulatas. Estos se ubican principalmente alrededor de los oídos y los ojos (plumas auriculares y superciliares) donde depositan sus huevos (liendres), los cuales resaltan como pequeños puntos blancos a ambos lados de la cara. Se alimentan de las plumas, por lo que no es raro observar paraulatas con la cara completamente desnuda. Dependiendo de la paraulata, el porcentaje de infestación por piojos masticadores sobre una población determinada oscila entre menos del 1% como ocurre con el Mirlo pico anaranjado, hasta un 90% en el caso de la Paraulata acanelada0. Otros simbiontes menos frecuentes sobre las paraulatas son las pulgas (Hexapoda: Phthiraptera) y las moscas planas (Hippoboscidae), pero se encuentran con regularidad en sus nidos0. Si bien los invertebrados mencionados pueden jugar un papel determinante en la vitalidad de las paraulatas, son otros los que juegan un rol importante en su supervivencia. Entre ellos destacan los que afectan principalmente a sus pichones. Las larvas de moscas gusaneras Philornis sp. (Diptera: Muscidae) se han encontrado en las paraulatas llanera, ojo de candil y montañera y, aunque se conoce su potencial en la mortalidad de los pichones de otras aves, sus efectos sobre las paraulatas mencionadas no han sido evaluados en Venezuela. Algunos vertebrados arborícolas aparecen como importantes depredadores de sus nidos, entre ellos el Rabipelado Didelphis marsupialis (Marsupialia: Didelphidae) que se alimenta de huevos y pichones de la Paraulata ojo de candil; la culebra Tigra cazadora Spilotes pullatus (Reptilia: Colubridae) en cuyo estómago se han encontrado pichones de la Paraulata llanera0, mientras que otra culebra muy relacionada, la Rabo amarillo Drymarchon corais (Colubridae), la cual explora entre las ramas de árboles donde normalmente construyen sus nidos las paraulatas acanelada, ojo de candil y montañera (Caucagua: Miranda)0, podría estar jugando un papel importante en la mortalidad de sus pichones. También aves rapaces como los caricares sabanero Milvago chimachima y encrestado Caracara cheriway (Falconidae) exploran los nidos de la Paraulata llanera y extraen sus pichones0. En áreas residenciales, los perros Canis lupus familiaris (Canidae) y los gatos Felis silvertris catus (Felidae) representan enemigos importantes, principalmente para los pichones volantones que se apresuran a abandonar los nidos y se precipitan al suelo0. Finalmente, el hombre aparece como la principal amenaza para las paraulatas: devasta miles de hectáreas de bosque todos los años y con ellos cientos de territorios utilizados por ellas. Además, algunas paraulatas como la llanera, montañera y rabadilla gris, son capturadas para ser vendidas como aves de ornato, una “recompensa” que deben pagar ante su deslumbrante capacidad de canto. Asimismo, paraulatas como la montañera son cazadas como alimento por comunidades rurales del norte de Venezuela (Barlovento: Miranda)4. Aunque es la única especie reportada, otras paraulatas como la ojo de candil y acanelada que viven en la misma zona, probablemente corran con la misma suerte. Algunos comentarios locales aseguran que las paraulatas son utilizadas en actividades y ritos esotéricos, pero su veracidad no ha sido comprobada. 0 Datos/observaciones personales, 1Ridgway 1907, 2Schäfer y Phelps Referencias 1954, 3Sick 1993, 4Cordero 1990, 5Phelps y Meyer de Schauensee 1994, 6 Hilty 2003, 7Sibley y Monroe 1990, 8Meyer de Schauensee 1970, 9 Haverschmidt y Mees 1994, 10Aleixo y Pacheco 2006. 21 DIAGRAMA DE UNA PARAULATA Corona Frente Barbilla Nuca Garganta Pecho Espalda Coberteras menores Coberteras medias Coberteras mayores Álula 22 Coberteras primarias Escapulares Rabadilla Primarias Coberteras supra-caudales Secundarias Caudales (rectrices) 1. Nomenclatura de las áreas del plumaje de una Paraulata, utilizando como modelo a la Paraulata cotarita Myadestes ralloides. FIGURA Corona Anillo ocular Superciliares Nuca Lores Frente Culmen (canto de la maxila) Narina Auriculares Región malar Mandíbula Maxila Cerdas rictales Garganta Corona Frente Nuca Barbilla Espalda Garganta Coberteras supra-caudales Rabadilla Pecho Caudales Coberteras mayores Espéculo (coberteras primarias) Flanco Coberteras infra-caudales (criso) Primarias Secundarias Vientre Tarso Abdomen FIGURA 2. Nomenclatura de las áreas de la cabeza de una Paraulata (arriba, Mirlo pico anaranjado Catharus aurantiirostris) y de su anatomía en general (abajo, Paraulata ojo de candil Turdus nudigenis). 23 24 M. r. venezuelensis Adulto Sub-adulto Detalle del ala Paraulata cotarita Myadestes ralloides Familia Turdidae Rafinesque 1815 Género Myadestes Swainson 1838 El género Myadestes reúne a un pequeño grupo de paraulatas de pico ancho, corto y patas cortas, que construyen sus nidos abiertos con musgos sobre o muy cerca del suelo. En Venezuela está representado por una sola especie, la Paraulata cotarita, que habita los bosques montañosos de las principales cordilleras del norte del país. La anatomía de la siringe separa a Myadestes del resto de las paraulatas de Turdidae16. Paraulata cotarita Myadestes ralloides (d’Orbigny 1840) Myadestes: del griego muia, una mosca y edestës, comedor (edo, comer): en referencia al hábito insectívoro de las aves del género; ralloides: de las palabras Rallus, género propio de la familia Rallidae, caracterizado por su color gris abajo y marrón arriba; y el comparativo -oides, “que se asemeja a”, “con forma de”: en referencia a la similitud entre el patrón de colores de la Paraulata cotarita con aquel de las aves de Rallus. Muscipeta ralloides d’Orbigny 1840. En Voy. Amer. Merid. 4, pt. 3, Ois.: Descripción original 322. Localidad Tipo: Chulumani, Provincia de Yungas, lado este de la Cordillera, Bolivia. Muscipeta armillata Lafresnaye y d’Orbigny 1837. Mag. Zool.: Ois.: 38. Sinonimias Muscipeta ralloides d’Orbigny 1840.Voy. Amer. Merid.:322. Ptilogonys griseiventer Tschudi 1844. Wiegm. Arch. 1: 270. Myadestes griseiventer Cabanis 1847. Wiegm. Arch. 1: 209. Myadestes venezuelensis Sclater 1856. Ann. Mag. Nat. Hist. 17: 468; Sclater 1860. Proc. Zool. Soc. London: 64. Elpí (Gayón: Venezuela), Andean Solitaire (USA), Solitaire des Andes Otros nombres (Francia), Andenklarino (Alemania), Solitario Faccianera (Italia), Clarín de Cara Negra (España), Solitario Cenizo (Colombia), Solitario Andino (Ecuador). Originalmente existió mucha duda con respecto a la ubicación de las Taxonomía aves de Myadestes, por lo que fueron incluidas en diversas familias como 25 26 Ptilogonatidae, Sylviidae o Muscicapidae. Sin embargo, el plumaje manchado de sus juveniles, acrotarso sin divisiones, alas largas agudas y su gran capacidad para el canto, llevó a su sincera inclusión dentro de Turdidae26. Como al resto de las paraulatas de Turdidae, los primeros estudios genéticos incluyeron a Myadestes en Muscicapidae1, una situación no adoptada por la mayoría de los taxónomos. Asimismo, la Paraulata cotarita a menudo se ha considerado conespecífica con el Solitario carinegro Myadestes melanops de Costa Rica y Panamá y el Solitario variado M. coloratus del E Panamá y NO de Colombia23,24, aunque otros autores prefieren mantenerlas separadas8,21. Sin embargo, la evidencia que soporta ambas teorías es débil, por lo que podrían estar formando una superespecie1,20. Hasta el presente se reconocen cuatro subespecies (razas)27 de Myadestes ralloides, de las cuales M. r. venezuelensis (Sclater 1856) es la única presente en Venezuela. Descripción Monocromática. Adultos. En la cabeza, frente, porción anterior de la del plumaje corona, superciliares, auriculares y región malar gris plomo; lores negras, la cual se une a una delgada línea negra que se extiende sobre la maxila hasta las narinas; área posterior de la corona y nuca canela salpicado de fusco; ojos marrón oscuro, bordeados por un delgado anillo ocular blanco, inconspicuo; pico corto y ancho, con la maxila negra y la mandíbula amarilla, negra en la punta; cerdas rictales (6–8) parten desde la base de la maxila (lores) y la bordean hasta las narinas, las 2–3 centrales tan largas como la mitad del pico; otras cortas (4–6) que emergen desde la región malar bordean la base de la mandíbula; un número variable, muy cortas, curvas hacia arriba, también se proyectan desde la barbilla. En la región dorsal, espalda, escapulares, rabadilla y coberteras supra-caudales canela; caudales negras, las dos plumas centrales marrón claro bañadas de fusco con la nervadura central negra y orillada de canela; las más externas con una lista blanca, larga, en forma de cuña en la barba interior, la siguiente con marca similar mucho más corta y el resto con diminutas puntas blancas. Alas en reposo con las coberteras menores, medias y mayores canela; espéculo negro apagado; alas extendidas forman una banda blanca en la base de las rémiges primarias y secundarias, resto de la pluma fusco orilladas de marrón grisáceo. En la región ventral, barbilla, garganta, pecho, abdomen, vientre y coberteras infra-caudales (criso) gris plomo; patas cortas, marrón claro. Juveniles. En la cabeza, frente, corona, nuca, superciliares y auriculares fusco con la punta de sus plumas canela, a veces en tono amarillento; lores negras, la cual se une a una delgada línea negra que se extiende sobre la maxila hasta las narinas, como en el adulto; ojos marrón oscuro bordeados por un delgado anillo ocular blanco, inconpíscuo, discontínuo; pico corto y ancho, con la maxila negra y la mandíbula completamente amarilla. En la región dorsal, escapulares y porción superior de la espalda de aspecto fusco con motas canela grandes, a veces en tono amarillento; las últimas van aumentando su tamaño hacia la porción inferior de la espalda, la cual adquiere una apariencia inversa: canela orillada de fusco; finalmente, el fusco desaparece en la rabadilla, la cual se torna completamente canela; caudales como en el adulto. Alas en reposo con las coberteras menores y medias fusco ampliamente orilladas de canela apagado en la punta; coberteras mayores fusco orilladas de canela apagado; coberteras primarias (espéculo) y primarias negro apagado finamente orilladas de canela; alas extendidas como en el adulto. En la región ventral, barbilla y garganta fusco estriado de gris apagado; pecho fusco con la porción central de sus plumas canela apagado; abdomen y vientre fusco grisáceo claro; coberteras infra-caudales (criso) blanco grisáceo. Patas cortas, marrón claro con uñas amarillas. Sub-adultos. Básicamente como el juvenil, pero en el pico la maxila negra y la mandíbula amarilla suavemente bañada de fusco en la punta. En la región ventral, flancos grisáceo; abdomen y vientre blanco grisáceo; coberteras infra-caudales (criso) blanco, como en el adulto. Residente. Dentro de su ambiente, la Paraulata cotarita ocupa princi- Distribución palmente los niveles medios y bajos del sotobosque (2–15 m)0,27, pero también visita el dosel y la copa de los árboles3. Se distribuye al N del Orinoco, principalmente entre los 250–3.050 m, siendo su óptimo de distribución entre los 1.000–1.500 m10, aunque se le puede observar a alturas mayores (hasta 4.500 m)3. De la Paraulata cotarita se tienen registros en la Sierra de Perijá (Zulia), la Cordillera Andina desde el S de Táchira hacia el N, a través de Mérida y Trujillo, hasta el SE de Lara; Sierra de San Luis (Falcón) y Cordillera de la Costa en Carabobo, Aragua,Vargas, Distrito Capital y N de Miranda3. Fuera de Venezuela en Colombia, Ecuador, Perú y Bolivia, dentro de un rango altitudinal de 750–2.700 m. La Paraulata cotarita es propia de los bosques nublados vírgenes10, aun- Hábitat que se le puede encontrar en otros ambientes húmedos, densos, bordes de bosques y bosque secundario sombreado8, así como sobre la vegetación enana de los subpáramos y páramos3. Huye de la civilización10. 27 28 1. Distribución geográfica y altitudinal de la Paraulata cotarita Myadestes ralloides en Venezuela. MAPA En la Cordillera de la Costa, la Paraulata cotarita se ha observado o capturado en bosques nublados densos y estructuralmente homogéneos, donde destacan árboles como la Leche perra Pseudolmedia rigida (Moraceae), el Mostazillo Drypetes standlevi (Putranjivaceae), el Serrucho Tetrorchidium rubrivenium, el Escobo Alchornea triplinervia, el Sangredrago Croton gossypifolium (Euphorbiaceae), el Caimo blanco Micropholis crotonoides (Sapotaceae) y los laureles de serranía Ocotea floribunda y sotobosque O. vaginans (Lauraceae), sobre los cuales abundan plantas trepadoras como la Joyapa encarnada Psammisia hookeriana, el Coralito Cavendishia bracteata (Ericaceae), el Bejuco Marcgravia trianae (Marcgraviaceae) y el Ñame silvestre Dioscorea sp. (Dioscoreaceae), así como las epífitas Oboe de árbol Guzmania nubigena (Bromeliaceae) y Cafecito volador Psychotria guadalupensis (Rubiaceae). Bajo su sombra se desarrolla un sotobosque dominado por la Palma solitaria Geonoma undata (Arecaceae), la cual se entremezcla con arbustos y hierbas del cafecito de monte Palicourea perquadrangularis (Rubiaceae), el Labio del bosque Graffenrieda moritziana, el Cascarón Monochaetum humboltianum, la Oreja de tigre Miconia laevipilis, el Taparón M. araguensis (Melastomataceae), la Sanguinaria Aphelandra tomentosa (Acanthaceae), la Siete pétalos Bejaria aestuans (Ericaceae), el Cordoncillo Piper riitosense (Piperaceae), la Canilla de venado Symbolanthus magnificus, el Tabaquillo S. tricolor (Gentianaceae), la Jipijapa Asplundia goebelii (Cyclanthaceae), el Platanillo Heliconia hirsuta (Heliconaceae), el Gamelotillo de montaña Becquerelia cymosa (Cyperaceae), el Barniz Elaeagia karstenii (Rubiaceae), la Tila de bosque Terstroemia camelliaefolia (Theaceae), el Carreto Aspidosperma fendleri (Apocynaceae), el Guamito Inga sp. (Mimosaceae), el Limoncillo Zanthoxylum sp. (Rutaceae), el Papirillo Arthrostylidium sp., el Cogollo Neurolepis pittieri (Poaceae: Bambusoideae) y las palmas de montaña Chamaedorea pinnatifrons, bendita Ceroxylon ceriferum, prapa Wettinia praemorsus, zancuda Socratea altissima y el Palmito Euterpe precariota (Arecaceae)12,13. En la Cordillera Andina frecuenta bosques nublados donde se desarrollan grandes árboles emergentes como el Cariseco común Billia rosea (Sapindaceae), el Palo de águila CIusia multiflora (Clusiaceae) y el Pino aparrado Podocarpus oleifolius (Podocarpaceae), que dan sombra a otro conjunto de árboles y arbustos como el Laurel andino Ocotea leucoxylon (Lauraceae), el Tuno Miconia theaezans (Melastomataceae), el Limón de montaña Ilex myricoides (Aquifoliaceae), el Arrayan chimbo Myrcia fallax (Myrtaceae), el Manteco negro Ternstroemia acrodantha (Pentaphylacaceae), el Aguardientero Piper longispicum, el Candelillo P. hispidum (Piperaceae), el helecho Rabo de mono Cyathea fulva (Cyatheaceae) y sobre los cuales frecuentan epífitas como el Ramo de novia atigrado Tillandsia biflora (Bromeliaceae), la Piragua Anthurium nymphaeifolium (Araceae) y la Orquídea cigarrón Pleurothallis anthrax (Orchidaceae), entre otros. En la Cordillera de Perijá, se ha observado en bosques cuyo estrato arbóreo lo forman el Jobo Spondias mombin, el Mijao Anacardium excelsum (Anacardiaceae), el Guasco Guatteria cardoniana (Annonaceae), el Laurel marabino Ocotea bofo (Lauraceae), la Ceniza negra Hirtella davissi (Chrysobalanaceae), el Canalete Miconia dodecandra (Melastomataceae), el Guácimo cimarrón Luehea ferruginea (Malvaceae) y bajo los cuales son frecuentes las palmas de montaña y cortadera G. interrupta (Arecaceae) y un conjunto de arbustos y hierbas entre las cuales destacan la Begonia desnuda Begonia glabra (Begoniaceae), la Joyapa encarnada (Ericaceae), el Sangredrago, el Palito negro Acalypha diversifolia (Euphorbiaceae), la Malagueta Pimenta racemosa (Myrtaceae), el Caraito Senna papillosa (Caesalpiniaceae), la Pega-pega Desmodium incanum (Fabaceae), la Manzana silvestre Malus silvestris (Rosaceae), el Labio de puta Psychotria poeppigiana 29 (Rubiaceae), el Corazoncito rastrero Philodendron lindenii, la Col de monte Anthurium cassinervium (Araceae) y el helecho Lengua de ciervo Olfersia cervina (Dryopteridaceae). Rara vez, la Paraulata cotarita visita las elevadas regiones del subpáramo o páramo andino, donde se ha registrado en ambientes dominados por las agrupaciones del Coloradito Polylepis sericea (Rosaceae), comunmente rodeados por áreas abiertas y cubiertas por el Frailejón blanco Espeletia schultzii, la Roseta gigante E. spicata (Asteraceae) y otras hierbas. 30 Ecología La Paraulata cotarita comparte sus ambientes arbolados de menor altitud con otras paraulatas como la ojiblanca, rabadilla gris, cabecinegra, ciote y chote, mientras que a alturas mayores lo hace con las paraulatas morera y vientre castaño. Otras aves frugívoras y/o insectívoras como la Burujara plomiza Dysithamnus plumbeus (Thamnophilidae), el Ponchito pechiescamado Grallaricula loricata (Grallaridae), los trepadores marrón Dendrocincla fuliginosa y lomiaceituno Xiphorhynchus triangularis (Furnariidae); la Granicera hermosa Pipreola formosa (Cotingidae), el Bobito rayado Mionectes olivaceus (Tyrannidae), el Cucarachero selvático Henicorhina leucophrys (Troglodytidae), la Tángara dorada Tangara arthus, el Ojo blanco Chlorospingus flavopectus, el Corbatico gargantillo Arremon brunneinucha (Thraupidae), el Chiví tres rayas Basileuterus tristriatus (Parulidae) y el Curruñatá azulejo Euphonia xanthogaster (Fringillidae) se han observado o capturado en los mismos ambientes de la Paraulata cotarita. Otras aves con hábitos diferentes, pero que ocupan proporciones importantes en las comunidades de la Paraulata cotarita, incluyen a los colibríes pechiazul Sternoclyta cyanopectus, serrano gargantipunteado Adelomyia melanogenys e inca bronceado Coeligena coeligena (Trochilidae)11. Unas 90 especies adicionales también hacen uso de sus ambientes11,18. Otros vertebrados observados en los ambientes donde vive la Paraulata cotarita (Cordillera de la Costa: PN Henri Pittier) han sido: la Coral de montaña Micrurus mipartitus (Elapidae), los monos capuchino Cebus olivaceus y araguato Alouatta seniculus (Cebidae); la Comadreja común Mustela frenata (Mustelidae), el Puma Puma concolor (Felidae), el Báquiro de collar Tayassu tajacu (Tayassuidae), la Ardilla Sciurus granatensis (Sciuridae) y las ratas arborícola grande Oecomys concolor, montañera caraqueña Oryzomys albigularis y negra selvática Akodon urichi (Muridae)0, entre otros. Comportamiento Sedentaria10. Solitaria o en parejas3,8,10,28, arisca, tiende a ocultarse3. La Paraulata cotarita pasa largos períodos posada sin moverse8,14,28, razón por lo cual resulta inconspicua14, una condición que empeora debido a la neblina y la intricada vegetación de los bosques que normalmente ocupa0, a menos que cante0,14. En el sotobosque explora de rama en rama, incluso el musgo que crece sobre éstas, dando vuelos cortos de una rama a la otra, abriendo las plumas de la cola cuando aterriza, exponiendo sus plumas blancas por lo que parece una Candelita gargantipizarra Myioborus miniatus gigante0. Frecuentemente atiende a las hormigas guerreras (Labidus sp.)0,4,14,27 junto a otras aves insectívoras como el Trepador marrón, el Tico-tico pico de cuña Anabacerthia striaticollis y el Ojo blanco, entre otras0. Probablemente la paraulata más insectívora de tierras altas0. La Paraulata Dieta cotarita se alimenta de insectos (Arthropoda: Hexapoda)6,14, entre ellos grillos y saltamontes (Orthoptera: Acridoidea), tijeretas (Dermaptera), orugas (Lepidoptera: Geometridae, otras)0 y escarabajos (Coleoptera)6, eventualmente algún milpiés (Diplopoda)6. Excretas con manchas de diversos colores obtenidas en estudios de campo0, también indican la explotación de varios grupos de frutos del bosque, entre ellas las moras silvestres Rubus sp. (Rosaceae) y la Bola de perico Myrsine coriacea (Primulaceae)25. Aparentemente, muestra cierta preferencia por los frutos de Melastomataceae4,27, entre ellos el Tuno Miconia theaezans25. Análisis de contenidos estomacales también han revelado la presencia de brotes tiernos y semillas0,6. Puro, claro, variado3. Se ha descrito como una serie de notas claras, Canto pausadas, aflautadas, algunas veces intercaladas con notas más fuertes o guturales4,8,14. El canto de la Paraulata cotarita es bastante alto y, aunque se puede oír a lo lejos, es muy ventrílocuo8,27, por lo que también pueden pasar desapercibidas mientras cantan. Cantan a lo largo del año, pero como es de espararse, es más frecuente durante la época reproductora14, así como al amanecer y al anochecer27. Las ♀♀ también cantan, pero con una calidad inferior a la de los ♂♂14. La Paraulata cotarita construye un nido en forma de copa, principal- Nido mente con musgo, recubierto de raíces, brácteas y filamentos de hojas, el cual ubica en las ramas bajas de algún arbusto o sobre la hojarasca del suelo. Allí coloca dos (2) huevos blancos opacos manchados de rojizo4,14,27, los cuales incuba durante 13–14 días (n=10 nidos)29; los pichones permanecen en el nido 14–15 días. Datos obtenidos en la Cordillera de la Costa (PN Henri Pittier, Ara- Época reproductora 31 gua) establecen un período reproductor para la Paraulata cotarita al final de la época seca y principios de la lluviosa (Marzo–Mayo), con un pico secundario al final del año (Noviembre–Diciembre)9,10. Estos datos coinciden con la información de especímenes de museoΔ, aunque en los últimos existe una clara actividad reproductora en Febrero–Marzo y Octubre–Noviembre, por lo que su reproducción debe abarcar los períodos Febrero–Mayo (primario) y Octubre–Diciembre (secundario). Muda La Paraulata cotarita muda sus plumas del vuelo (ala: primarias, secundarias) entre Junio–Noviembre7,Δ, mientras que las plumas de contorno en Mayo7, básicamente luego del período primario de reproducción. 32 Parásitos, Poca información se conoce al respecto para la Paraulata cotarita. En depredadores y otros especímenes de museoΔ (n=51), un reducido número de las pieles exasimbiontes minadas (2%) portaban liendres de piojos masticadores (Hexapoda: Mallophaga) sobre sus plumas auriculares. Abundancia relativa Localmente común a escasa0. Datos de estudios con redes de neblina en la Cordillera de la Costa al norte de Venezuela indican que la Paraulata cotarita es la paraulata más abundante de los sotobosques nublados entre los 1.300–1.500 m de altitud0, con una proporción del 2,0–3,0% dentro de las comunidades aviares donde ha sido capturada11,18, seguida por las paraulatas cabecinegra y ciote. Por encima o por debajo de este rango altitudinal su abundancia relativa disminuye cerca del 1,0%0. Aunque no existen datos cuantitativos para los ambientes poco arbolados de vegetación enana tipo “páramos”, aparentemente allí resulta muy escasa. Conservación No existen medidas globales de conservación para la Paraulata cotarita. Se encuentra bajo la categoría “preocupación menor” de la lista roja de especies amenazadas según la IUCN15. Su área de distribución incluye los parques nacionales Henri Pittier7,10,17, Macarao4, El Ávila y San Esteban (Cordillera de la Costa), Sierra de San Luis4 (Falcón); Terepaima (Lara, Portuguesa; Yacambú, Sierra Nevada, Sierra La Culata, Páramos Batallón y La Negra, El Tamá (Cordillera de los Andes) y Perijá (Cordillera de Perijá), así como los monumento naturales Pico Codazzi y María Lionza, probablemente también en Loma de León, Teta de Niquitao y Meseta La Galera, por lo que su conservación parece segura en Venezuela. Biometría y peso La información preliminar sobre la biometría de la Paraulata cotarita en Venezuela es bastante completa: Longitud total 170,0–180,0 mm3,4,8; ala 79,9–90,0 mm (n=86)7; tarso 18,0–26,6 mm (n=64)7; cola 60,9–81,0 mm (n=78)7; pico 6,2–6,9 mm (n=22)7. Aunque dicha información concuerda con los datos de especímenes de museoΔ, la longitud del pico es diferente. Tal discrepancia puede estar relacionada a la metodología para realizar las mediciones. Los datos previos consideran como longitud del pico el espacio entre la punta del pico y el vértice más próximo de la narina, mientras que los presentados en el presente trabajo abarcan la longitud total del culmen expuesto. Otros datos detallados de su biometría se dan a continuación: M. r. venezuelensis ♂♂: Longitud total 155,0–190,0 mm; ala 85,7±1,9 mm (n=35) [82,0–89,0] Mo=87,0; tarso 20,3±0,7 mm (n=34) [19,0–22,0] Mo=20,5; cola 77,5±3,0 mm (n=35) [70,0–84,0] Mo=76,0; pico 10,3±0,8 mm (n=34) [8,5–11,5] Mo=10,6. ♀♀: Longitud total 150,0–180,0 mm; ala 82,9±2,7 mm (n=18) [79,0–87,0] Mo=82,0; tarso 20,2±0,6 mm (n=18) [19,3–21,4] Mo=19,5; cola 75,1±2,2 mm (n=18) [71,0–78,0] Mo=76,0; pico 10,1±0,7 mm (n=18) [9,0–11,3] Mo=9,5. Ambos sexos: Longitud total 155,0–190,0 mm; ala 84,7±2,5 mm (n=53) [79,0–89,0] Mo=85,0; tarso 20,3±0,7 mm (n=52) [19,0–22,0] Mo=20,5; cola 76,7±3,0 mm (n=53) [70,0–84,0] Mo=76,0; pico 10,3±0,7 mm (n=52) [8,5–11,5] Mo=10,6. Juveniles/Sub-adultos: Longitud total 155,0–180,0 mm; ala 83,7±2,2 mm (n=9) [81,0–88,0] Mo=85,0; tarso 19,7±0,6 mm (n=9) [18,5–20,5] Mo=20,0; cola 76,2±2,7 mm (n=9) [73,0–81,0] Mo=74,0; pico 9,8±0,5 (n=9) [8,8– 10,5] Mo=9,7. En base a ellos, los rangos biométricos conocidos para la Paraulata cotarita en Venezuela oscilan (mm): Longitud total 155,0–190,0; ala 79,0–90,0; tarso 18,0–26,6; cola 60,9–84,0; pico (culmen) 8,5–11,5. Asimismo, la información preliminar sobre del peso de la Paraulata cotarita en Venezuela expresa un rango entre 20,5–35,0 g (n=104)7,17. Información obtenida de especímenes de museoΔ señalan un peso entre 30,0–36,5 g (x̃=33,2; n=5), por lo que su rango de peso actual oscila entre 20,5–36,5 g. Otros datos aislados dentro y fuera del país coinciden con el rango expuesto (20,0–34,0 g)4,22. En especímenes de museoΔ (n=62), tres individuos de la Paraulata Anomalías cotarita (4,8%) mostraban deformidad en sus picos, todos ellos con una 33 elongación de la mandíbula que superaba la longitud de la maxila. Otros datos De paraulatas cotarita de Colombia se conoce su temperatura corporal (cloaca), la cual oscila entre 37,2–38,4 °C19. 34 Referencias 0Observaciones/datos personales, 1Sibley y Monroe 1990, 2Rodner et al. 2000, 3Phelps y Meyer de Schauensee 1994, 4Hilty 2003, 5Ridgely y Greenfield 2001, 6Fierro-Calderon et al. 2006, 7Lentino 2009, 8Ridgely y Tudor 1989, 9Verea et al. 2009, 10Schäfer y Phelps 1954, 11Verea 2001, 12 Cardozo 1993, 13Huber 1986, 14Clement 2000, 15IUCN 2012, 16Sick 1993, 17Verea et al. 1999, 18Verea y Solórzano 2011, 19Oniki y Willis 1991, 20 Remsen et al. 2012, 21Ridgway 1907, 22Dunning 2008, 23Hellmayr 1934, 24 Meyer de Schauensee 1966, 25Camargo y Vargas 2006, 26Salvin y Godman 1879–1904, 27Collar 2005, 28Restall et al. 2006, 29Martin et al. 2015, Δ Colección Ornitológica Phelps. 35 Página dejada en blanco intencionalmente 36 C. a. barbaritoi Adulto C. a. aurantiirostris Adulto C. a. bicharlii Adulto Juvenil Mirlo pico anaranjado Catharus aurantiirostris Género Catharus Bonaparte 1850 El género Catharus reúne en Venezuela a un pequeño grupo de paraulatas formado por especies residentes y migratorias. Las primeras son reconocidas por su gran capacidad para el canto, las cuales destacan además por sus picos y largas patas naranja intenso y su preferencia por los niveles bajos y el suelo del bosque. Distinto a ellas, las migratorias (que anidan en Norteamérica y migran a Venezuela durante el invierno boreal), muestran poca capacidad o interés por el canto, siendo de aspecto menos llamativos que las paraulatas nativas, con colores marrones u olivas y el pecho moteado, pero mucho más arbóreas. En general, el género reúne en nuestro país seis especies y nueve subespecies, las cuales habitan normalmente los bosques montañosos y sus bordes. 37 Catharus residentes Se distribuyen a lo largo de las cordilleras montañosas al norte del Orinoco. Están representadas por tres especies: C. aurantiirostris, C. fuscater y C. dryas. Mirlo pico anaranjado Catharus aurantiirostris (Hartlaub 1850) Catharus: del griego katharos, puro: hace referencia a la pureza del canto en la mayoría de las aves del género; aurantiirostris: del latín aurantius, anaranjado y rostrum, pico: en referencia al color del pico del Mirlo pico anaranjado. Turdus aurantiirostris Hartlaud 1850. En Rev. Mag. Zool. (Paris) 1: 158. Descripción original Localidad Tipo: Venezuela (restringida a Caracas según Hartlaud 1851. Contrib. Orn. : 80). Turdus aurantiirostris Hartlaud 1850. Rev. Mag. Zool. 1: 158. Sinonimias Catharus inmaculatus Bonaparte 1850–51. Conspic. Av. 1: 278. Catharus birchalli Seebohm 1881. Cat. Birds Brit. Mus. 5: 289. Catharus melpomene birchalli Hellmayr 1902. Journ. Orn. 50: 46. Catharus melpomene aurantiirostris Hellmayr 1902. Journ. Orn. 50: 46; Todd y Carriker 1922. Ann. Carnegie Mus. 14: 405. Catharus melpomene sierrae Hellmayr 1919.Verch. Orn. Ges. Bay. 14: 126. Otros nombres Mirlo22, Mirla1, Mirla chureraΔ, Mirla de barsalΔ, Mirla pico anaranjadoΔ, Mirla avileña27, Mirla oriental27 (Venezuela), Orange-billed Nightingale-thrush (USA), Grive à bec orange (Francia), Goldschnabel-Musendrossel (Alemania), Tordo usignolo beccoarancio (Italia), Zorzalito Piquigualda28, Tordo Pico de Oro (España), Zorzalito Piquinaranja9 (México), Zorzal Piquianaranjado, Jilguerillo, Inglesito (Costa Rica)9. 38 Taxonomía Inicialmente descrito como un miembro de Turdus, el Mirlo pico anaranjado fue acogido rápidamente dentro de Catharus. Como a otros miembros del género, los primeros estudios genéticos lo incluyeron dentro de Muscicapidae7, una situación no adoptada por la mayoría de los taxónomos. La información genética reciente14,15,29 indica que el Mirlo pico anaranjado, la Paraulata apizarrada Catharus fuscater y la Paraulata ruiseñor C. dryas, junto al Zorzal cabecinegro C. mexicanus de Centro América, forman un grupo monofilético, pero sus relaciones dentro del grupo no son muy claras aún. El grupo subespecífico C. a. griseiceps de Centro América y Colombia fue considerado anteriormente16,17 como una especie separada de C. aurantiirostris, pero datos más recientes18 la incluyen en la última. Hasta el presente, se reconocen 11 subespecies (razas)28 de Catharus aurantiirostris, de las cuales tres están presentes en Venezuela: C. a. aurantiirostris (Hartlaub 1850), C. a. birchalli (Seebohm 1881) y C. a. barbaritoi Aveledo y Ginés 1952. Descripción Monocromática. Existen tres variantes para el plumaje del Mirlo pico del plumaje anaranjado en Venezuela, los cuales corresponden a las subespecies (razas): C. a. aurantiirostris, C. a. birchalli y C. a. barbaritoi. Estas se diferencian por los tonos oliva o canela de la región dorsal. Catharus aurantiirostris aurantiirostris. Adultos. En la cabeza, corona y nuca marrón oliváceo claro; lores, región malar y la mayor parte de las auriculares, marrón grisáceo; ojos marrón oscuro, bordeados por un anillo ocular naranja encendido, conspicuo; pico con la mandíbula y la maxila naranja encendido, a veces amarillo-naranja, la última normalmente bañada de fusco en su base; cerdas rictales (8–10) parten desde la base de la maxila (lores) y la bordean hasta las narinas, las 3–4 centrales tan largas como la mitad del pico; otras cortas (6–7) emergen desde la región malar y bordean la base de la mandíbula, mientras que un número variable, muy cortas, lo hace desde la barbilla. En la región dorsal, espalda, escapulares, rabadilla, coberteras supra-caudales, caudales y las alas (coberteras menores, medias y mayores, espéculo y rémiges primarias y secundarias) marrón oliváceo claro. En la región ventral, barbilla blanca; garganta blancuzca en el centro, con insinuación de estrías grises hacia los lados; porción central y laterales del pecho gris; abdomen y coberteras infra-caudales (criso) blanco; patas naranja encendido, amarillo-naranja o amarillo; uñas marrones. Catharus aurantiirostris barbaritoi. Adultos. Similar a la raza nominal, pero toda la región dorsal desde la corona hasta las caudales (incluyendo las alas) marrón oliváceo. Catharus aurantiirostris birchalli. Adultos. Similar a la raza nominal, pero toda la región dorsal desde la corona hasta las caudales (incluyendo las alas) marrón acanelado encendido; pecho menos cargado de gris. Juveniles. Su plumaje difiere marcadamente de los adultos. Toda la región dorsal marrón oscuro, con pequeñas y numerosas manchas a manera de estrías marrón apagado que parten desde la cabeza (frente, corona, lores, región malar y auriculares) hacia la nuca, escapulares y espalda, ausentes en la rabadilla y coberteras supra-caudales, las últimas con un ligero tinte canela encendido que se expande sobre las caudales; alas marrón oliváceo oscuro, con las coberteras mayores, medias y menores orilladas de amarillo ante; en la cabeza, ojos marrón; pico con la mandíbula y la maxila naranja bañadas de fusco; cerdas rictales como en los adultos. En la región ventral, barbilla y garganta blanca o ligeramente grisácea; pecho gris escamado de marrón, con la porción central de sus plumas amarillo ante, la cual se torna blanca en el área inferior del pecho y superior del abdomen; vientre y coberteras infra-caudales (criso) blanco. Nota: Aveledo y Ginés (1952) al describir la raza C. a. babaritoi señalan sus patas y pico de color amarillo. También dan indicios de un posible dimorfismo sexual por tamaño del ala. Ninguna de las características señaladas fueron observadas en los especímenes examinados o estuvieron expresadas en las etiquetas informativas. Residente. Dentro de su ambiente, el Mirlo pico anaranjado ocupa los Distribución estratos bajos y medios del sotobosque, así como el suelo0. Las tres subespecies del Mirlo pico anaranjado se distribuyen al N del Orinoco (45011–2.900 m, aunque su óptimo de distribución parece ocurrir entre los 500–800 m1). La subespecie C. a. aurantiirostris se distribuye (450–2.900 m) en la Cordillera Andina, desde el S Táchira hasta el N de Mérida y Trujillo; NO y SE de Lara (Cerro El Cerrón); Falcón (Sierra de San Luis); Cordillera de la Costa desde Carabobo, Aragua, Vargas y Distrito Capital hacia el E hasta Miranda y N de Guárico (Cerro Platillón); C. a. birchalli es endémica del Centro Montañoso de Paria, con registros (900–1.900 m) al N de Anzoátegui, las serranías de Sucre (Quebrada Seca, La Tigrera, Neverí, El Yaque) y N de Monagas 39 (Caripe, San Antonio, Cocollar, La Elvecia, Turimiquire); C. a. barbaritoi es endémica del Centro Montañoso de Perijá, con registros (960–1.700 m) en los cerros Pejochaina, Tutuare, Quirinchí, Kunana, Barranquilla y La Sabana. 40 2. Distribución geográfica y altitudinal del Mirlo pico anaranjado Catharus aurantiirostris en Venezuela. MAPA Fuera deVenezuela desde México hasta Nicaragua y Costa Rica; Panamá, Colombia y Trinidad, dentro de un rango altitudinal de 600–2.900 m28. Hábitat El Mirlo pico anaranjado habita una amplia variedad de ambientes que incluye bosques deciduos, semideciduos, ribereños y nublados, así como sus bordes y barrancos, bosques secundarios, claros sucesionales, pastizales, matorrales densos, bambusales, áreas intervenidas en las inmediaciones de viviendas (jardines), viveros y plantaciones de sombra (cafetales)0,23,28. En el ramal central de la Cordillera de la Costa, el Mirlo pico anaranjado se ha observado o capturado en bosques deciduos donde destacan algunos elementos leñosos como el Volador Gyrocarpus americanus (Hernandiaceae), el Indio desnudo Bursera simaruba (Burseraceae), el Car- canapire Croton niveus (Euphorbiaceae), el Cují torcido Acacia tortuosa (Mimosaceae), la Uña de gavilán Machaerium humboldtianum, el Majomo Lonchocarpus sericeus (Fabaceae), el Palo de mora Chlorophora tinctoria (Moraceae), el Caujaro Cordia alba (Boraginaceae), el Paniagua Capparis flexuosa (Capparaceae) y el Guamacho Pereskia guamacho (Cactaceae)11. Asimismo, en bosques semideciduos, principalmente aquellos que crecen a orillas de cuerpos de agua y en las hondonadas de las montañas bajo la sombra de la Ceiba Ceiba pentandra, el Camoruco Sterculia apetala (Malvaceae), el Mijao Anacardium excelsum, el Jobo Spondias mombin, el Gateado Astronium graveolens (Anacardiaceae), el Guácimo Guazuma ulmifolia (Malvaceae), el Palo de María Triplaris caracasana (Polygonaceae), el Pardillo Cordia alliodora (Boraginaceae), la Rosa de montaña Brownea grandiceps (Caesalpiniaceae), el Caro Caro Enterolobium cyclocarpum, el Tiamo Acacia glomerosa (Mimosaceae), el Castañon Pachira insignis, el Lechero Sapium jamaicensis y el Sangredrago Croton gossypifolium (Euphorbiaceae)11. Sin embargo, prefiere los bosques nublados más húmedos, donde se desarrolla el Casabito Graffenrieda latifolia (Melastomataceae), el Yagüero Trichilia sp. (Meliaceae), la Leche perra Pseudolmedia rigida (Moraceae), el Granadillo Prumnopitys harmsiana y el Mañío Podocarpus salicifolius (Podocarpaceae), junto a varias plantas endémicas como la Drupa de Aragua Protium araguense (Burseraceae), el Saracero de montaña Croton huberi (Euphorbiaceae) y la Palma de Codazzi Ceroxylon klopstockia (Arecaceae), junto a otras plantas del sotobosque como el Cafecito del suelo Psychotria agostinii y el Cafecito de monte Palicourea perquadrangularis (Rubiaceae), la Sanguinaria Aphelandra tomentosa (Acanthaceae), el Cordoncillo Piper riitosense (Piperaceae), la Canilla de venado Symbolanthus magnificus (Gentianaceae), la Jipijapa Asplundia goebelii (Cyclanthaceae), el Gamelotillo de montaña Becquerelia cymosa (Cyperaceae), la Palma de montaña Chamaedorea pinnatifrons (Arecaceae), el Labio del bosque Graffenrieda moritziana (Melastomataceae), la Siete pétalos Bejaria aestuans (Ericaceae), el Papirillo Arthrostylidium longiflorum, el Bambusillo Chusquea fendleri y el Cogollo Neurolepis pittieri (Poaceae: Bambusoideae)24,31. En ambientes alterados para la agricultura, el Mirlo pico anaranjado frecuenta las plantaciones de sombra como cafetales Coffea arabica (Rubiaceae) que crecen bajo el Bucare Erythrina poeppigiana, el Cachimbo E. glauca (Fabaceae), el Guamache Albizia carbonaria, el Yopo Mimosa trianae, el Falso samán Pseudosamanea guachapele, los guamos de vaina 41 Inga oerstediana, cajeto I. edulis y macheto I. punctata (Mimosaceae); el Cedro criollo Cedrela americana (Meliaceae), el Laurel andino Ocotea leucoxylon, el Aguacatillo canela Cinnamomum triplinerve (Lauraceae), el Caucho blanco Sapium verum (Euphorbiaceae), el Cariseco común Billia rosea (Sapindaceae), el Mují Prunus moritziana (Rosaceae), el Higuerón Ficus insipida (Moraceae), el Tachuelo Faraga rhoifolia (Rutaceae) y el Yagrumo Cecropia peltata (Cecropiaceae). También en monocultivos como los maizales Zea mays (Poaceae)12,21,23. 42 Ecología El Mirlo pico anaranjado comparte sus ambientes más secos con las paraulatas cara gris, rabadilla gris, montañera y ojo de candil, y otras aves frugívoras y/o insectívoras como los trepadores del cacao Xiphorhynchus susurrans y marrón Dendrocincla fuliginosa (Furnariidae); el Saltarín cabecidorado Ceratopipra erythrocephala (Pipridae), el Sirirí Cyclarhis gujanensis, el Julián Chiví ojirrojo Vireo olivaceus (Vireonidae), el Cucarachero rojizo Thryophilus rufalbus (Troglodytidae), el Azulejo de jardín Thraupis episcopus, la Tángara monjita Tangara cayana, el Sangre de Toro pico de plata Ramphocelus carbo, el Chocolatero Tachyphonus rufus (Thraupidae), los chivíes amarillento Basileuterus flaveolus y silbador B. culicivorus; y la Reinita de los charcos Parkesia noveboracensis (Parulidae). En ambientes más húmedos, coincide con las paraulatas cotarita, rabadilla gris, cabecinegra y ciote, junto a otras aves igualmente frugívoras y/o insectívoras como el Perico cola roja Pyrrhura hoematotis (Psittacidae), el Pico de Frasco esmeralda Aulacorhynchus sulcatus (Ramphastidae), el Ponchito enano Grallaricula nana, el Hormiguero compadre Grallaria ruficapilla (Grallaridae), el Güitío gargantinegro Syanallaxis castanea (Furnariidae), los atrapamoscas amarilloso Myiophobus flavicans y ligero gargantiblanco Mecocerculus leucophrys (Tyrannidae); el Cabecipeludo Catamblyrhynchus diadema, el Buscador oleaginoso Hemispingus frontalis, la Tángara mariposa Tangara nigroviridis, el Azulejo montañero Thraupis cyanocephala (Thraupidae), el Corbatico gargantillo Arremon brunneinucha (Emberizidae) y los chivíes tres rayas Basileuterus tristriatus y guicherito B. nigrocristatus (Parulidae)24. Otras aves con hábitos diferentes, pero que ocupan proporciones importantes en las comunidades del Mirlo pico anaranjado, incluyen a los colibríes grande colinegro Chalybura buffonii, pecho canela Glaucis hirsutus, serrano gargantipunteado Adelomyia melanogenys e inca bronceado Coeligena coeligena (Trochilidae); y el Roba Néctar de lados blancos Diglossa albilatera (Thraupidae)11,24. Unas 60 especies adicionales también hacen uso de sus ambientes 11,24. Otros vertebrados observados en los ambientes donde vive el Mirlo pico anaranjado han sido: el Rabipelado Didelphis marsupialis (Didelphidae), la Pereza Bradypus variegatus (Bradypodidae), el Cachicamo Dasypus novencinctus (Dasypodidae), los monos araguato Alouatta seniculus y capuchino Cebus olivaceus (Cebidae); el Huroncito Galictis vittata (Mustelidae), el Báquiro de collar Tayassu tajacu (Tayassuidae), la Ardilla Sciurus granatensis (Sciuridae) y el Picure Dasyprocta leporina (Dasyproctidae)0, entre otros. En los alrededores de áreas residenciales, los perros Canis lupus familiaris (Canidae) y los gatos Felis silvestris catus (Felidae)0 son frecuentes. Sedentario1, aunque algunos datos de estudios con redes de neblina su- Comportamiento gieren que el Mirlo pico anaranjado podría estar desplazándose entre los diferentes ambientes del gradiente de montaña11. Solitario o en parejas1. Arisco, desconfiado, difícil de observar1,8,23, generalmente se mantiene dentro de la vegetación densa23. Se mueve rápidamente entre la vegetación baja del bosque, donde busca activamente su alimento, escudriñando cerca o sobre el suelo y dentro de los arbustos enmarañados13; regularmente salta a las áreas iluminadas de algún camino23 o del mismo bosque, donde se desplaza en cortos saltos, mientras analiza la hojarasca, al tiempo que alza la cabeza e inspecciona su alrededor previendo la presencia de algún intruso o depredador0. Forma bandadas mixtas con otras aves del bosque13 siguiendo a las hormigas guerreras (Labidus sp.)0,25,30, entre ellas el Tico-tico goteado Syndactyla guttulata, el Trepador verdón Sittasomus griseicapillus (Furnariidae) y el Corbatico gargantillo (Emberizidae) (MN Pico Codazzi)0 o el Hormiguerote inmaculado Myrmeciza inmaculata, la Burujara pequeña Dysithamnus mentalis, el Hormiguerito apizarrado Myrmotherula schisticolor, el Hormiguerito cuclillo Drymophila klagesi (Thamnophilidae), el Trepador marrón (Furnariidae), el Atrapamoscas de sotobosque Lathrotriccus euleri (Tyrannidae), el Cucarachero selvático Henicorhina leucophrys (Troglodytidae) y el Bachaquero Eucometis penicillata (Thraupidae) (PN Yacambú), entre otras25. El Mirlo pico anaranjado se alimenta de pequeños insectos (Arthropoda: Dieta Hexapoda) y sus larvas, entre ellos grillos y saltamontes (Orthoptera: Acridoidea), avispas (Hymenoptera: Chalcididae, Vespidae), orugas (Lepidoptera: Geometridae, otras) y escarabajos (Coleoptera: Scarabaeidae)0, así como pequeñas arañas (Aracnida: Aranae) y otros invertebrados que encuentra entre la hojarasca del suelo, la vegetación o mientras sigue a las hormigas guerreras0,28,30.También frutos como el Uverito del bosque Miconia trinervia (Melastomataceae) y semillas de Clusiaceae12,28. 43 Canto Simple, agradable, compuesto de notas musicales solitarias, sencillas, en tonos variables, emitidas al azar; otras veces contínuas, en tonos muy altos8 y repetitivas0. Algunos consideran demasiado simple y poco melodioso el canto del Mirlo pico anaranjado para tratarse de un Catharus12,23,28. También presenta una nota nasal de llamado guaaa-a-a-a12 y probablemente un llamado de alarma12. Canta desde el suelo, sobre un arbusto de la vegetación baja o escondido entre la maleza. Puede cantar durante mucho tiempo sin pausas, inmóvil, lo que dificulta su observación visual23. Asimismo, canta a lo largo del año, asociado probablemente a su largo período reproductor, frecuentemente al amanecer y al anochecer12. 44 Nido El Mirlo pico anaranjado construye un nido de paredes gruesas en forma de copa, compuesto de material vegetal (hierbas, hojarasca y musgo) y lodo, escondido entre la vegetación densa baja (0,3–1,0 m) o media (1,0–3,0 m). Allí coloca 2–3 huevos blancos o azulosos claro, algunas veces con pequeñas manchas marrones. La incubación toma unos 13–17 días; los pichones se recubren completamente de plumas a los 10–12 días y abandonan el nido a los 15–20 días28,33. Época reproductora Aparentemente, el Mirlo pico anaranjado se reproduce a lo largo de todo el año, excepto Noviembre y Diciembre1. Sin embargo, no hay información precisa acerca de sus picos de reproducción. En Colombia se ha registrado actividad reproductora entre Marzo–Julio13. Muda Poca información se conoce sobre la muda del Mirlo pico anaranjado. Escasos registros en especímenes de museoΔ indican muda en sus plumas del vuelo (ala: primarias, secundarias) entre Julio y Agosto. Parásitos, No se tiene registros de invertebrados parásitos para el Mirlo pico anadepredadores y otros ranjado en Venezuela. No obstante, sus nidos son parasitados por el Torsimbiontes. do mirlo Molothrus bonariensis (Icteridae)2. En los alrededores de áreas residenciales probablemente los perros y los gatos representen un problema para el Mirlo pico anaranjado0. Fuera de Venezuela, existen registros de larvas de moscas no identificadas parasitando sus pichones, pero sin efectos aparentes en el hospedante28. Abundancia relativa Escasa o localmente común0,1. Los pocos datos cuantitativos provenientes de estudios con redes de neblina (Cordillera de la Costa: PN Henri Pittier) indican que el Mirlo pico anaranjado se encuentra ausente en la mayoría de los ambientes estudiados31,32, ocupando una baja propor- ción (0,6%) dentro de las comunidades aviares de tierras bajas (bosques deciduos, semideciduos, secundarios) donde se ha capturado11, lo cual coincide con las apreciaciones cualitativas de observaciones de campo1. Contrariamente, en otras comunidades aviares (MN Pico Codazzi) de tierras altas (bosques nublados, musgosos, vírgenes o poco intervenidos y sus ecotonos) refleja proporciones de hasta 2,2%, desplazando incluso a otras paraulatas tradicionalmente dominantes como las paraulatas cotarita y cabecinegra24. No existen medidas globales de conservación para el Mirlo pico anaran- Conservación jado. Se encuentra bajo la categoría “preocupación menor” de la lista roja de especies amenazadas según la IUCN19. Las subespecies C. a. barbaritoi (endémica del Centro Montañoso de Perijá)8 y C. a. birchalli (endémica del Centro Montañoso de Paria)8 ocupan áreas geográficas restringidas, por lo que requieren de nuestra mayor atención. Sin embargo, una parte importante de sus áreas de distribución se encuentran protegidas bajo la figura de parques nacionales (Sierra de Perijá y Cuevas del Guácharo), los cuales deberían garantizar, al menos, la permanencia de su ambiente. Asimismo, una buena parte del área de distribución de C. a. aurantiirostris incluye las áreas boscosas de los parques nacionales Henri Pittier, El Ávila, San Esteban, Macarao (Cordillera de la Costa); Sierra de San Luis (Falcón); Sierra La Culata y El Tamá (Cordillera de los Andes), por lo que su conservación parece segura en Venezuela. La información preliminar sobre la biometría del Mirlo pico anaranjado Biometría y pesos sólo expresa el rango de su longitud total: 155,0–170,0 mm8,12. De manera general, la información obtenida de especímenes de museoΔ amplía su rango entre 140,0–176,0 mm. Datos detallados por subespecies (razas) se dan a continuación: C. a. aurantiirostris ♂♂: Longitud total 150,0–176,0 mm; ala 77,3±3,4 mm (n=19) [70,0–82,0] Mo=78,0; tarso 30,3±1,3 mm (n=19) [28,0–33,0] Mo=30,6; cola 61,4±3,4 mm (n=18) [50,0–65,0] Mo=60,0; pico 12,3±10,8 mm (n=18) [11,0–14,0] Mo=12,1. ♀♀: Longitud total 140,0–175,0 mm; ala 74,4±4,3 mm (n=7) [70,0– 81,0] Mo=75,0; tarso 29,4±0,9 mm (n=7) [28,1–30,8]; cola 60,4±3,0 (n=7) [56,0–65,0] Mo=62,0; pico 12,9±0,9 (n=7) [11,8–14,4]. Ambos sexos: Longitud total 140,0–176,0 mm; ala 76,6±3,8 mm (n=26) [70,0–82,0] Mo=78,0; tarso 30,1±1,2 mm (n=26) [28,0–33,0] Mo=30,6; 45 cola 61,1±3,2 mm (n=25) [50,0–65,0] Mo=62,0; pico 12,5±0,8 mm (n=25) [11,0–14,4] Mo=11,0. C. a. barbaritoi Ambos sexos: Longitud total 155,0–175,0 mm; ala 76,3±2,6 mm (n=10) [71,5–79,5] Mo=77,0; tarso 30,8±0,7 mm (n=10) [29,4–32,1] Mo=31,0; cola 58,3±3,8 mm (n=10) [55,0–66,0] Mo=55,0; pico 12,5±0,7 mm (n=9) [11,4–13,2] Mo=12,0. C. a. birchalli Ambos sexos: Longitud total 150,0–163,0 mm; ala 77,4±1,3 mm (n=4) [76,0–79,0]; tarso 30,3±1,7 mm (n=4) [28,5–31,9]; cola 61,8±4,7 mm (n=4) [55,0–65,0] Mo=65,0; pico 13,3±0,8 mm (n=4) [12,4–14,0] Mo=14,0. 46 En base a ellos, los rangos biométricos conocidos para el Mirlo pico anaranjado en Venezuela oscilan (mm): Longitud total 150,0–176,0; ala 70,0–82,0; tarso 28,0–33,0; cola 50,0–66,0; pico (culmen) 11,0–14,4. Asimismo, la información preliminar sobre el peso del Mirlo pico anaranjado en Venezuela expresa un rango entre 23,0–28,8 g (x̃=26,0; n=4)10,13,26. Escasos datos de campo e información de especímenes de museo revelan un peso entre 23,0–36,0 g (x̃=27,2; n=6)0,Δ, por lo que el peso del Mirlo pico anaranjado en Venezuela oscila entre 23,0–36,0 g. Otros datos fuera de Venezuela (El Salvador) indican un rango similar al expresado (25,0–38,0 g)20. Anomalías En especímenes de museoΔ (n=41), dos individuos del Mirlo pico anaranjado (4,9%) mostraban deformidad en sus picos, ambos con una elongación de la mandíbula que superaba la longitud de la maxila. Referencias 0Observaciones/datos personales, 1Schäfer y Phelps 1954, 2Friedmann et al. 1977, 3Junge y Mees 1978, 4ffrench 1980, 5Cracraft 1985, 6Stiles y Skutch 1989, 7Sibley y Monroe 1990, 8Phelps y Meyer de Schauensee 1994, 9 Howell y Webb 1995, 10Verea et al. 1999,11Verea et al. 2000,12Clement 2000,13Hilty 2003,14Outlaw et al. 2003, 15Klicka et al. 2005, 16Ridgway 1907, 17Hellmayr 1934, 18Zimmer 1944, 19IUCN 2012, 20Dunning 2008, 21 Lentino et al. 2010, 22Aveledo-Hostos 1968, 23Ridgely y Tudor 1989, 24 Verea et al. 2013, 25Ríos et al. 2008, 26Thomas 1990, 27Phelps y Phelps 1950, 28Collar 2005, 29Remsen et al. 2012, 30Restall et al. 2006, 31Verea 2001, 32Verea y Solórzano 2011, 33Martin et al. 2015, 34Huber 1986, Δ Colección Ornitológica Phelps. 47 Página dejada en blanco intencionalmente Maxila ennegrecida (ambos sexos) Maxila totalmente negra, mandíbula negra en la punta C. f. fuscater Adulto 48 Grisáceo Sub-adulto Juvenil Paraulata apizarrada Catharus fuscater Paraulata apizarrada Catharus fuscater (Lafresnaye 1845) Catharus: del griego katharos, puro: hace referencia a la pureza del canto en la mayoría de las aves del género; fuscater: del latín fuscus, oscuro y ater, negro: en referencia al plumaje ennegrecido de la Paraulata apizarrada. Myioturdus fuscater Lafresnaye 1845. En Rev. Zool. (Paris) 8: 341. Localidad Tipo: Bogotá, Colombia. Descripción original Myioturdus fuscater Lafresnaye 1845. Rev. Zool. (Paris) 8: 341. Catharus berlepschi Lawrence 1887. Proc. U. S. Nat. Mus. 10: 503; Ridgway 1888. Proc. U. S. Nat. Mus. 10: 504. Sinonimias Elpí (Gayón), Paraulata musical18 (Venezuela), Slaty-backed Nightingale-thrush Otros nombres (USA), Grive ardoisée (Francia), Graurücken-Musendrossel (Alemania), Tordo Usignolo Dorsoardesia (Italia),Tordo Apizarrado, Zorzalito Sombrío21 (España), Arremendado, Jilguerillo (Costa Rica), Zorzal Sombrío (Costa Rica, Ecuador), Buchipecosa Negra (Colombia), Grive fauve (Guyana). Considerada como uno de los miembros más antiguos del género, la Taxonomía Paraulata apizarrada fue descrita originalmente como Myioturdus dentro de la familia Formicariidae20, un escenario que se mantuvo hasta su correcta ubicación dentro de Turdidae en 185919. Asimismo, los primeros estudios genéticos la incluyeron dentro de Muscicapidae1, una situación no adoptada por la mayoría de los taxónomos. La información genética reciente7,8,13 indica que la Paraulata apizarrada, la Paraulata ruiseñor Catharus dryas y el Mirlo pico anaranjado C. aurantiirostris, junto al Zorzal cabecinegro C. mexicanus de Centro América, forman un grupo monofilético, pero sus relaciones dentro del grupo no son muy claras aún. Hasta el presente se reconocen siete subespecies (razas)21 de Catharus fuscater, de las cuales C. f. fuscater (Lafresnaye 1845) es la única presente en Venezuela. Monocromática. Adultos. En la cabeza, frente, corona, nuca, lores, su- Descripción perciliares, auriculares y región malar, gris ennegrecido; ojos blancos del plumaje bordeados por un anillo ocular naranja encendido, conspicuo; pico con la mandíbula y la maxila naranja encendido, a veces amarillo-naranja, la última normalmente bañada de fusco, rara vez sólo naranja (o amarillo-naranja) nítido; cerdas rictales (8–10) parten desde la base de la maxila 49 50 (lores) y la bordean hasta las narinas, las 3–4 centrales tan largas como la mitad del pico; otras cortas (6–8) emergen desde la región malar y bordean la base de la mandíbula, mientras que un número variable, muy cortas y débiles, lo hace desde la barbilla. En la región dorsal, espalda, escapulares, rabadilla, coberteras supra-caudales y caudales gris apizarrado. Alas (coberteras menores, medias y mayores, espéculo y rémiges primarias y secundarias) gris ennegrecido. En la región ventral, barbilla blanca; garganta y porción superior del pecho gris pálido; porción inferior del pecho, abdomen y vientre blanco, bordeado de gris pálido; coberteras infra-caudales (criso) blanco; patas naranjada encendido o amarillo-naranja, uñas marrones. Juveniles. Su plumaje difiere marcadamente de los adultos. En la cabeza, frente, corona, nuca, lores, superciliares, auriculares y región malar, marrón chocolate oscuro, con algunas plumas ligeramente más claras a manera de estrías, dándole un aspecto estriado; ojos marrón oscuro, bordeados por un anillo ocular naranja encendido, conspicuo; en el pico, maxila y mandíbula negras. En la región dorsal, espalda, escapulares, rabadilla, alas, coberteras supra-caudales y caudales marrón chocolate oscuro. En la región ventral, barbilla blanquizca; garganta, pecho, abdomen y vientre marrón claro, con motas piriformes marrones a manera de pecas, más conspicuas en el área central del pecho, las cuales desaparecen en la porción inferior del abdomen y vientre; coberteras infra-caudales (criso) grisáceo; patas naranja bañadas de fusco. Sub-adultos. Como el adulto, pero en el pico la maxila negra; mandíbula naranja (o amarillo-naranja), negra en la punta (ver Nota). Nota: En la literatura general se ha establecido un dicromatismo sexual por el color del pico en la Paraulata apizarrada, donde las ♀♀ poseen la maxila parcial o completamente negruzca que contrasta con su mandíbula unicolor, naranja. Esto en teoría las separa de los ♂♂, de maxilas y mandíbulas unicolor naranja, sin tonos de negro. La evidencia recolectada indica que no existe tal dicromatismo, por lo que resulta imposible sexar a la Paraulata apizarrada por el color del pico, al menos en Venezuela. Cuando comparamos nueve especímenes ♀♀ con igual número de ♂♂, todos tenían maxilas con algún grado de ennegrecimiento. Probablemente, esto se encuentre más relacionado a la edad que al sexo: los juveniles poseen maxilas y mandíbulas completamente negras. Con el tiempo, la mandíbula se torna naranja (o amarillo-naranja). Más tarde (en la adultez) la maxila también se torna naranja (o amarillo-naranja) ligeramente bañada de negro o sin negro. Este fenómeno parece repetirse en otros miembros de Catharus, como la Paraulata ruiseñor. Distribución Residente. Dentro de su ambiente, la Paraulata apizarrada prefiere el suelo4 y los niveles más bajos del sotobosque. Se distribuye al N del Orinoco (1.500–2.900 m) en la Sierra de Perijá (Zulia), la Cordillera Andina desde el S de Táchira hacia el N a través de Mérida, NO de Barinas, Trujillo (Cerro Niquitaz) y SE de Lara. 51 3. Distribución geográfica y altitudinal de la Paraulata apizarrada Catharus fuscater en Venezuela. MAPA Fuera de Venezuela en Costa Rica, Panamá, Colombia, Ecuador, Perú y Bolivia, dentro de un rango altitudinal de 600–2.900 m. La Paraulata apizarrada habita los sotobosques de bosques húmedos Hábitat densos, nublados, musgosos4,17, a menudo cerca de riachuelos21, pero ocasionalmente también se expone en campos abiertos4 y caminos0. En la Cordillera Andina, la Paraulata apizarrada frecuenta bosques nublados dominados por arbustos de Rubiaceae, Solanaceae, Piperaceae y Arecaceae, entre ellas el Cafecito de hojarasca Psychotria fortuita, el Café de bosque Palicourea demissa (Rubiaceae), el Sauco de montaña Solanum nudum (Solanaceae), el Aguardientero Piper longispicum (Piperaceae) y las palmas prapa Wettinia praemorsa y ramo Geonoma orbignyana (Arecaceae). También árboles como el Moquillo Saurauia tomentosa (Actinidiaceae), el Montecristo del Táchira Meliosma tachirensis (Sabiaceae), el Tuno Miconia theaezans, el Casabito Graffenrieda latifolia, el Morochillo rojo Miconia cf. dolichopoda (Melastomataceae), el Cerezillo de monte Eugenia tamaensis, el Arrayán chimbo Myrcia fallax (Myrtaceae), el Laurel rosado 52 Beilschmeidia sulcata (Lauraceae), el Barniz Elaeagia karstenii, el Yagrumo blanco Cecropia telenitida (Cecropiaceae), el Escobo montañero Alchornea grandiflora, el Serrucho Tetrorchidium rubrivenium, el Mantequillo Sapium stylare (Euphorbiaceae), el Suerpo Casearia tachirensis (Flacourtiaceae), la Sierrilla Hieronyma moritziana (Phyllanthaceae), el Chagualo Clusia trochiformis, el Copey yaque C. alata (Clusiaceae), el Mují Prunnus moritziana (Rosaceae), el Chupón Pouteria baehniana (Sapotaceae) y el Cedro chopo Ruagea pubescens (Meliaceae) dan sombra a un conjunto de arbustos y hierbas como la Campanilla blanca Ruellia tubiflora (Acanthaceae) y la Piragua Anthurium nymphaeifolium (Araceae), así como a los helechos del suelo Diplazium celtidifolium (Dryopteridaceae), rabo de mono Cyathea fulva y espinoso C. pungens (Cyatheaceae). Sobre las ramas más gruesas y altas abundan las lianas y bejucos de Melastomataceae, Celastraceae, Asteraceae y Ericaceae, así como epífitas de Bromeliaceae, Aspleniaceae, Dryopteridaceae, entre otras. En bosques nublados a mayor altitud donde abunda el Cafecito paramero Psychotria aubletiana, el Palmiche Geonoma jussieuana (Arecaceae), el Helecho terrestre Lycopodium jussiaei (Lycopodiaceae) y la Culcita Culcita coniifolia (Culcitaceae), los cuales crecen bajo la sombra de árboles como el Laurel cuco Ocotea sericea (Lauraceae), el Palo perejil Weinmannia glabra (Cunoniaceae), el Pino de montaña Podocarpus oleifolius (Podocarpaceae), los trompillos rígido Symplocos rigidissima y cachaco S. bogotensis (Symplocaceae), el Manteco negro Ternstroemia acrodantha (Terstroemiaceae), el Limón de montaña Ilex myricoides (Aquifoliaceae) y el Tábano Gaiadendron punctatum (Loranthaceae). Asimismo, la Paraulata apizarrada se ha observado en ambientes alterados para la agricultura como cafetales Coffea arabica (Rubiaceae) que crecen bajo la sombra del Bucare Erythrina poeppigiana, el Cachimbo E. glauca (Fabaceae), el Cedro criollo Cedrela americana (Meliaceae), el Laurel andino Ocotea leucoxylon, el Aguacatillo canela Cinnamomum triplinerve (Lauraceae), el Caucho blanco Sapium verum (Euphorbiaceae), el Cariseco común (Sapindaceae), el Guamache Albizia carbonaria, el Yopo Mimosa trianae, el Falso samán Pseudosamanea guachapele, los guamos de vaina Inga oerstediana, cajeto I. edulis y macheto I. punctata (Mimosaceae), el Mují (Rosaceae), el Higuerón Ficus insipida (Moraceae), el Tachuelo Faraga rhoifolia (Rutaceae), el Yagrumo Cecropia peltata (Cecropiaceae) y el Cambur Musa paradisiaca (Musaceae), entre otros16. La Paraulata apizarrada comparte sus ambientes con las paraulatas co- Ecología tarita, rabadilla gris, cabecinegra, ciote, vientre castaño y el Mirlo pico anaranjado, y otras aves frugívoras y/o insectívoras como la Burujara pequeña Dysithamnus mentalis, el Hormiguerito apizarrado Myrmotherula schisticolor (Thamnophilidae), el Ponchito pechicastaño Grallaricula ferrugineipectus (Grallaridae), el Gallito hormiguero Formicarius analis (Formicariidae), el Fafao punteado Premnoplex brunnescens (Furnariidae), los atrapamoscas caridorado Zimmerius chrysops, amarilloso Myiophobus flavicans y acanelado Pyrrhomias cinnamomeus; el Levanta Alas gorro gris Leptopogon superciliaris, el Bobito rayado Mionectes olivaceus (Tyrannidae), el Cucarachero selvático Henicorhina leucophrys (Troglodytidae), el Azulejo de jardín Thraupis episcopus, el Guardabosque ajicero Atlapetes semirufus, el Corbatico gargantillo Arremon brunneinucha (Thraupidae), el Chiví tres rayas Basileuterus tristriatus y la Candelita apizarrada Myioborus miniatus (Parulidae)15, entre otros. Aunque su área de distribución se superpone con aquella de la Paraulata ruiseñor, no se han visto juntas5, por lo que es posible que se remplacen en un sentido no comprendido aún17. Otros vertebrados observado en los ambientes naturales donde vive la Paraulata apizarrada han sido: la Ranita común andina Hyla platydactyla, la Rana lanceolada H. lanciformis (Hylidae), el Sapo crestado Bufo margaritiifera (Bufonidae), la Ranita nublada verde Eleutherodactylus prolixodiscus (Leptodactylidae), el Sacabandera Anolis nitens (Polychrotidae), las culebras Lora montañera Chironius monticola (Colubridae), Tigra mariposa Bothrops venezuelensis (Viperidae) y Coral de montaña Micrurus mipartitus (Elapidae); el Rabipelado Didelphis marsupialis (Didelphidae), la comadreja común Mustela frenata, el Mapurite Conepatus semistriatus (Mustelidae), la Ardilla Sciurus granatensis (Sciuridae), la Rata achocolatada Melanomys caliginosus (Muridae) y los murciélagos charretero mediano Sturnira ludovici, frutero colicorto Carollia brevicauda y frugívoro mayor Artibeus lituratus (Phyllostomidae), entre otros. Sedentaria. Solitaria, en parejas o en grupos familiares o de conespecífi- Comportamiento cos (3–10 individuos). Arisca, tiende a ocultarse. La Paraulata apizarrada rara vez abandona la seguridad del bosque, aunque puede exponerse eventualmente en campos abiertos, orillas de caminos e incluso posada sobre los postes4. Forrajea sobre el suelo, donde explora la hojarasca en busca de insectos22 o frutos caídos, así como también en los arbustos de los niveles más bajos del sotobosque. Forma bandadas mixtas con otras aves del sotobosque, en número de hasta diez individuos, para seguir a 53 las hormigas guerreras (Labidus sp.)12,21,22. Dentro de la bandada muestra un comportamiento muy activo y agresivo, focalizado en perseguir presas que saltan sobre el suelo cerca de la corriente de hormigas y ahuyentar a sus conespecíficos a través de vuelos bajos y rápidos, acompañados de sonidos de ataque y aleteos12. 54 Dieta Los pocos datos referentes a la dieta de la Paraulata apizarrada provienen de análisis de contenidos estomacales obtenidos en Colombia10, los cuales revelaron la presencia de frutos, semillas y pequeños insectos (Arthropoda: Hexapoda) como saltamontes (Orthoptera: Acridoidea), cucarachitas (Dyctioptera), saltahojas (Hemiptera), avispas (Hymenoptera: Vespidae) y escarabajos (Coleoptera). También lombrices de tierra (Annelida: Oligochaeta), arañas (Aracnida: Aranae) y cochinillas de humedad (Crustacea: Isopoda)5,10,21. Otros datos indican la ingesta de frutos de Rubiaceae y Gesneriaceae21. Canto Tonos claros, suaves, ventrílocuos4, cautivadores, hipnóticos, aflautados, con frases que flotan misteriosamente en el bosque. La Paraulata apizarrada también posee una nota de llamado similar al maullido de un gato “miau”5. Nido La Paraulata apizarrada construye un nido en forma de copa con musgos, hojas, ramas, raíces y fibras vegetales, forrado muchas veces con las hifas de hongos oscuros rizomorfos conocidos como “crin de caballo”’ (Fungi: Marasmiaceae: Marasmius)21, el cual ubica a 0,5–3,0 m del suelo, sobre o entre algún arbusto. Allí coloca dos (2) huevos verde-azulosos manchados de castaño-rufo5, los cuales incuba durante 14–15 días (n=95 nidos)23; los pichones permanecen en el nido 14–15 días. Época reproductora No se tiene información precisa sobre la época reproductora de la Paraulata apizarrada. Las pocas notas (7) que acompañan los especímenes de museoΔ indican actividad reproductora entre Enero–Marzo, con datos aislados en Julio y Noviembre. Basados en la intensidad de sus cantos, se presume que también se reproduce en Junio21. Muda Poca información se conoce sobre la muda de la Paraulata apizarrada. De especímenes de museoΔ, sólo se cuenta con datos de muda en las plumas del vuelo (primarias, secundarias) entre Febrero–Abril, probablemente después de la reproducción. Parásitos, depredado- No se tienen registros de parásitos, depredadores u otros simbiontes para res y otros simbiontes la Paraulata apizarrada en Venezuela. Localmente común. Observaciones de campo indican que la Paraulata Abundancia relativa apizarrada es un ave común dentro de su área de distribución. Asimismo, datos cuantitativos (PN Yacambú) indican que se trata de la paraulata más común dentro de los ambientes que ocupa, incluso por encima de otras paraulatas de tierras altas tradicionalmente dominantes como la cotarita Myadestes ralloides y cabecinegra Turdus olivater. Sin embargo, unos pocos datos obtenidos en cafetales de sombra16 (Cordillera de los Andes) también indican una baja proporción dentro de las comunidades aviares donde ha sido observada (<1%), por lo que probablemente sea sensible a las variaciones del sotobosque. No existen medidas globales de conservación para la Paraulata apizarra- Conservación da. Se encuentra bajo la categoría “preocupación menor” de la lista roja de especies amenazadas según la IUCN9. Su área de distribución incluye los parques nacionales El Tamá, Chorro del Indio, Páramos Batallón y La Negra, Sierra Nevada, Sierra La Culata, Guaramacal, Dinira, Yacambú, (Cordillera de los Andes) y Sierra de Perijá (Cordillera de Perijá), por lo que su conservación parece segura en Venezuela. La información preliminar sobre la biometría de la Paraulata apizarrada Biometría y peso sólo expresa el rango de su longitud total: 175,0–195,0 mm4,5,14. Información obtenida de especímenes de museo amplía su rango entre 160,0–195,0 mm. Otros datos detallados de su biometría se dan a continuación: C. f. fuscater ♂♂: Longitud total 160,0–191,0 mm; ala 84,6±2,3 mm (n=17) [80,0–88,0] Mo=85,0; tarso 34,3±1,2 mm (n=17) [32,2–37,7] Mo=33,9; cola 74,4±4,2 mm (n=15) [68,0–80,0] Mo=75,0; pico 13,2±1,0 mm (n=17) [10,5–14,3] Mo=14,2. ♀♀: Longitud total 160,0–180,0 mm; ala 82,7±2,0 mm (n=9) [81,0–87,0] Mo=82,0; tarso 33,0±0,6 mm (n=9) [32,0–33,8] Mo=33,2; cola 72,3±3,1 mm (n=8) [70,0–78,0] Mo=70,0; pico 13,1±0,7 mm (n=9) [12,2–14,3] Mo=13,0. Ambos sexos: Longitud total 160,0–191,0 mm; ala 83,8±2,3 mm (n=28) [80,0–88,0] Mo=82,0; tarso 33,8±1,3 mm (n=28) [32,0–37,7] Mo=32,0; cola 73,9±3,9 mm (n=25) [68,0–80,0] Mo=75,0; pico 13,1±0,9 mm (n=28) [10,5–14,3] Mo=10,5. En base a ellos, los rangos biométricos conocidos para la Paraulata apizarrada en Venezuela oscilan (mm): Longitud total 160,0–191,0; ala 55 80,0–88,0; tarso 32,0–37,7; cola 68,0–80,0; pico 10,5–14,3. Asimismo, la información preliminar sobre el peso de la Paraulata apizarrada en Venezuela es escasa (38,0 g)5. Escasos datos de campo e información de especímenes de museoΔ indican un peso entre 25,0–44,0 g (n=8), lo cual establece su rango actual de peso conocido. Otros datos aislados fuera de Venezuela (30,5–38,0 g)11,14 encajan dentro del rango expuesto. Nota: El dato correspondiente a 25,0 g proviene de un espécimen depositado en el Museo de la Estación Biológica de Rancho Grande, Aragua. Anomalías En especímenes de museoΔ (n=29), un individuo de la Paraulata apizarrada (3,5%) mostraba una deformidad en su pico, la cual consistía en una elongación de la mandíbula que superaba la longitud de la maxila. 56 Referencias 0Observaciones/datos personales, 1Sibley y Monroe 1990, 2Stiles y Skutch 1989, 3Rodner et al. 2000, 4Phelps y Meyer de Schauensee 1994, 5 Hilty 2003, 6Ridgely y Greenfield 2001, 7Outlaw et al. 2003, 8Klicka et al. 2005, 9IUCN 2012, 10Fierro-Calderon et al. 2006, 11Dunning 2008, 12 Vallely 2001,13Remsen et al. 2012, 14Clement 2000, 15Martin et al. 2007, 16 Lentino et al. 2010, 17Ridgely y Tudor 1989, 18Phelps y Phelps 1950, 19 Sclater 1959, 20Salvin y Godman 1879–1904, 21Collar 2005, 22Restall et al. 2006, 23Martin et al. 2015, ΔColección Ornitológica Phelps. 57 Página dejada en blanco intencionalmente Maxila ennegrecida (ambos sexos) Negro en la parte baja de la nuca no parece ligada al sexo: tal vez edad 58 C. d. maculatus Adulto Maxila y mandíbula negra Juvenil Paraulata ruiseñor Catharus dryas Paraulata ruiseñor Catharus dryas (Gould 1855) Catharus: del griego katharos, puro: hace referencia a la pureza del canto en la mayoría de las aves del género; dryas: de la mitología griega Dryas, una ninfa cuya vida se encuentra vinculada a un árbol específico: probablemente relacionado al hábito de la Paraulata ruiseñor de permanecer oculta entre las ramas de los árboles y arbustos. Malacocichla dryas Gould 1855. En Proc. Soc. Zool. London (1854): 285. Descripción original Localidad Tipo: Guatemala. Malacocichla dryas Gould 1855. Proc. Soc. Zool. London: 285; Sclater y Sinonimias Salvin 1859. Ibis: 7. Malacocichla maculata Sclater 1858. Proc. Zool. Soc. London 26: 64. Catharus maculatus Sclater 1859. Proc. Zool. Soc. London: 324. Turdus dryas Seebohm 1881. Cat. Birds Brit. Mus. 5: 204. Elpí (Gayón: Venezuela), Spotted Nigthtingale-thrush, Golden-breas- Otros nombres ted Nigthtingale-thrush18 (USA, UK), Grive tavelée (Francia), Tropfenbrust-Musendrossel (Alemania), Tordo Usignolo Maculato (Italia), Tordo Pinto (Guatemala), Zorzalito Overo18 (España), Zorzalito Pechiamarillo, Zorzal Pinto, Zancón Pinto (México, Guatemala), Buchipecosa Ruiseñor (Colombia), Zorzal Moteado (Ecuador). Al principio se pensó en algún tipo de relación entre la Paraulata ruiseñor Taxonomía con las aves de Grallaria y Chamaeza, por lo que originalmente fue incluida en Malacocichla dentro de Formicariidae17. Aunque posteriormente pasa a formar parte de Turdidae, la rápida decoloración de su plumaje en especímenes de museo generó tal confusión que se llegó a describir en varias oportunidades17. Asimismo, los primeros estudios genéticos la incluyeron dentro de Muscicapidae1, una situación no adoptada por la mayoría de los taxónomos. La información genética reciente6,7,19 indica que la Paraulata ruiseñor, el Mirlo pico anaranjado Catharus aurantiirostris y la Paraulata apizarrada C. fuscater, junto al Zorzal cabecinegro C. mexicanus de Centro América, forman un grupo monofilético, pero sus relaciones dentro del grupo no son muy claras aún. Hasta el presente se reconocen cuatro subespecies (razas)18 de Catharus dryas, de las cuales C. d. maculatus (Sclater 1858) es la única presente en Venezuela. 59 60 Descripción Monocromática. Adultos. En la cabeza, frente, corona, lores, supercidel plumaje liares, auriculares y región malar negro, el cual puede o no extenderse sobre la nuca; ojos marrón oscuro bordeados por un anillo ocular naranja encendido, conspicuo; pico con la mandíbula y la maxila naranja encendido, la última normalmente bañada de fusco, rara vez sólo naranja (o amarillo-naranja) nítido; cerdas rictales (8–10) parten desde la base de la maxila (lores) y la bordean hasta las narinas, las 3–4 centrales tan largas como la mitad del pico; otras cortas (6–8) emergen desde la región malar y bordean la base de la mandíbula, mientras que un número variable (8–12), muy cortas y débiles, lo hace desde la barbilla. En la región dorsal, espalda, escapulares, rabadilla, coberteras supra-caudales, caudales y alas (coberteras menores, medias y mayores, espéculo y rémiges primarias y secundarias) fusco oliváceo. En la región ventral, barbilla blanca; garganta amarillo albaricoque atravesada por 2–3 líneas verticales fusco apagado; pecho, abdomen, vientre y coberteras infra-caudales (criso) amarillo albaricoque apagado; la garganta y el pecho con motas piriformes fusco, conspicuas, las cuales se disgregan hacia los lados del abdomen, dando la sensación de un sucio grisáceo que se extiende por encima de los muslos; patas naranja encendido. Juveniles. Su plumaje difiere marcadamente de los adultos. En la cabeza, la frente, corona, nuca, lores, superciliares, auriculares y región malar marrón ennegrecido, donde resalta el amarillo en la nervadura central de sus plumas, otorgándole un aspecto estriado que se extiende por la nuca hasta las escapulares y porción superior de la espalda; ojos marrón oscuro, bordeados por un anillo ocular naranja encendido, menos conspicuo que en los adultos; en el pico, la maxila y madíbula negras; cerdas rictales como en los adultos. En la región dorsal, escapulares, espalda, alas, rabadilla, coberteras supra-caudales y caudales marrón oliváceo oscuro; en el ala, coberteras menores, medias y mayores orilladas de amarillo ante. En la región ventral, barbilla blanca; garganta y pecho marrón oliváceo claro, el cual se va oscureciendo a través del abdomen, vientre y coberteras infra-caudales (criso). Desde la garganta hasta el abdomen resalta un patrón escamado dado por el borde marrón oliváceo de sus plumas, más definido en el pecho, que luego se desvanece hacia los flancos y el vientre, los dos últimos bastante oscurecidos de fusco; patas naranjas bañadas de fusco. Sub-adultos. Como el adulto, pero en el pico la maxila negra; mandíbula naranja (o amarillo-naranja), negra en la punta (ver Nota 2). Nota 1: En pieles de museo, el oliva (región dorsal) se pierde y es sustituido por gris, mientras que el amarillo (región ventral) tiende al blanco0,8. Nota 2: En la literatura general se ha establecido un dicromatismo sexual por el color del pico en la Paraulata ruiseñor en el cual las ♀♀ poseen la maxila parcial o completamente negruzca que contrasta con su mandíbula unicolor, naranja. Esto en teoría las separa de los ♂♂ de maxilas y mandíbulas unicolor naranja, sin tonos de negro. La evidencia recolectada indica que no existe tal dicromatismo, por lo que resulta imposible sexar a la Paraulata ruiseñor por el color del pico, al menos en Venezuela. Este fenómeno probablemente se encuentre más relacionado a la edad que al sexo, tal como ocurre en otros miembros de Catharus, como la Paraulata apizarrada: los juveniles poseen maxilas y mandíbulas completamente negras. Con el tiempo, la mandíbula se torna naranja (o amarillo-naranja). Más tarde (en la adultez) la maxila también se torna naranja (o amarillo-naranja) ligeramente bañada de negro o sin negro. Asimismo, la ausencia de negro en la nuca atribuida a las ♀♀ ha sido una característica ineficaz para sexar a la Paraulta ruiseñor. Sin embargo, la falta de un número importante de individuos juveniles y sub-adultos no nos permite atribuir este último fenómeno a la edad. Residente. Dentro de su ambiente, la Paraulata ruiseñor prefiere el suelo Distribución y la parte baja de los sotobosques, usualmente entre las ramas más bajas. Se distribuye al N del Orinoco (900–3.400 m), en NO de Zulia (Cerros Pejochaina y Kunana), ladera E de la Cordillera Andina en Mérida, SE de Táchira (Cerro el Teteo); NO de Barinas y SO de Lara. 4. Distribución geográfica y altitudinal de la Paraulata ruiseñor Catharus dryas en Venezuela. MAPA 61 Fuera de Venezuela desde México, Guatemala, El Salvador, Honduras, Colombia, Ecuador, Perú, Bolivia y Argentina, dentro de un rango altitudinal de 750–3.050 m. Nota: existe un registro visual de la Paraulata ruiseñor (eBird: www.ebird.org) proveniente de la ladera O de la Cordillera Andina no confirmado. 62 Hábitat La Paraulata ruiseñor habita sotobosques húmedos, tupidos, nublados, musgosos3,8, así como otros menos densos como semideciduos16, herbazales húmedos con helechos, matorrales, orillas de bosque2, barrancos húmedos y arroyos arbolados3. En algunos bosques nublados andinos utilizados por la Paraulata ruiseñor domina el Chupón Pouteria baehniana (Sapotaceae) junto a otros árboles emergentes como el Cedro de montaña Cedrella montana (Meliaceae), el Laurel andino Ocotea leucoxylon (Lauraceae), el Higuerón Ficus insipida (Moraceae), el Chaparro pálido Byrsonima hypoleuca (Malpighiaceae), el Guamo pelado Inga sapindoides (Mimosaceae) y el Carbonero Licania sp. (Chrysobalanaceae), los cuales dan sombra a otros árboles de menor porte como el Escobo Alchornea triplinervia, la Crosata Croizatia brevipetiolata, el Nigüito Mabea occidentalis (Euphorbiaceae), el Madero de ajo Cassipourea guianensis (Rhizophoraceae), el Onoto negro Sloanea guianensis (Elaeocarpaceae), la Palma prapa Wettinia praemorsa y el Palmito chonto Prestoea acuminata (Arecaceae) que se entremezclan con individuos juveniles del Chupón y el Guamo pelado y sobre los cuales abunda el Bejuco mariposa Securidaca tenuiflora (Polygalaceae). Otros elementos botánicos encontrados en los ambientes de la Paraulata ruiseñor incluyen al Guapito de sombra Aphelandra macrophylla, la Sangrienta Justicia secunda (Acanthaceae), el Cedrillo Tapirira guianensis (Anacardiaceae), el Anturio Anthurium eminens, las palmas de agujas Bactris macana y de montaña Chamaedorea pinnatifrons (Arecaceae), la Escobilla Elephantopus mollis (Asteraceae), el Trepapalo Philodendron tuerckheimii (Araceae), la Begonia Begonia dichotoma (Begoniaceae), el Vainillo Senna macrophylla (Caesalpiniaceae), el Mangle blanco Tovomita glauca, la Punta de lanza Vismia baccifera (Clusiaceae), la Péndula Psammisia penduliflora (Ericaceae), el Platanillo Heliconia hirsuta (Heliconiaceae), el Tripoide Stromanthe tonckat (Marantaceae), el Mortiño Miconia aeruginosa, la Santa María M. albicans (Melastomataceae), el Cedro Cedrella odorata (Meliaceae), la Bola de perico Myrsine coriacea (Primulaceae), la Yerba de sapo Peperomia peltoidea, el Candelillo Piper hispidum (Piperaceae), el Coquito Coccocypselum lanceolatum, el Cafecito de sombra Psychotria trichotoma (Rubiaceae), la Pringamosa Urera caracasana (Urticaceae) y la Canelilla Renealmia thyrsoidea (Zingiberaceae), entre otros15. Aunque muchos ambientes dentro de su área de distribución se han modificado para la explotación del Café Coffea arabica (Rubiaceae), no se ha encontrado en ellos10,16, por lo que probablemente sea sensible a las modificaciones de su sotobosque. La Paraulata ruiseñor comparte sus ambientes más húmedos y densos Ecología con las paraulatas cotarita, apizarrada, rabadilla gris y cabecinegra, mientras que en las orillas de los bosques y arroyos arbolados lo hace con la montañera y chote. Asimismo, coincide el suelo y el estrato bajo del bosque con otras aves principalmente insectívoras como el Hormiguero Tororoi escamado Grallaria guatimalensis, el Ponchito pechicastaño Grallariculla ferrugineipectus (Grallaridae), el Hormiguero cuascá Chamaeza campanisona, el Gallito hormiguero Formicarius analis (Formicariidae), los cucaracheros bigotudo Pheugopedius mystacalis, selvático Henicorhina leucophrys y ruiseñor Microcerculus marginatus (Troglodytidae); el Corbatico gargantillo Arremon brunneinucha (Emberizidae) y la Candelita gargantipizarra Myioborus miniatus (Parulidae). Otras aves con hábitos diferentes, pero que forman parte de las comunidades de la Paraulata ruiseñor incluyen a los colibríes frentiazul Heliodoxa leadbeateri, pechiazul Sternoclyta cyanopectus y cola de hoja Ocreatus underwoodii (Trochilidae), el Capitán cabecirrojo Eubucco bourcierii (Capitonidae), el Carpintero ahumado Picoides fumigatus (Picidae), el Tico-tico estriado Syndactyla subalaris (Furnariidae), el Pibí ahumado Contopus fumigatus (Tyrannidae), el Querrequerre Cyanocorax yncas (Corvidae), las tángaras pintada Tangara guttata, monjita T. cayana y cabeza de lacre T. gyrola (Thraupidae); el Verdín montañero Chlorophonia cyanea y el Curruñatá azulejo Euphonia xanthogaster (Fringillidae). Unas 150 especies adicionales también hacen uso de sus ambientes16. Otros vertebrados observados en los ambientes donde vive la Paraulata ruiseñor han sido: la Rana lanceolada Hyla lanciformis (Hylidae), la Ranita nublada verde Eleutherodactylus prolixodiscus (Leptodactylidae), las culebras Tuqui Clelia clelia (Colubridae), Tigra mariposa Bothrops venezuelensis (Viperidae) y Coral de montaña Micrurus mipartitus (Elapidae); el Rabipelado Didelphis marsupialis (Didelphidae), la Comadreja común Mustela frenata (Mustelidae), el Ratón merideño Aepeomys lugens 63 (Muridae) y los murciélagos longirostro oscuro Anoura geoffroyi, frutero colicorto Carollia brevicauda y frugívoro mayor Artibeus lituratus (Phyllostomidae), entre otros. Comportamiento Sedentaria. Solitaria, en parejas o pequeños grupos20. Arisca, tiende a ocultarse. La Paraulata ruiseñor forrajea en las ramas más bajas del sotobosque2, escudriñando entre las hojas de la maleza abierta y tupida, desplazándose en cortos vuelos de rama en rama, los cuales alterna con frecuentes visitas al suelo donde se mueve dando 2–3 saltos a medida que levanta la hojarasca con su pico, elevando con cada evento exploratorio la cabeza en un estado contínuo de alerta3. Eventualmente se une a otras aves del bosque para seguir a las hormigas guerreras14,18,20. 64 Dieta La Paraulata ruiseñor se alimenta principalmente de pequeños insectos (Arthropoda: Hexapoda) como saltamontes (Orthoptera: Acridoidea), saltahojas (Hemiptera), avispas (Hymenoptera: Vespidae) y escarabajos (Coleoptera), así como de pequeñas arañas (Aracnida: Aranae). También frutos y semillas que caen sobre el suelo11. Canto La Paraulata ruiseñor emite una serie de frases cortas compuesta de notas puras, tenues, aflautadas2. Canta desde lugares bajos2 (a veces volando)18, oculta entre el follaje denso del sotobosque, por lo que normalmente se escucha antes de vérsele2,8. A veces produce extrañas notas guturales3,8. Nido La Paraulata ruiseñor construye un nido en forma de copa con raíces, musgos y otro material vegetal, el cual ubica en la base de las ramas de algún arbusto. Allí coloca dos (2) huevos blanco azulosos con motas marrones y grises18. Época reproductora Poca información se conoce sobre la época reproductora de la Paraulata ruiseñor. La escasa información obtenida de especímenes de museoΔ indica actividad reproductora desde Junio hasta Agosto. Muda Poca información se conoce sobre la muda de la Paraulata ruiseñor. Información obtenida de especímenes de museoΔ indican muda de sus plumas de vuelo (ala: primarias, secundarias) en Julio y Agosto, período que coincide con la salida de la época reproductora. Parásitos, Existe poca información sobre los parásitos, depredadores u otros simdepredadores y otros biontes de la Paraulata ruiseñor en Venezuela. En especímenes de musimbiontes seoΔ (n=22), un elevado número de las pieles examinadas (70%) portaban liendres de piojos masticadores (Hexapoda: Mallophaga) sobre sus plumas auriculares y superciliares. Dos casos severos incluían individuos sin plumas auriculares y loreales, dejando la piel de la cara totalmente desnuda. Fuera de Venezuela, ácaros de las narinas Sternostoma hutsoni, Ptilonyssus euroturdi y Tinaminyssus ixoreus (Acari: Rhinonyssidae) se han colectado de paraulatas ruiseñor en Guatemala9. Escasa. Existen pocos avistamientos de la Paraulata ruiseñor3 en Vene- Abundancia relativa zuela, por lo que probablemente se le conoce mejor por sus especímenes de museo. No existen medidas globales de conservación para la Paraulata ruiseñor. Conservación Se encuentra bajo la categoría “preocupación menor” de la lista roja de especies amenazadas según la IUCN13. Su área de distribución incluye la mayor porción de los parques nacionales de la Cordillera de los Andes (El Tamá, Tapo-Caparo, Sierra Nevada y la Culata) y la Cordillera de Perijá (Sierra de Perijá), por lo que su conservación parece segura en Venezuela. La información preliminar sobre la biometría de la Paraulata ruiseñor Biometría y peso en Venezuela sólo expresa el valor de su longitud total, el cual equivale a 180,0 mm2,3. Información obtenida de especímenes de museo establece un rango entre 160,0–187,0 mm. Otros datos detallados de su biometría se dan a continuación: C. d. maculatus ♂♂: Longitud total 167,0–187,0 mm mm; ala 88,8±2,1 mm (n=12) [85,0–92,0] Mo=88,5; tarso 33,1±0,9 mm (n=12) [31,2–35,2] Mo=33,4; cola 69,5±3,2 mm (n=12) [65,0–75,0] Mo=68,0; pico 14,7±1,1 mm (n=12) [12,5–16,0] Mo=13,6. ♀♀: Longitud total 160,0–185,0 mm; ala 84,2±1,9 mm (n=5) [81,5–86,5]; tarso 32,4±0,4 mm (n=5) [32,0–32,9]; cola 69,0±1,6 mm (n=5) [67,0– 71,0]; pico 15,1±0,3 mm (n=5) [14,6–15,3] Mo=15,3. Ambos sexos: Longitud total 160,0–187,0 mm; ala 87,3±3,2 mm (n=22) [80,5–92,0] Mo=88,5; tarso 32,8±1,0 mm (n=22) [30,6–35,2] Mo=33,4; cola 70,0±3,1 mm (n=22) [65,0–76,0] Mo=70,0; pico 14,7±0,9 mm (n=22) [12,5–16,0] Mo=15,3. En base a ellos, los rangos biométricos conocidos para la Paraulata ruiseñor en Venezuela oscilan (mm): Longitud total 160,0–187,0; ala 80,5–92,0; tarso 30,6–35,2; cola 65,0–76,0; pico 12,5–16,0. Asimismo, la información preliminar sobre el peso de la Paraulata ruiseñor en Venezuela es escasa (38,0 g)3. Aisladas referencias fuera de Venezuela indican 65 un rango de peso entre 29,0–47,0 g12,14 con un promedio de 37,7 g12. Nota 1: Clement (2000) expresa para C. d. maculatus algunos datos biométricos correspondientes a la longitud del ala (87,0–95,0 mm) y el tarso (34,5–35,5). Aunque se trata de la misma raza presente en Venezuela, desconocemos el origen geográfico de los mismos, y dada la diferencia con los expresados en el presente trabajo (aparentemente de menor tamaño), consideramos conveniente no incluirlos como parte de la biometría de la Paraulata ruiseñor en Venezuela. Nota 2: Parece existir un dimorfismo sexual parcial por tamaño de ala en la Paraulata ruiseñor: ♂♂ >86,5 mm; ♀♀ <85,0 mm; inderterminado 85,0–86,5 mm. Anomalías No se conocen anomalías en la Paraulata ruiseñor. En especímenes de museoΔ (n=22), ninguno de los individuos examinados mostró deformidad en su pico, plumaje u otro componente de su anatomía. 66 Referencias 0Observaciones/datos personales, 1Sibley y Monroe 1990, 2Phelps y Meyer de Schauensee 1994, 3Hilty 2003, 4Howell y Webb 1995, 5 Ridgely y Greenfield 2001, 6Outlaw et al. 2003, 7Klicka et al. 2005, 8 Ridgely y Tudor 1989, 9Spicer 1984, 10Jones et al. 2002, 11Fierro-Calderon et al. 2006, 12Dunning 2008, 13IUCN 2012, 14Clement 2000, 15Stergios y Niño 2010, 16Lentino et al. 2010, 17Salvin y Godman 1879–1904, 18 Collar 2005, 19Remsen et al. 2012, 20Restall et al. 2006, ΔColección Ornitológica Phelps. 67 Página dejada en blanco intencionalmente 68 C. f. fuscescens Adulto C. f. salicicola Adulto Paraulata cachetona Catharus fuscescens Catharus migratorias Con una distribución más amplia, suelen ocupar los ambientes montañosos al norte y sur del Orinoco. Están representadas por tres especies: C. fuscescens, C. minimus y C. ustulatus. Nota: Es probable que otra especie migratoria muy relacionada, la Paraulata de bosques Hylocichla mustelina, ocasionalmente llegue a Venezuela durante el invierno boreal, pues se le ha registrado en Curaçao y Guyana (Phelps y Meyer de Schauensee 1994: 337). Paraulata cachetona Catharus fuscescens (Stephens 1817) Catharus: del griego katharos, puro: hace referencia a la pureza del canto en la mayoría de las aves del género; fuscescens: del latín moderno fuscescens, oscurecido (se origina del latín fuscus, oscuro): en referencia al plumaje marrón oscurecido de la Paraulata cachetona. Turdus fuscescens Stephens 1817. En Shaw’s Gen. Zool. 10: 182. Localidad Descripción original Tipo: Pennsylvania, Estados Unidos de América. Turdus fuscescens Stephens 1817. Shaw’s Gen. Zool. 10: 182; Seebohm y Sinonimias Sharpe 1902. Monogr. Turdidae: 153. Turdus silens Vieillot 1823. Enc. Méth. 2: 647. Turdus wilsoni Bonaparte 1824. Journ. Philad. Acad. 4: 34. Merula minor Swainson y Richardson. Faun. Bor.-Amer. (Aves): 179. Merula wilsoni Brewer 1844. Proc. Bost. Soc. Nat. Hist. 1: 191. Turdus brunneus Brewer 1852. Journ. Bost. Soc. Nat. Hist. 6: 304. Turdus (Hylocichla) fuscescens Coues 1878. Birds Color.Vall.: 39. Hylocichla fuscescens Ridgway 1881. Proc. U. S. Nat. Mus. 4: 207; Ridgway 1907. Birds N. M. Amer. 4: 64; Hellmayr 1934. Cat. Birds. Amer. 13: 459; Phelps y Phelps 1950. Bol. Soc. Venez. Cienc. Nat. 12: 250; Schäfer y Phelps 1954. Bol. Soc.Venez. Cienc. Nat. 83: 132. Hylocichla fuscescens salicicola Ridgway 1882. Proc. U. S. Nat. Mus. 4: 374; Ridgway 1907. Birds N. M. Amer. 4: 67; Hellmayr 1934. Cat. Birds. Amer. 13: 461; Phelps y Phelps 1950. Bol. Soc. Venez. Cienc. Nat. 12: 250. Turdus fuscescens salicicola Coues 1884. Key N. Amer. Birds (2nd ed.). Turdus salicicola Seebohm y Sharpe 1902. Monogr. Turdidae: 159. 69 Otros nombres A rai tabía, Daitabi (Warao), Elpí (Gayón), Kodokodoseityay, Kurárasi (Ye’kuana), Cachetón de Wilson14,22, Cachetón de Saucé14 (Venezuela), Willow Thrush, Wilson’s Thrush,Veery Thrush,Veery, Tawny Thrush (USA, UK)30,36,37,40, Grive fauve (Francia), Wilsondrossel (Alemania), Tordo Usignolo Bruno (Italia), Tordo Cachetón (España), Tordo-ruivo-americano (Portugal), Zorzalito Rojizo (México, España), Tordo de Espalda Café, Zorzal dorsicafé (Guatemala) Mirla, Mirla Cachetona, Buchipecosa, Buchipecosa achocolatada (Colombia), Sabia, Sabiá-norte-americano (Brasil), Zorzal Dorsirrojizo (Costa Rica), Tordo Colorado (Cuba). 70 Taxonomía Descrita originalmente como Turdus, la Paraulata cachetona junto a las paraulatas cara gris C. minimus y lomiaceituna C. ustulatus, fueron posteriormente agrupadas dentro del género Hylocichla11,12,13,14,15, aunque de manera controversial otros autores16,17,18 las consideraban dentro de Catharus. La información genética reciente19,38 apoya fuertemente su inclusión en Catharus en vez de Hylocichla. Asimismo, las tres especies forman un grupo monofilético con el resto de los Catharus de Norte y Centroamérica. Como el resto de las paraulatas de Turdidae, la Paraulata cachetona también estuvo en algún momento incluida dentro de Muscicapidae1, una situación no adoptada por la mayoría de los taxónomos. Hasta el presente se reconocen cuatro subespecies (razas)37 de Catharus fuscescens, de las cuales dos están presentes en Venezuela: C. f. fuscescens (Stephens 1817) y C. f. salicicola (Ridgway 1882). Descripción Monocromática. Adultos. Existen dos variaciones para el plumaje de la del plumaje Paraulata cachetona, los cuales corresponden a las subespecies C. f. fuscescens y C. f. salicicola, las cuales se separan principalmente por la intensidad de los tonos óxido de la región dorsal y las motas del pecho. En la cabeza, frente, corona, nuca, superciliares, malares y auriculares marrón óxido, las últimas ligeramente estriadas de gris; lores grises; ojos marrón oscuro bordeados por un anillo ocular gris, incompleto, inconspicuo; pico con la maxila negra, la mandíbula mayormente amarillo claro, ligeramente bañada de fusco en la punta; cerdas rictales (8–10) parten desde la base de la maxila (lores) y la bordean hasta las narinas, las 2–3 centrales tan largas como la mitad del pico; otras cortas (4–6) emergen desde la región malar y bordean la base de la mandíbula, mientras que un número variable (6–10), muy cortas y débiles, lo hace desde la barbilla. En la región dorsal, espalda, escapulares, rabadilla, coberteras supra-caudales, caudales y alas (coberteras menores, medias y mayores, espéculo y rémi- ges primarias y secundarias) marrón óxido (C. f. fuscescens) o marrón óxido opaco (C. f. salicicola). En la región ventral, barbilla y porción central de la garganta blanco nítido; laterales de la garganta y el pecho (por encima de los hombros) marrón en tono amarillento, el cual forma una banda pectoral con motas en forma de “puntas de flecha” fusco, las cuales son difusas en el área inferior del pecho (C. f. fuscescens) o se amontonan y se hacen más intensas, definidas, conspicuas (C. f. salicicola). Abdomen y vientre blanco grisáceo, con los flancos grisáceo, tornándose marrón claro por encima de los muslos. Patas marrón rosáceo, uñas fusco. Migratoria neártica. La Paraulata cachetona visita Venezuela durante el Distribución invierno boreal (Octubre–Abril). En los ambientes de migración ocupa principalmente los niveles medios y bajos del sotobosque, incluyendo el suelo. La subespecie C. f. fuscescens se distribuye al N (0–3.000 m) y S (0–1.050 m) del Orinoco, con registros en la Cordillera Andina al N de Táchira (Las Mesas), Mérida (La Culata, Conejos, Escorial) y Trujillo; SE de Falcón; la Cordillera de la Costa en Aragua y Miranda; llanos de Guári- 5. Distribución geográfica y altitudinal de la Paraulata cachetona Catharus fuscescens en Venezuela. MAPA 71 co (Masaguaral)27 y Apure (Barbacón, Río Meta)24; Bolívar y Amazonas (Cerro La Neblina31). La subespecie C. f. salicicola sólo se ha registrado al N del Orinoco (200–1.250 m), con escasas y aisladas observaciones en la Cordillera Oriental en Sucre (Cerro Papelón), Carabobo (Colonia Chirgua, El Trompillo), SE de Lara (Terepaima) y Portuguesa (Guanare)Δ. 72 Fuera de Venezuela, anida al N de Norteamérica y migra hacia el sur atravesando el continente utilizando la ruta migratoria del Atlántico, partiendo desde la porción norte del Golfo de México, desde donde se dispersan por Centro América (México, Guatemala, Belice, Honduras, El Salvador, Nicaragua, Costa Rica y Panamá) o las islas de Cuba, Haití, República Dominicana y las Antillas, para entrar a Suramérica y ocupar territorios en Colombia, Perú, Bolivia, Chile24, Brasil, Paraguay24, Trinidad, Tobago y Guyana. Datos recientes señalan que su principal área de invernación ocurre al SE y Centro de Brasil24. Hábitat La Paraulata cachetona habita principalmente áreas boscosas, montañosas, donde visita una amplia variedad de ambientes naturales que incluye bosques deciduos, semideciduos, ribereños y nublados, así como también bosques secundarios, relictos, orillas de bosques, rara vez matas, bosques de galería (llanos), páramos y rastrojos0,5,21,23,24. En algunos ambientes de la Cordillera de la Costa donde se tienen registros de la Paraulata cachetona (bosque semideciduo, ribereño y nublado) se encuentran árboles del Florecillo Qualea calophylla (Vochysiaceae), el Higuerote Ficus velutina (Moraceae), el Orejón montañero Clethra augustinensis (Clethraceae), el Lano Bombax mucronulatum (Malvaceae), el Amarillo Buchenavia capitata (Combretaceae), el Saracero torco Croton xanthocloros, el Jabillo Hura crepitans (Euphorbiaceae), el Laurel negro Ocotea glomerata (Lauraceae), el Casabito Graffenriedia latifolia (Melastomataceae), el Palmito Euterpe precariota (Arecaceae), el Indio desnudo Bursera simaruba (Burseraceae) y la Ceiba Ceiba pentandra (Malvaceae), sobre los cuales son comunes varias epífitas (Cactaceae) y trepadoras leñosas (Caesalpiniaceae y Sapindaceae), los cuales además dan sombra a sotobosques húmedos o medianamente húmedos donde se desarrollan el Zamurito Oliganthes acuminata (Asteraceae), el Tinajero Didymopanax glabratum (Araliaceae), el Manzanillo Toxicodendron striatum (Anacardiaceae), el Onotillo Vismia hamanii (Clusiaceae), la Mora Conostegia icosandra, el Canalete Miconia dodecandra, la Hoja de pasmo M. sancti-philippi (Melastomataceae), el Guamo peludo Inga fastuosa, el Tiamo flecha Acacia paniculata, la Quiebra hacha Chloroleucon mangese (Mimosaceae), la Zarza hueca Byttneria scabra, el Guácimo blanco Luehea candida (Malvaceae), la Jojoba canela Zizyphus cinnamomum (Rhamnaceae), el Lechillo Trophis racemosa (Moraceae), el Cafecillo de río Rudgea hostmanniana, la Simira Simira erythroxylon (Rubiaceae), la Malpica Achyranthes aspera (Amaranthaceae), la Macanilla Acrocomia sp. (Arecaceae), el Cordoncillo negro Piper caracasanum (Piperaceae), la Carne asada Roupala complicata (Proteaceae), así como algunos helechos arborecentes como la Palma boba Cyathea caracasana y el Helecho de dudas Hemitelia integrifolia (Cyatheaceae)8,21,26, entre otros. Rara vez, la Paraulata cachetona se aventura en las elevadas regiones del subpáramo o páramo andino donde abundan las agrupaciones del Coloradito Polylepis sericea (Rosaceae), rodeadas de áreas abiertas cubiertas por el Frailejón blanco Espeletia schultzii, la Roseta gigante E. spicata (Asteraceae) y numerosas hierbas, entre ellas el Espadero Baccharis nitida, el Tabacote morado Senecio formosus (Asteraceae) y la Uva de páramo Gaylussacia buxifolia (Ericaceae), entre otras. Fuera de los ambientes de montaña, la Paraulata cachetona es rara en los llanos, donde se ha registrado en bosques de galería y matas caracterizados por sus doseles cerrados de árboles medios y altos, debajo los cuales se desarrolla un sotobosque dominado por herbáceas27. La Paraulata cachetona comparte sus ambientes de tierras bajas con su Ecología homóloga migratoria la Paraulata cara gris, y otras paraulatas residentes como la montañera, ojo de candil, acanelada, chote y rabadilla gris. En ambientes arbolados a mayor altitud coincide con las paraulatas cabecinegra, montañera y rabadilla gris, mientras que en las áreas abiertas del subpáramo con la Paraulata morera. También cohabita (Cordillera de la Costa: PN Henri Pittier) con otras aves frugívoras y/o insectívoras como el Chacaraco Aratinga wagleri (Psittacidae), el Pico de Frasco esmeralda Aulacorhynchus sulcatus (Ramphastidae), el Carpintero habado Melanerpes rubricapillus (Picidae), el Güitío canelo Synallaxis cinnamomea, los trepadores del cacao Xiphorhynchus susurrans, marrón Dendrocincla fuliginosa y verdón Sittasomus griseicapillus; el Pico Lezna pechirrayado Xenops minutus (Furnariidae), el Bobito rayado Mionectes olivaceus, los atrapamoscas de serranías Zimmerius vilissimus y ligero gargantiblanco Mecocerculus leucophrys (Tyrannidae); la Granicera pechidorada Pipreola aureopectus (Cotingidae), el Saltarín cola de lanza Chiroxiphia lanceolata 73 74 (Pipridae), el Bacaco benedictino Tityra cayana (Tityridae), los azulejos de palmera Thraupis palmarum y montañero T. cyanocephala; las tángaras monjita Tangara cayana y pintada T. guttata; el Chocolatero Tachyphonus rufus, el Sangre de Toro pico de plata Ramphocelus carbo (Thraupidae), el Chiví silbador Basileuterus culicivorus y la Candelita gargantipizarra Myioborus miniatus (Parulidae). En los llanos, algunos ambientes visitados por la Paraulata cachetona (bosques de galería, matas) son frecuentados por otras aves migratorias como el Bobito copetón pico corto Elaenia parvirostris (Tyrannidae), la Candelita migratoria Setophaga ruticilla, la Reinita de los charcos Parkesia noveboracensis y el Canario de mangle Dendroica petechia (Parulidae). También por otras paraulatas como la ojo candil y la montañera, y algunas aves insectívoras como la Pavita hormiguera común Thamnophilus doliatus (Thamnophilidae), el Trepador subesube Dendroplex picus (Furnariidae), el Atrapamoscas lampiño Camptostoma obsoletum, el Pico Chato amarillento Tolmomyias flaviventris (Tyrannidae), los cucaracheros flanquileonado Cantorchilus leucotis y currucuchú Campylorhynchus griseus (Troglodytidae); y el Verderón Luisucho Hylophilus aurantiifrons (Vireonidae). Otras aves con hábitos diferentes, pero que forman parte de las comunidades de la Paraulata cachetona, incluyen a la Paloma morada Patagioenas subvinacea (Columbidae), la Lechuza listada Pseudoscops clamator (Strigidae), los colibríes serrano gargantipunteado Adelomyia melanogenys y orejivioleta verde Colibri thalassinus; el Ala de Sable pechivioleta Campylopterus falcatus (Trochilidae), el Ponchito pechicastaño Grallaricula ferrugineipectus (Grallaridae), el Querrequerre Cyanocorax ynca (Corvidae), el Cardenal guamero Piranga leucoptera (Cardinalidae) y el Arrendajo Cacicus cela (Icteridae). Unas 110 especies adicionales también hacen uso de sus ambientes. Otros vertebrados observados en los ambientes donde vive la Paraulata cachetona (Cordillera de la Costa: PN Henri Pittier) han sido: la Iguana Iguana iguana (Iguanidae), el Sacabandera Anolis nitens (Polychrotidae), la Lisa Mabuya mabouya (Scincidae), la Lagartija azul Cnemidophorus lemniscatus, el Mato de agua Tupinambis teguixin (Teiidae), las culebras Cazadora negra Dendrophidion nuchalis, Casera Leptodeira annulata (Colubridae) y Mapanare rabo amarillo Bothrops atrox (Viperidae); la Comadreja Mustela frenata (Mustelidae), las ratas mochilera Heteromys anomalus (Heteromyidae) y arborícola grande Oecomys concolor (Muridae); la Ardilla Sciurus granatensis (Sciuridae), el Picure Dasyprocta leporina (Dasyproctidae), la Lapa Agouti paca (Agoutidae) y los murciélagos lanceolado menor Phy- llostomus discolor y crenulado Mimon crenulatum (Phyllostomidae)0,35. Migratoria nocturna22, transeúnte41. Solitaria. Arisca. Difícil de observar Comportamiento pues prefiere permanecer escondida entre el matorral y la maleza baja. Eventualmente se expone desconfiada cerca de los cursos de agua, donde corre sobre las rocas y troncos de árboles caídos en busca de insectos y pequeños caracoles. Explora nerviosa la hojarasca, moviéndose continuamente a diversos puntos del suelo, desde donde vuela a un matorral cercano, arbusto o las ramas bajas de los grandes árboles, donde continúa su búsqueda de alimento0,5. A veces suele seguir a las hormigas guerreras37,39. Es probable que durante su vuelo migratorio forme bandadas con otras paraulatas migratorias como la cara gris y/o lomiaceituna, pues se ha capturado junto a ellas durante su paso a través de la Cordillera de la Costa (PN Henri Pittier)0. La Paraulata cachetona se alimenta principalmente de pequeños artró- Dieta podos, también de frutos0,39. Artrópodos insectos (Hexapoda) como taras, grillos y saltamontes (Orthoptera: Acridoidea), comejenes en fase voladora (Isoptera), chinches (Hemiptera), orugas y sus mariposas (Lepidoptera), hormigas (Hymenoptera: Formicidae) y escarabajos (Coleoptera), así como pequeñas arañas (Aracnida: Aranae), milpiés (Diplopoda) y eventualmente algún otro invertebrado como las lombrices de tierra (Annelida: Oligochaeta) y pequeños caracoles (Mollusca: Gasteropoda)10. Se conoce por datos de Costa Rica, la ingesta de frutos de Miconia (Melastomataceae), Urera (Urticaceae) y Cordia (Boraginaceae) durante la migración37. De la Paraulata cachetona sólo se conoce su llamado, una breve nota Canto “fiu”, así como una nota nasal guaaa-a-a-a, pero no se ha oído cantar en Suramérica23. La Paraulata cachetona no anida en Venezuela (ver Distribución). Nido La Paraulata cachetona se reproduce fuera de Venezuela, durante los me- Época reproductora ses de Mayo y Junio (ver Distribución). Sin embargo, información obtenida de especímenes de museoΔ indica un probable inicio de la actividad en el aparato reproductor en Marzo, momentos antes de su partida a tierras de reproducción. Normalmente coloca 3–5 huevos de color azul pálido, sin manchas, los cuales son incubados durante 11–12 días. Los pichones abandonan el nido a los 10 días de su nacimiento10. La Paraulata cachetona muda sus plumas del vuelo en Julio–Agosto, an- Muda 75 tes de iniciar su vuelo migratorio hacia el sur (no ocurre en Venezuela: ver Distribución)25. En Venezuela sólo se tienen registros de muda en sus plumas de contorno en Octubre28. Parásitos, Larvas de la garrapata Ammblyomma cajennense (Acari: Ixodidae) se han depredadores y otros colectado de paraulatas cachetonas capturadas en bosques deciduos del simbiontes norte de Venezuela, mostrando cargas parasitarias elevadas, por lo que podrían representar un importante mecanismo de dispersión intercontinental8. 76 Abundancia relativa Datos de estudios realizados en el norte de Venezuela indican que la Paraulata cachetona ocupa una proporción baja (0,5%) dentro de las comunidades aviares donde ha sido capturada21. Si bien se ha considerado rara en Suramérica23, datos a largo plazo (1990–2010) procedentes de la estación de monitoreo del Paso de Portachuelo (PN Henri Pittier) señalan que se trata de la paraulata migratoria más abundante que visita o transita por Venezuela, con una tasa promedio de capturas de 12,2 individuos/año, aunque con una elevada variabilidad entre años (s=12,6) y valores oscilando entre 0–50 individuos/año. La Paraulata cachetona ha sido poco errática en su presencia entre las paraulatas migratorias que visitan nuestro país, pues estuvo ausente sólo en dos (1990, 1999) de los 20 años de muestreos (Lentino, datos personales). Conservación No existen medidas globales de conservación para la Paraulata cachetona. Se encuentra bajo la categoría “preocupación menor” de la lista roja de especies amenazadas según la IUCN29. En Venezuela cuenta con una amplia red de áreas naturales protegidas, la cual incluye 43 parques nacionales, 22 monumentos naturales, dos reservas de biosfera, siete refugios y cinco reservas de fauna silvestre, además de varias reservas de flora y fauna privadas, por lo que su conservación parece segura durante su permanencia en el país. Biometría y peso Información preliminar obtenida de capturas con redes de neblina de la Paraulata cachetona han arrojado importante información referente a la biometría de C. f. fuscescens: Longitud total 170–195 mm30; ala 90,0– 101,0 mm (n=61)28; tarso 28,2–31,4 mm (n=26)28; cola 62,0–75,0 mm (n=47)28; pico 9,0–14,2 mm (n=34)28; peso 15,5–35,0 g (n=68)28. Sin embargo, poco se conoce acerca de la biometría de C. f. salicicola. Aunque escasa, la información obtenida de especímenes de museoΔ muestra una pequeña diferencia en cuanto a la longitud total entre C. f. fuscescens y C. f. salicicola, siendo la última ligeramente más larga. Otros datos detallados de la biometría sobre ambas subespecies se dan a continuación: C. f. fuscescens Ambos sexos: Longitud total 166,0–187,0 mm; ala 96,3±2,9 mm (n=5) [93,0–99,0] Mo=99,0; tarso 30,0±0,5 mm (n=5) [29,5–30,5] Mo=30,5; cola 72,2±4,7 mm (n=5) [65,0–76,0] Mo=75,0; pico 13,1±0,7 mm (n=5) [12,2– 14,0]. C. f. salicicola Ambos sexos: Longitud total 170,0–190,0 mm; ala 97,4±3,7 mm (n=5) [92,0–102,0]; tarso 29,7±0,6 mm (n=5) [29,0–30,5] Mo=29,5; cola 71,1±4,8 mm (n=5) [63,0–75,0]; pico 12,9±0,3 mm (n=5) [12,5–13,2] Mo=13,0. En base a ellos, los rangos biométricos conocidos para la Paraulata cachetona en Venezuela oscilan (mm): Longitud total 166–195; ala 90,0–102,0; tarso 28,2–31,4; cola 62,0–76,0; pico 9,0–14,2. Asimismo, la información preliminar sobre el peso de la Paraulata cachetona en Venezuela expresa un rango entre 15,5–44,4 g (n=73)28,32,33,34. Información obtenida de especímenes de museoΔ indican un peso entre 27,0–35,0 g (n=2), lo cual encaja dentro del rango expuesto. Sin embargo, datos provenientes de sus tierras de anidación expresan un rango de peso diferente (26,8–37,1 g; (x̃=31,9; n=51)20. Nota: La marcada diferencia entre los valores de peso expresados para los individuos de Paraulata cachetona durante el periodo migratorio tienen relación con la edad y la cantidad de grasa acumulada/gastada al momento de tomar los datos. Los pesos de la Paraulata cachetona comprendidos entre los 15,5–22,0 g pertenecen a individuos juveniles0,28,Δ. Por otra parte, las aves migratorias como la Paraulata cachetona acumulan grasa en su cuerpo antes de realizar sus largos viajes migratorios, lo cual se traduce en un aumento de peso que, en algunos casos, puede duplicar el valor inicial del mismo. El valor máximo registrado (44,4 g) de la Paraulata cachetona en Venezuela (Thomas 1990: 50) corresponde a un individuo capturado en Mayo, momentos antes de partir a su tierra de anidación. Con excepción del último, la mayoría de los datos de pesos de la Paraulata cachetona ocurren durante su arribo al país (Septiembre–Octubre), cuando la grasa acumulada ha sido gastada. Por ello, su rango de peso durante este período es menor (25,0–35,0 g)0,28,32,34. No se conocen anomalías en la Paraulata cachetona. En especímenes de Anomalías museoΔ (n=10), ninguno de los individuos examinados mostró deformidad en su pico, plumaje u otro componente de su anatomía. 0 Observaciones/datos personales, 1Sibley y Monroe 1990, 2Rodner et al. Referencias 77 2000, 3Sick 1993, 4Stiles y Skutch 1989,5Phelps y Meyer de Schauensee 1994, 6Hilty 2003, 7Howell y Webb 1995, 8Verea y Aponte 2004, 9Garrido y Kirkconnell 2000,10Terres 1991, 11Ridgway 1907, 12Hellmayr 1934, 13 Pinto 1944, 14Phelps y Phelps 1950, 15AOU 1957, 16Ripley 1964, 17Meyer de Schauensee 1966, 18Dilger 1956, 19Outlaw et al. 2003, 20Dunning 2008, 21Verea 2001, 22Schäfer y Phelps 1954, 23Ridgely y Tudor 1989, 24 Remsen 2001, 25Pyle et al. 1987, 26Aristigueta y Mato 1959, 27Thomas 1979, 28Lentino 2009, 29IUCN 2012, 30Clement 2000, 31Willard et al. 1991, 32Verea et al. 1999, 33Thomas 1990, 34Collins 1972, 35Fernández-Badillo 1997, 36Seebohm y Sharpe 1902, 37Collar 2005, 38Remsen et al. 2012, 39Restall et al. 2006, 40Beebe 1947, 41Birdlife International 2006, Δ Colección Ornitológica Phelps. 78 79 Página dejada en blanco intencionalmente 80 C. m. minimus Adulto Paraulata cara gris Catharus minimus Paraulata cara gris Catharus minimus (Lafresnaye 1848) Catharus: del griego katharos, puro: hace referencia a la pureza del canto en la mayoría de las aves del género; minimus: del latín minimus, el más pequeño, diminuto: en referencia al tamaño de la Paraulata cara gris. Turdus minimus Lafresnaye 1848. En Rev. Zool. (Paris) 11: 5. Localidad Descripción original Tipo: Habitat ad Bogotam, Nova-Grenada (=Bogotá, Colombia). Sinonimias Turdus minimus Lafresnaye 1848. Rev. Zool. 11: 5. Turdus aliciae Baird 1858. Birds N. Amer.: 217; Baird, Brewer y Ridgway 1874. Hist. N. Amer. Birds 1: 11; Salvin y Godman 1879. Biol. Centr.Amer. (Aves): 12; Seebohm 1881. Cat. Birds Brit. Mus. 5: 202; Ridgway 1896. Man. N. Amer. Birds (2nd ed.): 574; Seebohm y Sharpe 1902. Monogr. Turdidae: 163. Turdus swainsonii, var. aliciae Coues 1872. Key N. Amer. Birds: 73. Hylocichla aliciae Ridgway 1881. Proc. U. S. Nat. Mus. 4: 207. Turdus ustulatus aliciae Coues 1881. Check-list N. Amer. Birds: 24. Turdus swainsonii aliciae Coues 1881. Stearn’s New England Life 1: 59. Hylocichla minima aliciae Hellmayr 1934. Cat. Birds. Amer. 13: 458. Hylocichla minima Phelps y Phelps 1950. Bol. Soc.Venez. Cienc. Nat. 12: 249; Schäfer y Phelps 1954. Bol. Soc.Venez. Cienc. Nat. 83: 132. A rai tabía, Daitabi (Warao), Elpí (Gayón), Kodokodoseityay, Kurára- Otros nombres si (Ye’kuana), Tupa (Yukpa), Paraulata mejilla gris, Paraulata veranera de mejilla gris26 (Venezuela), Gray-cheeked Thrush, Small Thrush35 (USA, UK), Grive à joues grises (Francia), Grauwangendrossel (Alemania), Tordo Usignolo Minimo (Italia), Tordo de Cara Gris (España), Sabia-de-cara-cinza (Portugal, Brasil), Zorzalito Carigris (México),Tordo Capigris, Zorzal Capigris (Guatemala), Zorzal Carigris (Costa Rica, Ecuador), Mirla, Buchipecosa, Buchipecosa olivácea (Colombia), Tordo de Mejillas Grises (Cuba), Grijswangdwerglijster (Antillas Holandesas), Grive a joues grises (Guyana). Descrita originalmente como Turdus, la Paraulata cara gris junto a las Taxonomía paraulatas cachetona C. fuscescens y lomiaceituna C. ustulatus fueron posteriormente agrupadas dentro del género Hylocichla11,12,13,14,15, aunque de manera controversial otros autores16,17,18 las consideraban como Catharus. La información genética reciente19,36 apoya fuertemente su inclusión 81 en Catharus en vez de Hylocichla. Asimismo, las tres especies forman un grupo monofilético con el resto de los Catharus de Norte y Centroamérica. Como el resto de las paraulatas de Turdidae, la Paraulata cara gris también estuvo en algún momento incluida dentro de Muscicapidae1, una situación no adoptada por la mayoría de los taxónomos. Anteriormente, Catharus minimus agrupaba tres subespecies (razas): C. m. minimus, C. m. aliciae y C. m. bicknelli, pero diferencias morfológicas en la última, principalmente de tamaño y coloración, además del canto, tipo de ambientes que frecuenta, ausencia de superposición de sus poblaciones con las otras razas y bioquímica disímil10 la han elevado a la categoría de especie, por lo que en la actualidad se reconocen sólo dos subespecies (razas)35 de la C. minimus, de las cuales C. m. minimus (Lafresnaye 1848) es la única presente en Venezuela. 82 Nota:En la Lista de las Aves deVenezuela con su Distribución (Parte 2:Passeriformes)14, se señala a Catharus bicknelli (=Catharus mimimus bicknelli) en Zulia (La Sabana, La Sierra), Táchira (Queniquea), Lara (Cubiro), Amazonas noroccidental (Sanariapo, San Fernando de Atabiapo) y Bolívar suroriental (Gran Sabana), pero claramente se trata de Catharus m. minimus pues, además de las razones antes expuestas, las áreas de invernación de C. bicknelli sólo incluyen las islas de las Antillas y no alcanzan la tierra firme de Suramérica10. Sin embargo, se considera que podría llegar hasta Venezuela31. Descripción Monocromática. Adultos. En la cabeza, frente, corona, nuca y supercidel plumaje liares marrón oliváceo; lores y auriculares marrón oliváceo espesamente estriado de gris, que contrasta con el resto de la cabeza y resalta los cachetes; malares amarillo ante, ligeramente estriada de fusco apagado y limitada en su porción baja por una línea marrón oliváceo bañada de fusco que da origen a las motas del pecho; ojos marrón oscuro bordeados por un delgado anillo ocular blanco grisáceo, borroso, incompleto hacia el frente; pico con la maxila negra y la mandíbula mayormente amarillo ante, ligeramente bañada de fusco en la punta; cerdas rictales (8–10) parten desde la base de la maxila (lores) y la bordean hasta las narinas, las 2–3 centrales tan largas como la mitad del pico; otras cortas (4–6) emergen desde la región malar y bordean la base de la mandíbula, mientras que un número variable (6–10), muy cortas y débiles, lo hace desde la barbilla. En la región dorsal, espalda, escapulares, rabadilla, coberteras supra-caudales, caudales y alas (coberteras menores, medias y mayores, espéculo y rémiges primarias y secundarias) marrón oliváceo. En la región ventral, barbilla y garganta blanca bordeadas por dos líneas marrón oliváceo que parten desde la base de la mandíbula; porción inferior de la garganta y pecho blancos, espesamente moteados de manchas fusco oliváceo en forma de “puntas de flecha”. Abdomen y vientre blanco grisáceo, con sus flancos marrón oliváceo claro, difuso, que le otorga un aspecto sucio; coberteras infra-caudales (criso) blanco, a veces bañadas con el marrón oliváceo del vientre; patas marrón oliváceo, uñas fusco. Migratoria neártica. La Paraulata cara gris visita Venezuela durante el in- Distribución vierno boreal (Septiembre–Mayo). En los ambientes de migración ocupa principalmente los niveles medios y bajos del sotobosque. Se distribuye en todas las cadenas montañosas al N (0–4.500Δ m) y S (0–1.500 m) del Orinoco, sin registros en la región llanera. Aparentemente su principal área de invernación es el sur de Venezuela32. 83 6. Distribución geográfica y altitudinal de la Paraulata cara gris Catharus minimus en Venezuela. MAPA Fuera de Venezuela, anida en Siberia, Alaska, Canadá y migra hacia el sur a través de Norteamérica utilizando la ruta migratoria del Atlantico21, que al llegar al sur frente a la costa del Golfo de México se dispersan por Centro América (México, Guatemala, Belice, Honduras, El Salvador, Nicaragua, Costa Rica y Panamá), para entrar a Suramérica y ocupar territorios en Colombia,Venezuela, Trinidad, Tobago, Guyana, Surinam, Guayana Francesa, Ecuador, Perú, Bolivia y Brasil e islas de Aruba, Curazao y Bonaire. Hábitat La Paraulata cara gris habita ambientes naturales arbolados poco tupidos, que incluyen bosques deciduos, semideciduos, ribereños y sotobosques nublados semiabiertos, así como sus ecotonos, incursionando eventualmente hasta los páramos. También frecuenta otros ambientes con distintos grados de alteración como el bosque secundario, plantaciones, matorrales, desmontes y maleza tupida, menos frecuente en jardines y parques recreacionales0,4,22,32,35. 84 Algunos ambientes de la Cordillera de la Costa donde la Paraulata cara gris ha sido observada o capturada, incluyen bosques deciduos dominados por árboles como el Volador Gyrocarpus americanus (Hernandiaceae), el Indio desnudo Bursera simaruba, el Bálsamo de incienso Bursera tomentosa (Burseraceae), la Vera Bulnesia arborea (Zygophyllaceae), el Gateado Astronium graveolens (Anacardiaceae), el Zorro loco Morisonia americana, el Paniagua Capparis flexuosa (Capparidaceae), el Carcanapire Croton niveus (Euphorbiaceae), el Cariaquito canoso Lantana canescens (Verbenaceae), el Guamacho Pereskia guamacho (Cactaceae), el Añil falso Coursetia caribaea (Fabaceae), la Chapra Leucaena trichoides y el Guamache cachaco Albizia colombiana, además de varias especies de cujíes Acacia spp. (Mimosaceae)22,25. Igualmente, bosques semideciduos principalmente aquellos que se desarrollan hacia las hondonadas de las montañas, orillas de ríos y riachuelos, donde resaltan el Surucucu aragüeño Pseudopiptadenia pittieri, el Samán Samanea saman (Mimosaceae), la Rosa de montaña Brownea grandiceps (Caesalpiniaceae), el Higuerote Ficus velutina (Moraceae), el Cupache Jacaranda cf. caucana (Bignoniaceae), el Palo de María Triplaris caracasana (Polygonaceae), la Ceiba Ceiba pentandra, el Castañon Pachira insignes (Malvaceae), el Yagrumo Cecropia peltata (Cecropiaceae) y el Jabillo Hura crepitans (Euphorbiaceae), sobre los cuales abunda la Flor de baile Epiphyllum hookeri (Cactaceae), y bajo su sombra crecen arbustos y herbáceas como el Riquirriqui Heliconia bihai (Heliconiaceae), la Simira Simira erythroxylon (Rubiaceae), la Jojoba canela Zizyphus cinnamomum (Rhamnaceae), el Tiamo flecha Acacia paniculata, la Quiebra hacha Chloroleucon mangese (Mimosaceae), la Zarza hueca Byttneria scabra, el Guácimo blanco Luehea candida (Malvaceae), el Lechillo Trophis racemosa (Moraceae), la Nuez de monte Gustavia augusta (Lecythidaceae), la Vainespá Machaerium acuminatum (Fabaceae), el Guapito Aphelandra micans, la Cayenita Ruellia macrophylla (Acanthaceae), el Jaboncillo Isertia haenkeana, el Cafecillo de río Rudgea hostmanniana (Rubiaceae) y la Malpica Achyranthes aspera (Amaranthaceae), sobre muchos de los cuales abundan la Pata de vaca Bauhinia glabra (Caesalpiniaceae) y el Bejuco de mulato Paullinia fuscescens (Sapindaceae)22. También frecuenta los bosques nublados donde destacan árboles como la Leche perra Pseudolmedia rigida (Moraceae), el Mostazillo Drypetes standlevi (Putranjivaceae), el Serrucho Tetrorchidium rubrivenium, el Escobo Alchornea triplinervia, el Sangredrago Croton gossypifolium (Euphorbiaceae), el Caimo blanco Micropholis crotonoides (Sapotaceae) y el Laurel de serranía Ocotea floribunda (Lauraceae), bajo los cuales se desarrolla un sotobosque donde abundan las palmas de montaña Chamaedorea pinnatifrons, solitaria Geonoma undata, bendita Ceroxylon ceriferum, prapa Wettinia praemorsus, zancuda Socratea altissima y el Palmito Euterpe precariota (Arecaceae), entremezcladas con arbustos y hierbas del Cafecito de monte Palicourea perquadrangularis (Rubiaceae), el Labio del bosque Graffenrieda moritziana, el Cascarón Monochaetum humboltianum, la Oreja de tigre Miconia laevipilis (Melastomataceae), la Sanguinaria Aphelandra tomentosa (Acanthaceae), la Siete pétalos Bejaria aestuans (Ericaceae), el Cordoncillo Piper riitosense (Piperaceae), la Canilla de venado Symbolanthus magnificus, el Tabaquillo S. tricolor (Gentianaceae), la Jipijapa Asplundia goebelii (Cyclanthaceae), el Platanillo Heliconia hirsuta (Heliconaceae), el Gamelotillo de montaña Becquerelia cymosa (Cyperaceae), el Barniz Elaeagia karstenii (Rubiaceae), la Tila de bosque Terstroemia camelliaefolia (Theaceae), el Carreto Aspidosperma fendleri (Apocynaceae) y el Cogollo Neurolepis pittieri (Poaceae: Bambusoideae)22. Rara vez, la Paraulata cara gris se remonta en las elevadas regiones del subpáramo o páramo andino donde dominan árboles pequeños como el Coloradito Polylepis sericea (Rosaceae), rodeados de amplias áreas abiertas cubiertas de Frailejón blanco Espeletia schultzii. Incluso, se ha observado en los bordes de las nieves perpetuas donde los árboles desaparecen y el ambiente prácticamente está dominado por las hierbas del Tabacote morado Senecio formosus (Asteraceae) y las Espadillas Sisyrinchium tinctorium (Iridaceae). Además, la Paraulata cara gris se ha observado o capturado en ambientes alterados para la agricultura como plantaciones de cacao Theobroma cacao (Malvaceae) que crecen bajo la sombra del Bucare anauco Erythrina velutina (Fabaceae), el Aguacate Persea americana (Lauraceae) y el Caujaro Cordia alba (Boraginaceae) y donde también son comunes el Anisillo Piper dilatatum (Piperaceae), el Palo de María (Polygonaceaea), el Yagrumo (Cecropiaceae), el Guácimo Guazuma ulmifolia (Malvaceae) y 85 varias especies de Musaceae, Euphorbiacaea, Solanaceae, Polipodiaceae, Urticaceae, Poaceae y Commelinaceae23. También en otras plantaciones con árboles dispersos como la Naranja Citrus sinensis (Rutaceae)24, donde abundan trepadoras parásitas con frutos como el Guatepajarito Phoradendrom ottonis var. oblongifolium (Visaceae) y muchas malezas como el Arrocillo Paspalum paniculatum, el Gamelote Megathyrsus maximus (Poaceae), el Cariaquito Lantana camara (Verbenaceae), el Mastranto Hyptis suaveolens (Labiatae), el Camaroncillo Blechum pyramidatum y la Petunia silvestre Ruellia tuberosa (Acanthaceae). 86 Ecología La Paraulata cara gris comparte sus ambientes con su homóloga migratoria la Paraulata cachetona, pocas veces con la lomiaceituna, y otras paraulatas residentes de tierras bajas como la ojo de candil, montañera, chote, acanelada, rabadilla gris y el Mirlo pico anaranjado. En ambientes de mayor altitud coincide con las paraulatas cotarita, cabecinegra y ojiblanca0. Otras aves migratorias neárticas, como las reinitas de los charcos Parkesia noveboracensis, hornera Seiurus aurocapilla y rayada Dendroica striata; el Canario de mangle D. petechia y la Candelita migratoria Setophaga ruticilla (Parulidae), se han observado junto a la Paraulata cara gris0. Algunas aves frugívoras y/o insectívoras observadas o capturadas en sus ambientes incluyen al Tucuso barranquero Galbula ruficauda (Galbulidae), el Bobito Hypnelus ruficollis (Bucconidae), el Trepador marrón Dendrocincla fuliginosa, el Trepadorcito listado Lepidocolaptes souleyetii, el Guaití Phacellodomus rufifrons (Furnariidae), el Levanta Alas gorro gris Leptopogon superciliaris, el Pitirre copete rojo Myiozetetes similis y los atrapamoscas pecho amarillo M. cayanensis, garrochero colirrufo Myiarchus tyrannulus y color ratón Phaeomyias murina (Tyrannidae); los saltarines cola de lanza Chiroxiphia lanceolata y cabecidorado Ceratopipra erythrocephala (Pipridae); el Silbador paraulata Schiffornis turdina (Tityridae), los verderones Luisucho Hylophilus aurantiifrons y patipálido H. flavipes (Vireonidae); los cucaracheros común Troglodytes aedon, flanquileonado Cantorchilus leucotis y rojizo Thryophilus rufalbus (Troglodytidae); el Chocolatero Tachyphonus rufus (Thraupidae), el Curtío Arremonops conirostris, el Maizcuba Arremon schlegeli, el Ojo Blanco Chlorospingus flavopectus, el Correporsuelo Zonotrichia capensis (Emberizidae), el Chiví amarillento Basileuterus flaveolus, la Reinita Coereba flaveola (Parulidae) y el Curruñatá piquigordo Euphonia laniirostris (Fringillidae). Otras aves con hábitos diferentes, pero que forman parte de las comunidades de la Paraulata cara gris, incluyen a la Paloma turca Leptotila verreauxi (Columbidae), el Ermitaño carinegro Phaethornis anthophilus, el Diamante gargantiverde Amazilia fimbriata, los colibríes grande colinegro Chalybura buffonii y pecho canela Glaucis hirsutus (Trochilidae); y los lechoseros pechirrayado Saltator striatipectus y ajicero S. coerulescens (Cardinalidae). Otros vertebrados observados en los ambientes donde vive la Paraulata cara gris (Cordillera de la Costa: PN Henri Pittier) han sido: la Iguana Iguana iguana (Iguanidae), el Sacabandera Anolis nitens, el Camaleón criollo Polychrus marmoratus (Polychrotidae), el Cotejo Ameiva ameiva (Teiidae), la Iguana gris Plica plica (Tropiduridae), las culebras Tuqui Clelia clelia, Ratonera Mastigodryas pleei y Tigra cazadora Spilotes pullatus (Colubridae); el Mono capuchino Cebus olivaceus (Cebidae), el Picure Dasyprocta leporina (Dasyproctidae), la Lapa Agouti paca (Agoutidae), la Ardilla Sciurus granatensis (Sciuridae), las ratas mochilera Heteromys anomalus (Heteromyidae) y arborícola pequeña Oecomys bicolor (Muridae); y los murciélagos lanceolado grande Phyllostomus hastatus y narigudo Lonchorhina aurita (Phyllostomidae)0,34, entre otros. Migratoria invernante y transeúnte39. Solitaria, arisca4. La Paraulata cara Comportamiento gris tiende a permanecer cerca del suelo, en el sotobosque denso32. Allí explora el matorral y la maleza baja, continuamente alerta de su alrededor. De allí suele visitar momentáneamente el suelo en respuesta al movimiento de la hojarasca ocasionado por algún artrópodo, o se desplaza hacia el estrato arbustivo y parte baja del dosel donde explora minusiosamente las ramas en busca de algún insecto desprevenido. Eventualmente se une a las bandadas mixtas del bosque para capturar insectos (PN Henri Pittier)0. Asimismo, se ha observado siguiendo a las hormigas guerreras35. Durante su vuelo migratorio, puede formar bandadas con otras paraulatas migratorias37, probablemente junto a las paraulatas cachetona y/o lomiaceituna0, pues se ha capturado junto a ellas durante su paso a través de la Cordillera de la Costa (PN Henri Pittier)0. La Paraulata cara gris se alimenta principalmente de pequeños artró- Dieta podos, entre ellos insectos (Hexapoda) como taras, grillos y saltamontes (Orthoptera: Acridoidea), comejenes en fase voladora (Isoptera), chicharritas, chinches (Hemiptera), orugas y sus mariposas (Lepidoptera), hormigas, avispas y abejas (Hymenoptera: Formicidae, Vespidae, Apidae) y escarabajos (Coleoptera: Curculionidae), así como pequeñas arañas (Aranae) y eventualmente algún otro invertebrado como milpiés (Diplopoda), lombrices (Annelida: Oligochaeta) y caracoles (Mollusca: Gasteropoda)0,9,28,35. También de frutos y semillas37. 87 Canto La Paraulata cara gris canta infrecuentemente en Suramérica, pero su nota de llamado se escucha con regularidad32. Nido La Paraulata cara gris no anida en Venezuela (ver Distribución). Época reproductora La Paraulata cara gris se reproduce fuera de Venezuela, durante Junio y Julio (ver Distribución). Sin embargo, información obtenida de especímenes de museoΔ indica un probable inicio de la actividad en el aparato reproductor en Febrero–Marzo, momentos antes de su partida a tierras de reproducción. Coloca 3–6 huevos verde azuloso brillante o pálido, ligeramente marcados con marrón, los cuales son incubados durante 13–14 días. Los pichones abandonan el nido a los 11–13 días de su nacimiento9. 88 Muda La Paraulata cara gris muda sus plumas del vuelo en Julio–Agosto, antes de iniciar su vuelo migratorio hacia el sur (no ocurre en Venezuela: ver Distribución)27. Parásitos, depredado- No se tiene registros de parásitos, depredadores u otros simbiontes de la res y otros simbiontes Paraulata cara gris en Venezuela. Abundancia relativa Datos de estudios realizados en el norte de Venezuela indican que la Paraulata cara gris ocupa una proporción baja (0,1–0,5%) dentro de las comunidades aviares donde ha sido capturada. Otros datos a largo plazo (1990–2010) procedentes de la estación de monitoreo del Paso de Portachuelo (PN Henri Pittier) señalan que se trata de la segunda paraulata migratoria más abundante que visita o transita por Venezuela (después de la Paraulata cachetona), con una tasa promedio de capturas de 5,4 individuos/año, aunque con una elevada variabilidad entre años (s=5,9) y valores oscilando entre 0–26 individuos/año. La Paraulata cara gris ha sido la menos errática en su presencia entre las paraulatas migratorias que visitan nuestro país, pues estuvo ausente sólo en uno (1990) de los 20 años de muestreos (Lentino, datos personales). Apreciaciones cualitativas señalan una mayor abundancia hacia el sur del Orinoco35, su principal área de invernación32. Conservación No existen medidas globales de conservación para la Paraulata cara gris. Se encuentra bajo la categoría “preocupación menor” de la lista roja de especies amenazadas según la IUCN29. En Venezuela cuenta con una amplia red de áreas naturales protegidas, la cual incluye 43 parques nacionales, 22 monumentos naturales, dos reservas de biosfera, siete refu- gios y cinco reservas de fauna silvestre, además de varias reservas de flora y fauna privadas, por lo que su conservación parece segura durante su permanencia en el país. Información preliminar obtenida de capturas con redes de neblina de Biometría y peso la Paraulata cara gris han arrojado importante información referente a su biometría: Longitud total 160,0–195,0 mm23,30; ala 95,0–105,0 mm (n=28)23,31; tarso 28,6–32,6 mm (n=14)23,31; cola 61 ,0–72,0 mm (n=18)23,31; pico 9,2–14,5 mm (n=18)23,31. Información adicional más detallada, obtenida de especímenes de museoΔ se muestra a continuación: C. m. minimus ♂♂: Longitud total 145,0–215,0 mm; ala 99,1±4,7 mm (n=31) [90,0– 106,0] Mo=101,0; tarso 28,4±1,5 mm (n=31) [25,5–30,6] Mo=29,6; cola 71,0±4,1 mm (n=31) [63,0–77,0] Mo=72,0; pico 11,9±0,7 (n=31) [10,7– 13,3] Mo=12,2. ♀♀: Longitud total 160,0–200,0 mm; ala 98,5±3,1 mm (n=39) [93,0– 107,5] Mo=100,0; tarso 28,7±1,3 mm (n=39) [25,5–30,6] Mo=27,5; cola 69,7±3,4 mm (n=39) [60,0–80,0] Mo=69,0; pico 12,3±0,7 mm (n=38) [10,0–13,6] Mo=12,2. Ambos sexos: Longitud total 145,0–215,0 mm; ala 98,7±3,7 mm (n=95) [90,0–107,5] Mo=100,0; tarso 28,7±1,4 mm (n=95) [25,5–32,5] Mo=30,0; cola 70,1±3,5 mm (n=95) [60,0–80,0] Mo=70,0; pico 12,2±0,8 mm (n=93) [10,0–14,0] Mo=12,2. En base a ellos, los rangos biométricos conocidos para la Paraulata cara gris en Venezuela oscilan (mm): Longitud total 145,0–215,0; ala 90,0– 107,5; tarso 25,5–32,6; cola 60,0–80,0; pico 9,2–14,5. Asimismo, información preliminar sobre el peso de la Paraulata cara gris al norte (19,5–36,7 g; n=36)23,31,33,38 y sur de Venezuela (25,4–38,0 g; (x̃=28,2±3,5; n=10)28, expresan un rango entre 19,5–38,0 g. Información obtenida de especímenes de museoΔ indican un peso entre 26,0– 36,0 g (x̃=30,4; n=13)Δ, lo cual encaja dentro del rango expuesto. Sin embargo, datos provenientes de sus tierras de anidación expresan un valor de peso máximo superior (24,8–44,6 g; n=277)20. Nota: La diferencia entre el valor máximo de peso local y el expresado para individuos de Paraulata cara gris en su tierra de anidación probablemente tenga relación con la cantidad de grasa gastada en el momento de tomar los datos, pues la mayoría de los registros locales se realizan cuando la Paraulata cara gris arriba al país 89 después de su largo viaje migratorio (Septiembre–Octubre), por lo que se espera una pérdida de peso considerable durante el mismo. Anomalías En especímenes de museoΔ (n=95), cuatro individuos de la Paraulata cara gris (5,3%) mostraban deformidad en sus picos, todos ellos con una elongación de la mandíbula que superaba la longitud de la maxila. Otros datos De paraulatas cara gris silvestres existen registros de longevidad de hasta siete años y cuatro meses35. 90 Referencias 0Observaciones/datos personales, 1Sibley y Monroe 1990, 2Rodner et al. 2000, 3Stiles y Skutch 1989, 4Phelps y Meyer de Schauensee 1994, 5Hilty 2003, 6Howell y Webb 1995, 7Ridgely y Greenfield 2001, 8Garrido y Kirkconnell 2000, 9Terres 1991, 10Ouellet 1993, 11Ridgway 1907, 12Hellmayr 1934, 13Pinto 1944, 14Phelps y Phelps 1950, 15AOU 1957, 16Ripley 1964, 17Meyer de Schauensee 1966, 18Dilger 1956, 19Outlaw et al. 2003, 20 Dunning 2008, 21Ferraro y Lentino 1992, 22Verea 2001, 23Parra 2004, 24 Verea et al. 2010a, 25Verea y Díaz 2005, 26Schäfer y Phelps 1954, 27Pyle et al. 1987, 28Willard et al. 1991, 29IUCN 2012, 30Clement 2000, 31Lentino 2009, 32Ridgely y Tudor 1989, 33Thomas 1982, 34Fernández-Badillo 1997, 35Collar 2005, 36Remsen et al. 2012, 37Restall et al. 2006, 38Beebe 1947, 39Birdlife International 2006, ΔColección Ornitológica Phelps. 91 Página dejada en blanco intencionalmente 92 C. u. swainsoni Adulto Paraulata lomiaceituna Catharus ustulatus Paraulata lomiaceituna Catharus ustulatus (Nuttall 1840) Catharus: del griego katharos, puro: hace referencia a la pureza del canto en la mayoría de los aves del género; ustulatus: del latín ustulatus, chamuscado, quemado: probablemente en referencia al plumaje opaco de la región dorsal de la Paraulata lomiaceituna. Turdus ustulatus Nuttall 1840. En Man. Orn. U. S. and Canada (2nd ed.): Descripción original vi, 400, 830. Localidad Tipo: bosques de Oregon (=Fort Vancouver, Washington). Turdus ustulatus Nuttall 1840. Man. Orn. U. S. and Canada (2nd ed.): vi, Sinonimias 400, 830; Salvin y Godman 1879. Biol. Centr.-Amer. (Aves): 10; Seebohm 1881. Cat. Birds Brit. Mus. 5: 203; Seebohm y Sharpe 1902. Monogr. Turdidae: 175. Merula wilsonii Swainson y Richardson 1843. Fauna Bor.-Amer. 2: 182. Turdus olivaceus Giraud 1844. Birds Long Isl.: 92. Turdus swainsoni c. ustulatus Coues 1874. Birds North-West: 4; Coues 1874. Birds Color.Vall.: 35 Turdus swainsoni Salvin y Godman 1880. Ibis: 115; Seebohm 1881. Cat. Birds Brit. Mus. 5: 201; Seebohm y Sharpe 1902. Monogr.Turdidae: 179. Hylocichla ustulata Ridgway 1880. Proc. U. S. Nat. Mus. 3: 166; Ridgway 1907. Birds N. M. Amer. 4: 52. Hylocichla ustulata swainsoni Ridgway 1881. Proc. U. S. Nat. Mus. 4: 207; Ridgway 1907. Birds N. M.Amer. 4: 55; Hellmayr 1934. Cat. Birds.Amer. 13: 457; Phelps y Phelps 1950. Bol. Soc. Venez. Cienc. Nat. 12: 248. Hylocichla swainsoni Ridgway 1882. Proc. U. S. Nat. Mus. 4: 375. Turdus ustulatus swainsoni Coues 1882. Check-list N. Amer. Birds: 24. A rai tabía, Daitabi (Warao), Elpí (Gayón), Kodokodoseityay, Kurárasi Otros nombres (Ye’kuana), Swainson’s thrush, Russet-backed Thrush34,35, Olive-backed Thrush34,35 (USA, UK), Grive à dos olive (Francia), Zwergdrossel (Alemania), Tordo di Swainson (Italia), Tordo Olivo (España), Sabia-de-oculos (Portugal, Brasil), Zorzalito de Swainson (México), Tordo Aceitunado (Guatemala), Buchipecosa, Buchipecosa común (Colombia), Zorzal de Swainson (Guatemala, Costa Rica, Ecuador), Tordo Olivado, Tordo de Espalda Olivada (Cuba), Dwerglijster (Antillas Holandesas). 93 Taxonomía Descrita originalmente como Turdus, la Paraulata lomiaceituna junto a las paraulatas cachetona C. fuscescens y cara gris C. minimus, fueron posteriormente agrupadas dentro del género Hylocichla10,11,12,13,14, aunque de manera controversial otros autores15,16,17 las consideraban dentro de Catharus. La información genética reciente18,36 apoya fuertemente su inclusión en Catharus en vez de Hylocichla. Asimismo, las tres especies forman un grupo monofilético con el resto de los Catharus de Norte y Centroamérica. Como el resto de las paraulatas de Turdidae, la Paraulata lomiaceituna también estuvo en algún momento incluida dentro de Muscicapidae1, una situación no adoptada por la mayoría de los taxónomos. Hasta el presente, se reconocen seis subespecies (razas)35 de Catharus ustulatus, de las cuales C. u. swainsoni (Tschudi 1845) es la única presente en Venezuela. 94 Descripción Monocromática. Adultos. En la cabeza, frente, corona, nuca, superciliares del plumaje y auriculares marrón oliváceo, la última ligeramente estriada de amarillo ante; lores amarillo ante, la cual se une con un anillo ocular grueso y conspicuo del mismo color; región malar amarillo ante, ligeramente estriada de fusco apagado y limitada en su porción baja por una línea fusco que da origen a las motas del pecho; ojos marrón oscuro; pico con la maxila completamente negra, la mandíbula amarillo ante en la base, el resto negra hasta la punta; cerdas rictales (8–10) parten desde la base de la maxila (lores) y la bordean hasta las narinas, las 2–3 centrales a veces tan largas como la mitad del pico; otras cortas (4–6) emergen desde la región malar y bordean la base de la mandíbula, mientras que un número variable (6–10), muy cortas y débiles, lo hace desde la barbilla. En la región dorsal, espalda, escapulares, rabadilla, coberteras supra-caudales, caudales y alas (coberteras menores, medias y mayores, espéculo y rémiges primarias y secundarias) marrón oliváceo. En la región ventral, barbilla y garganta blancas bordeadas por dos líneas fusco que parten desde la región malar; porción inferior de la garganta y pecho amarillo ante espeso, a manera de una amplia banda pectoral, la cual está intensamente dibujada con motas fusco en forma de “puntas de flecha”. Porción superior del abdomen blanco, con insinuaciones de motas fusco apagado como en el pecho; resto del abdomen blanco, gris oliváceo en los flancos que se extiende desde el pecho; vientre y coberteras infra-caudales (criso) blanco; patas rojizas, uñas fusco. Distribución Migratoria neártica. La Paraulata lomiaceituna visita Venezuela durante el invierno boreal (Octubre–Marzo). En los ambientes de migración ocupa principalmente los niveles medios y bajos del sotobosque, pero también frecuenta el dosel, siendo la más arbórea de las paraulatas de su género. Principalmente ocurre en áreas montañosas más que en tierras bajas29. Se distribuye el N del Orinoco (640Δ–3.000 m) en la Sierra de Perijá; Cordillera Andina desde el S de Táchira hacia el N hasta Yaracuy, a través de Mérida, Trujillo y NO de Barinas; Cordillera de la Costa en Aragua, Distrito Capital y Miranda; al S del Orinoco (15032–1.300 m) en Amazonas (San Fernando de Atabapo, Cerro Duida) y la Gran Sabana (Bolívar). 95 7. Distribución geográfica y altitudinal de la Paraulata lomiaceituna Catharus ustulatus en Venezuela. MAPA Fuera de Venezuela, anida en Alaska, Canadá y NO de Estados Unidos y migra hacia el sur a través de Norte América utilizando la ruta migratoria del Pacífico24 hasta México, desde donde se dispersa por el resto de Centro América (Guatemala, Belice, Honduras, El Salvador, Nicaragua, Costa Rica y Panamá) e islas del Atlántico (Cuba, Haití, República Dominicana, Puerto Rico) hasta llegar a Suramérica y ocupar territorios en Colombia,Venezuela, Ecuador, Perú, Bolivia, Brasil y Argentina, con registros en las islas de Aruba, Bonaire y Curazao. Nota 1: La distribución de la Paraulata lomiaceituna dada para la Serranía de la Neblina y el Cerro Roraima5 nos resulta dudosa, dada la ausencia de datos en la literatura u otro conocimiento de la especie en las localidades mencionadas. Aunque puntual, un estudio detallado en La Neblina33 no menciona o hace referencia alguna con respecto a esta especie. Por su parte, la Paraulata lomiaceituna se considera dudosa para Guyana38, por lo que también debe ser improbable en Roraima. En Bolívar, la Paraulata lomiaceituna sólo cuenta hasta la fecha con un registro visual en la localidad de El Paují32. Nota 2: El dato de 3.000 m de altitud proviene de un espécimen depositado en el Field Museum of Natural History, Chicago, USA. 96 Hábitat La Paraulata lomiaceituna habita ambientes naturales arbolados, generalmente húmedos como bosques ribereños, semideciduos y nublados, así como otros ambientes más abiertos con distintos niveles de alteración como plantaciones de sombra, ecotonos y sus claros adyacentes, bosques secundarios, matorrales y rastrojos4,29,35. En bosques semideciduos, ribereños (Sierra de Perijá), la Paraulata lomiaceituna frecuenta aquellos en cuyo estrato arbóreo dominan el Jobo Spondias mombin, el Mijao Anacardium excelsum (Anacardiaceae), el Guasco Guatteria cardoniana (Annonaceae), la Ceniza negra Hirtella davissi (Chrysobalanaceae), el Laurel marabino Ocotea bofo (Lauraceae), el Canalete Miconia dodecandrai, el Tuno M. theaezans (Melastomataceae), el Guácimo cimarrón Luehea ferruginea (Malvaceae) y bajo los cuales son frecuentes las palmas de montaña Chamaedorea pinnatifrons y cortadera Geonoma interrupta (Arecaceae) y un conjunto de arbustos y hierbas entre las cuales destacan la Begonia desnuda Begonia glabra (Begoniaceae), la Joyapa encarnada Psammisia hookeriana (Ericaceae), el Sangredrago Croton gossypifolium, el Palito negro Acalypha diversifolia (Euphorbiaceae), la Malagueta Pimenta racemosa (Myrtaceae), el Caraito Senna papillosa (Caesalpiniaceae), la Pega-pega Desmodium incanum (Fabaceae), la Manzana silvestre Malus silvestris (Rosaceae), el Labio de puta Psychotria poeppigiana (Rubiaceae), el Corazoncito rastrero Philodendron lindenii, la Col de monte Anthurium cassinervium (Araceae) y el helecho Lengua de ciervo Olfersia cervina (Dryopteridaceae). Asimismo, en bosques nublados (Cordillera Andina) donde se desarrollan grandes árboles emergentes como el Cariseco común Billia rosea (Sapindaceae), el Palo de águila CIusia multiflora (Clusiaceae) y el Pino aparrado Podocarpus oleifolius (Podocarpaceae), que dan sombra a otro conjunto de árboles y arbustos como el Laurel andino Ocotea leucoxylon (Lauraceae), el Limón de montaña Ilex myricoides (Aquifoliaceae), el Arrayán chimbo Myrcia fallax (Myrtaceae), el Manteco negro Ternstroemia acrodantha (Pentaphylacaceae), el Aguardientero Piper longispicum, el Candelillo P. hispidum (Piperaceae), el helecho Rabo de mono Cyathea fulva (Cyatheaceae) y sobre los cuales frecuentan epífitas como el Ramo de novia atigrado Tillandsia biflora (Bromeliaceae), la Piragua Anthurium nymphaeifolium (Araceae) y la Orquídea cigarrón Pleurothallis anthrax (Orchidaceae). También, la Paraulata lomiaceituna se ha observado o capturado en ambientes alterados para la agricultura como cafetales Coffea arabica (Rubiaceae) que crecen bajo la sombra del Bucare Erythrina poeppigiana, el Cachimbo E. glauca (Fabaceae), el Guamache Albizia carbonaria, el Yopo Mimosa trianae, el Falso samán Pseudosamanea guachapele, los guamos de vaina Inga oerstediana, cajeto I. edulis y macheto I. punctata (Mimosaceae); el Cedro amargo Cedrela mexicana (Meliaceae), la Majagua Heliocarpus popayanensis (Malvaceae), el Laurel andino, el Aguacate Persea americana, el Aguacatillo canela Cinnamomum triplinerve (Lauraceae), el Caucho blanco Sapium verum (Euphorbiaceae), el Cariseco común (Sapindaceae), el Mují Prunnus moritziana (Rosaceae), el Higuerón Ficus insipida (Moraceae), el Tachuelo Faraga rhoifolia (Rutaceae), el Yagrumo Cecropia peltata (Cecropiaceae) y el Cambur Musa paradisiaca (Musaceae)19. La Paraulata lomiaceituna comparte infrecuentemente sus ambientes Ecología con sus homólogas migratorias las paraulatas cachetona y cara gris, y otras paraulatas residentes como la rabadilla gris, cabecinegra, pico negro, ojo de candil, ciote y chote. Otras aves migratorias, como las reinitas de los charcos Parkesia noveboracensis, trepadora Mniotilta varia, gorro gris Vermivora peregrina, pecho bayo Dendroica castanea, cerúlea D. cerulea, gargantianaranjada D. fusca, rayada D. striata, enlutada Oporornis philadelphia y canadiense Wilsonia canadensis; la Candelita migratoria Setophaga ruticilla (Parulidae) y el Julián Chiví ojirrojo Vireo olivaceus (Vireonidae) se han observado junto a la Paraulata lomiaceituna. Algunas aves frugívoras y/o insectívoras observadas o capturadas en sus ambientes incluyen al Bobito aceitunado Mionectes oleagineus, el Gran Atrapamoscas listado Myiodynastes maculatus, el Pitirre copete rojo Myiozetetes similis (Tyrannidae), el Chocolatero Tachyphonus rufus, el Sangre de Toro encendido 97 Ramphocelus dimidiatus y la Tángara monjita Tangara cayana (Thraupidae). Unas 94 especies adicionales también hacen uso de sus ambientes19. 98 No se tiene información precisa de otros vertebrados de importancia en la ecología de la Paraulata lomiaceituna, pero no debe diferir de los observados junto a sus equivalentes migratorios (PN Henri Pittier): la Iguana Iguana iguana (Iguanidae), el Sacabandera Anolis nitens, el Camaleón criollo Polychrus marmoratus (Polychrotidae), el Cotejo Ameiva ameiva (Teiidae), la Iguana gris Plica plica (Tropiduridae), las culebras Tuqui Clelia clelia, Ratonera Mastigodryas pleei, Tigra cazadora Spilotes pullatus, Cazadora negra Dendrophidion nuchalis, Casera Leptodeira annulata (Colubridae) y Mapanare rabo amarillo Bothrops atrox (Viperidae); el Mono capuchino Cebus olivaceus (Cebidae), el Picure Dasyprocta leporina (Dasyproctidae), la Lapa Agouti paca (Agoutidae), la Ardilla Sciurus granatensis (Sciuridae), las ratas mochilera Heteromys anomalus (Heteromyidae) y arborícola pequeña Oecomys bicolor (Muridae); y los murciélagos lanceolado grande Phyllostomus hastatus y narigudo Lonchorhina aurita (Phyllostomidae), entre otros. Comportamiento Migratoria nocturna, invernante y transeúnte39. Generalmente solitaria. Arisca. Probablemente la más arbórea de sus congéneres migratorios. Tiende a mantenerse oculta entre la vegetación densa, por lo que es difícil de observar29. Ocasionalmente concurren en grupos, pero de manera independiente, sobre algún árbol o matorral con frutos, estando siempre alerta y resguardándose rápidamente luego de tomar su alimento5. Suele unirse a otras aves del bosque para formar bandadas mixtas y seguir a las hormigas guerreras22,35.También visita el suelo donde explora la hojarasca, incluso la zapatea con rapidez35 para localizar invertebrados camuflajeados u ocultos bajo su superficie. Luego suele volar a un matorral o la maleza tupida para examinarla, antes de regresar hasta las alturas medias de los árboles0,4. Con cierta frecuencia se alimenta mientras vuela. Durante su vuelo migratorio, puede formar bandadas con otras paraulatas migratorias37, probablemente junto a las paraulatas cachetona y/o cara gris0, pues se ha capturado junto a ellas durante su paso a través de la Cordillera de la Costa (PN Henri Pittier)0. Dieta La Paraulata lomiaceituna se alimenta principalmente de frutos29,37, incluyendo aquellos del Yagrumo Cecropia sp. (Cecropiaceae)0, las moras silvestres Rubus sp. (Rosaceae), el Tuno (Melastomataceae) y la Bola de perico Myrsine coriacea (Primulaceae)31, así como pequeños artrópo- dos insectos (Hexapoda) como taras, grillos y saltamontes (Orthoptera: Acridoidea), comejenes en fase voladora (Isoptera), chicharritas, chinches (Hemiptera), mosquitos (Diptera: Culicidae), orugas y sus mariposas (Lepidoptera), hormigas, abejas, avispas (Hymenoptera: Formicidae, Apidae,Vespidae) y escarabajos (Coleoptera), así como pequeñas arañas (Aranae) y ciempiés (Chilopoda). Eventualmente algún otro invertebrado como lombrices de tierra (Annelida: Oligochaeta) y caracoles (Mollusca: Gasteropoda)9,20. En Suramérica, la Paraulata lomiaceituna sólo expresa una vaga versión Canto de su canto, pero su suave nota de llamado “güit” es frecuentemente escuchada29. La Paraulata lomiaceituna no anida en Venezuela (ver Distribución). Nido No se tiene registros de parásitos, depredadores u otros simbiontes de la Parásitos, Paraulata lomiaceituna en Venezuela. Hemoparásitos protozoarios malá- depredadores y otros ricos de Leucocytozoon y Haemoproteus (Sporozoa: Haemosporida) se han simbiontes encontrado en paraulatas lomiaceitunas de Colombia8 y Costa Rica21. Paraulata lomiaceituna se reproduce durante el período Abril–Julio, fue- Época reproductora ra de Venezuela (ver Distribución). Coloca 3–5 huevos azul pálido, a veces manchados de marrón pálido, los cuales son incubados por la ♀ durante 11–14 días. Los pichones son atendidos por ambos padres y abandonan el nido a los 10–14 días de su nacimiento9. La Paraulata lomiaceituna muda su plumaje entre Julio–Septiembre, an- Muda tes de iniciar su vuelo migratorio (no ocurre en Venezuela: ver Distribución)25. No se tienen datos cuantitativos sobre la abundancia de la Paraulata lo- Abundancia relativa miaceituna dentro de sus diferentes ambientes. No obstante, pareciera más común en las áreas alteradas en lugar del bosque natural5. Otros datos a largo plazo (1990–2010), procedentes de la estación de monitoreo del Paso de Portachuelo (PN Henri Pittier) señalan que se trata de la paraulata migratoria menos abundante del conjunto de paraulatas migratorias que visitan o transitan por Venezuela, con una tasa promedio de capturas de 0,8 individuos/año y valores oscilando entre 0–6 individuos/año. Asimismo, la Paraulata lomiaceituna ha sido la más errática en su presencia entre las paraulatas migratorias que visitan nuestro país, pues no cuenta con registros en 13 de los 20 años de muestreos (Lentino, datos personales). 99 Conservación No existen medidas globales de conservación para la Paraulata lomiaceituna. Se encuentra bajo la categoría “preocupación menor” de la lista roja de especies amenazadas según la IUCN25. En Venezuela cuenta con una amplia red de áreas naturales protegidas, principalmente en la Cordillera Andina (Páramos Batallón y La Negra, Choro El Indio, Sierra Nevada, La Culata, Guaramacal, Dinira), además de los parques nacionales Sierra de Perijá (Cordillera de Perijá), San Esteban, Henri Pittier, El Ávila, Macarao (Cordillera de la Costa), Canaima y Parima-Tapirapeco (Macizo Guayanés), áreas en las cuales o cerca de los cuales se ha registrado su presencia, por lo que su conservación parece segura durante su permanencia en el país. 100 Biometría y peso Aunque la información preliminar sobre la biometría de la Paraulata lomiaceituna es escasa, datos obtenidos de capturas con redes de neblina han arrojado importante información al respecto: Longitud total 165,0– 195,0 mm26; ala 94,0–101,0 mm (n=7)27; tarso 24,9–32,2 mm (n=6)27; cola 61,0–67,0 mm (n=6)27; pico 8,9–11,1 mm (n=5)27. Información adicional más detallada, obtenida de especímenes de museoΔ se muestra a continuación: C. u. swainsoni ♂♂: Longitud total 160,0–195,0 mm; ala 99,4±3,4 mm (n=13) [94,0– 106,0] Mo=101,0; tarso 28,1±0,6 mm (n=13) [26,4–29,0] Mo=28,3; cola 71,3±3,4 mm (n=13) [66,0–78,0] Mo=68,0; pico 12,0±0,7 mm (n=13) [10,6–12,9] Mo=12,4. ♀♀: Longitud total 166,0–185,0 mm; ala 96,0±2,2 mm (n=6) [94,0– 100,0] Mo=95,0; tarso 26,8±0,8 mm (n=6) [26,1–28,2]; cola 67,7±2,1 mm (n=6) [65,0–71,0] Mo=68,0; pico 11,8±0,7 mm (n=6) [10,7–12,6] Mo=11,5. Ambos sexos: Longitud total 160,0–195,0 mm; ala 98,3±3,3 mm (n=21) [94,0–106,0] Mo=95,0; tarso 27,7±0,9 mm (n=21) [26,1–29,0] Mo=28,3; cola 70,2±3,3 mm (n=21) [65,0–78,0] Mo=68,0; pico 12,0±0,7 mm (n=21) [10,6–12,9] Mo=12,4. En base a ellos, los rangos biométricos conocidos para la Paraulata lomiaceituna en Venezuela oscilan (mm): Longitud total 160,0–195,0; ala 94,0–106,0; tarso 24,9–32,2; cola 61,0–78,0; pico 8,9–12,9. Por su parte, la información sobre el peso de la Paraulata lomiaceituna en Venezuela es muy escasa (25,0–30,0 g; n=7)27,Δ. Aunque datos provenientes de sus tierras de anidación indican un rango de peso similar (25,1–36,1 g; x̃=30,3; n=394)23, también expresan un valor máximo superior. Nota: La diferencia entre el valor máximo de peso local y el expresado para individuos de Paraulata lomiaceituna en su tierra de anidación probablemente tengan relación con la cantidad de grasa gastada al momento de tomar los datos, pues la mayoría de los registros locales se realizan cuando la Paraulata lomiaceituna arriba al país después de su largo viaje migratorio (Septiembre–Octubre), por lo que se espera una pérdida de peso considerable durante el mismo. En especímenes de museoΔ (n=22), un individuo de la Paraulata lo- Anomalías miaceituna (4,5%) mostraba una condición en su pico conocida como piquituerto, donde la mandíbula y la maxila se cruzan. De paraulatas lomiaceituna silvestres existen registros de longevidad de Otros datos hasta 10 años35. De Colombia se conoce su temperatura corporal (cloaca), la cual oscila alrededor de los 41,6 °C30. 0 Observaciones/datos personales, 1Sibley y Monroe 1990, 2Rodner et Referencias al. 2000, 3Stiles y Skutch 1989, 4Phelps y Meyer de Schauensee 1994, 5 Hilty 2003, 6Howell y Webb 1995, 7Garrido y Kirkconnell 2000, 8Valkiūnas et al. 2003, 9Terres 1991, 10Ridgway 1907, 11Hellmayr 1934, 12Pinto 1944, 13Phelps y Phelps 1950, 14AOU 1957, 15Ripley 1964, 16Meyer de Schauensee 1966, 17Dilger 1956, 18Outlaw et al. 2003, 19Jones et al. 2002, 20Fierro-Calderon et al. 2006, 21Young et al. 1993, 22Vallely 2001, 23 Dunning 2008, 24Ferraro y Lentino 1992, 25IUCN 2012, 26Clement 2000, 27Lentino 2009, 28Pyle et al. 1987, 29Ridgely y Tudor 1989, 30Oniki y Willis 1991, 31Camargo y Vargas 2006, 32Crease 2009, 33Willard et al. 1991, 34Seebohm y Sharpe 1902, 35Collar 2005, 36Remsen et al. 2012, 37 Restall et al. 2006, 38Milensky et al. 2005, 39Birdlife International 2006, Δ Colección Ornitológica Phelps. 101 102 C. l. gularis Adulto Paraulata gargantianaranjada Cichlopsis leucogenys Género Cichlopsis Cabanis 1851 El género Cichlopsis reúne a un pequeño grupo de paraulatas caracterizadas por su acentuado color canela, canto poco musical y nido construido en la intersección de las ramas de arbustos y árboles5. Representado en Venezuela por una sola especie, la Paraulata gargantianaranjada, la cual habita los bosques montañosos del sur del país y cuenta con información muy escasa en prácticamente todos los aspectos de su historia de vida. Paraulata gargantianaranjada Cichlopsis leucogenys Cabanis 1851 103 Cichlopsis: del griego kikhle, una paraulata y opsis, apariencia: hace referencia al aspecto de las aves del género, similar a las típicas paraulatas de Turdidae; leucogenys: del griego leukos, blanco y genus, cachete, quijada: en referencia a la quijada pálida de la Paraulata gargantianaranjada. Cichlopsis leucogenys Cabanis 1851. En Mus. Hein. 1 (1850): 54. Localidad Tipo: Brasil. Descripción original ?Turdampelis lanioides Lesson 1844. Echo du Monde Sav.: 156. Sinonimias ?Turdampelis rufococcyx Lesson 1847. Desc. D. Mamm. et Ois.: 324 Cichlopsis leucogonys Cabanis 1851. Mus. Hein. 1: 54; Sclater 1857. Proc. Zool. Soc. London: 6; Sclater 1858. Proc. Zool. Soc. London: 542; Sclater y Salvin 1869. Exot. Orn.: 37. Myiocichla ochrata Bonaparte 1854. Compt. Rend. 38: 6. Cichlopsis gularis Salvin y Godman 1882. Ibis: 76. Myadestes leucogenys Meyer de Schauensee 1966. Birds South Amer.: 411; Meyer de Schauensee 1970. G. Birds South Amer.: 342. Rufous-brown Solitaire, Guyanan Solitaire21 (USA, UK), Solitaire roux, Otros nombres Solitaire à gorge orange, Grive roux-brun21 (Francia, Guyana), Rotrückenklarino (Alemania), Solitario bruno (Italia), Solitario Ocre21, Clarín Castaño (España), Sabiá-castano (Portugal, Brasil), Solitario Rufimoreno (Ecuador). Desde su descripción original, varios autores12,13,14 incluyeron a la Parau- Taxonomía lata gargantianaranjada dentro del género monotípico Cichlopsis. Posteriormente Cichlopsis se unificó con Myadestes15,16,17, pero sus especies di- 104 fieren marcadamente del último pues son predominantemente rufo, más grandes, de picos más largo y sin marcas en la cola o el ala y su postura es más horizontal, parecida a Turdus10. Además, difieren en el lugar para la construcción del nido y sus vocalizaciones son muy diferentes, por lo que actualmente se ha mantenido como un género aparte22. Esto lo han seguido varios autores1,5,20,21,23. Datos genéticos recientes18 indican que Cichlopsis no está estrechamente relacionado a Myadestes, estando más bien emparentado con Entomodestes, por lo que se ha recomendado unificar Cichlopsis dentro de Entomodestes18. Como el resto de las paraulatas de Turdidae, la Paraulata gargantianaranjada también estuvo en algún momento incluida dentro de Muscicapidae1, una situación no adoptada por la mayoría de los taxónomos. Hasta el presente se reconocen cuatro subespecies (razas)21 de Cichlopsis leucogenys, de las cuales C. l. gularis (Salvin y Godman 1882) es la única presente en Venezuela. Descripción Dicromática parcial. Adultos. ♂♂: en la cabeza, frente, corona, nuca y del plumaje superciliares marrón acanelado uniforme; lores, auriculares y región malar canela bañado de fusco, más intenso en la última y creando un área oscurecida conspicua; ojos marrón oscuro bordeados por un delgado anillo ocular amarillo; pico con la maxila negruzca y la mandíbula amarillo-naranja; cerdas rictales (8–10) parten desde la base de la maxila (lores) y la bordean hasta las narinas, las 3–4 centrales a veces tan largas como la mitad del pico; otras cortas (4–6) emergen desde la región malar y bordean la base de la mandíbula, mientras que un número variable (6–10) lo hace desde la barbilla. En la región dorsal, espalda, escapulares, rabadilla, coberteras supra-caudales, caudales y alas (coberteras menores, medias y mayores, espéculo y rémiges primarias y secundarias) marrón acanelado uniforme. En la región ventral, barbilla y garganta rufo naranja4, que se va oscureciendo en el área superior del pecho, hasta tornarse completamente marrón acanelado como la región dorsal; abdomen y vientre grisáceo opaco, con sus flancos marrón claro, difuso, que le otorga un aspecto sucio que extiende hasta los muslos; coberteras infra-caudales (criso) marrón ocreáseo10; patas negras, uñas negras. ♀♀: similar al ♂, pero sin anillo ocular amarillo. Juveniles, sub-adultos: desconocidos. Distribución Residente. Dentro del bosque, la Paraulata gargantianaranjada ocupa principalmente los niveles medios y altos del sotobosque, así como el dosel. 105 8. Distribución geográfica y altitudinal de la Paraulata gargantianaranjada Cichlopsis leucogenys en Venezuela. MAPA Se distribuye al S del Orinoco (400–1.450 m)5 en las montañas del SE de Bolívar (Gran Sabana) desde el Auyantepui hasta el Pauraitepui y el Cerro Roraima, a través de Ptaritepui y la Sierra de Lema. Fuera de Venezuela, en Colombia, Guyana, Surinam, Ecuador, Perú y Brasil, dentro de un rango altitudinal de 900–2.300 m. Nota: Sick (1993: 545) erróneamente señala que se encuentra en los Andes de Venezuela. La Paraulata gargantianaranjada habita ambientes naturales arbolados, Hábitat principalmente el interior de los bosques húmedos, densos, musgosos (nublados, ribereños, asi como el herbazal húmedo denso y el bosque secundario denso en las laderas de los tepuyes4,5,10. Entre los bosques nublados destacan aquellos dominados por las bonetias del Roraima Bonnetia roraimae y tepuyana B. tepuiensis (Bonnetiaceae), la Chismosa del bosque Miconia superba (Melastomataceae), la Flor de alambre Stenopadus chimantensis (Asteraceae), la Magnolia tepuyana Magnolia ptaritepuiana (Magnoliaceae), el Curtidor Podocarpus magnifolius (Podocarpaceae), el Chozo Licania micrantha (Crhysobalanaceae), la Doncella 106 sisada Byrsonima stipulacea (Malpigiaceae), la Caraña Protium heptaphyllum (Burseraceae), la Cheflera tepuyana Schefflera chimantensis (Araliaceae), el Palo santo Weinmannia velutina (Cunoniaceae), el Rabo de araña Dimorphandra macrostachya (Caesalpiniaceae), el Motillo Sloanea pittieriana (Elaeocarpaceae), la Flor de Venus Platycarpum rugosum, la Pinguita de perro Isertia hypoleuca (Rubiaceae), la Chigüilla Endlicheria nilssonii (Lauraceae), el Lizcano guayanés Sterigmapetalum guianense (Rhizophoraceae), la Pequiarana Caryocar montanum (Caryocariaceae) y el Manil tepuyano Moronobea ptaritepuiana (Clusiaceae), sobre los cuales frecuentan las epífita Lengua de dragón Tillandsia turneri (Bromeliaceae) y dan sombra a un sotobosque donde crece la Falsa bromelia Orectanthe cf. ptaritepuiana (Xyridaceae), el Bambucillo tepuyano Myriocladus cardonae (Poaceae: Bambusoideae) y la Peineta del suelo Didymiandrum stellatum (Cyperaceae)19, entre otras. La Paraulata gargantianaranjada también frecuenta bosques ribereños conformados por árboles del Ceibón Bombax jehmani, el Palo de boya Pachira aquatica (Malvaceae), el Chigo Campsiandra implexicaulis, el Caraotón Dimorphandra davisii, el Sarebebe Macrolobium bifolium (Caesalpiniaceae), el Sangrito Pterocarpus officinalis (Fabaceae), el Pascualito Garcinia madruno (Clusiaceae), la Guayabita Eugenia punicifolia (Myrtaceae), el Chupón de Canaima Pouteria canaimensis (Sapotaceae) y ciertas palmas como el Palmito escoba Euterpe catinga y la Palma perdida Geonoma appuniana (Arecaceae), entremezcladas con algunos helechos arborescentes (Cyatheaceae). Otras plantas de Theaceae, Phyllanthaceae, Apocynaceae, Myrsinaceae, Bignoniaceae, Rubiaceae y Rutaceae se han observado en los ambientes utilizados por la Paraulata gargantianaranjada. Ecología La Paraulata gargantianaranjada comparte sus ambientes con otras paraulatas como la cabecinegra, pico negro, chote y lomiaceituna, y otras especies frugívoras y/o insectívoras como la Paloma morada Patagioenas subvinacea (Columbidae), el Perico de los tepuyes Pyrrhura egregia (Psittacidae), el Carpintero dorado verde Colaptes rubiginosus (Picidae), la Burujara pizarreña Thamnomanes ardesiacus, los hormigueros alipunteado Schistocichla leucostigma (Thamnophilidae) y cuascá Chamaeza campanisona (Formicariidae); el Ponchito enano Grallaricula nana (Grallaridae), los güitíos de los tepuyes Cranioleuca demissa y gargantihabado Synallaxis moesta; el Pijuí pechirrayado Roraimia adusta, los trepadores pico de cuña Glyphorynchus spirurus y verdón Sittasomus griseicapillus (Furnariidae); los bobitos de los tepuyes Elaenia pallatangae y meridional Mionec- tes macconnelli; el Levanta Alas gorro sepia Leptopogon amaurocephalus, los atrapamoscas del Roraima Myiophobus roraimae, frentinegro Phylloscartes nigrifrons y ahumado Contopus fumigatus; el Titirijí bermejo Poecilotriccus russatum (Tyrannidae), los saltarines uniforme Xenopipo uniformis, gargantiblanco Corapipo gutturalis, encopetado Ceratopipra cornuta y frentiblanco Lepidothrix suavissima (Pipridae); los cucaracheros de lluvias Pheugopedius coraya y violinero Cyphorhinus arada (Troglodytidae); el Azulejo de jardín Thraupis episcopus, las tángaras pechinegra Tangara nigrocincta, punteada T. xanthogastra, pintada T. punctata y cabeza de lacre T. gyrola; el Cardenal cara negra Schistochlamys melanopis (Thraupidae), la Candelita gorjeadora Myioborus castaneocapillus y el Chiví de los tepuyes Basileuterus bivittatus (Parulidae), entre otros. No se tiene información precisa de otros vertebrados de importancia en la ecología de la Paraulata gargantianaranjada. Solitaria4,5,10, inconspicua5,10, arisca. La Paraulata gargantianaranjada suele Comportamiento formar bandadas mixtas con otras aves frugívoras de saltarines (Pipridae) y fruteros (Thraupidae)5.Toma su alimento parada sobre una rama o salta para arrebatarlo5. Canta principalmente en las mañanas5, escondida en el dosel medio del bosque, a menudo aleteando mientras lo hace10. Suele acicalarse despreocupada durante largos períodos, para luego dar paso a momentos de mucha actividad, principalmente forrajeando en árboles y arbustos en fructificación0,5. La Paraulata gargantianaranjada se alimenta principalmente de frutos, Dieta sin datos específicos de cuales explota con frecuencia, pero aparentemente tiene preferencia por aquellos de Melastomataceae5. Puesto que explora la hojarasca del suelo0, presumiblemente también se alimenta de pequeños artrópodos21 (insectos, arañas). La Paraulata gargantianaranjada emite un canto corto, variado, poco me- Canto lodioso, más bien chirriante, compuesto por una serie de frases complejas parloteadas y gorgojeadas, relativamente homogéneas y continuas, pobremente separadas con un timbre metálico (chip!).También una nota de llamado, alta, desvaneciente iiiiiiiii dada en intervalos de 3–5 segundos durante un minuto5. En Brasil, también se ha descrito una nota doble a manera de silbido penetrante tsrreeee, sueeeet3. No se conocen datos específicos acerca del nido de la Paraulata gargan- Nido tianaranjada en Venezuela. De países vecinos (Brasil, Colombia) se co- 107 noce como una estructura en forma de copa, ubicada en la bifurcación de alguna rama (±5,0 m de altura)5,10 o entre la maleza densa que se desarrolla al borde de los claros del bosque21, sin detalles específicos de los materiales utilizados en el mismo. Época reproductora La información sobre la época reproductora de la Paraulata gargantianaranjada es muy escasa. Los pocos datos de especímenes de museo reportan actividad reproductora entre Febrero–Mayo y OctubreΔ. Muda No se tienen registros de muda para la Paraulata gargantianaranjada. Parásitos, depredado- No se tienen registros de parásitos, depredadores u otros simbiontes de res y otros simbiontes la Paraulata gargantianaranjada. 108 Abundancia relativa Generalmente rara5. Aunque no existen datos cuantitativos que expresen la abundancia de la Paraulata gargantianaranjada en los ambientes naturales que ocupa, ocasionalmente puede ser bastante común durante cortos períodos de tiempo, probablemente relacionado a movimientos estacionales o altitudinales5. Conservación No existen medidas globales de conservación para la Paraulata gargantianaranjada. Se encuentra bajo la categoría “preocupación menor” de la lista roja de especies amenazadas según la IUCN8. La subespecie C. l. gularis es endémica del Centro Pantepui (Sub-centro Gran Sabana)11, cuya área de distribución está amplimente cubierta por el PN Canaima, por lo que la continuidad de su ambiente parece segura, al menos en Venezuela. Biometría y peso La información preliminar sobre la biometría de la Paraulata gargantianaranjada sólo expresa el rango de su longitud total comprendido entre 205,0–210,0 mm4,5,20. Información adicional más detallada, obtenida de especímenes de museoΔ se muestra a continuación: C. l. gularis ♂♂: Longitud total 200,0–235,0 mm; ala 104,5±2,8 mm (n=5) [100,5– 108,0]; tarso 23,2±1,1 mm (n=5) [21,6–24,3]; cola 93,4±4,4 mm (n=5) [88,0–99,0] Mo=95,0; pico 13,9±0,6 mm (n=5) [13,0–14,6] Mo=14,0. ♀♀: Longitud total 190,0–223,0 mm; ala 101,6±0,7 mm (n=8) [100,3– 102,5] Mo=102,0; tarso 22,0±0,7 mm (n=8) [21,0–23,1] Mo=21,6; cola 87,3±6,2 mm (n=8) [80,0–97,0] Mo=80,0; pico 13,5 ±0,5 mm (n=7) [12,5– 14,1] Mo=13,7. Ambos sexos: Longitud total 190,0–235,0 mm; ala 102,7±2,2 mm (n=13) [100,3–108,0] Mo=102,0; tarso 22,4±1,0 mm (n=13) [21,4–24,3] Mo=21,6; cola 89,6±6,1 mm (n=13) [80,0–99,0] Mo=95,0; pico 13,7±0,6 mm (n=12) [12,5–14,6] Mo=14,0. En base a ellos, los rangos biométricos conocidos para la Paraulata gargantianaranjada en Venezuela oscilan (mm): Longitud total 190,0–235,0; ala 100,3–108,0; tarso 21,4–24,3; cola 80,0–99,0; pico 12,5–14,6. Como su biometría, la información preliminar sobre el peso de la Paraulata gargantianaranjada en Venezuela es escasa, conocido de una ♀ de 45,0 g5. Información obtenida de un espécimen de museo (♂ ) indica un peso de 41,0 g, por lo que su rango de peso conocido en el país oscila entre 41,0–45,0 g. Otros datos fuera de Venezuela reportan pesos entre 46,8–61,0 g9,20. Nota 1: Parece existir un dimorfismo sexual parcial por tamaño de ala en la Paraulata gargantianaranjada: ♂♂ ≥103,0 mm; ♀♀ y probables ♂♂ sub-adultos <103,0 mm. Nota 2: El dato correspondiente a los 41,0 g de peso proviene de un individuo colectado en La Escalera (Bolívar) y depositado en el Museo de Historia Natural La Salle, Caracas. No se conocen anomalías en la Paraulata gargantianaranjada. En especí- Anomalías menes de museoΔ (n=13), ninguno de los individuos examinados mostró deformidad en su pico, plumaje u otro componente de su anatomía. 0 Observaciones/datos personales, 1Sibley y Monroe 1990, 2Rodner et Referencias al. 2000, 3Sick 1993, 4Phelps y Meyer de Schauensee 1994, 5Hilty 2003, 6 Haverschmidt y Mees 1994, 7Ridgely y Greenfield 2001, 8IUCN 2012, 9 Dunning 2008, 10Ridgely y Tudor 1989, 11Cracraft 1985, 12Hellmayr 1934, 13Pinto 1944, 14Phelps y Phelps 1950, 15Ripley 1964, 16Meyer de Schauensee 1966, 17Meyer de Schauensee 1970, 18Klicka et al. 2005, 19 Ateroff 2003, 20Clement 2000, 21Collar 2005, 22Remsen et al. 2012, 23 Restall et al. 2006, ΔColección Ornitológica Phelps. 109 ♂ Adulto 110 ♂ Sub-adulto ♀ Adulta Juvenil Paraulata ojiblanca Turdus leucops Género Turdus Linnaeus 1758 El género Turdus reúne en Venezuela la mayor diversidad de paraulatas, las cuales se caracterizan por su tamaño relativamente grande y plumajes desaboridos, donde predominan los tonos marrones y oscuros (negros). En las especies monocromáticas resalta el marrón en la región dorsal, más pálidas en la ventral, con gargantas estriadas y criso blanco, mientras que en las dicromáticas los ♂♂ son de color negro uniforme o restringido a la cabeza, mientras que las ♀♀ son marrones. Sus cantos son variados, melodiosos, siendo más o menos elaborados según la especie y emitien adicionalmente una variedad de notas de llamado, incluso algunas poseen una excelente capacidad para imitar sonidos (Ejm. Paraulata imitadora Turdus lawrencii). Sus aves construyen nidos abiertos en forma de copa con material vegetal, a veces reforzado con lodo, normalmente alejado del suelo. En Venezuela está representado por 13 especies y 23 subespecies que habitan prácticamente todos los paisajes de tierras bajas y altas del país, como campos abiertos y semiabiertos, bosques y sus bordes, tierras de cultivo y urbanas. 111 Paraulata ojiblanca Turdus leucops Taczanowski 1877 Turdus: del latín turdus, tordo: denominación con la cual se hacía referencia a las paraulatas en ciertas localidades del Viejo Mundo; leucops: del griego leukos, blanco y ops, ojo: en referencia a los ojos blanco nítido propios de los machos de la Paraulata ojiblanca. Turdus leucops Taczanowski 1877. En Proc. Zool. Soc. London: 331. Localidad Tipo: Ropaybamba, Perú. Descripción original Merula leucops Seebohm 1881. Cat. Birds Brit. Mus. 5: 241; Taczanowski Sinonimias 1884. Orn. Pér. 1: 497. Planesticus leucops Chapman 1917. Bull. Amer. Mus. N. H. 36: 533. Platycichla flavipes leucops Hellmayr 1934. Cat. Birds. Amer. 13: 431. Platycichla leucops. Phelps y Phelps 1950. Bol. Soc. Venez. Cienc. Nat. 12: 247; Schäfer y Phelps 1954. Bol. Soc. Venez. Cienc. Nat. 83: 131; Phelps y Meyer de Schauensee 1979, 1994. G. Aves Venez.: 337; Sibley y Monroe 1990. Distr.Taxon. Birds W.: 515; Clement 2000.Thrushes: 324; Hilty 2003. Birds Venez.: 709. Otros nombres Elpí (Gayón: Venezuela), Pale-eyed Thrush, White-eyed Black Ouzel26, Black Robin30 (USA, UK), Merle à oeil clair (Francia), Taczanowski-Drossel (Alemania), Merlo Occhibianchi (Italia),Tordo de Ojos Pálidos (España), Sabia-preto (Portugal, Brasil), Mirlo Ojipálido (Ecuador), Merle auxyeux clairs (Guyana). 112 Taxonomía Aunque descrita originalmente como Turdus, la Paraulata ojiblanca estuvo incluida en algún momento dentro de Merula26 junto a otras paraulatas marcadamente dicromáticas de ♀♀ total o parcialmente negros y ♀♀ térreas, marrones. También formó parte de Planesticus27, una condición que agrupapa a la mayoría de las paraulatas Turdus del Nuevo Mundo. Sin embargo, durante mucho se consideró parte de Platycichla1,3,4,11,18,29 junto a su homóloga la Paraulata rabadilla gris Turdus flavipes, simplemente por ser más pequeñas y mostrar picos más robustos21 que la mayoría de los Turdus, aún cuando mostraban altas similaridades en cuanto a sus plumajes, vocalizaciones y comportamiento6. Como el resto de las paraulatas de Turdidae, los primeros estudios genéticos la incluyeron en Muscicapidae1, una situación no adoptada por la mayoría de los taxónomos. Estudios genéticos posteriores7,8 encontraron que Turdus es parafilético, pero forma un clado muy bien sostenido con la adición de los géneros Platycichla, Nesocichla y Cichlherminia. La evidencia encontrada no deja dudas que Platycichla no es un género distinto de Turdus28. Monotípica. Hasta el presente no se conocen subespecies (razas)25 de Turdus leucops. Descripción Dicromática. Adultos. ♂♂: en la cabeza, frente, corona, nuca, lores, sudel plumaje perciliares, auriculares y región malar negro azulado lustroso; ojos blanco-azuloso, a veces blanco nítido, sin anillo ocular; pico con la mandíbula y la maxila amarillo, amarillo-naranja o naranja; cerdas rictales cortas (8–10) parten desde la base de la maxila (lores) y la bordean hasta las narinas, las 3–4 primeras a veces tan largas como un tercio la longitud del pico; otras más cortas aún (6–8) emergen desde la región malar y bordean la base de la mandíbula, mientras que un número variable, casi imperceptibles, lo hacen desde la barbilla. En la región dorsal, espalda, escapulares, rabadilla, coberteras supra-caudales, caudales y alas (coberteras menores, medias y mayores, espéculo y rémiges primarias y secundarias) negro azulado lustroso. En la región ventral, barbilla blanca; garganta, pecho, abdomen, vientre y coberteras infra-caudales (criso) negro azulado; patas siempre en combinación con el pico, amarillo, a veces amarillo-naranja, rara vez naranja; uñas como las patas. ♀♀: en la cabeza, fren- te, corona, nuca, lores, superciliares y región malar marrón oliváceo, con las auriculares ligeramente estriadas de amarillo ante; ojos marrón claro, sin anillo ocular; pico con la mandíbula y la maxila negras; cerdas rictales como en los ♂♂. En la región dorsal, espalda, escapulares, rabadilla, coberteras supra-caudales, caudales y alas (coberteras menores, medias y mayores, espéculo y rémiges primarias y secundarias) marrón oliváceo. En la región ventral, barbilla y garganta marrón claro, pecho marrón oliváceo, ligeramente más pálido que el dorso; abdomen marrón claro (a veces grisáceo), con los flancos marrón oliváceo; vientre y coberteras infra-caudales (criso) marrón oliváceo; patas amarillas bañadas de fusco. Juveniles. Plumaje similar a la ♀ adulta, pero con un tinte menos oliváceo. En la cabeza, frente, corona, nuca, lores, auriculares, superciliares y región malar marrón, con la nervadura central de sus plumas amarillo ante, dándole a la cabeza un aspecto estriado; ojos marrón claro, sin anillo ocular; pico con la mandíbula y la maxila negras, a veces amarillo y/o naranja12 bañado de fusco0, con la comisura bucal amarillo, conspicua; cerdas rictales como en los adultos. En la región dorsal, espalda y escapulares marrón con estrías dispersas, similar a las presentes en la cabeza; rabadilla, coberteras supra-caudales y caudales marrón; alas (coberteras menores, medias y mayores, espéculo y rémiges primarias y secundarias) marrón con la punta de las coberteras teñidas de crema. En la región ventral, barbilla y garganta marrón claro, con pequeñas manchas fusco en forma de punta de flecha; pecho, abdomen, flancos, vientre y coberteras infra-caudales (criso) marrón, las tres primeras con pequeñas motas fusco dispersas; patas fusco o fusco amarillentas; uñas igual a las patas. El plumaje juvenil permanece durante 4–5 meses (Junio–Octubre)12. Sub-adultos. ♂♂: en la cabeza, frente, corona, nuca, lores, superciliares, auriculares y región malar negro azulado lustroso; ojos marrón claro, amarillosos o blanco azuloso, sin anillo ocular; pico con la mandíbula y la maxila amarillo, amarillo-naranja o naranja; cerdas rictales como en los adultos. En la región dorsal, espalda, escapulares, rabadilla, coberteras supra-caudales y caudales negro azulado lustroso. En el ala, coberteras menores, medias y mayores negro azulado lustroso, las últimas a veces con la punta de sus plumas teñidas de crema; rémiges primarias y secundarias marrón chocolate oscuro. En la región ventral, barbilla blanca; garganta, pecho, abdomen, vientre y coberteras infra-caudales (criso) negro azulado; patas como el adulto. ♀♀: sin diferencias aparentes con las adultas. Residente. Dentro de su ambiente, la Paraulata ojiblanca prefiere el es- Distribución trato medio (sub-dosel) y superior (dosel) del bosque3,11, pero visita con 113 cierta regularidad el sotobosque0. Se distribuye al N del Orinoco (70016–1.90020m) en la Sierra de Perijá (Zulia); Cordillera Andina desde el S de Táchira hacia el N hasta NO y SE de Lara; Cordillera de la Costa en Yaracuy, Carabobo, Aragua,Vargas y Miranda; al S del Orinoco (850–2.10013m) en las montañas del SE de Bolívar (Cerro Guaiquinima, Auyantepui, Sierra de Lema, Cerro Roraima y Ueitepui); C y S de Amazonas (Cerros Parú, Sipapo, Duida, Tamacuarí y La Neblina). 114 9. Distribución geográfica y altitudinal de la Paraulata ojiblanca Turdus leucops en Venezuela. MAPA Fuera de Venezuela en Colombia, Ecuador, Perú, Bolivia, Guyana y Brasil, dentro de un rango altitudinal de 900–2.600 m. Hábitat La Paraulata ojiblanca habita las asociaciones boscosasΔ montañosas más húmedas, principalmente los bosques nublados vírgenes11, densos3, musgosos4,20 y sus ecotonos6, aunque también se le puede encontrar en otros ambientes húmedos como bosques semideciduos y ribereños16, bosque secundario sombreado4 y barrancos húmedos3. Huye de la civilización11. En la Cordillera de la Costa, la Paraulata ojiblanca se ha observado o capturado en bosques nublados dominados por árboles como el Aletón Sloanea brevispina (Elaeocarpaceae), el Charo macho Ecclinusa abbreviata (Sapotaceae), la Leche perra Pseudolmedia rigida (Moraceae), el Barniz Elaeagia karstenii (Rubiaceae), el Casabe Guapira olfersiana (Nyctaginaceae) y el San Antonio Chimarrhis microcarpa (Rubiaceae), bajo los cuales destaca una enorme variedad de palmas como la Palma de cacho Dictyocaryum fuscum, zancuda Socratea altissima, enana Geonoma simplicifrons, San Pablo G. spinescens, caña molinillo G. pinnatifrons, prapa Wettinia praemorsus, peluda Bactris setulosa, de montaña Chamaedorea pinnatifrons, Rabo de bobo Hyospathe elegans y los palmitos bailarín Euterpe microcarpa y navaja E. stenophylla (Arecaceae), las cuales se entremezclan con el Coco de araguato Eschweilera perumbonata (Lecythidaceae), el Zarcillo blanco Posoqueria coriacea (Rubiaceae), el Casabito Graffenrieda latifolia (Melastomataceae), el Moretón Ficus macbridei (Moraceae) y el Yagrumo Cecropia peltata (Cecropiaceae). Otros elementos herbáceos abundantes de sus ambientes son la Jipijapa Asplundia goebelii y el Colipato Cyclanthus bipartitus (Cyclanthaceae). De manera aleatoria se presentan en el estrato cercano al suelo el Rabanito del bosque Schoenobiblus daphnoides (Thymelaeaceae), el Sobaco del diablo Gloeospermum andinum (Violaceae), el Cafecito del suelo Psychotria agostinii (Rubiaceae), el Pucherito Besleria disgrega (Gesneriaceae), la Justiciera Justicia stipitata (Acanthaceae), el Cordoncillo Piper riitosense (Piperaceae), el Bananillo Heliconia revoluta y el Platanillo H. hirsuta (Heliconiaceae)16. En bosques ribereños y semideciuos con suficiente humedad, donde se desarrollan el Cedro Cedrela odorata (Meliaceae), el Mijao Anacardium excelsum (Anacardiaceae), el Charo Brosimum utile (Moraceae) y la Palma que camina Socratea exhorriza (Aracaceae), sobre los cuales emerge el Niño Gyranthera caribensis (Malvaceae); algunas epífitas como la Barba de palo Tillandsia usneoides (Bromeliaceae), la Flor de baile Epiphyllum hookeri (Cactaceae), la Balacera Monstera adansonii, la Cala trepadora Philodendron aristeguietae (Araceae), el Colipato, la Flor de pereza Asplundia caput-medusae y el Bigote de palo Evodianthus funifer (Cyclanthaceae) crecen sobre sus ramas y/o troncos. Entre los arbustos y plantas herbáceas que prosperan bajo su sombra destacan la Mantequilla de maní Bunchosia argentea (Malpighiaceae), la Pringamosa Urera caracasana (Urticaceae), el Cauchillo Ficus maxima (Moraceae), las palmas prapa y peluda (Arecaceae), el Maíz de perro Phytolacca rivinoides (Phytolaccaceae), el Riquiriqui Heliconia bihai (Heliconiaceae), el Casu- 115 pillo Stromanthe jacquinii (Marantaceae), la Malanga Dieffenbachia seguine (Araceae), el Cordoncillo blanco Piper aduncum (Piperaceae), la Rosa de montaña Brownea grandiceps (Caesalpiniaceae) y la Cresta de gallo Aphelandra tetragona (Acanthaceae). Sobre sus suelos dominan los helechos de hojarasca Adianthum sp. y Pityrogramma sp. (Pteridaceae)16. 116 En ambientes al sur de Venezuela (Macizo Guayanés), la Paraulata ojiblanca también frecuenta los bosques nublados dominados por la Bonetia de la Neblina Bonnetia neblinae, el Lecherito robusto Neotatea neblinae, el Lecherito de las brumas N. longifolia (Clusiaceae), el Ramillete rosado Tyleria floribunda, el Barranquero T. spathulata y la Oreja de lince T. sylvana (Ochnaceae), bajo los cuales se desarrollan arbustos y herbáceas como el Escaque Neblinanthera cumbrensis (Melastomataceae), el Cominillo del Roraima Aegiphila roraimensis (Lamiaceae), la Lengüeta amarilla Diacidia glaucifolia (Malpighiaceae), el Escamero Phyllanthus vacciniifolius (Euphorbiaceae), la Garganta de ballena Sphaeradenia laucheana (Cyclanthaceae), así como abundantes Malangas Philodendron spp., Calas Anthurium spp. (Araceae) y matorrales de Brocchinia (Bromeliaceae)13,19. Ecología En el norte de Venezuela (Cordillera de la Costa) la Paraulata ojiblanca comparte sus ambientes con las paraulatas cotarita, cachetona, cara gris, rabadilla gris, ciote, chote, acanelada, montañera y cabecinegra16, y otras aves principalmente frugívoras como las palomas gargantilla Patagioenas fasciata y morada P. subvinacea (Columbidae); la Guacamaya roja Ara chloropterus, la Cotorra cabeciazul Pionus menstruus, el Chacaraco Aratinga wagleri, el Perico cola roja Pyrrhura hoematotis (Psittacidae), los sorocuaces acorallado Trogon collaris y enmascarado T. personatus (Trogonidae); el Pico de Frasco esmeralda Aulacorhynchus sulcatus (Ramphastidae), el Carpintero dorado verde Colaptes rubiginosus (Picidae), los hormigueros flautista Myrmothera simplex (Grallaridae) y cuascá Chamaeza campanisona (Formicariidae); el Bobito rayado Mionectes olivaceus, el Atrapamoscas amarilloso Myiophobus flavicans (Tyrannidae), las graniceras hermosa Pipreola formosa, verdecita P. riefferii y pechidorada P. aureopectus (Cotingidae); los saltarines cabecidorado Ceratopipra erythrocephala y cola de hilo Pipra filicauda (Pipridae); el Bacaco benedictino Tityra cayana (Tityridae), el Azulejo montañero Thraupis cyanocephala, el Chachaquito primavera Anisognathus somptuosus, las tángaras dorada Tangara arthus, mejillas rufas T. rufigenis y cabeza de lacre T. gyrola (Thraupidae); el Conoto aceituno Psarocolius angustifrons (Icteridae) y el Curruñatá azulejo Euphonia xanthogaster (Fringillidae), entre otros. Al sur del Orinoco (Macizo Guayanés), la Paraulata ojiblanca frecuenta ambientes igualmente utilizados por las paraulatas cara gris, rabadilla gris, cabecinegra, pico negro13,17 y probablemente coincida con la Paraulata gargantianaranjada0. Asimismo, se ha observado o capturado junto a otras aves con hábitos diferentes, entre ellas la Perdiz colorada Odontophorus gujanensis (Odontophoridae), el Curucucú barriga amarilla Aegolius harrisii (Strigidae), el Aguaitacamino serrano Systellura longirostris (Caprimulgidae), el Guácharo Steatornis caripensis (Steatornithidae), el Ala de Sable anteado Campylopterus duidae, el Diamante colimorado Amazilia viridigaster, los colibríes orejivioleta grande Colibri coruscans y frentiverde Heliodoxa xanthogonys (Trochilidae); la Choca insigne Thamnophilus insignis, el Hormiguerito aligris Myrmotherula behni (Thamnophilidae), el Güitío de los tepuyes Cranioleuca demissa, el Macuquiño Lochmias nematura y el Tico-tico gargantiblanco Syndactyla roraimae (Furnariidae)13,20. Unas 110 especies adicionales también hacen uso de sus ambientes0. Otros vertebrados observados en los ambientes donde vive la Paraulata ojiblanca han sido: la Ranita de cristal Hyalinobatrachium antisthenesi (Centrolenidae), la Rana verde Phyllomedusa trinitatis (Hylidae), la Iguana Iguana iguana (Iguanidae), el Sacabandera tigre Anolis tigrinus (Polychrotidae), las culebras Lora montañera Chironius monticola (Colubridae) y Coral de montaña Micrurus mipartitus (Elapidae); el Rabipelado Didelphis marsupialis (Didelphidae), los monos araguato Alouatta seniculus y capuchino Cebus olivaceus (Cebidae); la comadreja Mustela frenata (Mustelidae), el puma Puma concolor (Felidae), la Ardilla Sciurus granatensis (Sciuridae), la Rata arborícola grande Oecomys concolor (Muridae)0 y el Murciélago longirostro oscuro Anoura geoffroyi (Phyllostomidae), entre otros. Sedentaria, aunque cierta evidencia sugiere que la Paraulata ojiblanca Comportamiento ejecuta algún tipo de movimiento local4 post-reproducción30. Solitaria, en parejas3,4,6,11 o pequeños grupos familiares junto a sus juveniles (3–4 individuos)0. Arisca, difícil de observar4,6. La Paraulata ojiblanca también suele congregarse en grandes grupos de ♂♂ y ♀♀ (5–24 individuos) en el dosel y subdosel de árboles en fructificación4,6,17 (probablemente también lo haga en el suelo)4 o durante sus movimientos migratorios locales30. Forma bandadas mixtas con otras aves del bosque siguiendo a las hormigas guerreras (Labidus sp.)0,23,25, entre ellas el Hormiguerote inmaculado Myrmeciza inmaculata (Thamnophilidae), el Trepador marrón Dendrocincla fuliginosa (Furnariidae), el Atrapamoscas de sotobosque 117 118 Lathrotriccus euleri (Tyrannidae), el Cucarachero selvático Henicorhina leucophrys (Troglodytidae), el Bachaquero Eucometis penicillata (Thraupidae), el Guardabosque ajicero Atlapetes semirufus (Emberizidae), la Candelita gargantipizarra Myioborus miniatus (Parulidae) y el Chiví tres rayas Basileuterus tristriatus (PN Yacambú)23. Sin embargo, podría tratarse de un comportamiento ocasional, pues aparentemente muestra poco interés en las mismas4. Usualmente visita el sotobosque donde se desplaza entre la maleza enmarañada a lo largo de quebradas y bosques ribereños, continuamente atenta a lo que sucede a su alrededor0. El ♂ y la ♀ guían su grupo familiar, los cuales se comunican entre sí con continuos “chips” que dan la posición exacta de cada miembro dentro del matorral o la maleza profunda mientras forrajean en busca de alimento0. Aunque se ha hecho notar que canta desde el subdosel4, lo hace desde el suelo hasta el dosel del bosque0. Dieta La Paraulata ojiblanca se alimenta principalmente de frutos6. De manera puntual, se conoce la ingesta de frutos de la Bola de perico Myrsine coriacea (Primulaceae)24 y la Palma peluda Bactris setulosa (Arecaceae)0. Eventualmente, también consume artrópodos que encuentra entre la vegetación o mientras sigue a las hormigas guerreras0,16, entre ellos grillos y saltamontes (Orthoptera: Acridoidea) y arañas (Aracnida: Aranae)0. Canto La Paraulata ojiblanca emite un canto largo compuesto por una serie de frases cortas, la mayoría altas y agudas (casi chirriantes), algunas musicales, separadas por pausas largas6. Con frecuencia imita los sonidos de otras aves, mezclando algunas imitaciones con notas de su propio canto4. Nido La Paraulata ojiblanca construye un nido en forma de copa poco profunda, forrado externamente de musgos y algún otro material vegetal, mientras que internamente lo reviste de fibras negras rizoides (Marasmius?) y otras partes de plantas (raíces, hojas), sin lodo, dotado al fondo de un delgado colchón de finas hojas0,9,18. Este lo ubica a 0,7–4,0 metros sobre el suelo, sobre un tocón de árbol en descomposición (PN Henri Pittier, Aragua), escondido dentro de algún agujero de árbol o la intersección de alguna rama, oculto muchas veces bajo las ramas de arbustos cercanos u otro material vegetal que lo circunda0,9,18, generalmente a escasos metros de un riachuelo. En una oportunidad (Colombia), un nido fue encontrado dentro de una plantación de Fresno Fraxinus chinensis (Oleaceae), escondido entre varias epífitas de Anthurium sp. (Araceae)9, mientras que otro fue hallado en un bosque maduro sobre un árbol de Platero Dendropanax macrophyllum (Araliaceae)9. De Colombia se conocen sus dimensiones generales (n=2): 40,0–64,4 mm profundidad; 130,0–132,4 mm diámetro; 24,7–37,6 mm espesor de las paredes. La Paraulata ojiblanca coloca dos (2) huevos grisáceos con manchas marrones concentradas en uno de sus extremos9, los cuales probablemente incuba durante 14–15 días0; los pichones permanecen en el nido 15–16 días (PN Yacambú). Datos obtenidos en la Cordillera de la Costa al norte de Venezuela es- Época reproductora tablecen un período reproductor para la Paraulata ojiblanca al final de la época seca y principios de la lluviosa (Abril–Junio)10, aunque algunos datos aislados indican que puede iniciarse en Marzo11. No obstante, individuos colectados al sur de Venezuela mostraban un desarrollo moderado de las gónadas en Febrero13, lo cual coincide con la información obtenida de especímenes de museoΔ. Además, en los últimos es clara la actividad reproductora hasta Agosto, con un pico máximo en Junio. Todo ello concuerda con la dispersión de los juveniles, la cual ocurre de Junio hasta Octubre12. La Paraulata ojiblanca muda sus plumas de contorno en Febrero12,13, Muda antes de la época reproductora, mientras que las plumas del vuelo (ala: primarias, secundarias) entre Junio–Octubre12, después del pico máximo de reproducción. Poca información se conoce al respecto para la Paraulata ojiblanca en Parásitos, Venezuela. En especímenes de museoΔ (n=27), un importante número depredadores y otros de las pieles examinadas (30%) portaban liendres de piojos masticadores simbiontes (Hexapoda: Mallophaga) sobre sus plumas auriculares y superciliares. Escasa11,0 a poco común4. Datos de estudios con redes de neblina en la Abundancia relativa Cordillera de la Costa indican que la Paraulata ojiblanca ocupa una baja proporción (0,5–0,6%) dentro de las comunidades aviares donde ha sido capturada16,20. Por tratarse de un ave principalmente arbórea, los datos procedentes de redes de neblina probablemente se encuentren sesgados, pues esta herramienta sólo explora la porción baja (sotobosque) de los ambientes usados por la Paraulata ojiblanca. Observaciones adicionales la consideran localmente común17, pues eventualmente se agrupa en concentraciones de varios individuos, lo cual podría confirmar la sospecha de que se trata de un ave migratoria local0. No existen medidas globales de conservación para la Paraulata ojiblanca. Conservación 119 Se encuentra bajo la categoría “preocupación menor” de la lista roja de especies amenazadas según la IUCN14. Su área de distribución incluye los parques nacionales Henri Pittier, San Esteban, El Ávila, Macarao, Guatopo (Cordillera de la Costa), Sierra de Perijá (Cordillera de Perijá), El Tamá (Cordillera de los Andes), Canaima, Serranía de La Neblina y Parima-Tapirapeco (Macizo Guayanés), por lo que su conservación parece segura en Venezuela. 120 Biometría y peso Información preliminar obtenida de capturas con redes de neblina de la Paraulata ojiblanca han arrojado importante información referente a su biometría: ♂♂, ala 107,0–120,0 mm (n=57)12; tarso 24,1–32,6 mm (n=54)12; cola 74,3–88,0 mm (n=58)12; pico 11,1–19,2 mm (n=7)12. ♀♀, ala 105,0–116,0 mm (n=26)12; tarso 23,6–32,2 mm (n=26)12; cola 74,0–84,0 mm (n=21)12; pico 11,4–18,8 mm (n=22)12. Sin embargo, los datos sobre su longitud total son escasos (200,0–220,0 mm; n=3)0,3,4,18. Información adicional obtenida de especímenes de museoΔ se muestra a continuación: T. leucops ♂♂: Longitud total 204,0–230,0 mm; ala 113,7±3,7 mm (n=23) [108,0– 123,0] Mo=114,0; tarso 26,4±1,0 mm (n=23) [24,6–28,1] Mo=26,5; cola 86,0±3,4 mm (n=23) [80,0–93,0] Mo=87,0; pico 17,9±0,9 mm (n=22) [15,6–19,5] Mo=18,0. ♀♀: Longitud total 195,0–235,0 mm; ala 111,0±4,3 mm (n=5) [106,0– 116,0] Mo=109,0; tarso 25,9±1,4 mm (n=5) [23,7–27,2]; cola 85,8±7,5 mm (n=5) [76,0–97,0] Mo=85,0; pico 17,4 ±1,6 mm (n=5) [15,0–18,9] Mo=18,2. Ambos sexos: Longitud total 195,0–230,0 mm; ala 113,2±3,8 mm (n=28) [106,0–123,0] Mo=114,0; tarso 26,4±1,1 mm (n=28) [23,7–28,1] Mo=26,5; cola 86,0±4,2 mm (n=28) [76,0–97,0] Mo=87,0; pico 17,8±1,0 mm (n=27) [15,0–19,5] Mo=18,0. En base a ellos, los rangos biométricos conocidos para la Paraulata ojiblanca en Venezuela oscilan (mm): Longitud total 195,0–230,0; ala 105,0–123,0; tarso 23,6–32,6; cola 74,0–97,0; pico 11,1–19,5. Otros datos aislados encajan dentro de los rangos expuestos18. Asimismo, la información preliminar sobre del peso de la Paraulata ojiblanca expresa un rango entre 58,0–80,0 g (n=100)4,10,12,13,17,22. Información obtenida de especímenes de museoΔ señalan un peso entre 54,0–70,0 g (x̃=60,3±6,0; n=7), por lo que su rango actual oscila entre 54,0–80,0 g. Datos aislados indican un promedio de 62,4 g (n=9)15. En especímenes de museoΔ (n=28), un individuo de la Paraulata ojiblan- Anomalías ca (3,6%) mostraba una condición en su pico conocida como piquituerto, donde la mandíbula y la maxila se cruzan. De paraulatas ojiblancas silvestres venezolanas existen registros de lon- Otros datos gevidad de hasta cuatro años12. 0 Observaciones/datos personales, 1Sibley y Monroe 1990, 2Rodner et Referencias al. 2000, 3Phelps y Meyer de Schauensee 1994, 4Hilty 2003, 5Ridgely y Greenfield 2001, 6Ridgely y Tudor 1989, 7Klicka et al. 2005, 8Voelker et al. 2006, 9Londoño 2005, 10Verea et al. 2009, 11Schäfer y Phelps 1954, 12 Lentino 2009, 13Willard et al. 1991, 14IUCN 2012, 15Dunning 2008, 16 Verea 2001, 17Perez-Emán et al. 2003, 18Clement 2000, 19Ateroff 2003, 20 Verea y Solórzano 2011, 21Sick 1993, 22Verea et al. 1999, 23Ríos et al. 2008, 24Camargo y Vargas 2006, 25Collar 2005, 26Seebohm y Sharpe 1902, 27Chapman 1917, 28Remsen et al. 2012, 29Phelps y Phelps 1950, 30 Beebe 1947, ΔColección Ornitológica Phelps. 121 122 T. f. venezuelensis ♂ Adulto T. f. venezuelensis ♀ Adulta T. f. venezuelensis Juvenil Paraulata rabadilla gris Turdus flavipes Paraulata rabadilla gris Turdus flavipes Vieillot 1818 Turdus: del latín turdus, tordo: denominación con la cual se hacía referencia a las paraulatas en ciertas localidades del Viejo Mundo; flavipes: del latín flavus, amarillo y pes, patas: en referencia a las patas amarillas de la Paraulata rabadilla gris. Turdus flavipes Vieillot 1818. En Nouv. Dict. Hist. Nat. (nouv. ed.) 20: Descripción original 277. Localidad Tipo: Brasil (Río de Janeiro según Hellmayr 1934: 425)12. Turdus carbonarius Lichtenstein 1823. Verz. Doubl. Berl. Mus.: 37; Wied Sinonimias 1831. Beitr. Naturg. Bras. 3: 643. Platycichla brevipes Baird 1864. Rev. Amer. Birds 1: 32; Sharpe 1881. Cat. Birds Brit. Mus. 6: 379; Stejneger 1883. Proc. U. S. Nat. Mus. 5: 479; Stone 1899. Proc. Acad. Nat. Sci. Phila.: 23. Merula flavipes Seebohm 1881. Cat. Birds Brit. Mus. 5: 253; Ihering 1899. Ann. Est. Rio Grande do Sul 16: 116; Miranda Ribeiro 1906. Arch. Mus. Nac. Rio de Janeiro 13: 185. Platycichla carbonaria Seebohm 1881. Cat. Birds Brit. Mus. 5: 253. Platycichla flavipes Stejneger 1883. Proc. U. S. Nat. Mus. 5: 481; Ihering e Ihering 1907. Cat. Faun. Brasil 1: 321; Bertoni 1913. Anal. Soc. Cient. Argent. 75: 95; Pinto da Fonseca 1922. Rev. Mus. Paul. 13: 789; Miranda Ribeiro 1923. Arch. Mus. Nac. Rio de Janeiro 24: 254; Hellmayr 1934. Cat. Birds. Amer. 13: 425; Phelps y Phelps 1950. Bol. Soc.Venez. Cienc. Nat. 12: 246, 247; Schäfer y Phelps 1954. Bol. Soc. Venez. Cienc. Nat. 83: 131; Meyer de Schauensee 1966. Birds South Amer.: 413; Meyer de Schauensee 1970. G. Birds South Amer.: 343; Phelps y Meyer de Schauensee 1979, 1994. G. Aves Venez.: 337; Sibley y Monroe 1990. Distr. Taxon. Birds W.: 515; Clement 2000. Thrushes: 322; Hilty 2003. Birds Venez.: 708. Platycichla flavipes carbonaria Bangs 1900. Proc. Biol. Soc. Wash. 13: 108; Allen 1900. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. 13: 181. Merula venezuelensis Seebohm y Sharpe 1902. Monogr. Turdidae 2: 83. Merula polionota Seebohm y Sharpe 1902. Monogr. Turdidae 2: 85. Merula melanopleura Seebohm y Sharpe 1902. Monogr. Turdidae 2: 87. Turdus tephromelas Bertoni 1901. Anal. Cient. Parag. 1: 146. Platycichla venezuelensis atra Cory 1909. Field. Mus. Nat. Hist.: 251, 255. Platycichla floripes Werner 1922. Mitt.Vogelw. 21: 50. 123 Platycichla flavipes venezuelensis Hellmayr 1934. Cat. Birds. Amer. 13: 427; Phelps y Phelps 1950. Bol. Soc. Venez. Cienc. Nat. 12: 246; Schäfer y Phelps 1954. Bol. Soc. Venez. Cienc. Nat. 83: 131; Phelps y Meyer de Schauensee 1979, 1994. G. Aves Venez.: 337. Platycichla flavipes melanopleura Hellmayr 1934. Cat. Birds. Amer. 13: 429; Phelps y Phelps 1950. Bol. Soc. Venez. Cienc. Nat. 12: 247; Phelps y Meyer de Schauensee 1979, 1994. G. Aves Venez.: 337. Platycichla flavipes polionota Hellmayr 1934. Cat. Birds. Amer. 13: 428; Phelps y Phelps 1950. Bol. Soc. Venez. Cienc. Nat. 12: 247; Phelps y Meyer de Schauensee 1979, 1994. G. Aves Venez.: 337. 124 Otros nombres Chokoto, Cho’wae (E’ñepa), Elpí (Gayón), Kodokodoseityay, Kurárasi (Ye’kuana), ParaulataΔ, Paraulata negra, Paraulata negra avileña35, Paraulata negra del Roraima35, Paraulata negra oriental35, ChoteΔ, Chote negroΔ, MosquesoΔ (Venezuela), Yellow-legged Thrush, Venezuelan Grey-backed Robin39,Venezuelan Grey Ouzel12, Roraima Grey Ouzel12 (USA, UK), Merle à pattes jaunes (Francia, Guyana), Köhlerdrossel (Alemania), Merlo zampegialle (Italia), Tordo de Patas Amarillas, Mirlo Azulado36 (España), Sabiaúna, Sabiá-da-mata (Portugal, Brasil). Taxonomía Aunque descrita originalmente como Turdus, la Paraulata rabadilla gris estuvo incluida en algún momento dentro de Merula37 junto a otras paraulatas marcadamente dicromáticas de ♂♂ total o parcialmente negros y ♀♀ térreas, marrones. Sin embargo, durante mucho se consideró parte de Platycichla1,12,13,16,23,24,35 junto a su homóloga la Paraulata ojiblanca Turdus leucops, simplemente por ser más pequeñas y mostrar picos más robustos2 que la mayoría de los Turdus, aún cuando mostraban altas similaridades en cuanto a sus plumajes, vocalizaciones y comportamiento7. Como el resto de las paraulatas de Turdidae, los primeros estudios genéticos la incluyeron en Muscicapidae1, una situación no adoptada por la mayoría de los taxónomos. Estudios genéticos posteriores8,9 encontraron que Turdus es parafilético, pero forma un clado muy bien sostenido con la adición de los géneros Platycichla, Nesocichla y Cichlherminia. La evidencia encontrada no deja dudas que Platycichla no es un género distinto de Turdus38. Hasta el presente se reconocen cinco subespecies (razas)36 de Turdus flavipes, de las cuales tres están presentes en Venezuela: T. f. venezuelensis (Sharpe 1900), T. f. melanopleura (Sharpe 1900) y T. f. polionota (Sharpe 1900). Descripción Dicromática. Existen tres variantes para el plumaje de la Paraulata rabadel plumaje dilla gris en Venezuela, los cuales corresponden a las subespecies (razas): T. f. melanopleura ♂ Adulto 125 T. f. melanopleura ♀ Adulta T. f. polionota ♀ Adulta Paraulata rabadilla gris Turdus flavipes 126 T. f. venezuelensis, T. f. melanopleura y T. f. polionota. Estas se diferencian principalmente por los patrones de coloración de sus ♀♀. Turdus flavipes venezuelensis. Adultos. ♂♂: en la cabeza, frente, corona y nuca negro lustroso, el cual a veces se extiende hasta la porción superior de la espalda; superciliares, auriculares, lores y malares negro lustroso; ojos marrón oscuro, bordeados por un delgado anillo ocular amarillo o amarillo-naranja; pico con la mandíbula y la maxila normalmente amarillas, pocas veces amarillo-naranja, rara vez naranja; cerdas rictales cortas (8–10) parten desde la base de la maxila (lores) y la bordean hasta las narinas, las 3–4 primeras a veces tan largas como un tercio la longitud del pico; otras más cortas aún (6–8) emergen desde la región malar y bordean la base de la mandíbula, mientras que un número variable, casi imperceptibles, lo hacen desde la barbilla. En la región dorsal, espalda y escapulares gris aplomado, con sus plumas suavemente bordeadas de fusco, dándole un aspecto escamado; rabadilla y coberteras supra-caudales gris aplomado; caudales negras. Alas (coberteras menores, medias y mayores, espéculo y rémiges primarias y secundarias) negro lustroso. En la región ventral, barbilla blanca; garganta, pecho y porción superior del abdomen negro; porción inferior del abdomen, vientre y coberteras infra-caudales (criso) gris aplomado (rara vez completamente negro, sin gris); muslos negros; patas siempre en combinación con el pico, normalmente amarillo, a veces amarillo-naranja, rara vez naranja; uñas como las patas. ♀♀: en la cabeza, frente, corona, nuca, superciliares, lores, malares y auriculares marrón oliváceo, las últimas ligeramente estriadas de gris claro; ojos marrón oscuro, bordeados por un delgado anillo ocular amarillo o amarillo-naranja; pico con la mandíbula y la maxila normalmente negras, pocas veces amarillas intensamente bañadas de fusco; cerdas rictales como en los ♂♂. En la región dorsal, espalda, escapulares, rabadilla, coberteras supra-caudales y caudales marrón oliváceo claro. Alas (coberteras menores, medias y mayores, espéculo y rémiges primarias y secundarias) marrón oliváceo. En la región ventral, barbilla y garganta blancas o marrón leonado claro, con manchas fusco en forma de puntas de flecha, amontonadas o a veces difusas, dándole un aspecto estriado; otras veces forman tres líneas negras que se extienden a lo largo de la garganta, a veces hasta el pecho donde se dispersan; pecho, abdomen y coberteras infra-caudales (criso) marrón oliváceo claro, el último rara vez escamado de blanco; vientre blanco o grisáceo; patas amarillas o amarillas bañado de fusco. Juveniles. ♂♂: en la cabeza, frente, corona y nuca marrón ennegrecido, con la nervadura central de sus plumas crema dándole un aspecto estriado; auriculares, lores y malares marrón ennegrecido; ojos marrón oscuro, bordeados por un delgado anillo ocular amarillo o amarillo-naranja; pico con la mandíbula y la maxila negras; comisura bucal desarrollada amarillo intenso; cerdas rictales como en los adultos. En la región dorsal, espalda y escapulares gris ligeramente bañadas de fusco dándole un aspecto sucio; rabadilla y coberteras supra-caudales gris aplomado como el adulto; caudales negras, más cortas que en el adulto, puntiagudas. En las alas, rémiges primarias y secundarias, así como sus coberteras menores, medias y mayores marrón ennegrecido, las últimas con la punta de sus plumas crema. En la región ventral, barbilla, garganta, pecho y abdomen marrón espesamente cargado de negro, entre el cual emergen numerosas motas crema a nivel del pecho; abdomen, vientre y coberteras infra-caudales (criso) gris; muslos marrón ligeramente bañados de fusco; patas amarillas bañadas de fusco. Sub-adultos. ♂♂: prácticamente rememoran al adulto pero en la región ventral, la barbilla y la garganta marrón ennegrecido; área superior del pecho moteado de crema, las cuales se ensanchan en el área central del mismo y luego se desvanecen al aproximarse al abdomen; abdomen, vientre y coberteras infra-caudales (criso) gris; muslos negros; caudales negras como en el adulto, levemente puntiagudas; patas amarillas o amarillas bañado de fusco. Turdus flavipes polionota. Adultos. ♂♂: como T. f. venezuelensis. ♀♀: en la cabeza, frente, corona, nuca, superciliares, lores, malares y auriculares marrón oliváceo oscuro, las últimas ligeramente estriadas de gris claro; ojos marrón oscuro, bordeados por un delgado anillo ocular amarillo; pico con la mandíbula y la maxila normalmente negras, a veces amarillas bañadas de fusco; cerdas rictales como en las otras razas. En la región dorsal, espalda, escapulares, alas (coberteras menores, medias y mayores, espéculo y rémiges primarias y secundarias), rabadilla, coberteras supra-caudales y caudales marrón oliváceo oscuro. En la región ventral, barbilla y garganta normalmente blanca, a veces marrón leonado claro, con manchas fusco en forma de puntas de flecha, amontonadas o a veces difusas, dándole un aspecto estriado; otras veces forman tres líneas negras que se extienden a lo largo de la garganta, a veces hasta el pecho donde se dispersan; pecho y coberteras infra-caudales (criso) marrón oliváceo claro, el último rara vez escamado de blanco; abdomen y vientre gris claro; patas amarillas bañadas de fusco. En las ♀♀ de T. f. polionota existe un menor contraste entre la región dorsal y ventral. Turdus flavipes melanopleura. Adultos. ♂♂: como las otras razas, pero el negro de la región ventral se extiende hasta el abdomen, sólo 127 128 el vientre y las coberteras infra-caudales (criso) gris aplomado (rara vez completamente negro, sin gris); muslos negros; asimismo, el negro de la cabeza suele extenderse hasta los hombros; pico con la mandíbula y la maxila predominantemente amarillo-naranja o amarillas. ♀♀: en la cabeza, frente, corona, nuca, superciliares, lores, malares y auriculares marrón achocolatado, las últimas ligeramente estriadas de gris claro; ojos marrón oscuro, bordeados por un delgado anillo amarillo-naranja; pico con la mandíbula y la maxila normalmente negras, pocas veces amarillo-naranja bañadas de fusco; cerdas rictales como en las otras razas. En la región dorsal, espalda, escapulares, alas (coberteras menores, medias y mayores, espéculo y rémiges primarias y secundarias), rabadilla, coberteras supra-caudales y caudales marrón achocolatado. En la región ventral, barbilla y garganta marrón leonado claro, con manchas fusco en forma de puntas de flecha, amontonadas o a veces difusas, dándole un aspecto estriado; otras veces forman tres líneas negras que se extienden a lo largo de la garganta, a veces hasta el pecho donde se dispersan; pecho, abdomen y coberteras infra-caudales (criso) marrón acanelado, el último rara vez escamado de blanco; vientre gris, a veces blanco; patas amarillo-naranja bañadas de fusco. Nota 1: Aparentemente, la coloración del pico y las patas en los ♂♂ está asociada a la época reproductora, tornándose amarillo intenso durante la misma, pero se oscurece fuera de ella23. Nota 2: Unos pocos especímenes ♂♂ de T. f. venezuelensis (n=2) y T. f. melanopleura (n=5) mostraban su plumaje totalmente negro en la región ventral (sin gris aplomado). Probablemente, la cantidad de gris aplomado sobre el cuerpo sea una característica relacionada a la edad, dado que los sub-adultos presentan gris en las mismas áreas que los adultos. Distribución Residente. Dentro de su ambiente, la Paraulata rabadilla gris prefiere el estrato arbóreo7 (dosel y subdosel del bosque)11, pero visita con regularidad el sotobosque, rara vez el suelo0. La subespecie T. f. venezuelensis se distribuye al N del Orinoco (5021– 2.500 m) en la Cordillera Andina desde el S de Táchira a través de Mérida, NO de Barinas y Trujillo hasta el NO de Lara (Cerro El Cerrón y Cogollal); la Sierra de San Luis (Falcón),Yaracuy, Cordillera de la Costa en Carabobo, Aragua, Distrito Capital y E de Miranda. Asimismo, T. f. melanopleura se distribuye al N del Orinoco en la Cordillera de la Costa Oriental (100–1.500). Endémica del Centro Montañoso de Paria, ocupa las montañas del N de Anzoateguí, Sucre, N de Monagas e Isla de Margarita. Por su parte, T. f. polionota se distribuye sur del Orinoco 129 10. Distribución geográfica y altitudinal de la Paraulata rabadilla gris Turdus flavipes en Venezuela. MAPA (975–1.850 m) en el Cerro Tabaro (NO de Bolívar), Cerro Guaiquinima, Auyántepui, la Sierra de Lema y el Cerro Roraima (Bolívar). Fuera de Venezuela en Colombia, Trinidad, Tobago, Guyana, Brasil, Paraguay y Argentina, dentro de un rango altitudinal de 500–2.600 m. Nota: El dato correspondiente a 975 m de altitud (T. f. polionota) proviene de un espécimen depositado en el Museo de Historia Natural La Salle, Caracas. La Paraulata rabadilla gris habita principalmente las asociaciones bos- Hábitat cosas montañosas de mediana a elevada humedad5,13, como bosques semideciduos, ribereños0, nublados16, musgosos22 y sus bordes7, pero también suele frecuentar otras asociaciones más abiertas como bosques deciduos16, bosques secundarios y sus claros adyacentes7, bambusales0 y rastrojosΔ. Probablemente es desplazada de los ambientes más vírgenes y tupidos por competencia con las paraulatas ojiblanca y cabecinegra13. Sigue a la civilización13, es una moradora de áreas residenciales, jardines, huertos, conucos0 y plantaciones16. La Paraulata rabadilla gris (T. f. venezuelensis) se ha observado o cap- 130 turado en bosques naturales nublados y musgosos (Cordillera de la Costa, PN Henri Pittier) donde crece la Leche perra Pseudolmedia rigida (Moraceae), el Escobo Alchornea triplinervia (Euphorbiaceae), el Barniz Elaeagia karstenii (Rubiaceae), la Tila de bosque Terstroemia camelliaefolia (Theaceae), el Carreto Aspidosperma fendleri (Apocynaceae), el Caimo blanco Micropholis crotonoides (Sapotaceae) y las palmas bendita Ceroxylon ceriferum, prapa Wettinia praemorsus y el Palmito Euterpe precariota (Arecaceae). También frecuenta los bosques semideciduos (Sierra de San Luis) donde se desarrollan el Casabito Graffenriera latifolia (Melastomataceae), el Mijao Anacardium excelsum (Anacardiaceae), la Cola de pescado Geonoma paraguanensis (Arecaceae), el Tacamahaco Protium tovarense (Burseraceae), el Lechillo Trophis racemosa (Moraceae), el Lechero Sapium jamaicensis (Euphorbiaceae), el Bucare Erythrina poeppigiana (Fabaceae), el Araguaney Handroanthus crysanthus (Bignoniaceae) y el Lechoncillo Carica microcarpa (Caricaceae).Visita los bosques ribereños cercanos a cuerpos de agua, donde emergen la Ceiba Ceiba pentandra, el Guácimo Guazuma ulmifolia, el Camoruco Sterculia apetala (Malvaceae), el Palo de María Triplaris caracasana (Polygonaceae), el Pardillo Cordia alliodora (Boraginaceae), el Caro Caro Enterolobium cyclocarpum (Mimosaceae), el Castañon Pachira insignis, el Lechero y el Sangredrago Croton gossypifolium (Euphorbiaceae). En la porción oriental de la Cordillera de la Costa (Caripe), la Paraulata rabadilla gris (T. f. melanopleura) frecuenta bosques semideciduos donde crece el Cachimbo Erythrina glauca, la Macacauba Platymiscium trinitatis (Fabaceae), el Guamo de rejo Inga ingoides, el Hueso de pescado Albizia niopoides (Mimosaceae), la Rosa de montaña Brownea grandiceps (Caesalpiniaceae), la Majagua Heliocarpus popayanensis (Malvaceae), el Ramón Brossimum alicastrum (Moraceae), el Apamate Tabebuia rosea (Bignoniaceae), la Crosata Croizatia sp., el Cenicero Pera tomentosa (Euphorbiaceae), el Tacamahaco (Burseraceae), el Mamey Clusia rosea (Clusiaceae), el Chaparro platanillo Byrsonima martinicensis (Malpighiaceae), la Guayabita Eugenia punicifolia (Myrtaceae), la Cobalonga Sloanea fendleriana (Elaeocarpaceae), el Saisai Weinmania fagaroides (Cunnoniaceae), el Laurel negro Ocotea glomerata (Lauraceae) y el Cacao de monte Gustavia parviflora (Lecythidaceae), entre otros. Asimismo, ocupa algunos bosques montañosos isleños (Isla de Margarita) donde abundan el Copey Clusia major y el Mamey (Clusiaceae), así como el Araguaney (Bignoniaceae), la Arrayana Myrcianthes compressa (Myrtaceae), el Casabe Guapira ofersiana (Nyctaginaceae), el Ojo de paloma Margaritaria nobilis, el Saracero torco Croton xanthocloros (Euphorbiaceae), el Laurel cigüeño Nectandra coriacea (Lauraceae), el Icaco Chrysobalanus icaco (Chrysobalanaceae), la Pama Dendropanax arboreus (Araliaceae), el Guamo isleño Inga macrantha (Mimosaceae) y las palmas real Euterpe karsteniana, peluda Bactris setulosa y carana Cocothrinax barbadensis (Arecaceae)29. En los ambientes del sur (Macizo Guayanés), la Paraulata rabadilla gris (T. f. polionota) frecuenta bosques nublados donde prospera el Lanito Pachira trinitensis (Malvaceae), el Cedrillo Tapirira guianensis, la Caobita de leche Thyrsodium spruceanum (Anacardiaceae), la Guachamaca Handroanthus subtilis (Bignoniaceae), el Mortiño de Guaiquinima Miconia guaiquinimae (Melastomataceae), la Cabecita de mariposa Alchornea discolor, el Saracero de Roraima Croton roraimensis (Euphorbiaceae), el Cenizo herido Chrysophyllum sanguinolentum (Sapotaceae), el Canalete Miconia dodecandra (Melastomataceae), el Higuerón tepuyano Ficus tepuiense (Moraceae), la Cheflera encuerada Schefflera coriaceae (Araliaceae), los laureles tepuyero Ocotea nilssonii y guayanés O. guianensis; el Aguacatillo silvestre Persea jenmanii, la Chigüilla Endlicheria nilssonii (Lauraceae), la Flor de Venus Platycarpum rugosum (Rubiaceae), el Cafecito níveo Psychotria speluncae, la Pinguita de perro Isertia hypoleuca (Rubiaceae), el Rabo de araña Dimorphandra macrostachya (Caesalpiniaceae), el Motillo Sloanea pittieriana (Elaeocarpaceae), el Lizcano guayanés Sterigmapetalum guianensis (Rhizophoraceae), la Pequiarana Caryocar montanum (Caryocariaceae), el Manil tepuyano Moronobea ptaritepuiana, el Copey guayanés Clusia grandiflora, la Punta de lanza Vismia baccifera (Clusiaceae) y el Curtidor Podocarpus magnifolius (Podocarpaceae)30,31. En ambientes alterados para la agricultura, visita aquellos generalmente rodeados de bosque natural como el conuco de montaña, compuesto de algunos frutales como el Cambur Musa paradisiaca (Musaceae), la Naranja Citrus sinensis (Rutacea), el Aguacate Persea americana (Lauraceae), la Lechosa Carica papaya (Caricaceae) y el Fruto de pan Artocarpus altilis (Moraceae), mezclados con otros cultivos como la Yuca Manihot esculenta (Euphorbiaceae), el Ocumo Xanthosoma saggitifolium (Araceae) y el Maíz Zea mays (Poaceae)0. También en cafetales Coffea arabica (Rubiaceae) y cacaotales Theobroma cacao (Malvaceae) que crecen bajo la sombra del Guamo Inga vera (Mimosaceae), el Bucare (Fabaceae), el Cedro amargo Cedrela mexicana (Meliaceae), el Mijao (Anacardiaceae), el Apamate (Bignoniaceae), el Higuerote Ficus velutina (Moraceae), el 131 132 Palo de María (Polygonaceae), el Yagrumo Cecropia peltata (Cecropiaceae) y el Aguacate (Lauraceae) y se entremezclan con otros cultivos como el Cambur (Musaceae), la Naranja (Rutaceae) y arbustos y hierbas como el Riquiriqui Heliconia bihai (Musaceae), el Colipato Cyclanthus bipartitus (Cyclanthaceae), el Cordoncillo blanco Piper aduncum (Piperaceae), la Zarza hueca Byttneria scabra (Malvaceae), la Maranta Maranta arundinacea (Marantaceae), la Mariposa Hedychium coronarium (Zingiberaceae), la Piñita Costus arabicus (Costaceae) y el Lirio araña Hymenocallis tubiflora (Amarylliaceae)11,20. Poco frecuente en cultivos más abiertos con árboles dispersos como el Durazno Prunnus persica (Rosaceae)19, en cuyos espacios abiertos dominan malezas como la Pira Amaranthus dubius (Amaranthaceae), el Gamelote Megathyrsus maximus (Poaceae), la Batatilla violeta Ipomoea purpurea (Convolvulaceae) y el Helecho de sabana Pteridium aquilinum (Pteridaceae). Rara vez en huertos de Tomate Solanum lycopersicum, Lulo Solanum quitoense (Solanaceae), Chayota Sechium edule (Cucurbitaceae), Brócoli Brassica oleracea (Brassicaceae), Yuca (Euphorbiaceae) y el Ocumo (Araceae)0. También se le ha visto cantar con frecuencia sobre los grandes árboles de Eucalipto Eucalyptus sp. (Myrtaceae)24. Ecología Al norte de Venezuela (Cordillera Andina, Cordillera de la Costa) la Paraulata rabadilla gris comparte sus ambientes naturales de tierras altas con las paraulatas cotarita, ojiblanca, ciote, chote y cabecinegra22,26, mientras que en aquellos alterados para la agricultura a similar altitud (café, durazno, huertos) lo hace con la apizarrada, acanelada, pico negro, montañera, ojo de candil y llanera11,19,20. Asimismo, en ambientes naturales de tierras bajas coincide con las paraulatas cara gris, cachetona, chote, acanelada, montañera y ojo de candil26, mientras que las tres últimas la acompañan en plantaciones de cacao0,21. Al sur del país (Bolívar) cohabita con las paraulatas cara gris, pico negro, ojiblanca y cabecinegra27,28 y probablemente también coincida con la Paraulata gargantianaranjada0. Otras aves frugívoras y/o insectívoras del norte de Venezuela como la Paloma morada Patagioenas subvinacea (Columbidae), el Chacaraco Aratinga wagleri, el Perico cola roja Pyrrhura hoematotis (Psittacidae), el Sorocuá acorallado Trogon collaris (Trogonidae), el Pico de Frasco esmeralda Aulacorhynchus sulcatus (Ramphastidae), el Carpintero dorado verde Colaptes rubiginosus (Picidae), el Bobito rayado Mionectes olivaceus, el Atrapamoscas amarilloso Myiophobus flavicans (Tyrannidae), las graniceras hermosa Pipreola formosa y pechidorada P. aureopectus (Cotingidae); los saltarines cabecidorado Ceratopipra erythrocephala y cola de hilo Pipra filicauda (Pipridae); el Bacaco benedictino Tityra cayana (Tityridae), el Azulejo montañero Thraupis cyanocephala, el Chachaquito primavera Anisognathus somptuosus, las tángaras dorada Tangara arthus, mejillas rufas T. rufigenis y cabeza de lacre T. gyrola (Thraupidae); el Conoto aceituno Psarocolius angustifrons (Icteridae) y el Curruñatá azulejo Euphonia xanthogaster (Fringillidae), se han observado o capturado en los mismos ambientes donde habita la Paraulata la Paraulata rabadilla gris21,25,26. Por su parte, el Perico de los tepuyes Pyrrhura egregia, la Chirica Nannopsittaca panychlora (Psittacidae), el Sorocuá enmascarado Trogon personatus (Trogonidae), el Capitán turero Capito niger (Capitonidae), el Pico de Frasco guayanés Aulacorhynchus derbianus (Ramphastidae), el Carpintero dorado verde (Picidae), el Bobito de los tepuyes Elaenia pallatangae y copetón moño rojo E. ruficeps, el Atrapamoscas cresta oscura Myiarchus swainsoni, el Pitirre chicharrero Tyrannus melancholicus (Tyrannidae), el Pájaro campanero Procnias albus (Cotingidae), el Saltarín cabecidorado (Pipridae), las tángaras monjita Tangara cayana, pintada T. guttata y tanagrella T. velia: el Azulejo de jardín Thraupis episcopus, el Sangre de Toro pico de plata Ramphocelus carbo, el Chocolatero Tachyphonus rufus (Thraupidae), el Moriche Icterus cayanensis y el Conoto verde Psarocolius viridis (Icteridae) frecuentan sus mismos ambientes en el sur de Venezuela (Bolívar)16. Otras aves con hábitos diferentes, pero que forman parte de las comunidades de la Paraulata rabadilla gris, incluyen al Paují copete de piedra Pauxi pauxi, la Guacharaca Ortalis ruficauda (Cracidae), el Halcón palomero Micrastur ruficollis (Falconidae), la Palomita azul Claravis pretiosa (Columbidae), el Curucucú común Megascops choliba, la Pavita ferrugínea Glaucidium brasilianum (Strigidae), el Ermitaño picorrecto Phaethornis bourcieri, el Ala de Sable anteado Campylopterus duidae, los colibries nuca blanca Florisuga mellivora, orejivioleta grande Colibri coruscans y frentiverde Heliodoxa xanthogonys; el Tucusito moradito Thalurania furcata, el Diamante pechizafiro Amazilia lactea (Trochilidae), la Burujara pequeña Dysithamnus mentalis (Thamnophilidae), el Hormiguero torero Grallaria haplonota (Grallaridae), los trepadores del cacao Xiphorhynchus susurrans y marrón Dendrocincla fuliginosa; el Raspa Hoja gargantigris Sclerurus albigularis (Furnariidae), el Querrequerre Cyanocorax yncas (Corvidae), el Semillero ventricastaño Orizoborus angolensis y el Tordillo ahumado Tiaris fuliginosus (Emberizidae)26. 133 134 Otros vertebrados observados en los ambientes naturales donde vive la Paraulata rabadilla gris (Cordillera de la Costa: PN Henri Pittier) han sido: el Sapo común Bufo marinus (Bufonidae), la Rana platanera Hyla crepitans (Hylidae), los sapitos chillón Physalaemus pustulosus y lipón Pleurodema brachyops (Leptodactylidae); el Limpiacasa común Gonatodes vittatus (Gekkonidae), la Lisa Mabuya mabouya (Scincidae), el Cotejo Ameiva ameiva (Teiidae), las culebras Boa tornasol Epicrates cenchria (Boidae), Tuqui Clelia clelia y Cazadora rabo amarillo Drymarchon corais (Colubridae); el Rabipelado Didelphis marsupialis, la Comadrejita ratona Marmosa robinsoni (Didelphidae), el Osito melero Tamandua tetradactyla (Myrmecophagidae), los monos araguato Alouatta seniculus y capuchino Cebus olivaceus (Cebidae), la Lapa Agouti paca (Agoutidae), el Picure Dasyprocta leporina (Dasyproctidae), la Ardilla Sciurus granatensis (Sciuridae), el Murcielagito negro rayas blancas Saccopteryx bilineata (Emballonuridae) y el Murciélago lanceolado grande Phyllostomus hastatus (Phyllostomidae), entre otros. En los alrededores de áreas residenciales, los perros Canis lupus familiaris (Canidae) y los gatos Felis silvestris catus (Felidae) son frecuentes0,32. Comportamiento Nómada, temporalmente sedentaria. Probablemente la Paraulata rabadilla gris experimente movimientos migratorios locales importantes post-reproducción39 (ver abundancia relativa). Solitaria o en parejas. Arisca, rara vez observada23 en el bosque denso montañoso, donde se delata principalmente por su canto. En ambientes más iluminados, los ♂♂ suelen exponerse, principalmente antes de la época reproductora cuando establecen sus territorios0. Durante este período cantan con mayor frecuencia desde la copa de algún árbol, en competencia con otros ♂♂ de las cercanías, desde donde se desplazan a otro árbol relativamente cercano (50 m), y luego de varios minutos cantando, se dirige a otro separado a similar distancia o retorna al anterior, por lo que probablemente establezca territorios de unos 2.500 m2 o un poco más0. Aún no es claro si las ♀♀ arriban posteriormente al establecimiento del territorio o permanecen ocultas ocupadas construyendo el nido. Sin embargo, se han observado ♂♂ acarreando material para la construcción del nido, por lo que ambos sexos deben participar en su construcción (similar a otras paraulatas), cobrando mayor fuerza la última suposición0. La Paraulata rabadilla gris busca su alimento sola o en parejas entre el matorral y los árboles, desde prácticamente el suelo hasta la copa de los árboles0,16,23; a menudo se aglomera en árboles en fructificación23, inclu- so junto a otras paraulatas como la ojo de candil y montañera, y otras aves que explotan frutos como el Pitirre copete rojo Myiozetetes similis, el Atrapamoscas pecho amarillo M. cayanensis, el Cristofué Pitangus sulphuratus, el Querrequerre y la Tángara copino Tangara cyanoptera0. Distinto a las paraulatas ojo de candil y montañera, no visita con frecuencia comederos artificiales donde se muestra poco tolerante a la presencia de otras especies0. La Paraulata rabadilla gris se alimenta principalmente de frutos0,7,23, mos- Dieta trando particular interés por las Arecaceae, Rubiaceae, Melastomataceae y Cecropiaceae0. También se ha reportado la ingesta de moras silvestres Rubus sp. (Rosaceae), la Bola de perico Myrsine coriacea (Primulaceae) y el Yagrumo macho Didymopanax sp. (Araliaceae)34,36. Eventualmente insectos (Arthropoda: Hexapoda)0,23. Análisis de contenidos estomacales han revelado también la presencia de semillas0. La Paraulata rabadilla gris emite un canto fuerte, claro, melodioso, desde Canto las copas de los árboles16. Su canto varía en calidad: unas veces es musical y placentero, otras es chirriante7. Posee cierta capacidad para imitar el sonido de otras aves, por lo que regularmente incluye notas cortas de otras especies dentro de su canto24. La Paraulata rabadilla gris construye un nido en forma de copa poco Nido profunda, armada con raíces y lodo, revestida con musgo y raicillas0,4,24. Allí coloca dos (2) huevos azul pálido o gris azuloso manchados de canela4, los cuales incuba durante 12-13 días (n=13 nidos)40; los pichones permanecen en el nido 14-15 días. La Paraulata rabadilla gris se reproduce al final de la época seca, prin- Época reproductora cipio de la lluviosa (Marzo–Junio)13. Datos de especímenes de museoΔ indican que su época reproductora abarca el período Enero–Julio, siendo más intensa de Marzo a Julio. Algunos datos aislados (Marzo-Julio) encajan dentro de los rangos expuestos24. Asimismo, la dispersión de juveniles conocida comprende los meses de Julio y AgostoΔ, luego del pico de reproducción. La Paraulata rabadilla gris muda sus plumas del vuelo (primarias, secun- Muda darias y caudales) entre Junio–Noviembre14. Datos de especímenes de museoΔ coinciden con la información de campo, pero además indican que puede ocurrir de manera conjunta con las plumas de contorno. Datos recientes indican que puede extenderse hasta Diciembre15. 135 Parásitos, En especímenes de museoΔ (n=170) un importante número de las pieles depredadores y otros examinadas de la Paraulata rabadilla gris (27%) portaban liendres de piosimbiontes jos masticadores (Hexapoda: Mallophaga) sobre sus plumas auriculares y superciliares. Siete casos severos incluían individuos sin plumas auriculares y loreales, dejando la piel de la cara totalmente desnuda. Adicionalmente, existen registros de ácaros comensales de las plumas, observados en sus rémiges primarias y secundarias del vuelo0. En los alrededores de áreas residenciales, probablemente los perros y los gatos representen un problema para la Paraulata rabadilla gris. 136 Abundancia relativa Escasa13 a temporalmente común0. Datos de estudios con redes de neblina en la Cordillera de la Costa al norte de Venezuela indican que la Paraulata rabadilla gris ocupa una baja proporción (0,2–0,6%) dentro de las comunidades aviares donde ha sido capturada, sin diferencias importantes en cuanto a su importancia dentro de los ambientes naturales y alterados que frecuenta, lo que hace difícil definir su hábitat predilecto y nos lleva a suponer que se trata de una paraulata que se mueve continuamente (nómada) a través del gradiente de montaña. Aunque algunos datos cualitativos de observaciones de campo0 coinciden con lo anterior, también revelan un aumento importante de su abundancia entre Febrero–Abril, momento en el cual la Paraulata rabadilla gris se prepara para la reproducción, se hace más sedentaria y los ♂♂ son más notables visual y auditivamente0. Cierta evidencia (Brasil) indica que la Paraulata rabadilla gris realiza movimientos migratorios locales importantes2, lo cual se ha asociado a sus aumentos temporales de abundancia. No obstante, nuestra evidencia de campo0,21,22,26 indica que permanece a lo largo del año moviéndose entre ambientes (al menos en la Cordillera de la Costa), sin que ello exima la existencia de poblaciones migratorias apareciendo de manera transitoria. Existe un evento puntual de un grupo de paraulatas rabadilla gris desplazándose a través del Paso de Portachuelo (PN Henri Pittier)24 durante el mes de Agosto. Se requieren de estudios más detallados al respecto. Conservación No existen medidas globales de conservación para la Paraulata rabadilla gris. Se encuentra bajo la categoría “preocupación menor” de la lista roja de especies amenazadas según la IUCN17. El área de distribución de T. f. venezuelensis incluye los parques nacionales El Tamá, Páramo Batallón y la Negra, Chorro El Indio, La Culata, Sierra Nevada, Guaramacal, Yacambú, Tirgua (Cordillera de los Andes), Juan Crisóstomo Falcón (Sierra de San Luis), San Esteban, Henri Pittier, El Ávila, Maca- rao y Guatopo (Cordillera de la Costa central), mientras que la porción oriental del PN Canaima (Macizo Guayanés) resguarda a T. f. polionota. No obstante, sólo las áreas protegidas Caripe Cueva del Guácharo (Cordillera de la Costa oriental) y Cerro Copey (Isla de Margarita) protegen una pequeña porción del área de distribución de T. f. melanopleura, una situación de alto riesgo debido a que otras áreas aledañas (Paria) se encuentran sometidas a una intensa deforestación debido a la agricultura de conuco, la cual desmonta partes del bosque natural usando técnicas devastadoras como la tala y quema, así como a una reciente ola de agricultura intensiva estimulada por nuevas vías de acceso, actividades que han eliminado enormes extensiones de bosque natural, por lo que T. f. melanopleura podría considerarse bajo alguna situación de amenaza. Información preliminar obtenida de capturas con redes de neblina de la Biometría y peso Paraulata rabadilla gris han arrojado importante información referente a su biometría, principalmente respecto a T. f. venezuelensis: ♂♂, ala 105,0–110,2 mm (n=13)14; tarso 22,3–27,6 mm (n=8)14; cola 74,5–89,0 mm (n=13)14; pico 10,3–18,3 mm (n=11)14. ♀♀, ala 100,0–108,9 mm (n=7)14; tarso 24,3–26,7 mm (n=6)14; cola 74,0–81,0 mm (n=7)14; pico 9,9–18,3 mm (n=7)14. Sin embargo, poco se conoce acerca de las otras razas que habitan en Venezuela. Asimismo, los datos sobre su longitud total son escasos (205,0–230,0 mm)2,16,23,24. Información adicional obtenida de especímenes de museoΔ se muestra a continuación: T. f. venezuelensis ♂♂: Longitud total 183,0–255,0 mm; ala 109,0±3,6 mm (n=54) [101,5– 117,0] Mo=110,0; tarso 25,2±0,8 mm (n=53) [23,5–27,9] Mo=25,5; cola 87,6±3,9 mm (n=54) [78,0–95,0] Mo=91,0; pico 16,0±0,9 mm (n=53) [14,0–18,5] Mo=16,0. ♀♀: Longitud total 204,0–235,0 mm; ala 106,9±4,3 mm (n=16) [100,0– 116,0] Mo=109,0; tarso 25,2±0,8 mm (n=16) [24,1–26,7] Mo=25,0; cola 87,3±5,3 mm (n=15) [75,0–95,0] Mo=86,0; pico 16,2±1,1 mm (n=16) [14,0–18,5] Mo=16,2. Ambos sexos: Longitud total 183,0–255,0 mm; ala 108,6±3,8 mm (n=70) [100,0–117,0] Mo=109,0; tarso 25,2±0,8 mm (n=69) [23,5–27,9] Mo=24,5; cola 87,5±4,2 mm (n=69) [75,0–95,0] Mo=91,0; pico 16,0±1,0 mm (n=69) [14,0–18,5] Mo=16,0. T. f. melanopleura ♂♂: Longitud total 190,0–235,0 mm; ala 110,4±3,7 mm (n=53) [102,0– 137 117,5] Mo=111,0; tarso 26,2±0,9 mm (n=53) [24,1–27,6] Mo=25,8; cola 89,9±4,4 mm (n=53) [78,0–99,0] Mo=92,0; pico 16,6±0,9 mm (n=51) [14,3–18,8] Mo=17,2. ♀♀: Longitud total 195,0–225,0 mm; ala 108,1±3,1 mm (n=21) [103,0– 114,0] Mo=108,0; tarso 26,3±0,9 mm (n=21) [24,3–28,3] Mo=27,0; cola 88,6±4,8 mm (n=21) [78,0–103,0] Mo=88,0; pico 16,0±0,8 mm (n=21) [14,7–17,8] Mo=15,8. Ambos sexos: Longitud total 190,0–235,0 mm; ala 109,7±3,7 mm (n=74) [102,0–117,5] Mo=111,0; tarso 26,2±0,9 mm (n=74) [24,1–28,3] Mo=27,0; cola 89,5±4,5 mm (n=74) [78,0–103,0] Mo=92,0; pico 16,4±0,9 mm (n=72) [14,3–18,8] Mo=16,0. T. f. polionota 138 ♂♂: Longitud total 206,0–234,0 mm; ala 113,9±3,0 mm (n=20) [109,0– 118,0] Mo=117,0; tarso 26,6±0,8 mm (n=20) [25,5–28,3] Mo=27,0; cola 85,9±4,7 mm (n=20) [74,0–95,0] Mo=89,0; pico 17,1±1,1 mm (n=20) [13,9–19,0] Mo=17,3. ♀♀: Longitud total 195,0–240,0 mm; ala 110,3±3,1 mm (n=10) [106,0– 116,5] Mo=108,0; tarso 26,0±1,0 mm (n=10) [24,5–27,6] Mo=26,4; cola 86,1±3,1 mm (n=10) [82,0–92,0] Mo=85,0; pico 17,2±1,1 mm (n=10) [16,0–19,5] Mo=17,3. Ambos sexos: Longitud total 195,0–240,0 mm; ala 112,6±3,4 mm (n=30) [106,0–118,0] Mo=109,0; tarso 26,4±0,9 mm (n=30) [24,5–28,3] Mo=26,4; cola 86,0±4,2 mm (n=30) [74,0–95,0] Mo=85,0; pico 17,1±1,1 mm (n=30) [13,9–19,5] Mo=17,3. En base a ellos, los rangos biométricos conocidos para la Paraulata rabadilla gris en Venezuela oscilan (mm): Longitud total 183,0–255,0; ala 100,0–118,0; tarso 22,3–28,3; cola 74,0–103,0; pico (culmen) 9,9–19,5. Asimismo, la información preliminar sobre el peso de la Paraulata rabadilla gris en Venezuela expresa un rango entre 45,0–66,0 g (n=21)14,25. Escasos datos de campo e información de especímenes de museo revelan un peso entre 46,5–68,0 g (x̃=56,4±8,1; n=13) Mo=50,0 g0,Δ. En individuos juveniles los registros de peso abarcan un rango entre 38,5–46,5 gΔ, por lo que el peso de la Paraulata rabadilla gris en Venezuela oscila entre 38,5–68,0 g. Algunos datos aislados dentro y fuera de Venezuela18,24,33 encajan dentro de los valores expuestos. Nota 1: Phelps y Meyer de Schauensee (1994: 337) señalan que T. f. polionota es ligeramente más grande (230 mm) que el resto de las subespecies presentes en Venezuela (220 mm). La información contenida en las etiquetas de especímenes de museo (n=30) indican una longitud total para T. f. polionota entre 195,0–240,0 mm (como se expone arriba), sin diferencias importantes con el resto de las subespecies. Nota 2: En Brasil se han encontrado ♀♀ hasta 72,0 g de peso (Sick 1993: 546), pero aparentemente corresponde a la subespecie T. f. flavipes. Tal vez se trata del mismo dato reportado por Clement (2000: 323) quien usa al primer autor como referencia. No se descarta que en un futuro se registre un peso similar en alguna de las razas de la Paraulata rabadilla gris en Venezuela. Un número importante de los especímenes de museoΔ (4,6%) de la Anomalías Paraulata rabadilla gris examinados (n=174) mostraban algún tipo de leucismo parcial en su plumaje, todos ellos ♂♂. En uno de ellos (Sucre: Cerro Papelón), era notable la disposición al azar de numerosas plumas blancas entremezcladas con el plumaje negro y gris del vientre. En otro similar al anterior (Anzoátegui: Bergantín) unas pocas plumas blancas resaltaban sobre el negro y el gris de la espalda. En otros cinco (Monagas: Caripe; Lara: Cerros Cogollal y Cerrón) las plumas grises del dorso estaban bordeadas de blanco, dándole un aspecto escamado desde la espalda hasta las coberteras supra-caudales. Por último, en un espécimen similar a los anteriores (El Cafetal, Isla de Margarita) era notorio el escamado blanco sólo en la rabadilla. Además de las anomalías en el plumaje, 17 especímenes de la Paraulata rabadilla gris (9,8%) mostraban alguna deformidad en sus picos: 12 de ellos con una elongación de la mandíbula que superaba la longitud de la maxila; en uno la mandíbula era demasiado corta, mientras que en otros tres la maxila era demasiado larga. Un sólo espécimen mostraba una condición conocida como piquituerto, donde la mandíbula y la maxila se cruzan. La frecuencia expresada para la deformidad en el pico de la Paraulata rabadilla gris (9,8%) representa una de las más elevadas conocidas en los Turdidae de Venezuela, superada únicamente por las paraulatas acanelada (17,2%) y montañera (12,0%).Ver más adelante. De paraulatas rabadilla gris silvestres venezolanas existen registros de Otros datos longevidad de hasta cuatro años14. Datos de individuos mantenidos en cautiverio (Brasil) revelan una longevidad de 18 años2. 0 Observaciones/datos personales, 1Sibley y Monroe 1990, 2Sick 1993, Referencias 3 Rodner et al. 2000, 4ffrench 1980, 5Ginés et al. 1951, 6Cracraft 1985, 7 Ridgely y Tudor 1989, 8Klicka et al. 2005, 9Voelker et al. 2006, 10Londoño 2005, 11Jones et al. 2002, 12Hellmayr 1934, 13Schäfer y Phelps 1954, 139 14 Lentino 2009, 15Verea et al. 2009, 16Phelps y Meyer de Schauensee 1994, 17IUCN 2012, 18Dunning 2008,19Verea et al. 2013, 20Lentino et al. 2010, 21Verea y Solórzano 2005, 22Verea y Solórzano 2011, 23Clement 2000, 24Hilty 2003, 25Verea et al. 1999, 26Verea 2001, 27Willard et al. 1991, 28Perez-Emán et al. 2003, 29Hoyos 1985, 30Sanoja 2009, 31Ateroff 2003, 32Fernández-Badillo 1997, 33Collins 1972, 34Camargo y Vargas 2006, 35Phelps y Phelps 1950, 36Collar 2005, 37Seebohm y Sharpe 1902, 38 Remsen et al. 2012, 39Beebe 1947, 40Martin et al.2015, ΔColección Ornitológica Phelps. 140 141 Página dejada en blanco intencionalmente 142 T. l. albiventer Adulto Juvenil Paraulata montañera Turdus leucomelas Paraulata montañera Turdus leucomelas Vieillot 1818 Turdus: del latín turdus, tordo: denominación con la cual se hacía referencia a las paraulatas en ciertas localidades del Viejo Mundo; leucomelas: del griego leukos, blanco y melas, negro: probablemente en referencia a la cabeza grisásea (blanco+negro = gris) de la Paraulata montañera. Turdus leucomelas Vieillot 1818. En Nouv. Dict. Hist. Nat. (nouv. ed.) 20: Descripción original 238. Localidad Tipo: Paraguay. Turdus albiventer Spix 1824. Avium Especies Brasiliam 1: 70; Sclater y Sinonimias Salvin 1869. Exot. Orn.: 147; Seebohm y Sharpe 1902. Monogr. Turdidae: 257. Turdus amaurochalimus Cabanis 1850. Mus. Hein. 1: 5. Turdus albiventris Cabanis 1851. Mus. Hein. 1: 4; Slater y Salvin 1869. Exot. Orn.: 147. Planesticus amaurochalimus Bonaparte 1854. Compt. Rend. 38: 3. Turdus humilis Licht. 1854. Nomencl. Av. Mus. Berol.: 26 Turdus albiventris Sclater 1858. Proc. Zool. Soc. London: 451. Turdus ephippialis Sclater 1862. Proc. Zool. Soc. London: 109. Merula albiventris Sclater y Salvin 1869. Exot. Orn.: 147; Phelps 1897. Auk 14: 363. Planesticus albiventer Cherrie 1916. Sci. Bull. Mus. Brooklyn Inst. 2: 137. Planesticus leucomelas albiventer Hellmayr 1929. Field Mus. Nat. Hist. Zool. Ser. 12: 249. Elpí (Gayón), A rai tabía, Daitabi (Warao), Kurajshiya (Kari’ña), Tako- Otros nombres ta, Wa’chin, Wo’chin (E’ñepa), Paraulata, Paraulata ajicera, Paraulata cacaotera (Venezuela), Pale-breasted Thrush, Dusky Thrush (USA, UK), Merle leucomèle (Francia, Guyana), Fahlbrustdrossel (Alemania), Tordo Pettochiaro (Italia), Tordo de Pecho Pálido (España), Sabiá-de-cabeça-cinzenta (Portugal), Sabiá-barranco, Capoeirão, Caraxué (Brasil), Boontjedief, Bonka (Surinam). Descrita originalmente como Turdus, la Paraulata montañera estuvo in- Taxonomía cluida dentro del género Planesticus junto a la mayoría de las paraulatas de Turdus del Nuevo Mundo, una situación basada en la terminación pareja o ligeramente redondeada de su cola30,35. Sin embargo, sus plumas primarias del vuelo (5–8) presentan el borde externo ondulado (sinua- 143 do) como las demás Turdus a nivel mundial. Asimismo, los primeros estudios genéticos la incluyeron en Muscicapidae1, una situación no adoptada por la mayoría de los taxónomos. Hasta el presente se reconocen tres subespecies (razas)36 de Turdus leucomelas, de las cuales T. l. albiventer Spix 1824 es la única presente en Venezuela. 144 Descripción del Monocromática. Adultos. En la cabeza, frente, corona, nuca, lores, superplumaje ciliares y auriculares marrón oliváceo cargado de gris, las últimas ligeramente estriadas de blanco; ojos marrón, a veces vino tinto, sin anillo ocular; pico con la mandíbula y la maxila grises, a veces negras (cuerno fusco)4, rara vez marrones o verdosas; cerdas rictales (10–12) parten desde la base de la maxila (lores) y la bordean hasta las narinas, las 3–4 centrales tan largas como la mitad del pico; otras cortas (6–8) emergen desde la región malar y bordean la base de la mandíbula, mientras que un número variable, muy cortas, lo hace desde la barbilla. En la región dorsal, espalda, escapulares, rabadilla, coberteras supra-caudales y caudales marrón oliváceo. Las escapulares y las alas con los márgenes de sus plumas rufo, dándoles un tono acanelado. Bajo las alas, coberteras sub-alares y axilas canela naranja4, sólo visibles cuando el ave vuela, pero a veces se proyecta por delante de los hombros y delimita la curvatura superior del ala. En la región ventral, barbilla y garganta blancas con estrías anchas marrón claro, las cuales pierden intensidad cuando logran extenderse hasta el pecho; pecho, abdomen, flancos y muslos marrón claro, los últimos ligeramente teñidos de rufo; vientre y coberteras infra-caudales (criso) blanco, a veces marrón claro, de aspecto sucio; patas normalmente grises, a veces marrones, rara vez en tonos oliva; uñas grises bañadas de fusco. Juveniles. En la cabeza, frente, corona, nuca, lores, superciliares y auriculares grisáceo; ojos marrón, bordeados por un delgado anillo ocular amarillo claro; pico con la mandíbula y la maxila grises; cerdas rictales como en los adultos. En la región dorsal, espalda y escapulares marrón oliváceo con el borde de sus plumas fusco, dándole un aspecto escamado; rabadilla, coberteras supra-caudales y caudales marrón oliváceo, las últimas más cortas que en el adulto, puntiagudas. En las alas, coberteras menores, medias y mayores marrón oliváceo, con la punta de sus plumas crema acanelado; rémiges primarias y secundarias puntiagudas, marrón oliváceo. Bajo las alas, coberteras sub-alares y axilas canela apagado. En la región ventral, barbilla y garganta blancas con estrías anchas marrón, las cuales se extienden hasta el pecho; pecho, abdomen y flancos marrón claro, con los bordes de sus plumas marrón oscuro, dándole aspecto escamado; vientre y coberteras infra-caudales (criso) blanco; patas grises, uñas grises bañadas de fusco. Residente. Dentro de su ambiente, la Paraulata montañera ocupa desde Distribución el suelo hasta el estrato superior (dosel) del bosque, aunque prefiere el estrato medio6. Se distribuye principalmente al N del Orinoco (0–2.300 m) en la Sierra de Perijá (Zulia); Cordillera Andina (Mérida, Trujillo); Lara,Yaracuy y la Península de Paraguaná (Falcón), Cordillera de la Costa (Carabobo, Aragua, Distrito Capital,Vargas, Miranda, Monagas y Sucre); los llanos desde el pie de monte andino (Barinas) hasta Delta Amacuro; al S del Orinoco (0–1.900 m) desde el NO de Amazonas hasta el Cerro Yacapana; N de Bolívar desde Caicara hacia el E hasta el Río Cuyuní; luego, en el SE de Bolívar (la Gran Sabana). 145 MAPA 11. Distribución geográfica y altitudinal de la Paraulata montañera Turdus leucomelas en Venezuela. Fuera de Venezuela en Colombia, Guyana, Surinam, Guayana Francesa, Brasil, Bolivia, Perú, Paraguay y Argentina, dentro de un rango altitudinal de 0–2.000 m. Nota: Sibley y Monroe (1990: 519) sólo señalan como área de distribución de la Paraulata montañera en Venezuela el sur del país (S Apure, Amazonas y Bolívar). Hábitat La Paraulata montañera habita una amplia variedad de ambientes naturales abiertos y semiabiertos, iluminados, principalmente de tierras bajas, entre ellos rastrojos, sabanas, sabanas de montaña, matas, chaparrales, morichales, bambusales, manglares, espinares, bosques deciduos, bosques semideciduos, ribereños y sus ecotonos0,29,Δ. Evita los bosques húmedos densos6 de tierras altas, pero se le puede observar en sus bordes y claros adyacentes22. Sigue a la civilización6, una de las aves más comunes de la ciudad5, típica moradora de las orillas de carreteras6, jardínes, parques, campos deportivos, desmontes, hogares rurales (conuco) y urbanos donde frecuenta techos, alumbrado público y antenas parabólicas, así como ambientes de vegetación secundaria, la mayoría alterados por el hombre como potreros, huertos y campos cultivados con árboles dispersos0. 146 A nivel del mar, la Paraulata montañera frecuenta ambientes naturales como los manglares que crecen a orillas de la costa marina como el Mangle rojo Rhizophora mangle (Rhizophoraceae), negro Avicennia germinans (Verbenaceae) y blanco Laguncularia racemosa (Combretaceae), entremezclados frecuentemente con el Uvero de playa Coccoloba uvifera (Polygonaceae), el Cremón Thespesia populnea (Malvaceae) y el Almendrón Terminalia catappa (Combretaceae)0. También bosques deciduos donde abundan el Volador Gyrocarpus americanus (Hernandiaceae), el Indio desnudo Bursera simaruba, el Bálsamo de incienso Bursera tomentosa (Burseraceae), la Vera Bulnesia arborea (Zygophyllaceae), el Gateado Astronium graveolens (Anacardiaceae), el Zorro loco Morisonia americana, el Paniagua Capparis flexuosa (Capparidaceae), el Carcanapire Croton niveus (Euphorbiaceae), el Cariaquito canoso Lantana canescens (Verbenaceae), el Guamacho Pereskia guamacho (Cactaceae), el Añil falso Coursetia caribaea (Fabaceae), la Chapra Leucaena trichodes y el Guamache cachaco Albizia colombiana, así como espinares de Cují negro Acacia macracantha y Tiamo flecha A. paniculata (Mimosaceae). En sabanas de montaña dominadas por varias saetas de Trachypogon (Poaceae) con árboles dispersos como los chaparros uvero Byrsonima coccolobifolia (Malpighiaceae) y sabanero Curatella americana (Dileniaceae), el Alcornoque Bowdichia virgilioides (Fabaceae) y el Mataratón Gliricidium sepium (Caesalpiniaceae), pero prefiere los bosques ribereños y galería con grandes árboles emergentes como la Ceiba Ceiba pentandra, el Guácimo Guazuma ulmifolia (Malvaceae), el Mijao Anacardium excelsum (Anacardiaceae), el Palo de María Triplaris caracasana (Polygonaceae), el Higuito de araguato Ficus insipida, el Caucho Castilla elastica (Moraceae), el Aguacatillo Persea caeru- lea (Lauraceae), el Sangredrago Croton gossypifolium (Euphorbiaceae), el Totumillo Vitex compresa (Verbenaceae), la Mara Mauria heterophylla (Anacardiaceae), el Merecure Parinari pachyphilla (Chrysobalanaceae) y el Cotoperí Talisia olivaeformis (Sapindaceae), así como los arbustales densos del Tabacote Abutilon giganteum (Malvaceae), el Platanillo ribereño Heliconia caribaea (Heliconiaceae), la Sanguinaria Aphelandra tomentosa (Acanthaceae), el Cordoncillo Piper riitosense (Piperaceae), la Bubita Cordia curassavica (Boraginaceae), la Papayita Carica cauliflora (Caricaceae) y el Colipato Cyclanthus bipartitus (Cyclanthaceae) que crecen cerca de quebradas y riachuelos. En ambientes llaneros, la Paraulata montañera infrecuentemente se ha observado en las matas, agrupaciones boscosas en medio de las sabanas caracterizadas por sus doseles cerrados de árboles medios y altos donde abunda el Aceite llanero Copaifera officinalis (Fabaceae), el Abey Jacaranda obtusifolia (Bignoniaceae) y el Pico guaro Connarus venezuelensis (Connaraceae), bajo los cuales se desarrolla un sotobosque dominado por herbáceas. También en bosques de galerías donde destacan el Copaibo Copaifera pubiflora (Fabaceae), la Cañafístula llanera Cassia moschata (Caesalpiniaceae), el Tiamo Acacia glomerosa (Mimosaceae), el Barrigán Jacaranda obtusifolia (Bignoniaceae) y el Guácimo blanco Luehea candida (Malvaceae). En ambientes alterados para la agricultura, la Paraulata montañera frecuenta regularmente el conuco, compuesto de árboles frutales como el Cambur Musa paradisiaca (Musaceae), la Naranja Citrus sinensis (Rutacea), el Aguacate Persea americana (Lauraceae), la Lechosa Carica papaya (Caricaceae) y el Fruto de pan Artocarpus altilis (Moraceae), mezclados con otros cultivos como la Yuca Manihot esculenta (Euphorbiaceae), el Ocumo Xanthosoma saggitifolium (Araceae) y el Maíz Zea mays (Poaceae), así como aquellos cultivos con árboles dispersos como la Naranja (Rutacea)10, el Durazno Prunnus persica (Rosaceae)19, la Lechosa (Caricaceae) y el Mango Mangifera indica (Anacardiaceae)0, en cuyas áreas iluminadas abundan las malezas del Botón rosado Emilia sonchifolia, el Diente de León Taraxacum officinale (Asteraceae), la Suelda con suelda Commelina diffusa (Commelinaceae), la Batatilla violeta Ipomoea purpurea (Convolvulaceae), el Corocillo Cyperus iria (Cyperaceae), el Helecho de sabana Pteridium aquilinum (Pteridaceae), la Verdolaga Trianthema portulacastrum (Aizoaceae), la Pira Amaranthus dubius (Amaranthaceae) y el Gamelote Megathyrsus maximus (Poaceae), los cuales atraen una gran cantidad de 147 artrópodos cerca del suelo y sirven de refugio temporal a la Paraulata montañera mientras lo visita. También en cafetales Coffea arabica (Rubiaceae) que crecen bajo la sombra del Guamo Inga vera (Mimosaceae), el Bucare Erythrina poeppigiana (Fabaceae), el Cedro amargo Cedrela mexicana (Meliaceae), la Majagua Heliocarpus popayanensis (Malvaceae), el Aguacate (Lauraceae)14,21 y el Cambur (Musaceae)11, así como en los alrededores de los cacaotales Theobroma cacao (Malvaceae)0. También en plantaciones de pino24. 148 Ecología Al ocupar un área de distribución tan extensa, la Parulata montañera comparte sus ambientes con numerosas aves. En manglares y uveros de playa se ha observado junto a las paraulatas ojo de candil y llanera (Turiamo, Aragua) y otras aves frugívoras y/o insectívoras como el Cristofué Pitangus sulphuratus, el Pitirre copete rojo Miozetetes similis, el Atrapamoscas pecho amarillo M. cayanensis (Tyrannidae), los azulejos de jardín Thraupis episcopus y de palmeras T. palmarum (Thraupidae); la Reinita rayada Dendroica striata y el Canario de mangle D. petechia (Parulidae). En bosques deciduos coincide con la Paraulata ojo de candil, rara vez con la llanera. Otras aves de bosques deciduos, que explotan recursos similares a la Paraulata montañera, incluyen al Perico cara sucia Aratinga pertinax (Psittacidae), el Carpintero habado Melanerpes rubricapillus (Picidae), los hormigueros espalda negra Thamnophilus melanonotus y vientre blanco Myrmeciza longipes (Thamnophilidae); el Guaití Phacellodomus rufifrons, el Trepador del cacao Xiphorhynchus susurrans (Furnariidae), los atrapamoscas fusco Cnemotriccus fuscatus y pechirrayado Myiophobus fasciatus; el Pibí cenizo Contopus cinereus, el Pico Chato amarillento Tolmomyias flaviventris (Tyrannidae), el Cucarachero común Troglodytes aedon (Troglodytidae), el Frutero paraulata Rhodinocichla rosea (Thraupidae) y el Gonzalito Icterus nigrogularis (Icteridae)26,31. En ambientes con mayor grado de humedad (semideciduos, ribereños) se ha observado o capturado junto a las paraulatas chote, acanelada, ojo de candil, rabadilla gris, cachetona, cara gris y el Mirlo pico anaranjado, y otras aves como los trepadores del cacao y marrón Dendrocincla fuliginosa (Furnariidae), el Bobito rayado Mionectes olivaceus, el Pico Chato sulfuroso Tolmomyias sulphurescens (Tyrannidae), los saltarines cabecidorado Ceratopipra erythrocephala y cola de hilo Pipra filicauda (Pipridae); el Cucarachero rojizo Thryophilus rufalbus (Troglodytidae), el Sangre de Toro pico de plata, el Bachaquero Eucometis penicillata (Thraupidae) y el Curruñatá azulejo Euphonia xanthogaster (Fringillidae), entre otros13,26. En áreas de cultivo al norte de Venezuela (camburales, durazneros, naranjales) se ha observado o capturado principalmente junto a la Paraulata ojo de candil, también la cara gris, chote, rabadilla gris y llanera. En ellos también cohabita con el Carpintero rabadilla roja Veniliornis kirkii (Picidae), el Güitío copetón Cranioleuca subcristata, el Trepadorcito listado Lepidocolaptes souleyetii (Furnariidae), el Cristofué, el Pitirre copete rojo, los atrapamoscas pecho amarillo y color ratón Phaeomyias murina; el Bobito Copetón montañero Elaenia frantzii (Tyrannidae), el Cucarachero flanquileonado Cantorchilus leucotis (Troglodytidae), los azulejo de jardín y verdeviche Thraupis glaucocolpa; el Chocolatero, el Sangre de Toro pico de plata, la Tángara monjita Tangara cayana, el Cardenal cara negra Schistochlamys melanopis (Thraupidae) y los lechoseros pechirrayado Saltator striatipectus y ajicero S. coerulescens (Cardinalidae)0,11,16,19, entre otros. En las matas del llano comparte con las paraulatas ojo de candil y cachetona, además de la Coicorita común Formicivora intermedia, el Hormiguero copetón Sakesphorus canadensis (Thamnophilidae), los atrapamoscas barbiblanco Phelpsia inornata, picón Megarynchus pitangua, garrochero colirrufo Myiarchus tyrannulus y color ratón (Tyrannidae); el Cabezón aliblanco Pachyramphus polychopterus (Tityridae), el Sirirí Cyclarhis gujanensis (Vireonidae), los cucaracheros currucuchú Campylopterus griseus y flanquileonado (Troglodytidae); el Frutero de coronita Nemosia pileata, el Azulejo verdeviche (Thraupidae), la Reinita montañera Parula pitiayumi (Parulidae), el Arrendajo Cacicus cela y el Turpial Icterus icterus (Icteridae)0,29. Sobre los árboles de áreas residenciales coincide con la Paraulata ojo de candil, rara vez con la rabadilla gris. Distanciada, se ha observado brevemente sobre el suelo desnudo o el césped junto a las paraulatas ojo de candil y llanera, también con la Tortolita rojiza Columbina talpacoti, la Palomita maraquita C. squammata (Columbidae), el Atrapamoscas jinete Machetornis rixosa (Tyrannidae), el Canario de tejado Sicalis flaveola (Emberizidae), el Tordito Quiscalus lugubris y los tordos maicero Gymnomystax mexicanus y mirlo Molothrus bonariensis (Icteridae)0. Otros vertebrados observados en los ambientes naturales donde vive la Paraulata montañera han sido: el Morrocoy Geochelone carbonaria (Testudinidae), la Iguana Iguana iguana (Iguanidae), la Lagartija azul Cnemidophorus lemniscatus (Teiidae), las culebras Tragavenado Boa constrictor (Boidae), Cazadora rabo amarillo Drymarchon corais (Colubridae), la Ti- 149 gra mariposa Bothrops venezuelensis (Viperidae), el Rabipelado Didelphis marsupialis (Didelphidae), el Cachicamo Dasypus novencinctus (Dasypodidae), los monos araguato Alouatta seniculus y capuchino Cebus olivaceus (Cebidae); el Zorro común Cerdocyon thous (Canidae), el Huroncito Galictis vittata (Mustelidae), la Onza Herpailurus yaguaroundi (Felidae), el Báquiro de collar Tayassu tajacu (Tayassuidae), el Venado matacán Mazama americana (Cervidae), el Puercoespín Coendou prehensilis (Erethizontidae), la Lapa Agouti paca (Agoutidae), el Picure Dasyprocta leporina (Dasyproctidae), la Ardilla Sciurus granatensis (Sciuridae), el Murciélago frugívoro Artibeus jamaicensis (Phyllostomidae) y el Murcielagito casero Molossus molossus (Molossidae), entre otros. En los alrededores de áreas residenciales, los perros Canis lupus familiaris (Canidae) y los gatos Felis silvestris catus (Felidae)0 son frecuentes0. 150 Comportamiento Sedentaria. Solitaria, en parejas o pequeños grupos de hasta ocho (8) individuos. Arisca4, aunque menos tímida que la mayoría22, incluso visita regularmente comederos articifiales0. La Paraulata montañera generalmente busca su alimento entre las ramas de árboles en fructificación. Suele asociarse con otras aves frugívoras para la búsqueda de alimento, en una especie de bandada mixta de frugívoros, principalmente con los azulejos de jardín y de palmeras, el Chocolatero y el Sangre de Toro pico de plata Ramphocelus carbo (Thraupidae), a veces junto a otras paraulatas como la ojo de candil, con quienes frecuenta los frutos de palmas (Arecaceae). En mayoría numérica, suelen apoderarse de alguna rama con frutos, expulsando con vigor intrusos que pretenden consumirlos, incluso a otras paraulatas como la ojo de candil. En aguacateros, se han observado0 en pequeños grupos (3–4 individuos) junto a otras aves como el Lechosero ajicero Saltator coerulescens, el Chocolatero, el Azulejo de jardín y la Paraulata ojo de candil esperando pacientemente por un turno de alimentación, luego que el Carpintero habado rompe el duro epicarpio de los frutos maduros. Allí normalmente representan la segunda especie en tomar provecho de los frutos. Con frecuencia, la Paraulata montañera visita comederos artificiales en áreas residenciales (El Hatillo, Miranda) donde interactúa con varias especies para alcanzar el alimento (frutos)0. Allí generalmente desplaza a las tángaras copino y pintada T. guttata, el Chocolatero, el Sangre de Toro pico de plata, los azulejos de jardín y de palmeras (los dos últimos excepto cuando la superan en mayoría numérica), el Tordillo común Tiaris bicolor (Emberizidae) y la Reinita Coereba flaveola (Parulidae). Sin embargo, es desplazada por la Guacharaca Ortalis ruficauda (Cracidae), el Carpintero habado (Picidae), el Cristofué (Tyrannidae), el Querrequerre Cyanocorax yncas (Corvidae), las paraulatas llanera y ojo de candil (Turdidae), el Lechosero ajicero (Cardinalidae), el Conoto negro Psarocolius decumanus y el Tordo mirlo (Icteridae)0. No obstante, estas interacciones suelen ser complejas y una especie desplazada por la Paraulata montañera se puede convertir en su agresora o viceversa0. Son bastante terrestres0. Visitan el césped o la hojarasca del suelo, atentas al vuelo o movimiento repentino de algún insecto. Desconfiadas, permanentemente monitorean su alrededor, atentas a cualquier señal de amenaza para volar rápidamente a la seguridad de algún árbol. En el suelo suele correr con rapidez0,24. Allí también toman baños de arena durante la época seca, un comportamiento asociado al control de ectoparásitos. Durante el mismo período y en días muy calurosos, la Paraulata montañera se aproxima a los pequeños charcos en la orilla de algún riachuelo para tomar un baño de agua refrescante, incluso junto a la Paraulata ojo de candil u otras aves como el Azulejo de jardín, el Chocolatero (Thraupidae), el Tordito y el Tordo mirlo (Icteridae)0. También se bañan en el agua de algún charco luego de un aguacero dentro de la época lluviosa0. Tras una fuerte lluvia, se desplazan al suelo en busca de las lombrices de tierra que emergen del suelo anegado0, donde generalmente coincide con la Paraulata ojo de candil. Después de una lluvia, también suele congregarse en la copa de los árboles con otras aves como el Guaití (Furnariidae), el Pitirre copete rojo Myiozetetes similis (Tyrannidae), el Cucarachero común (Troglodytidae), el Sangre de Toro pico de plata (Thraupidae) y el Semillero chirrí Volatinia jacarina (Emberizidae) para dar caza aérea a los comejenes (Hexapoda: Isoptera) en su fase voladora, las cuales emergen del suelo en miles de individuos0. En los ambientes a nivel del mar, se aventura muy temprano en la mañana a la orilla de la costa marina para revisar el material dejado por las mareas sobre la arena (Turiamo, Aragua)0. Ambos sexos intervienen en la construcción del nido, la incubación/ empollamiento y la alimentación de los pichones, aunque la ♀ tiene una participación más activa en la incubación/empollamiento0. Alimenta sus pichones principalmente con insectos (Arthropoda: Hexapoda) y sus larvas, lombrices de tierra (Annelida: Oligochaeta) y frutos0. Luego de alimentarlos, la ♀ (probablemente también el ♂) examina el nido e ingiere las excretas de los pichones para mantenerlo limpio. La Paraulata 151 montañera suele ocupar el mismo nido más de una vez0,36, donde puede acarrear hasta cuatro nidadas continuas dentro de un mismo período reproductivo36. Son muy inquietas al final de la tarde, volando alrededor del área donde intenta dormir, cantando agitadamente2. 152 Dieta La Paraulata montañera se alimenta principalmente de frutos, entre ellos el Guatepajarito Phoradendron cuadrangulare (Santalacea), el Ojo de paloma Margaritaria nobilis (Euphobiaceae), el Jobo Spondias mombin (Anacardiaceae), el Chaguaramo Roystonea oleracea, la Mapora R. venezuelana y las palmas de Bactris (Arecaceae), así como también de ciertos cultivos como el Ají chirel Capsicum frutescens (Solanaceae), el Cambur (Musaceae), la Lechosa (Caricaceae), el Aguacate (Lauraceae), la Guanábana Anona muricata (Annonaceae), la Guayaba Psidium guajava, el Pomagás Zyzygium malaccence (Myrtaceae) y la Mandarina Citrus reticulata (Rosaceae)0, entre otros. También existen reportes sobre la ingesta de frutos y semillas de Didymopanax (Arilaceae), Rapanea (Primulaceae) y Miconia (Melastomataceae)36. Asimismo, la Paraulata montañera complementa su dieta con insectos (Arthropoda: Hexapoda), entre ellos taras, grillos y saltamontes (Orthoptera: Acridoidea), comejenes en fase voladoras (Isoptera), saltahojas (Hemiptera: Cicadellidae)0, polillas37, orugas y sus mariposas (Lepidoptera: Geometridae, Pieridae, otras), avispas, hormigas en fase voladora (Hymenoptera: Vespidae, Formicidae) y escarabajos (Coleoptera: Scarabaeidae), así como arañas pequeñas (Aracnida: Aranae), pequeños ciempiés (Chilopoda), rara vez cangrejos pequeños (Crustacea: Decapoda)0. Eventualmente, algún otro invertebrado como las lombrices de tierra (Annelida: Oligochaeta) o vertebrado pequeño como los tuqueques (Reptilia: Gekkonidae)0. Canto La Paraulata montañera elabora uno de los cantos más claros y melodiosos4 de las paraulatas de Turdus, compuesto por una serie de notas enérgicas, individuales, o formando frases que se repiten desde pocas a muchas veces22, principalmente a primeras horas de la mañana y últimas de la tarde, las cuales emite oculta o semioculta desde el dosel de un árbol o la espesura del sotobosque. Asimismo, emite las llamadas ásperas típicas de sus congéneres4. Eventualmente se le puede oir cantando bien adentrada la noche, principalmente en ambientes iluminados artificialmente (ciudades) o en noches de luna llena0. Nido La Paraulata montañera construye un nido en forma de copa con abun- dante lodo, musgos, raíces y hojas, ubicado a 0–7,0 m de altura dentro del dosel de árboles o arbustos, próximo al tallo, aunque también sobre rocas, laderas de áreas barrancosas6 o el matorral enmarañado. Frecuentemente hace uso de estructuras antrópicas0,5 como jardineras, materos y aires acondicionados0,36, además de soportes situados bajo puentes, aleros de los techos o ventanas, siempre protegidos de las lluvias0. Dos nidos hallados bajo el alero de un techo de área residencial (7,0 m del piso) estaban construidos por una mezcla de barro, musgos, raíces muy delgadas (<1 mm de espesor), hojas de bambú Bambusa vulgaris (Poaceae), otras hojas diversas y pelaje de mascotas (perro: Golden Retriever), las cuales formaban una base amplia y sobre la cual descansaba la copa o cama de incubación propiamente dicha, con paredes forradas externamente por musgos, hojas diversas y tallos fibrosos de alguna maleza bambusoide (2,0 mm de espesor), e internamente de barro. Sobre el último descanzaban un conjunto de raíces fibrosas (0,5-1,0 mm de espesor), no muy bien tejidas, poco compactas, espaciadas, formando un colchón confortable que creaba una cámara de aire, probablemente para aislar el cuerpo de los padres del contacto directo con la pared de barro. Además de los materiales señalados también se encontraron: trozos de goma espuma, pabilo y cintas de aluminio para adornar árboles de navidad (1,0 y 3,0 mm de ancho). Las dimensiones de los nidos eran (mm): altura total: 5570; profundidad de la copa: 39-40; diámetro de la copa: 70-80; diámetro máximo: 150-200. La Paraulata montañera también suele construir sus nidos sobre cultivos como el Mango (Anacardiaceae) y el Aguacate (Lauraceae), así como otros de uso ornamental como el Níspero del Japón Eriobotrya japonica (Rosaceae), el Pomagás y la Pesgua Zyzygium cumini (Myrtaceae)0, entre otros. Allí coloca de 2–4 huevos verdes azulosos moteados de marrón rojizo5,36, los cuales incuba durante 1224–150 días. Sus nidos abandonados a veces son ocupados por otras aves como el Gran Atrapamoscas listado Myiodynastes maculatus (Tyrannidae)20. Prácticamente durante todo el año, con un corto descanso en Septiem- Época reproductora bre y Octubre. Estudios con redes de neblina en la Cordillera de la Costa indican que la época reproductora de la Paraulata montañera ocurre principalmente de Marzo hasta Junio6,16, con un pico secundario de reproducción al final de la época de lluvias (Noviembre–Diciembre)16. Reportes preliminares coinciden con el pico de reproducción (Abril– 153 Junio)6, pero para algunas localidades (Guárico, Anzoátegui) parece concentrarse en la época de lluvia (Julio–Agosto)5. Por otro lado, datos de especímenes de museoΔ revelan actividad reproductora entre Enero– Agosto, con un mayor número de individuos en reproducción entre Febrero–Junio. La última información coincide con la expresada en la literatura24. Asimismo, se tienen registros de juveniles desde Abril hasta OctubreΔ, lo cual también coincide con el extenso período reproductor Enero–Agosto. 154 Muda Existe poca información sobre la muda en la Paraulata montañera. Escasos datos de campo indican muda en sus plumas del vuelo (primarias, caudales) en Octubre, junto con algunas plumas de contorno (cabeza, coberteras infra-caudales)0, lo cual coincide con el corto reposo del período reproductor. Sin embargo, también existe información de mudas en sus plumas de contorno en Marzo y Abril0,16,Δ. Parásitos, Los piojos masticadores (Hexapoda: Mallophaga) son los ectoparásitos depredadores y otros más comunes de la Paraulata montañera. En especímenes de museoΔ simbiontes (n=123), un elevado número de las pieles examinadas (53%), portaban liendres sobre sus plumas auriculares y superciliares, los cuales incluían 18 casos severos con la cabeza lateralmente desnuda, sin plumas. También, larvas de la garrapata Amblyomma cajennense (Acari: Ixodidae) se han colectado en número reducido (1–2) alrededor de sus ojos. Igualmente, larvas de moscas gusaneras Philornis sp. (Diptera: Muscidae) se han encontrado en número reducido (1–2 larvas/pichón; n=2) parasitando sus pichones0. Asimismo, existen reportes de nidos parasitados por el Tordo mirlo (Icteridae)0,15,24. La culebra Rabo amarillo Drymarchon corais (Colubridae), la cual explora las ramas de árboles donde construye su nido la Paraulata montañera, podría estar jugando un papel importante en la mortalidad de sus pichones0. Por otra parte, se tienen datos de paraulatas montañeras (pichones, juveniles y adultos,) depredadas por gatos en las inmediaciones de áreas residenciales (El Hatillo, Miranda)0. El hombre también aparece como un importante depredador de la Paraulata montañera (Barlovento, Miranda)28. En Brasil, ácaros comensales (Pterodectes fissuratus: Proctophyllodidae)9 y parásitos (Neharpyrhynchus baile: Harpirhynchidae)32 se han encontrado en la Paraulata montañera, así como nemátodos hemoparásitos (microfilarias) en algunos individuos capturados de Colombia27. Abundancia relativa Aunque la Paraulata montañera se considera un ave común a bastante común22 dada la amplia variedad de ambientes que frecuenta, los cuales incluyen jardínes, parques y hogares urbanos, algunos datos cuantitativos indican que su presencia en la mayoría de los ambientes naturales de la Cordillera de la Costa es escasa6, oscilando su abundancia entre 0,1– 0,8% dentro las comunidades aviares que ocupa. Sólo en bosques ribereños de tierras bajas se revela como una de las aves más abundantes26, donde representa el 5,6% de la comunidad, probablemente atraída por la humedad y frescura que reina durante la época seca, momentos en los cuales se concentran. Su presencia es prácticamente nula en bosques densos húmedos de tierras altas como los nublados y musgosos13, donde rara vez se han capturado (Portachuelo, PN Henri Pittier)23, aunque con relativa frecuencia se pueden observar en la orilla de las carreteras que los atraviesan0. Sin embargo, datos cualitativos coinciden con su elevada abundancia, pues su presencia tiende a ser mayor hacia los bordes de bosques y ambientes alterados, lugares donde resulta más fácil su observación. No existen medidas globales de conservación para la Paraulata monta- Conservación ñera. Se encuentra bajo la categoría “preocupación menor” de la lista roja de especies amenazadas según la IUCN17. Dada su extensa área de distribución, la Paraulata montañera ocupa la mayor porción de las áreas naturales protegidas de Venezuela, lo cual incluye 27 parques nacionales, 10 monumentos naturales y dos reservas de biosfera, además de varias reservas de flora y fauna privadas, por lo que su conservación parece segura en Venezuela. Asimismo, se adapta con facilidad a los cambios introducidos por el hombre en el medio ambiente, tomando claramente provecho de ellos, lo que nos llevaría a pensar en un aumento de su población con el avance de la civilización. Sin embargo, se deben profundizar los conocimientos acerca de su dependencia con los ambientes naturales para hacer válida esta última hipótesis0. Información preliminar obtenida de capturas con redes de neblina de Biometría y peso la Paraulata montañera han arrojado importante información referente a su biometría: ala 102,0–152,0 mm (n=39)23; tarso 27,6–37,2 mm (n=19)23; cola 80,0–106,0 mm (n=39)23; pico 11,2–21,3 mm (n=22)23. Asimismo, datos preliminares sobre su longitud total indican un rango entre 230,0–270,0 mm4,5,24. Información adicional obtenida de especímenes de museoΔ se muestra a continuación: 155 T. l. albiventer ♂♂: Longitud total 200,0–266,0 mm; ala 116,3±5,0 mm (n=54) [100,0– 123,0] Mo=122,0; tarso 31,6±1,4 mm (n=54) [27,5–34,7] Mo=33,0; cola 97,6±4,4 mm (n=54) [90,0–106,0] Mo=96,0; pico 18,7±0,9 mm (n=53) [16,5–20,7] Mo=18,8. ♀♀: Longitud total 212,0–259,0 mm; ala 114,3±4,2 mm (n=41) [104,5– 123,0] Mo=115,0; tarso 31,2±1,4 mm (n=41) [28,0–33,4] Mo=30,0; cola 96,2±5,1 mm (n=41) [84,0–106,0] Mo=95,0; pico 18,8 ±1,0 mm (n=40) [17,0–21,0] Mo=17,0 156 Ambos sexos: Longitud total 200,0–266,0 mm; ala 115,3±4,8 mm (n=96) [100,0–123,0] Mo=111,0; tarso 31,4±1,4 mm (n=96) [27,5–34,7] Mo=33,0; cola 96,9±4,8 mm (n=95) [84,0–106,0] Mo=95,0; pico 18,7±1,0 mm (n=91) [16,5–21,0] Mo=18,8. En base a ellos, los rangos biométricos conocidos para la Paraulata montañera oscilan (mm): Longitud total 200,0–270,0; ala 100,0–125,0; tarso 27,5–37,2; cola 80,0–106,0; pico 16,5–21,3 (ver Nota). Asimismo, la información preliminar sobre del peso de la Paraulata montañera en Venezuela expresa un rango entre 47,0–88,0 g (n=70)23,25. Información obtenida de especímenes de museoΔ señalan un peso entre 57,0–75,0 g (x̃=69,5±5,3; n=12), lo cual encaja dentro del rango expuesto. Otros datos aislados dentro y fuera del país también coinciden con la información suministrada5,18,24,33,34. Nota: el rango preliminar (102,0–152,0 mm) expresado para el ala de la Paraulata montañera en Venezuela (Lentino 2009: 207) resulta errado en su valor máximo (152,0), debido a un error de transcripción (Lentino, com. pers.). El valor correcto es 125,0 mm, lo cual coincide con la información precedente (Clement 2000: 419) y así se ha expresado en los rangos propuestos. Asimismo, el rango mínimo expresado para el pico (11,2 mm) parece errado en algún sentido. De manera conservadora, se expresa el valor mínimo hallado en especímenes de museo (16,5 mm). El rango para el pico (culmen) manifestado en otros trabajos (Clement 2000: 419) oscila entre 16,0–17,5 mm. Anomalías En especímenes de museoΔ (n=108), 13 individuos de la Paraulata montañera (12,0%) mostraban deformidad en sus picos: 12 de ellos con una una condición conocida como piquituerto, donde la mandíbula y la maxila se cruzan, mientras que uno sólo revelaba una elongación de la mandíbula que superaba la longitud de la maxila. La frecuencia expresada para la deformidad en el pico de la Paraulata montañera representa una de las más elevadas conocidas en los Turdidae de Venezuela, superada únicamente por la Paraulata acanelada con 17,2%. 0 Observaciones/datos personales, 1Sibley y Monroe 1990, 2Sick 1993, Referencias 3 Rodner et al. 2000, 4Phelps y Meyer de Schauensee 1994, 5Hilty 2003, 6 Schäfer y Phelps 1954, 7Haverschmidt y Mees 1994, 8Ginés et al. 1951, 9 Hernandes y Valim 2005, 10Verea et al. 2010a, 11 Verea et al. 2010b, 12Verea y Solórzano 2001, 13Verea 2001, 14Jones et al. 2002, 15Gilliard 1959, 16 Verea et al. 2009, 17IUCN 2012, 18Dunning 2008, 19Verea et al. 2013, 20 Fernández-Badillo 1997, 21Lentino et al. 2010, 22Ridgely y Tudor 1989, 23Lentino 2009, 24Clement 2000, 25Verea et al. 1999, 26Verea et al. 2000, 27Basto et al. 2006, 28Cordero 1990, 29Thomas 1979, 30Hellmayr 1934, 31Verea y Solórzano 1998, 32Bochkov et al. 2007, 33Thomas 1982, 34 Collins 1972, 35Ridgway 1907, 36Collar 2005, 37Collins y Watson 1983, Δ Colección Ornitológica Phelps. 157 T. f. fumigatus Adulto T. f. orinocensis Adulto El blanco en el vientre e infra-caudales no es una característica distintiva entre T. f. fumigatus y T. f. orinocensis, pues está presente en ambas razas. En la última, ala y cola más corta, plumaje ligeramente más oscuro, difícil de apreciar. 158 T. f. aquilonalis Adulto Paraulata acanelada Turdus fumigatus Juvenil Paraulata acanelada Turdus fumigatus Lichtenstein 1823 Turdus: del latín turdus, tordo: denominación con la cual se hacía referencia a las paraulatas en ciertas localidades del Viejo Mundo; fumigatus: del latín fumigatus, ahumado: en referencia a los tonos oscurecidos del plumaje en la Paraulata acanelada. Turdus fumigatus Lichtenstein 1823. En Ver. Doubl. Berliner Mus.: 38. Descripción original Localidad Tipo: Brasil (restringida a Rio Espirito Santo según Hellmayr 1934. Field Mus. Nat. Hist. Publ. Zool. Ser. 13 (7): 385). Turdus ferrugineus Wied 1831. Beitr. Naturg. Bras. 3: 649. Sinonimias Merula fumigata Chapman y Riker 1890. Auk 7: 135; Allen 1892. Bull. Amer. Mus. 4: 51; Richmond y Robinsosn 1901. Proc. U. S. Nat. Mus. 24: 178. Planesticus fumigatus aquilonalis Cherrie 1909. Sci. Bull. Mus. Brooklyn Inst. 1: 387. Planesticus fumigatus Cherrie 1916. Sci. Bull. Mus. Brooklyn Inst. 2: 139. Planesticus fumigatus ochro-fulvescens Chubb 1918. Bull. Brit. Orn. Club 38: 54. Turdus fumigatus caparo Hartert 1920. Nov. Zool. 27: 475. Turdus fumigatus hauxwelli Phelps y Phelps 1950. Bol. Soc.Venez. Cienc. Nat. 12: 242. Turdus obsoletus orinocensis Phelps y Meyer de Schauensee 1979, 1994. G. Aves Venez.: 340. Elpí (Gayón), A rai tabía, Daitabi (Warao), Paraulata, Paraulata cacao- Otros nombres tera, Paraulata acanelada de cacaotales12, Paraulata acanelada brasileña12, Paraulata acanelada peruana12, Paraulata del Orinoco5, Paraulata piojosa, Perulata, Chuchuba (Venezuela), Grive des cacaos (San Vicente), Cocoa Thrush, Russet-bellied Thrush34, Sabian Thrush35 (USA, UK), Merle des cacaos (Francia), Merle cacao (Guyana), Mirlo Ventripálido (Ecuador), Mountain grieve (Grenada), Sabiadrossel, Kakaodrossel35 (Alemania), Tordo Cocoa (Italia), Tordo Acanelado (España), Sabiá-vermelho (Portugal), Carachué da copoeira, Chapéu-de-couro, Sabiá, Sabiá-verdadeiro, Sabiá-da-mata, Pardão (Brasil), Cacaoboontjedief (Surinam). Descrita originalmente como Turdus, la Paraulata acanelada estuvo in- Taxonomía cluida dentro del género Planesticus junto a la mayoría de las paraulatas 159 160 de Turdus del Nuevo Mundo, una situación basada en la terminación pareja o ligeramente redondeada de su cola10,32. Sin embargo, sus plumas primarias del vuelo (5–8) presentan el borde externo ondulado (sinuado) como las demás Turdus a nivel mundial. Asimismo, los primeros estudios genéticos la incluyeron en Muscicapidae2, una situación no adoptada por la mayoría de los taxónomos. Los límites de Turdus fumigatus con respecto a otras especies como T. hauxwelli y T. obsoletus han sido controversiales y confusos debido a que numerosos autores10,11,12,13,14,15 de una u otra forma las han considerado conespecíficas, incluso se llegó a sugerir alguna relación de T. fumigatus con el grupo T. personus de las Antillas menores15. Basados en las diferencia de sus plumajes, preferencias ambientales y diferencias altitudinales16,17, se han logrado diferenciar a T. fumigatus, T. obsoletus y T. hauxwelli como especies separadas, por lo que han sido tratadas posteriormente de la misma manera por otros autores39. Asimismo, las tres se han tratado más recientemente como una superespecie2,17. Aunque a nivel subespecífico también se han tenido dudas sobre la asignación de T. f. orinocensis de Venezuela como subespecie15,16, una revisión museológicaΔ encontró que la última es relativamente de menor tamaño que la raza nominal, principalmente en lo referente a la longitud de la cola y el ala (ver Biometría y peso), tal como lo expresa su descripción original33. Un análisis estadístico univariado, así como otro multivariado (discriminante) considerando cuatro variables biométricas (longitud del ala, cola, pico y tarso) también encontró diferencias significativas entre T. f. orinocensis con respecto a T. f. fumigatus y T. f. aquilonalis, lo cual refuerza su separación como subespecie. Hasta el presente, se reconocen cinco subespecies (razas)35 de Turdus fumigatus, de las cuales tres están presentes en Venezuela: T. f. fumigatus Lichtenstein 1823, T. f. aquilonalis (Cherrie 1909) y T. f. orinocensis Zimmer y Phelps 1955. Descripción del Monocromática. Adultos. Existen tres variantes para el plumaje de la Paplumaje raulata acanelada en Venezuela, los cuales corresponden a las subespecies (razas): Turdus f. fumigatus, T. f. orinocensis y T. f. aquilonalis. Estas se diferencian por los patrones de coloración entre la región dorsal y ventral, además de su biometría. Turdus fumigatus fumigatus. Presenta un plumaje más uniforme entre la región dorsal y ventral, canela encendido. Adultos. En la cabeza, frente, corona, nuca, lores, superciliares, malares y auriculares canela encendido, las últimas ligeramente estriadas de blanco; ojos marrón o marrón oscuro; pico con la mandíbula y la maxila nor- malmente negras (bordes marrón, grisáceo o verdoso), a veces marrón, rara vez marrón grisáceo; cerdas rictales cortas (8–10) parten desde la base de la maxila (lores) y la bordean hasta las narinas, las 3–4 primeras a veces tan largas como un tercio la longitud del pico; otras más cortas aún (6–8) emergen desde la región malar y bordean la base de la mandíbula, mientras que un número variable, casi imperceptibles, lo hacen desde la barbilla. En la región dorsal, espalda, escapulares, rabadilla, coberteras supra-caudales, caudales y alas (coberteras menores, medias y mayores, espéculo y rémiges primarias y secundarias) canela encendido sin ningún tinte oliváceo5. Bajo las alas, coberteras sub-alares y axilas canela naranja, sólo visibles cuando el ave vuela. En la región ventral, barbilla y porción superior de la garganta sin blanco aparente, con estrías anchas canela insinuadas; pecho canela más encendido que el resto de la región ventral; abdomen, flancos y muslos acanelados; vientre y coberteras infra-caudales (criso) acanelado o blanco; patas normalmente marrones, a veces con tonalidades de negro o gris; otras veces domina el gris con tonalidades marrón o verde. Juveniles. En la cabeza, frente, corona, nuca, lores, superciliares, malares y auriculares canela, con las nervaduras centrales de sus plumas amarillo ante, dándoles un aspecto estriado; ojos marrón o marrón oscuro; pico con la mandíbula y la maxila normalmente negras; cerdas rictales como en los adultos. En la región dorsal, espalda y escapulares canela orilladas de amarillo ante lo que le otorga un aspecto escamado difuso; rabadilla, coberteras supra-caudales y caudales canela, las últimas más cortas que en el adulto, puntiagudas. Alas canela con las coberteras mayores, medias y menores orilladas de amarillo ante. En la región ventral, barbilla y porción superior de la garganta sin blanco aparente, con estrías anchas canela insinuadas; plumas del pecho y abdomen canela bordeadas de fusco, dándole un aspecto escamado; flancos y muslos acanelados; vientre y coberteras infra-caudales (criso) acanelado; patas normalmente marrones bañadas de fusco. Turdus fumigatus orinocensis. Muy similar a T. f. fumigatus, con diferencias de plumaje prácticamente imperceptibles, pero cola y ala de menor tamaño (ver Biometría y peso). Turdus fumigatus aquinonalis. Presenta un color más contrastante entre la región dorsal (canela encendido) y ventral (canela apagado). Adultos. En la cabeza, frente, corona, nuca, lores, superciliares, malares y auriculares canela, las últimas ligeramente estriadas de blanco; ojos normalmente marrón, a veces vino tinto; pico con la mandíbula y la maxila normalmente negras (bordes marrón, grisáceo o verdoso), a veces gris, rara vez amarillo con la punta negra; cerdas rictales como en las otras 161 162 razas. En la región dorsal, espalda, escapulares, rabadilla, coberteras supra-caudales, caudales y alas (coberteras menores, medias y mayores, espéculo y rémiges primarias y secundarias) canela, a veces con un ligero tono oliváceo. Bajo las alas, coberteras sub-alares y axilas canela naranja, sólo visibles cuando el ave vuela. En la región ventral, barbilla y porción superior de la garganta sin blanco aparente, con estrías anchas canela insinuadas; pecho, abdomen, flancos y muslos acanelados; vientre y coberteras infra-caudales (criso) acanelado o blanco; patas normalmente marrones, a veces con tonalidades de negro o gris; otras veces domina el gris con tonalidades marrón. Juveniles. En la cabeza, frente, corona, nuca, lores, superciliares, malares y auriculares canela opaco, con las nervaduras centrales de sus plumas amarillo ante, dándoles un aspecto estriado; ojos marrón o marrón oscuro; pico con la mandíbula y la maxila normalmente negras; cerdas rictales como en los adultos. En la región dorsal, espalda y escapulares canela orilladas de amarillo ante lo que le otorga un aspecto escamado difuso; rabadilla, coberteras supra-caudales y caudales canela, las últimas más cortas que en el adulto, puntiagudas. El ala canela, con las coberteras mayores, medias y menores orilladas de amarillo ante. En la región ventral, barbilla y porción superior de la garganta sin blanco aparente, con estrías anchas canela insinuadas; pecho y abdomen canela opaco bosdeados de fusco, dándole un aspecto escamado; flancos y muslos acanelados; vientre y coberteras infra-caudales (criso) acanelado; patas normalmente marrones bañadas de fusco. Nota: En especímenes de T. f orinocensis examinados (n=20) difícilmente se aprecia alguna diferencia con la raza nominal T. f. fumigatus. Algunos T. f. orinocensis se muestran ligeramente más oscuros que la raza nominal como se ha expresado5,23,33, aunque no así el oliváceo. En la mitad de los T. f. orinocensis, el vientre y las coberteras infra-caudales son rufo como el resto de la región ventral, mientras que en la otra mitad dichas áreas son blancas, sin el amarillo ante característico utilizado para separarla de otras razas. Lo último tal vez se deba a un problema de decoloración por envejecimiento (foxing). Sin embargo, la longitud de la cola y el ala en T. f. orinocensis es menor que en T. f. fumigatus (ver Biometría y peso). Distribución Residente. Dentro de su ambiente, la Paraulata acanelada ocupa desde el monte bajo hasta el estrato medio del bosque7, pero se aventura hasta el dosel en busca de frutos23. La subespecie T. f. aquilonalis se distribuye al N del Orinoco (0–1.800 m) en la Sierra de Perijá y S Lago de Maracaibo (Zulia), pie de monte de la Cordillera Andina al O Táchira; todo el E Cordillera Andina, excepto su pie de monte; E Lara y Yaracuy, a lo largo de la Cordillera de la Costa (Carabobo, Aragua,Vargas y Miranda); Cordillera Oriental en Sucre y N Monagas; la subespecie T. f. fumigatus al S del Orinoco (0–500 m) desde Delta Amacuro, E Bolívar hasta la Sierra de Imataca; la subespecie T. f. orinocensis (0–840 m) ocupa dos áreas de distribución discontínuas, una al norte del Orinoco desde el SE Táchira y O Apure hasta el O Barinas y otra al sur del río en Amazonas, a lo largo del alto Orinoco desde Nericagua hasta Caño Casiquiare; Amazonas central. 163 12. Distribución geográfica y altitudinal de la Paraulata acanelada Turdus fumigatus en Venezuela. MAPA Fuera de Venezuela en las Antillas Menores (San Vicente, Grenada), Colombia, Trinidad, Guyana, Surinam, Guayana Francesa, Brasil y Bolivia, dentro de un rango altitudinal de 0–1.800 m. Nota: Existen dos registros de la Paraulata acanelada (eBird: www.ebird.org) a 2.240 y 2.320 m, los cuales corresponden a la cercanías de Mucurubá (Mérida). Consideramos los datos dudosos, por lo cual no se incluyeron dentro de la información suministrada. La Paraulata acanelada habita varios ambientes naturales arbolados den- Hábitat sos3,5 o semiabiertos0, principalmente aquellos húmedos de tierras bajas influenciados por los cursos de agua0,5 como los bosques ribereños0 y/o galería5, así como la vegetación que se desarrolla cerca de arroyos y pantanos16, pero suele aventurarse en otras asociaciones menos húmedas como el bosque deciduo abierto5,25 y semideciduo25, rara vez en el bosque nublado0,29. Asimismo, frecuenta otros ambientes alterados como los bordes de bosques y sus claros adyacentes con árboles escasos3,5,16, los conucos0, los rastrojos altos no muy densos3,5,Δ, plantaciones3 que crecen bajo la sombra de grandes árboles, principalmente cacaotales7, aunque a mayor altitud en cafétales21. Rara vez se expone en los jardines de áreas residenciales5, campos deportivos y orillas de carreteras0. 164 En la Cordillera de la Costa (PN Henri Pittier, Aragua), la Paraulata acanelada (T. f. aquilonalis) se ha observado o capturado en bosques ribereños dominados por árboles emergentes como el Palo de hule Castilla elastica, el Higuito de araguato Ficus insipida (Moraceae), el Gateado Astronium graveolens (Anacardiaceae), el Palo de María Triplaris caracasana, la Pepita negra Coccoloba densifrons (Polygonaceae), el Surucucu aragüeño Pseudopiptadenia pittieri, el Hediondo P. suaveolens, el Playero Zygia ocumarensis (Mimosaceae), la Florcita de orquídea Mascagnia cf. hippocrateoides (Malpighiaceae), el Jabillo Hura crepitans (Euphorbiaceae), la Vela de muerto Capparis frondosa (Capparaceae), el Limoncillo de río Zanthoxylum monophylum (Rutaceae), la Yagua Scheelea macrocarpa (Arecaceae), el Sangre de gallo Pterocarpus rohrii (Fabaceae), el Aguacate de mono Guarea glabra (Meliaceae), el Yagrumo Cecropia peltata (Cecropiaceae) y el Bambú Bambusa vulgaris (Poaceae), bajo los cuales se desarrollan arbustos y hierbas como la Costilla de león Zamia muricata (Zamiaceae), el Riquiriqui Heliconia bihai (Heliconiaceae), la Palma falsa Clavija longifolia (Theophrastaceae), el Clavelito Wedelia calycina (Asteracea), el Huevo de gato Stemmadenia grandiflora (Apocynaceae), la Acerola Malpigia glabra (Malpighiaceae), el Pellejo de vieja Trema micrantha (Ulmaceae), el Algodón Gossypium hirsutum (Malvaceae), el Aguardientillo Piper marginatum (Piperaceae), la Palma peluda Bactris setulosa (Arecaceae), la Nigua Tournefortia hirsutissima (Boraginaceae), el Coralillo Rivinia humilis (Phytolaccaceae), el Fosforito Talium triangulare (Portulacaceae) y la Cresta de gallo Celosia argentea (Amaranthaceae), entre otras. Sobre muchos de ellos abunda la trepadora Paullinia hispida (Sapotaceae), así como la Mata ganado Phryganocydia corymbosa (Bignoniaceae) y la Trompetilla azul Ipomonea nil (Convolvulaceae)0. Asimismo, la Paraulata acanelada se ha observado en ambientes alterados para la agricultura, principalmente aquellos rodeados de bosque natural como el conuco de montaña, donde se desarrollan algunos frutales como el Cambur Musa paradisiaca (Musaceae), la Naranja Citrus sinensis (Rutacea), el Aguacate Persea americana (Lauraceae), la Lechosa Carica papaya (Caricaceae), el Fruto de pan Artocarpus altilis (Moraceae), el Mango Mangifera indica (Anacardiaceae) y la Guayaba Psidium guajava (Myrtaceae), mezclados con otros cultivos como la Yuca Manihot esculenta (Euphorbiaceae) y el Ocumo Xanthosoma saggitifolium (Araceae). Suele ser bastante frecuente en plantaciones de cacao Theobroma cacao (Malvaceae) que crecen bajo la sombra de Palo de hule (Moraceae), el Jabillo (Euphorbiaceae), el Palo de María (Polygonaceae), el Mijao Anacardium excelsum (Anacardiaceae), el Apamate Tabebuia rosea (Bignoniaceae), el Bucare Erythrina poeppigiana (Papilionaceae), el Higuerote Ficus velutina (Moraceae) y el Yagrumo (Cecropiaceae) y cuyos árboles se entremezclan con otros cultivos como el Fruto de pan (Moraceae), el Aguacate (Lauraceae), el Cambur (Musaseae) y la Naranja (Rutaceae), los cuales en conjunto dan sombra a un sotobosque donde abunda el Riquiriqui (Heliconiaceae), el Colipato Cyclanthus bipartitus (Cyclanthaceae), el Dale dale Calathea allouia (Marantaceae), la Mariposa Hedychium coronarium (Zingiberaceae), el Guaritoto Urera baccifera (Urticaceae), el Cordoncillo blanco Piper aduncum (Piperaceae), el Rompe corazón Isotoma longiflora (Campanulaceae), la Rodilla de pollo Borreria laevis (Rubiaceae), el Botón de oro Tithonia diversifolia (Compositae), la Petunia peluda Ruellia paniculata (Acanthaceae), la Zarza hueca Byttneria scabra (Malvaceae), el Motojobobo Lycianthes asarifolia (Solanaceae) y el Helecho de hojarasca Adiantum sp. (Pteridaceae)22. Asimismo, frecuenta otras plantaciones a mayor altitud como los cafetales Coffea arabica (Rubiaceae), los cuales crecen bajo la sombra del Guamo Inga vera (Mimosaceae), el Bucare (Fabaceae), el Cedro amargo Cedrela mexicana (Meliaceae), la Majagua Heliocarpus popayanensis (Malvaceae) y el Aguacate (Lauraceae)24. En la región del Delta del Orinoco, la Paraulata acanelada (T. f. fumigatus) habita bosques húmedos y pantanosos dominados por varios matapalos Ficus spp. (Moraceae), junto al Guamo cajeto Inga edulis (Mimosaceae), la Ceiba Ceiba pentandra, el Guácimo deltano Luehea seemanii (Malvaceae), el Jobo Spondias mombin (Anacardiaceae), el Palo santo Triplaris weigeltiana (Polygonaceae), el Cerecillo Casearia decandra (Flacourtiaceae), el Palo blanco Tabebuia insignis (Bignoniaceae), el Bucare reinoso Erythrina fusca (Fabaceae) y la Raya balsa Montrichardia arborescens (Boraginaceae), enriquecidos con individuos emergentes de la Palma de 165 moriche Mauritia flexuosa (Arecaceae) y bajo los cuales crecen el Tomatillo de aves Mouriri guianensis (Melastomataceae), el Guaraguao Guarea guidonia (Meliaceae), la Guayaba (Myrtaceae), el Onoto de monte Bixa urucurana (Bixaceae), el Palmito Euterpe precatoria (Arecaceae), el Bijao Heliconia marginata (Heliconiaceae), el Borrachero Bonafousia siphilitica (Apocynaceae), la Nuez de monte Gustavia augusta (Lecythinaceae) y el Árbol de la leche Sapium glandulosum (Euphorbiaceae)30. También en parches de bosques parcialmente alterados donde se desarrollan cafetales y cacaotales, dominados por el Bucare (Fabaceae), el Cedro Cedrela odorata (Meliaceae), el Jobo (Anacardiaceae) y el Árbol de la leche Sapium glandulosum (Euphorbiaceae), entremezclados con la Guaraná Cupania americana (Sapindaceae), el Congrio Ascomium nitens y la Vera macho Albizia pistaciifolia (Mimosaceae). 166 Al sur del Orinoco (Macizo Guayanés), la Paraulata acanelada (T. f. orinocensis) también frecuenta los bosques de rebalse que se desarrollan a orilla de los ríos, las cuales esporádicamente se inundan y donde típicamente crecen el Cacao ribereño Eschweilera subglandulosa, el Cunuri banero Micrandra sprucei y de tierra firme M. spruceana, el Caucho amazónico Hevea benthamiana (Euphorbiaceae), el Chiquichiqui Leopoldinia piassaba (Arecaceae), la Yaguácana Eperua leucantha (Caesalpiniaceae), el Cachito Micropholis maguirei (Sapotaceae), el Tamacuari Caraipa densifolia (Clusiaceae) y el Helecho paragua Cyathea macrospora (Cyatheaceae). Ecología La Paraulata acanelada (T. f. aquilonalis) comparte los bosques ribereños (Cordillera de la Costa: PN Henri Pittier) con el Mirlo pico anaranjado y las paraulatas cara gris, cachetona, rabadilla gris, montañera, ojo de candil y chote, y otras aves frugívoras y/o insectívoras como el Trepador marrón Dendrocincla fuliginosa (Furnariidae), el Atrapamoscas fusco Cnemotriccus fuscatus (Tyrannidae), los saltarines cola de lanza Chiroxiphia lanceolata y cola de hilo Pipra filicauda (Pipridae); el Cucarachero flanquileonado Cantorchilus leucotis (Troglodytidae), el Bachaquero Eucometis penicillata, el Chocolatero Tachyphonus rufus, el Sangre de Toro pico de plata Ramphocelus carbo, el Azulejo de jardín Thraupis episcopus (Thraupidae), el Picogordo azul Cyanocompsa cyanoides (Cardinalidae) y el Chiví amarillento Basileuterus flaveolus (Parulidae)28. En cacaotales (Cordillera de la Costa: Aragua y Miranda) se ha observado o capturado junto a las paraulatas ojo de candil y rabadilla gris, y otras aves como el Telegrafista escamado Picumnus squamulatus (Picidae), los trepadores del cacao Xiphorrhynchus susurrans y marrón; el Trepadorcito listado Lepidocolaptes souleyetii, el Pico Lezna pechirrayado Xenops minutus (Furnariidae), el Pitirre copete rojo Myiozetetes similis (Tyrannidae), los saltarines cola de lanza e hilo (Pipridae); el Bachaquero (Thraupidae), la Reinita de los charcos Parkesia noveboracensis (Parulidae) y el Curruñatá piquigordo Euphonia laniirostris (Fringillidae), entre otros18,22,27. En bosques deciduos y semideciduos, coincide con las paraulatas ojiblanca, chote, montañera y cara gris, y otras aves como la Burujara pequeña Dysithamnus mentalis, el Hormiguerito apizarrado Myrmotherula schisticolor (Thamnophilidae), el Bobito rayado Mionectes olivaceus (Tyrannidae), el Saltarín cabecidorado Ceratopipra erythrocephala (Pipridae), el Picogordo azul (Cardinalidae) y el Chiví amarillento (Parulidae)25. En el Delta del Orinoco, la Paraulata acanelada (T. f. fumigatus) cohabita con las paraulatas montañera y ojo de candil, además de los hormigueros trepador Sclateria naevia, negro Cercomacra nigricans y barbinegro Hypocnemoides melanopogon (Thamnophilidae); el Güitío espinoso Synalaxis gujanensis, los trepadores subesube Dendroplex picus y loco Xiphorhynchus obsoletus (Furnariidae); el Pico Chato sulfuroso Tolmomyias sulphurescens, el Atrapamoscas fusco (Tyrannidae), los saltarines cabeciblanco Pipra pipra y cabecianaranjado P. aureola (Pipridae); el Azulejo de jardín, el Sangre de Toro pico de plata, el Frutero negro Tachyphonus luctuosus (Thraupidae) y el Curruñatá saucito Euphonia trinitatis (Fringillidae)5, entre otros. Al sur del Orinoco (Macizo Guayanés), la Paraulata acanelada (T. f. orinocensis) se ha observado en bosques ribereños y de rebalse igualmente habitados por los hormigueros pichón puntueado Hylopezus macularius (Grallaridae) y vientre blanco Myrmeciza longipes; el Tiluchi coronipunteado Herpsilochmus sticticephalus (Thamnophilidae), el Pico Chato barbirrufo Ramphotrigon ruficauda, el Bobito meridional Mionectes macconnelli, la Plañidera cinérea Laniocera hypopyrrba, el Atrapamoscas colinegro Myiobius atricaudus, el Pico Chato gargantiblanco Platyrinchus mystaceus (Tyrannidae), el Saltarín lomo azul Chiroxiphia pareola (Pipridae), la Tángara cabeza de lacre Tangara gyrola y el Frutero negro (Thraupidae)5. Otras aves con hábitos diferentes, pero que ocupan proporciones importantes en las comunidades de la Paraulata acanelada, incluyen al Ermitaño carinegro Phaethornis anthophilus, el Diamante gargantiverde Amazilia fimbriata, el Mango pechinegro Anthracothorax nigricollis, los 167 colibríes pecho canela Glaucis hirsutus, grande colinegro Chalybura buffonii, pechiazul Sternoclyta cyanopectus (Trochilidae) y la Reinita Coereba flaveola (Parulidae)18,22,27,28. 168 Otros vertebrados observados en los ambientes donde vive la Paraulata acanelada (Cordillera de la Costa: PN Henri Pittier) han sido: la Rana platanera Hyla crepitans (Hylidae), el Sapo común Bufo marinus (Bufonidae), la Iguana Iguana iguana (Iguanidae), el Sacabandera Anolis nitens (Polychrotidae), la Lisa Mabuya mabouya (Scincidae), la Lagartija azul Cnemidophorus lemniscatus, el Mato de agua Tupinambis teguixin (Teiidae), las culebras Cazadora rabo amarillo Drymarchon corais, Cazadora negra Dendrophidion nuchalis y Tuqui Clelia clelia (Colubridae); el Rabipelado Didelphis marsupialis (Didelphidae), la Pereza Bradypus variegatus (Bradypodidae), los monos araguato Alouatta seniculus y capuchino Cebus olivaceus (Cebidae); el Zorro común Cerdocyon thous (Canidae), el Huroncito Galictis vittata, la Comadreja Mustela frenata (Mustelidae), el Picure Dasyprocta leporina (Dasyproctidae), la Lapa Agouti paca (Agoutidae), la Ardilla Sciurus granatensis (Sciuridae), las ratas mochilera Heteromys anomalus (Heteromyidae) y arborícola grande Oecomys concolor (Muridae); y los murciélagos lanceolado menor Phyllostomus discolor y narigudo Lonchorhina aurita (Phyllostomidae)0,36, entre otros. Comportamiento Sedentaria. Solitaria, en parejas o pequeños grupos familiares0. La Paraulata acanelada busca su alimento activamente desde el suelo hasta las copas de árboles, incluso registrando las epífitas que crecen sobre ellos0. Tímida, arisca5,16, se refugia entre el follaje cuando se asusta, pero suele exponerse en ciertos lugares abiertos16,23. Territorial. Establece territorios de unos 2.000 m2, principalmente durante la época reproductora, con al menos uno de sus bordes asociado a la orilla de un cuerpo de agua o áreas medianamente intervenidas donde se desarrolla un bosque secundario o plantación de sombra (Aragua)0. En dichos bordes construye su nido, probablemente para tomar provecho de la abundancia generada por el ecotono0. Aunque ambos sexos intervienen en la construcción del nido, sólo la ♀ incuba/empolla. El ♂ defiende el territorio y alimenta a la ♀ mientras se encuentra en el nido0. No forma directamente bandadas mixtas con otras aves del bosque, pero en cacaotales (Caucagua, Miranda) ocasionalmente se ha observado tras las hormigas guerreras (Eciton sp.) junto a otras aves como el Telegrafista escamado Picumnus squamulatus (Picidae), los trepadores del cacao y marrón, el Pico Lezna pechirrayado Xenops minutus (Furnariidae), la Paraulata ojo de candil (Turdidae) y el Bachaquero (Thraupidae)0. En paraulatas acaneladas bajo cautiverio, se han observado individuos untándose ají picante Capsicum sp. sobre el plumaje, un comportamiento asociado al control de ectoparásitos3. La Paraulata acanelada se alimenta principalmente de frutos silvestres0,3,23, Dieta entre ellos la Palma peluda0 (Arecaceae)3 y el Yagrumo (Cecropiaceae)0, así como de algunos cultivos y árboles ornamentales como la Lechosa (Caricaceae)0,3, la Guayaba (Myrtaceae)0, el Cambur (Musaceae)0 y la Palmera abanico Livistona australis (Arecaceae)3. Muestra particular interés por los frutos del Palo de hule (Moraceae), que dan sombra a plantaciones de cacao (Aragua)0. Otras partículas de materia vegetal (brotes tiernos, flores) se han encontrado en análisis de contenidos estomacales0. También busca activamente insectos (Arthropoda: Hexapoda) entre las ramas de los árboles y/o alguna epífita (Bromeliaceae)0, así como entre la maleza y la hojarasca del suelo, donde toma provecho de grillos, taras y saltamontes (Orthoptera: Acridoidea), cucarachas silvestres (Dictyoptera: Blattidae, Blabellidae), candelillas (Hemiptera: Cercopidae), hormigas y sus larvas (Hymenoptera: Formicidae)0,23,34, así como de otros invertebrados que huyen ante el avance de hormigas guerreras, como arañas y cegadores (Aranae, Opiliones)0. Asimismo, se conoce la ingesta de lombrices de tierra (Annellida: Oligochaeta) y milpiés (Diplopoda)35. La Paraulata acanelada es una excelente cantante0,3. Su canto fuerte, me- Canto lodioso, musical5,16, está formado por frases cortas repetidas, las cuales son más notables y se repiten con mayor frecuencia durante la época reproductora16, cuando varios ♂♂ se reúnen en coros matutinos0 o vespertinos16,23. Adicional a su canto, ha desarrollado una segunda vocalización para la defensa de su territorio, la cual consiste en 5–6 notas cortas de tono elevado que van descendiendo en intensidad (casi como un sustituto del canto fuera de la época reproductora)3. También posee notas cortas de llamado/contacto, alarma o de vuelo, las cuales utiliza entre sus parientes0,3,23. La Paraulata acanelada construye un nido voluminoso con material ve- Nido getal reforzado con lodo, cubierto con musgo y delineado con raicillas, generalmente ubicado a 5–7 m del suelo en los agujeros de los árboles, sobre la corona de los helechos arborescentes, ocasionalmente en el sue- 169 lo de barrancos inclinados. Allí coloca 2–3 huevos (rara vez 4) gris azuloso pálido moteados de marrón. La incubación toma 13–14 días (sólo la ♀) y los pichones abandonan el nido a los 13–15 días23. Aunque las plantaciones de cacao se han señalado como ambientes ideales para la reproducción de la Paraulata acanelada22,35, la evidencia en Venezuela sugiere que utilizan los ambientes naturales próximos a dichos agroecosistemas para ello0. Sólo en una oportunidad (Cordillera de la Costa, PN Henri Pittier) se observó un nido activo en un árbol que servía de sombra a un cacaotal0. Asimismo, la Paraulata acanelada reutiliza su nido si la nidada anterior fue exitosa35. 170 Epóca reproductora Se extiende desde Febrero hasta Julio, mostrando un pico de reproducción al final de la época seca y principio de la lluviosa (Abril–Junio). Un pico secundario de reproducción ocurre al final de la época de lluvias (Noviembre–Diciembre)18. El máximo de reproducción coincide con el previamente descrito para Mayo y Junio7. Asimismo, datos de especímenes de museoΔ ubican el inicio de la época reproductora en Febrero, con un pico de reproducción entre Marzo y Mayo. Fuera de Venezuela (Trinidad), se conoce actividad reproductora en la Paraulata acanelada desde Octubre–Noviembre hasta Julio–Agosto37. Muda Los pocos registros de muda para la Paraulata acanelada se ubican entre Octubre–Noviembre18, pero podría iniciarse en Agosto al finalizar la época reproductora0. Esta información coincide con la reportada para paraulatas acaneladas fuera de Venezuela (Trinidad) donde la muda se concentra en el período Julio–Octubre38. Parásitos, Los piojos masticadores (Hexapoda: Mallophaga) son los ectoparásitos depredadores y otros más comunes de la Paraulata acanelada0. De paraulatas acaneladas de Bosimbiontes lívar (La Pinta) se conoce la especie Myrsidea abidae40, pero otras especies deben estar involucradas0. Sus huevos (liendres) se presentan en grandes números, principalmente en la cabeza (auriculares, loreales, superciliares, anillo ocular y corona), los cuales resaltan como pequeños puntos blancos abultados, tanto en individuos capturados como en especímenes de museoΔ. En los últimos, el 90% de las pieles examinadas (n=68) portaban liendres. En aves capturadas, resulta frecuente observar piojos masticadores huir rápidamente para ocultarse bajo las coberteras internas del ala y dentro del conducto auditivo0. Este último también sirve de refugio/ hospedaje para los ácaros rojos o chivacoas (Acari: Trombiculidae). Estas chivacoas suelen presentarse de manera más agresiva en otras áreas como el cuello y los muslos de la Paraulata acanelada, donde forman pápulas (1–8 pápulas) contentivas de 2–25 individuos/pápula0. Ninfas de la garrapata Amblyomma longirostre (Acari: Ixodidae) se han colectado alrededor de los ojos de individuos capturados en bosques deciduos del norte de Venezuela1. Otros ácaros comensales de las plumas se han encontrado entre las barbas de las plumas primarias y secundarias del vuelo, así como en la cola0. La culebra Rabo amarillo Drymarchon corais (Colubridae), quien explora las ramas de árboles donde construye su nido la Paraulata acanelada, podría estar jugando un papel importante en la mortalidad de sus pichones0. Escasa7,16 a localmente común16. Los pocos datos cuantitativos de estu- Abundancia relativa dios con redes de neblina en la Cordillera de la Costa (Miranda, Aragua)0,28 indican que la Paraulata acanelada prefiere los bosques ribereños entre los 200–400 m0,7 de altitud, donde representa el 1,6–2,3% de la comunidad0,28. Aunque se ha considerado particularmente abundante en plantaciones de cacao7 (de donde incluso deriva su nombre en inglés Cocoa Thrush = Paraulata cacaotera), lugar donde resulta más fácil su observación0, su abundancia podría considerarse relativamente baja (1,6–1,7%)18,22,27 al compararla con otras paraulatas del mismo ambiente como la Paraulata ojo de candil, la cual puede cuadruplicarla en número de individuos (hasta 6,7%)0,27. Su presencia es prácticamente nula en bosques húmedos de tierras altas donde rara vez se han capturado (Portachuelo, PN Henri Pittier)29, aunque eventualmente se le puede observar en la orilla de las carreteras que los atraviesan0. En otras asociaciones menos húmedas (bosque deciduos, semideciduos) su proporción oscila entre 0,5–1,6%, pues durante la época de lluvias se desplazan desde bosques ribereños cercanos, cuando el mosaico ambiental se hace más homogeneo25. No existen medidas globales de conservación para la Paraulata acanela- Conservación da. Se encuentra bajo la categoría “preocupación menor” de la lista roja de especies amenazadas según la IUCN19. El área de distribución de T. f. aquilonalis incluye los parques nacionales Sierra de Perijá (Cordillera de Perijá), Páramo Batallón y la Negra, Chorro El Indio, La Culata, Sierra Nevada (Cordillera de los Andes), San Esteban, Henri Pittier, El Ávila y Guatopo (Cordillera de la Costa central), mientras que Turuepano podría proteger una pequeña porción de su área de distribución en la Cordillera de la Costa oriental. Sin embargo, ésta porción del oriente del país se encuentra bajo una intensa presión por deforestación debido 171 a la agricultura de conuco, la cual desmonta el bosque natural usando técnicas devastadoras como la tala y quema, así como una reciente ola de agricultura intensiva estimulada por nuevas vías de acceso, con la cual se han eliminado enormes extensiones de bosque natural, poniendo en riesgo el delicado equilibrio natural de la región. Por su parte, la porción oriental del PN Sierra Nevada (Cordillera de los Andes), así como las vastas áreas protegidas del Yapacana, Serranía de La Neblina, Parima-Tapirapeco y Duida-Marahuaca en Amazonas, dan protección a la población de T. f. orinocensis. Distinto a ello, T. f. fumigatus representa la forma menos protegida en Venezuela, pues sólo la Reserva de Biosfera Delta del Orinoco, quien alberga al PN Delta Amacuro, ofrece resguardo a una pequeña porción de su área de distribución. 172 Biometría y peso Existe importante información referente a la biometría de la Paraulata acanelada, principalmente respecto a T. f. aquilonalis [longitud total 200,0–230,0 mm; ala 100,0–115,0 mm (n=14)27; tarso 30,0–34,0 mm (n=14)27; cola 85,0–94,0 mm (n=14)27; pico 18,0–21,0 mm (n=14)]27 y T. f. orinocensis [ala 106,0–113,0 mm; cola 80,0–84,0 mm; pico (desde la base) 22,0–24,0 mm]33. Información detallada obtenida de especímenes de museoΔ se muestra a continuación: T. f. fumigatus ♂♂: Longitud total 212,0–240,0 mm; ala 113,4±3,7 mm (n=15) [106,0– 118,0] Mo=117,0; tarso 31,0±0,9 mm (n=15) [29,8–32,5] Mo=30,7; cola 90,3±3,9 mm (n=15) [81,0–97,0] Mo=92,0; pico 19,6±1,3 mm (n=12) [18,2–21,6] Mo=18,5. ♀♀: Longitud total 215,0–232,0 mm; ala 111,1±3,7 mm (n=10) [105,0– 116,0] Mo=116,0; tarso 30,9±0,5 mm (n=10) [29,9–31,6] Mo=31,2; cola 91,7±4,0 mm (n=10) [85,0–98,0] Mo=92,0; pico 19,1±1,2 mm (n=9) [17,8– 21,1] Mo=19,2. Ambos sexos: Longitud total 212,0–240,0 mm; ala 112,5±3,8 mm (n=25) [105,0–118,0] Mo=112,0; tarso 31,0±0,7 mm (n=25) [29,8–32,5] Mo=31,2; cola 90,9±3,9 mm (n=25) [81,0–98,0] Mo=92,0; pico 19,4±1,2 mm (n=21) [17,8–21,6] Mo=18,5. T. f. orinocensis ♂♂: Longitud total 210,0–227,0 mm; ala 109,6±3,1 mm (n=14) [105,0– 118,0] Mo=109,0; tarso 30,7±0,9 mm (n=14) [29,2–32,5] Mo=31,0; cola 87,1±3,5 mm (n=14) [81,0–95,0] Mo=88,0; pico 18,8±0,9 mm (n=12) [17,2–20,3] Mo=20,3. ♀♀: Longitud total 205,0–235,0 mm; ala 106,2±3,3 mm (n=16) [102,0– 110,0] Mo=110,0; tarso 30,8±0,7 mm (n=16) [29,3–31,8] Mo=31,3; cola 85,4±3,7 mm (n=16) [80,0–94,0] Mo=85,0; pico 19,2±0,8 mm (n=14) [17,5–20,5] Mo=20,5. Ambos sexos: Longitud total 205,0–235,0 mm; ala 107,5±3,7 mm (n=32) [101,0–118,0] Mo=110,0; tarso 30,9±0,9 mm (n=32) [29,2–33,5] Mo=31,0; cola 86,1±3,7 mm (n=32) [80,0–95,0] Mo=88,0; pico 19,0±0,9 mm (n=28) [17,2–20,5] Mo=18,8. T. f. aquilonalis ♂♂: Longitud total 190,0–240,0 mm; ala 110,6±4,2 mm (n=8) [104,5– 117,0]; tarso 31,2±1,3 mm (n=8) [29,6–33,0]; cola 91,6±4,6 mm (n=8) [84,0–98,0] Mo=91,0; pico 18,8±0,8 mm (n=7) [18,0–20,3] Mo=18,5. ♀♀: Longitud total 215,0–242,0 mm; ala 109,7±2,5 mm (n=3) [107,0– 112,0]; tarso 31,5±0,1 mm (n=3) [31,4–31,5] Mo=31,5; cola 88,0±3,5 mm (n=3) [84,0–90,0] Mo=90,0; pico 20,4±0,1 mm (n=3) [20,3–20,4] Mo=20,3. Ambos sexos: Longitud total 190,0–242,0 mm; ala 110,3±3,7 mm (n=11) [104,5–117,0] Mo=112,0; tarso 31,3±1,1 mm (n=11) [29,6–33,0] Mo=31,5; cola 90,7±4,5 mm (n=11) [84,0–98,0] Mo=90,0; pico 19,3±1,0 mm (n=10) [18,0–20,4] Mo=20,3. En base a ellos, los rangos biométricos conocidos para la Paraulata acanelada en Venezuela oscilan (mm): Longitud total 190,0–242,0; ala 102,0–118,0; tarso 29,2–34,0; cola 81,0–98,0; pico (culmen) 17,2– 21,6 (ver Nota 1). Asimismo, la longitud de la cola y el ala en T. f. orinocensis tienden a ser más cortas que aquellas encontradas en T. f. fumigatus y T. f aquilonalis (ver Tabla 1) lo cual contribuye a despejar dudas sobre su validez como subespecie (ver Taxonomía), pues su separación tradicional utilizando las características del plumaje con respecto a la raza nominal (T. f. fumigatus), resulta difícil. Por su parte, la información preliminar sobre del peso de la Paraulata acanelada en Venezuela expresa un rango entre 51,0–85,0 g0,6,26,27,31. Información obtenida de especímenes de museoΔ señalan un peso entre 54,0–78,5 g (x̃=65,0±7,7; n=10), por lo que el rango de peso conocido para la Paraulata acanelada en Venezuela oscila entre 51,0–85,0 g. Otros datos aislados fuera del país (San Vincente)20 indican que puede alcanzar los 88,0 g de peso. 173 TABLA 1. Resumen de los datos biométricos referidos a la longitud total de la cola y el ala en la tres subespecies (razas) de la Paraulata acanelada de Venezuela, expresados por promedio y moda. Subespecies T.f orinocensis T.f fumigatus T.f. aquilonalis Cola (mm) Mo x̃ 86,1 90,9 90,7 88,0 92,0 90,0 Ala (mm) x̃ Mo 107,5 112,5 110,3 110,0 112,0 112,0 n 14 25 11 x̃= promedio; Mo= Moda; n= número de especímenes examinados 174 Nota 1: La diferencia entre la longitud del pico obtenida de especímenes de museo con respecto a T. f. orinocensis en la descripción original33 está relacionada a las distintas metodologías utilizadas en la toma de los datos (culmen expuesto vs. pico desde la base). Nota 2: Existe un dato de cola de 65 mm expresado por Parra (2004) para la Paraulata acanelada, el cual pertenece a un individuo juvenil no incluido en el rango expresado. Anomalías En especímenes de museoΔ (n=58), 10 individuos de la Paraulata acanelada (17,2%) mostraban deformidad en sus picos: seis con la mandíbula muy corta, incluso en uno de ellos la punta de la maxila también se curvaba en forma de gancho; uno revelaba una elongación de la mandíbula que superaba la longitud de la maxila, mientras que en otros dos la maxila era demasiado larga, formando un gancho en la punta del pico. Un solo individuo mostraba una condición conocida como piquituerto, donde la mandíbula y la maxila se cruzan. La frecuencia expresada para la deformidad en el pico de la Paraulata acanelada representa las más elevada conocida en los Turdidae de Venezuela. Referencias 0Observaciones/datos personales, 1Verea y Aponte 2004, 2Sibley y Monroe 1990, 3Sick 1993, 4Rodner et al. 2000, 5Phelps y Meyer de Schauensee 1994, 6Hilty 2003, 7Schäfer y Phelps 1954, 8ffrench 1980, 9Haverschmidt y Mees 1994, 10Hellmayr 1934, 11Pinto 1944, 12Phelps y Phelps 1950, 13 Snow 1985, 14Ripley 1964, 15Meyer de Schauensee 1966, 16Ridgely y Tudor 1989, 17Collar 2005, 18Verea et al. 2009, 19IUCN 2012, 20Dunning 1993, 21Lentino et al. 2010, 22Verea y Solórzano 2005, 23Clement 2000, 24 Jones et al. 2002, 25Verea 2001, 26Verea et al. 1999, 27Parra 2004, 28Alfonzo 2001, 29Lentino 2009, 30González 2011, 31Thomas 1990, 32Ridgway 1907, 33Zimmer y Phelps 1955, 34Seebohm y Sharpe 1902, 35Collar 2005, 36 Fernández-Badillo 1997, 37Snow y Snow 1963, 38Snow y Snow 1964, 39 Remsen et al. 2012, 40Carriker 1963, ΔColección Ornitológica Phelps. 175 T. n. nudigenis Adulto 176 Sub-adulto Paraulata ojo de candil Turdus nudigenis Paraulata ojo de candil Turdus nudigenis Lafresnaye 1848 Turdus: del latín turdus, tordo: denominación con la cual se hacía referencia a las paraulatas en ciertas localidades del Viejo Mundo; nudigenis: del latín nudus, desnudo, descubierto; y genis, cachetes: en referencia al área desnuda alrededor de los ojos de la Paraulata ojo de candil. Turdus nudigenis Lafresnaye 1848. En Rev. Zool. (París) 11: 4. Localidad Descripción original Tipo: Caracas,Venezuela. Turdus gymnophthalmus Cabanis 1848. Schomburk en Reisen Brit. Guia- Sinonimias na 3: 665; Sclater y Salvin 1869. Exot. Orn.: 151; Seebohm 1881. Cat. Birds Brit. Mus. 5: 212; Seebohm y Sharpe 1902. Monogr.Turdidae: 231. Turdus gymnopsis Bonaparte 1850. Conps. Av. 1: 272. Turdus caribbaeus Lawrence 1878. Ann. N.Y. Acad. Sci. 1: 160. Turdus gymnogenys Sclater y Salvin 1879. Ibis: 357. Merula gymnophthalma Stejneger 1883. Proc. U. S. Nat. Mus. 5: 473; Cory 1885. List. Birds West. Indies: 5; Cory 1886. Auk 3: 4; Chapman 1894. Bull. Amer. Mus. N. H. 6: 22; Phelps 1897. Auk 14: 363. Merula caribbaea Cory 1886. Ibis: 472. Planesticus gymnophthalmus. Bonaparte 1857. Bull. Soc. Linn. Normandie 2: 31; Heine y Reichenow 1890. Nomencl. Mus. Hein.: 4; Ridgway 1907. Bull. U. S. Nat. Mus. 50: 113; Beebe 1909. Zoologica (N.Y.) 1: 100; Cory 1909. Field Mus. Nat. Hist., Orn. Ser. 1:251, 255. Turdus gymnophthalmus caribbeus Dalmas 1900. Mém. Soc. Zool. France 13: 132. Turdus gymnophthalmus gymnophthalmus Hellmayr y Seilern 1912. Arch. Naturg. 78: 37. Elpí (Gayón), A rai tabía, Daitabi (Warao), Kodokodoseityay, Kurárasi Otros nombres (Ye’kuana), Kurajshiya (Ka’riña), Kurásiri (Wóthuha), Takota (E’ñepa), Paraulata, Ajicera, Paraulata ajicera, Paraulata montañera, Paraulata gato, Paraulata ojo pelao, Paraulata cagona, Chavavá, Curachire, Cacanere, Gateao22, Ojo de candil8, Ojo de candela, Tevea (Venezuela), Mirla de anteojos amarillos (Colombia), Naked-eyed Thrush, Bare-eyed Thrush, Bare-eyed Robin, Yellow-eyed Thrush, Spectacled Thrush (USA, UK), Merle à lunettes (Francia, Guyana, Martinica), Grive à lunettes (Martinica, Santa Lucía, Antillas Occidentales), Grive à paupiérres (Martinica), Grive à paupiérres jaunes, Yam Bird, Yellow-eyed grive (Antillas Oc- 177 cidentales), Yellow-eyed Grieve (Grenada), Nacktaugendrossel (Alemania), Tordo occhinudi americano (Italia), Tordo Ojos de Candil, Zorzal Caripelado52 (España), Carachué (Portugal, Brasil), Ger’ai-boontjedief (Surinam). 178 Taxonomía Descrita originalmente como un miembro de Turdus, la Paraulata ojo de candil estuvo incluida dentro del género Planesticus junto a la mayoría de las paraulatas de Turdus del Nuevo Mundo, una situación basada en la terminación pareja o ligeramente redondeada de su cola47,50. Sin embargo, sus plumas primarias del vuelo (5–8) presentan el borde externo ondulado (sinuado) como las demás Turdus a nivel mundial. Asimismo, los primeros estudios genéticos la incluyeron en Muscicapidae3, una situación no adoptada por la mayoría de los taxónomos. La Paraulata ojo de candil y la Paraulata yigüirro T. grayi de Centroamérica se remplazan geográficamente y a menudo son consideradas aloespecies de una única superespecie (T. grayi)3,16, pero las diferencias parecen tan grandes que merecen ser tratadas de manera separada55. La subespecie T. n. maculirostris de Ecuador se considera separada de T. nudigenis, pues son muy distintas y aisladas2, un tratamiento que han seguido otros autores3,17,19, aunque la evidencia de su separación es mínima16. Asimismo, la posición incierta de la Paraulata unicolor T. haplochrorus sugiere que puede ser parte del complejo superespecífico T. nudigenis2. Hasta el presente, se reconocen dos subespecies (razas)52 de Turdus nudigenis, de las cuales T. n. nudigenis Lafresnaye 1848 es la única presente en Venezuela. Descripción del Monocromática. Adultos. En la cabeza, frente, corona, nuca, lores, suplumaje perciliares, malares y auriculares olivo grisáceo; anillo ocular conspicuo, ancho, desnudo, naranja o amarillo-naranja que la distingue del resto de las paraulatas de Venezuela; ojos marrón o marrón oscuro, rara vez castaños; pico con la mandíbula y la maxila amarillo verdoso, rara vez amarillo grisáceo, bañadas de fusco, oliva o marrón en la base; cerdas rictales cortas (8–10) parten desde la base de la maxila (lores) y la bordean hasta las narinas, las 3–4 primeras a veces tan largas como un tercio la longitud del pico; otras más cortas aún (6–8) emergen desde la región malar y bordean la base de la mandíbula, mientras que un número variable, casi imperceptibles, lo hacen desde la barbilla. En la región dorsal, espalda, escapulares, rabadilla, coberteras supra-caudales y alas (coberteras mayores, medias e inferiores, álula y espéculo) olivo grisáceo; plumas caudales olivo grisáceo, a veces chocolate oscuro. Bajo las alas, coberteras sub-alares y axilas naranja muy claro, a veces anteado, sólo visibles cuando el ave vuela. En la región ventral, barbilla y garganta blancas, con estrías anchas olivo grisáceo claro, raras veces fusco; pecho, flancos y muslos grisáceo, más encendidos que el resto de la región ventral; abdomen, vientre y coberteras infra-caudales (criso) blanco, rara vez grisáceo como el resto de la región ventral, las últimas estriadas de marrón claro y orilladas de gris; patas grises, a veces con tonos verdosos o marrones; uñas grises. Juveniles. En la cabeza, frente, corona, nuca, lores, superciliares, malares y auriculares olivo grisáceo con insinuación de estrías naranja cortas; anillo ocular como en el adulto; ojos marrón o marrón oscuro; pico corto, con la comisura bucal (tomios) muy desarrollados amarillo naranja; mandíbula y la maxila amarillo bañadas ligeramente de fusco; cerdas rictales ausentes o muy cortas. En la región dorsal, espalda y escapulares olivo grisáceo con estrías naranja, más largas que en la cabeza; rabadilla, coberteras supra-caudales y caudales olivo grisáceo, las últimas muy cortas, puntiagudas, incluso con el remanente de los cañones de crecimiento. En las alas, plumas primarias y secundarias del vuelo puntiagudas; coberteras mayores, medias e inferiores, olivo grisáceo con las puntas naranja0 o crema26. En la región ventral, barbilla y garganta anteada, sin estrías definidas; pecho, abdomen, vientre, flancos y muslos marrón acanelado claro, ligeramente barreteado de fusco; coberteras infra-caudales (criso) grises; patas grises; uñas grises. Sub-adultos. En la cabeza, frente, corona, nuca, lores, superciliares, malares y auriculares olivo grisáceo con insinuación de estrías naranja cortas; anillo ocular como en el adulto; ojos marrón o marrón oscuro; pico con la mandíbula y la maxila amarillo verdoso bañadas del fusco que se proyecta desde la base; cerdas rictales como en los adultos. En la región dorsal, espalda y escapulares olivo grisáceo con estrías naranja, más largas que en la cabeza; rabadilla, coberteras supra-caudales y caudales olivo grisáceo, las últimas a veces más cortas que en el adulto y ligeramente puntiagudas. En las alas, coberteras mayores, medias e inferiores, olivo grisáceo con las puntas naranja0 o crema26. En la región ventral, barbilla y garganta anteada, sin estrías definidas, a veces con insinuación de barreteado fusco; pecho, abdomen, vientre, flancos y muslos marrón acanelado barreteado de negro (en los más desarrollados, el barreteado fusco del pecho desaparece para dar paso a una pocas motas fusco anchas a manera de pecas que resaltan sobre el marrón acanelado del fondo. Asimismo, el barreteado del abdomen y vientre es sustituido por un marrón muy claro con tendencia al blanco, como en el adulto); coberteras infra-caudales (criso) blancas, con unas pocas plumas individuales orilladas de marrón grisáceo; patas grises; uñas grises. 179 Residente. Dentro de su ambiente, la Paraulata ojo de candil ocupa desde el suelo hasta el estrato medio del bosque, generalmente entre las ramas8,12. Distribución Se distribuye principalmente al N del Orinoco (0–2.300 m) en ambas laderas de la Cordillera Andina, desde el S de Táchira, a través de Mérida, hasta el O de Trujillo; SE de Falcón; Cordillera de la Costa desde Yaracuy hasta la Cordillera Oriental (Sucre); Isla de Margarita y Patos; los llanos y Delta Amacuro. Al S del Orinoco en el N de Bolívar y Amazonas (0–1.200 m). 180 13. Distribución geográfica y altitudinal de la Paraulata ojo de candil Turdus nudigenis en Venezuela. MAPA Fuera de Venezuela en las Antillas Menores (Martinique, Santa Lucia, San Vicente, Grenadines, Grenada), Colombia, Trinidad, Tobago, Guyanas y Brasil, dentro de un rango altitudinal de 0–1.800 m. Hábitat La Paraulata ojo de candil habita una amplia variedad de ambientes naturales abiertos, iluminados, principalmente de tierras bajas, entre ellos bosques secundarios, bosques deciduos, bordes de bosque, rastrojos, sabanas, sabanas de montaña, manglares, espinares, cardonales, chaparrales, áreas arbustivas y quebradas0,2,6,12,18,Δ, así como otros ambientes naturales semiabiertos como bosques ribereños y semideciduos, pero principalmente campos cultivados8,23 con árboles dispersos como aguacateros, camburales, lechoseros y naranjales, o aquellos que crecen bajo la sombra de grandes árboles (cacaotales, cafetales). Sigue a la civilización0, una de las aves más comunes de la ciudad, típica moradora de las orillas de carreteras, techos, alumbrado público, antenas parabólicas, frecuenta jardínes, parques, campos deportivos, desmontes, hogares urbanos y rurales (conuco), potreros y huertos0,18. En la Cordillera de la Costa (PN Henri Pittier, Aragua), la Paraulata ojo de candil se ha observado o capturado en ambientes naturales que crecen a orillas de la costa marina, entre ellos los manglares compuestos por los mangles rojo Rhizophora mangle (Rhizophoraceae), negro Avicennia germinans (Verbenaceae) y blanco Laguncularia racemosa (Combretaceae)0, así como los uveros de playa Coccoloba uvifera (Polygonaceae)0. También en sotobosques húmedos de tierras bajas, abiertos y frondosos como aquellos de los bosques ribereños31, con grandes árboles emergentes como la Ceiba Ceiba pentandra, el Guácimo Guazuma ulmifolia (Malvaceae), el Mijao Anacardium excelsum (Anacardiaceae), el Palo de María Triplaris caracasana (Polygonaceae) y el Sangredrago Croton gossypifolium (Euphorbiaceae), así como bosques deciduos33 y espinares0 cuyos bordes son dominados por vegetación sucesional y donde destacan el Indio desnudo Bursera simaruba (Burseraseae), el Caro caro Enterolobium cyclocarpum, el Samán Samanea saman, el Hueso de pescado Albizia niopoides, el Cují negro Acacia macracantha (Mimosaceae), la Uña de gavilán Machaerium humboltianum (Fabaceae), el Yagrumo Cecropia peltata (Cecropiaceae), el Araguaney Handroanthus crysanthus (Bignoniaceae), el Jabillo Hura crepitans (Euphorbiaceae), la Mora amarilla Maclura tinctoria (Moraceae), el Uvero papaturro Coccoloba caracasana (Polygonaceae) y el Carnestolendo Cochlospermum vitifolium (Bixaceae), los cuales se entremezclan con arbustos del Tiamo flecha Acacia paniculata (Mimosaceae), el Saracero criollo Croton bredemeyeri (Euphorbiaceae) y el Clavelito Wedelia calycina (Asteraceae)0. Aunque aparentemente no sube a las montañas8, lo hace siguiendo las carreteras y ambientes alterados por el hombre0. En ambientes llaneros, la Paraulata ojo de candil se ha observado en las matas44, agrupaciones boscosas en medio de las sabanas caracterizadas por sus doseles cerrados de árboles medios y altos donde abunda el 181 Aceite llanero Copaifera officinalis (Fabaceae), el Abey Jacaranda obtusifolia (Bignoniaceae) y el Pico guaro Connarus venezuelensis (Connaraceae), bajo los cuales se desarrolla un sotobosque dominado por hierbas. También frecuenta los bosques de galerías donde destacan el Copaibo Copaifera pubiflora (Fabaceae), la Cañafístula llanera Cassia moschata (Caesalpiniaceae), el Tiamo Acacia glomerosa (Mimosaceae), el Barrigán Jacaranda obtusifolia (Bignoniaceae) y el Guácimo blanco Luehea candida (Malvaceae), desde donde se aventura hacia otras asociaciones más secas y abiertas como los chaparrales, donde predominan el Chaparro Curatella americana (Dilleniaceae), el Alcornoque Bowdichia virgilioides (Fabaceae) y el Chaparro manteco Byrsonima crassifolia (Malpighiaceae), los cuales se desarrollan sobre las amplias sabanas de Saeta Trachypogon sp. (Poaceae) entremezcladas con Mastranto Hyptis suaveolens (Lamiaceae). 182 En ambientes alterados para la agricultura, la Paraulata ojo de candil se ha observado o capturado principalmente en aquellos cultivos abiertos con árboles dispersos como la Naranja Citrus sinensis (Rutaceae), el Aguacate Persea americana (Lauraceae)38, el Cambur Musa paradisiaca (Musaceae), la Guayaba Psidium guajava (Myrtacea)0, el Durazno Prunnus persica (Rosaceae)29, el Mango Mangifera indica (Anacardiaceae)0 y la Lechosa Carica papaya (Caricaceae)0, en cuyas áreas iluminadas abundan las malezas como el Cadillo Cenchrus equinatus, la Caminadora Rottboellia exaltata, el Pasto alambre Sporobolus inducus, el Arrocillo Echinochloa colona, la Pata de gallina Eleusine indica, el Gamelote Megathyrsus maximus (Poaceae), la Sobaquera Acalypha virginica, el Lecherón Euphorbia heterophyla (Euphorbiaceae), la Hierba del toro Tridax procumbens, la Estrellita Parthenium hysterophorus, el Botón rosado Emilia sonchifolia, el Diente de León Taraxacum officinale (Asteraceae), la Mielcilla Spermacoce latifolia (Rubiaceae), el Tomatillo silvestre Lycopersicon pimpinellifolium (Solanaceae), el Llantén Plantago mayor (Plantaginaceae), la Suelda con suelda Commelina diffusa (Commelinaceae), la Batatilla violeta Ipomoea purpurea (Convolvulaceae), el Corocillo Cyperus iria (Cyperaceae), el Helecho de sabana Pteridium aquilinum (Pteridaceae), el Chulco Oxalis pubescens (Oxalidaceae), el Maíz de perro Phytolacca rivinoides (Phytolaccaceae) y la Pira Amaranthus dubius (Amaranthaceae)29,35,37,39, las cuales atraen una gran cantidad de artrópodos cerca del suelo y sirven de refugio temporal a la Paraulata ojo de candil mientras lo visita. Asimismo, en cacaotales Theobroma cacao (Malvaceae)35,36 y cafetales Coffea arabica (Rubiaceae)21 que crecen bajo la sombra del Guamo Inga vera (Mimosaceae), el Bucare Erythrina poeppigiana (Fabaceae), el Palo de hule Castilla elastica (Moraceae), el Cedro amargo Cedrela mexicana (Meliaceae) y la Majagua Heliocarpus popayanensis (Malvaceae)0,21,30. También frecuenta el conuco de montaña, compuesto de algunos frutales como el Cambur (Musaceae), la Naranja (Rutacea), el Aguacate (Lauraceae), la Lechosa (Caricaceae), el Mamón Melicoccus bijugatus (Sapindaceae) y el Fruto de pan Artocarpus altilis (Moraceae), mezclados con otros cultivos como la Yuca Manihot esculenta (Euphorbiaceae), el Ocumo Xanthosoma saggitifolium (Araceae) y el Maíz Zea mays (Poaceae), así como cultivos hortícolas como el Tomate Solanum lycopersicum, el Pimentón Capsicum annuum (Solanaceae), el Brócoli Brassica oleracea (Brassicaceae), la Lechuga Lactuca sativa (Asteraceae), la Chayota Sechium edule (Cucurbitaceae) y la Yuca (Euphorbiaceae)0 que crecen principalmente en los bordes de áreas boscosas0. Al ocupar un área de distribución tan extensa, la Paraulata ojo de candil Ecología comparte sus ambientes con numerosas aves. Con la excepción de los manglares y uveros de playa donde podría considerarse accidental (ver abundancia relativa), la Paraulata ojo de candil domina los ambientes secos naturales y alterados de tierras bajas, siendo sustituida por la Paraulata montañera o chote en ambientes de mayor humedad como los bosques semideciduos y ribereños. En manglares, uveros de playa y espinares se ha observado junto a las paraulatas montañera y llanera (Turiamo, Aragua) y otras aves frugívoras y/o insectívoras como el Cristofué Pitangus sulphuratus, el Pitirre copete rojo Miozetetes similis, el Atrapamoscas pecho amarillo M. cayanensis (Tyrannidae), los azulejos de jardín Thraupis episcopus y de palmeras T. palmarum (Thraupidae); la Reinita rayada Dendroica striata y el Canario de mangle D. petechia (Parulidae). En bosques deciduos resalta como la Paraulata dominante, seguida por las paraulatas llanera, montañera y cara gris, un ambiente que también comparte con aves de similar hábito alimentario como los carpinteros habado Melanerpes rubricapillus y rabadilla roja Veniliornis kirkii (Picidae); la Coicorita común Formicivora intermedia (Thamnophilidae), el Guaití Phacellodomus rufifrons (Furnariidae), los atrapamoscas fusco Cnemotriccus fuscatus y pechirrayado Myiophobus fasciatus (Tyrannidae); el Chocolatero Tachyphonus rufus, los azulejos de jardín y verdeviche T. glaucocolpa (Thraupidae); el Lechosero pechirrayado Saltator striatipectus (Cardinalidae) y el Curruñatá azulejo Euphonia xanthogaster (Fringillidae)34,41. En bosques semideciduos y ribereños se ha observado o capturado junto a las paraulatas montañera, chote, acanelada, rabadilla gris, cara gris, 183 cachetona y el Mirlo pico anaranjado, y otras aves como los trepadores del cacao Xiphorhynchus susurrans y marrón Dendrocincla fuliginosa (Furnariidae); los saltarines cabecidorado Ceratopipra erythrocephala y cola de hilo Pipra filicauda (Pipridae); el Cucarachero rojizo Thryophilus rufalbus (Troglodytidae), el Chocolatero, los azulejos de jardín y de palmeras, el Sangre de Toro pico de plata Ramphocelus carbo, el Bachaquero Eucometis penicillata (Thraupidae), los chivíes amarillento Basileuterus flaveolus y silbador B. culicivorus (Parulidae); y el Currunatá azulejo (Fringillidae)40,42. 184 En áreas de cultivo resalta como la paraulata dominante en cacaotales, naranjales, camburales y durazneros, además de ser la única registrada en aguacateros29,35,36,37,38,39. Generalmente acompañada por la Paraulata montañera, también coincide en áreas de cultivo con la acanelada, rabadilla gris, cara gris, chote y llanera, y otras aves que explotan recursos similares como el Carpintero habado (Picidae), el Trepador marrón, el Trepadorcito listado Lepidocolaptes souleyetii, el Guaití (Furnariidae), los pitirres copete rojo y chicharrero Tyrannus melancholicus; los atrapamoscas pecho amarillo, garrochero colirrufo Myiarchus tyrannulus y lampiño Camptostoma obsoletum; el Bobito copetón montañero Elaenia frantzii, el Cristofué (Tyrannidae), los saltarines cola de hilo y cola de lanza Chiroxiphia lanceolata (Pipridae); el Cucarachero común Troglodytes aedon (Troglodytidae), la Tángara monjita Tangara cayana, el Azulejo de jardín, el Sangre de Toro pico de plata, el Chocolatero (Thraupidae), el Lechosero pechirrayado (Cardinalidae), el Canario de mangle (Parulidae) y el Currunatá piquigordo Euphonia laniirostris (Fringillidae). Sobre los árboles de áreas residenciales coincide regularmente con la Paraulata montañera, rara vez junto a las paraulatas acanelada y/o rabadilla gris, y otras aves como la Guacharaca Ortalis ruficauda (Cracidae), el Colibrí cola de oro Chrysuronia oenone, el Diamante bronceado coliazul Amazilia tobaci (Trochilidae), el Carpintero habado (Picidae), el Chocolatero, el Sangre de Toro pico de plata, los azulejos de jardín y de palmeras; las tángaras copino Tangara cyanoptera y pintada T. guttata (Thraupidae); la Reinita Coereba flaveola (Parulidae) y el Curruñatá piquigordo (Fringillidae), pero en el suelo con las paraulatas montañera y llanera, la Tortolita rojiza Columbina talpacoti, la Palomita maraquita C. squammata, el Atrapamoscas jinete Machetornis rixosa (Tyrannidae), el Canario de tejado Sicalis flaveola (Emberizidae), los tordos maicero Gymnomystax mexicanus y mirlo Molothrus bonariensis; y el Tordito Quiscalus lugubris (Icteridae). Otras aves con hábitos diferentes, pero que ocupan propor- ciones importantes en las comunidades de la Paraulata ojo de candil, incluyen al Ermitaño carinegro Phaethornis anthophilus, los colibríes pecho canela Glaucis hirsutus y grande colinegro Chalybura buffonii; el Diamante gargantiverde Amazilia fimbriata, el Mango pechinegro Anthracothorax nigricollis (Trochilidae), el Granero cabecita de fósforo Coryphospingus pileatus, los espigueros pico de plata Sporophila intermedia y ventriamarillo S. nigricollis; el Bengalí S. bouvronides, el Tordillo común Tiaris bicolor, el Semillero chirrí Volatinia jacarina, el Correporsuelo Zonotrichia capensis (Emberizidae) y la Reinita (Parulidae). Otros vertebrados observados en los ambientes naturales donde vive la Paraulata ojo de candil han sido: el Morrocoy Geochelone carbonaria (Testudinidae), la Iguana Iguana iguana (Iguanidae), la Lagartija azul Cnemidophorus lemniscatus (Teiidae), las culebras Cazadora rabo amarillo Drymarchon corais, Tigra cazadora Spilotes pullatus (Colubridae), Tigra mariposa Bothrops venezuelensis y la Cascabel Crotalus durissus (Viperidae); el Rabipelado Didelphis marsupialis (Didelphidae), la Pereza Bradypus variegatus (Bradypodidae), el Cachicamo Dasypus novencinctus (Dasypodidae), los monos araguato Alouatta seniculus y capuchino Cebus olivaceus (Cebidae); el Zorro común Cerdocyon thous (Canidae), el Huroncito Galictis vittata (Mustelidae), la Onza Herpailurus yaguaroundi (Felidae), el Báquiro de collar Tayassu tajacu (Tayassuidae), el Venado matacán Mazama americana (Cervidae), el Puercoespín Coendou prehensilis (Erethizontidae), la Lapa Agouti paca (Agoutidae), el Picure Dasyprocta leporina (Dasyproctidae), la Ardilla Sciurus granatensis (Sciuridae), los murciélagos frugívoro Artibeus jamaicensis, narigudo Lonchorhina aurita, lanceolado grande Phyllostomus hastatus (Phyllostomidae) y el Murcielagito casero Molossus molossus (Molossidae), entre otros. En los alrededores de áreas residenciales, los perros Canis lupus familiaris (Canidae) y los gatos Felis silvestris catus (Felidae)0 son frecuentes0. Sedentaria. Solitaria, en parejas o pequeños grupos de hasta cinco (5) Comportamiento individuos post-nidada. La Paraulata ojo de candil vuela trechos cortos de un árbol a otro dentro del mismo bosque0,12 o camina a saltos o corriendo por el suelo, el asfalto, techos y cornisas de áreas residenciales. Desconfiada, tiende a permanecer oculta entre el follaje de los árboles, pero se le puede considerar la menos tímida de las paraulatas0. Asimismo, puede considerarse como la más terrestre, pues normalmente baja al suelo en busca de alimento. Cuando arriba al mismo, permanece inmóvil varios segundos explorando desconfiada su alrededor. Ante la sospecha 185 186 de cualquier amenaza, retorna rápidamente al árbol más cercano para ocultarse. Sin señales de peligro, investiga visualmente su alrededor en busca de alimento, principalmente insectos y, una vez localizado, se desplaza a saltos (2–3) hasta alcanzarlo o se avalancha repentinamente sobre él tras un corto y rápido vuelo. Una vez capturado, lo traga con rapidez o lo sostiene momentáneamente con el pico, alzando la cabeza para examinar nuevamente a su alrededor y, tras confirmar la ausencia de peligro, lo traga0. Tras una fuerte lluvia, la Paraulata ojo de candil se desplaza al suelo en busca de las lombrices de tierra (Annelida: Oligochaeta) que emergen del suelo anegado0, donde generalmente coincide con la Paraulata montañera. Suele escarbar el suelo y la hojarasca51 como las gallinas, en busca de insectos y lombrices de tierra0,12. En áreas residenciales explora entre la basura por desechos orgánicos donde han proliferado larvas de insectos (Díptera: Muscidae)0.También busca su alimento entre ramas bajas y medias de los árboles, principalmente frutos. Aunque poco territorial y bastante tolerante hacia otras aves, la Paraulata ojo de candil suele establecer territorios temporales en árboles en fructificación (Pomagás Zyzygium malaccence), tomando posesión de una o varias ramas cercanas, expulsando con vigor intrusos que pretenden explotar sus frutos como la Reinita, el Cucarachero chocorocoy Campylorhynchus nuchalis (Troglodytidae), los azulejos de jardín y de palmeras; el Chocolatero y la Tángara copino (Thraupidae). En contraposición, la Paraulata ojo de candil es desplazada por el Cristofué (Tyrannidae) en situación similar0. Estos territorios temporales también suelen ser establecidos durante la reproducción, pues la Paraulata ojo de candil suele apoderarse del árbol donde construye su nido, así como el suelo bajo el mismo, principalmente por protección, expulsando a otras paraulatas ojos de candil, así como a la Paraulata montañera, la Tortolita rojiza Columbina talpacoti, la Palomita maraquita C. squammata (Columbidae), el Carpintero habado (Picidae), el Lechosero ajicero Saltator coerulescens (Cardinalidae) y el Gonzalito Icterus nigrogularis (Icteridae), entre otras0. Con frecuencia, la Paraulata ojo de candil es la primera especie que visita comederos artificiales0,48 en áreas residenciales (El Hatillo, Miranda) donde interactúa con varias especies para alcanzar el alimento (frutos). Allí generalmente desplaza a la Paraulata montañera, las tángaras copino y pintada; el Chocolatero, el Sangre de Toro pico de plata, los azulejos de jardín y de palmeras (los dos últimos excepto cuando la superan en mayoría numérica); el Cardenal cara negra Schistochlamys melanopis (Thraupidae), la Reinita (Parulidae) y el Tordillo común (Emberizidae). Sin embargo, cuando la oferta de alimento es abundante, suelen tolerarse mutuamente. Por otro lado, es desplazada por la Guacharaca (Cracidae), el Carpintero habado, el Cristofué, el Querrequerre Cyanocorax yncas (Corvidae), la Paraulata llanera (Mimidae), el Lechosero ajicero (Cardinalidae), el Conoto negro Psarocolius decumanus y el Tordo mirlo (Icteridae)0. No obstante, estas interacciones suelen ser complejas y una especie desplazada por la Paraulata ojo de candil se puede convertir en su agresora48. Ambos sexos intervienen en la construcción del nido, la incubación/ empollamiento y la alimentación de los pichones, aunque la ♀ tiene una participación más activa en la incubación/empollamiento0. La Paraulata ojo de candil suele ocupar el mismo nido más de una vez0 y probablemente reutilice el nido construido por otras especies (ver Nido). También puede acarrear hasta tres nidadas continuas dentro de un mismo período reproductivo (Aragua)0, aunque dos nidadas parece el número más frecuente17. El ♂ alimenta a la ♀ mientras incuba. Durante el período de incubación/empollamiento, el ♂ visita sigilosamente el nido con alimento, principalmente artrópodos y lombrices de tierra para su pareja y/o pichones. Antes de arribar al nido, se detiene discretamente en una rama cercana, explora su alrededor unos segundos y, tras confirmar la ausencia de peligro, se posa en el borde del nido e inicia la alimentación de su pareja o los pichones. Tras alimentar los pichones, la ♀ (probablemente también el ♂) examina el nido e ingiere las excretas de los pichones para mantenerlo limpio0. En pocas oportunidades (n=2), nidadas no existosas donde un pichón muere dentro del nido, los padres incapaces de deshacerse del cadáver (seco) colocan una cama de hojas sobre el mismo e inician una nueva nidada (UCV, Maracay)0. La Paraulata ojo de candil suele asociarse con otras aves frugívoras para la búsqueda de alimento, en una especie de bandada mixta de frugívoros26, principalmente junto al Carpintero habado (Picidae), el Sangre de Toro pico de plata, los azulejos de jardín y de palmeras (Thraupidae); las paraulatas montañera y acanelada (Turdidae) y el Curruñatá piquigordo (Fringillidae), beneficiándose entre ellas tanto para la búsqueda como para obtener acceso a algunos frutos de cubierta dura. Junto al Cristofué (Tyrannidae) toma provecho de los frutos de cambur caídos al suelo dentro de los camburales37. En plantaciones de cacao, se han observado paraulatas ojo de candil siguiendo a las hormigas guerreras (Eciton sp.) 187 junto a otras aves insectívoras como los trepadores del cacao y marrón; el Pico Lezna pechirrayado Xenops minutus (Furnariidae), la Paraulata acanelada (Turdidae) y el Bachaquero (Thraupidae) (Cumboto: Aragua; Caucagua: Miranda)0. En jardínes, parques y campos deportivos, la Paraulata ojo de candil suele ubicarse inmóvil cerca de las bandadas de canarios de tejado (Emberizidae) que pastorean por el césped en busca de semillas, atenta al movimiento de los insectos que vuelan a medida que avanzan0. 188 Aunque sedentaria, tal vez realice algún tipo de movimiento migratorio local. Estudios recientes con redes de neblina en la Cordillera de la Costa (Aragua) han encontrado que una parte importante de la población de la Paraulata ojo de candil desaparece de su área de reproducción una vez terminada la época reproductora y muda, estando prácticamente ausente durante Noviembre y Diciembre, para aparecer nuevamente a mediados de Enero, antes de iniciar el siguiente período reproductor. Un porcentaje bajo (<1%)0, principalmente la nueva generación emergente, permanece en el área de reproducción. Canta melodiosamente desde el suelo u oculta desde la rama de algún árbol. Aunque se ha escrito que “…cuando canta con insistencia, el vulgo dice que está llamando aguas, debido a que cuando llueve se divierte, dedicándose a la caza de su alimento cantando con alegría inusitada”12, no se ha observado dicho comportamiento de la Paraulata ojo de candil bajo la lluvia. Cuando las lluvias son inminentes se desplazan a lugares seguros para protegerse del agua, permaneciendo inactivas durante las precipitaciones. Pero al pasar las mismas, inician una serie de llamados nasales para reagruparse y posteriormente se les puede observar en el suelo buscando de lombrices de tierra que emergen del suelo anegado. Después de una lluvia matutina, cuando la temperatura se eleva cerca del mediodía, también toman baños en algún charco del suelo, apoyando el pecho y el vientre sobre el agua y batiendo fuertemente sus alas. De similar manera, toma baños de arena durante la época seca0. También visitan con regularidad alguna quebrada para tomar sus baños, compartiendo sus orillas o charcos laterales con otras aves como la Paraulata montañera (Turdidae), el Pitirre copete rojo (Tyrannidae), el Chocolatero, el Azulejo de jardín (Thraupidae) y el Espiguero pico de plata (Emberizidae). De estos charcos también beben agua, así como de plantas epífitas (Bromeliaceae) de bosques naturales, jardines de áreas residenciales y viveros donde abundan. En los últimos, también beben agua directamente los aspersores para riego y grifos que gotean, posándose sobre ellos y tomándo del agua que cae cuando están en desuso. La Paraulata ojo de candil se alimenta principalmente de frutos silves- Dieta tres, incluyendo los del cacto Stenocereus sp. (Cactaceae), las palmas (Arecaceae) y plantas parásitas como el Guatepajarito Phoradendron sp. (Santalaceae).También frutos de cultivos y árboles ornamentales como el Ají chirel Capsicum frutescens (Solanaceae), el Cambur (Musaceae), el Aguacate (Lauraceae), el Níspero del Japón Eriobotrya japonica (Rosaceae), la Guayaba, la Lechosa (Caricaceae), el Pomagás y la Pesgua Zyzygium cumini (Myrtaceae). Otras partículas de materia vegetal (brotes tiernos) se han encontrado en análisis de contenidos estomacales0. Asimismo, la Paraulata ojo de candil complementa su dieta con insectos (Arthropoda: Hexapoda) que busca activamente entre las ramas y/o alguna epífita (Bromeliaceae), pero principalmente entre la maleza y la hojarasca del suelo, donde toma provecho de taras, grillos y saltamontes (Orthoptera: Acridoidea), cucarachas silvestres (Dictyoptera: Blattidae, Blabellidae), comejenes en fase voladoras (Isoptera), tijeretas (Dermaptera), candelillas, saltahojas (Hemiptera: Cercopidae, Cicadellidae)0, mariposas y sus orugas (Lepidoptera: Geometridae, otras), hormigas en fase voladora (Hymenoptera: Formicidae) y escarabajos (Coleoptera), así como cochinillas de humedad (Crustacea: Isopoda) y lombrices de tierra (Annelida: Oligochaeta). En áreas residenciales se ha observado consumiendo alimento concentrado de animales (perros) y explorando entre los desechos orgánicos en busca de larvas de moscas (Diptera: Muscidae)0. También toma provecho de alimentos procesados (chucherías) a base de trigo, maíz o papa, arrojados por el hombre en jardínes, campos deportivos y sitios de interés turístico (Caracas)0. Excelente cantante. La Paraulata ojo de candil se posa en lugares altos Canto desde donde emite una serie variada y agradable de notas cortas, fuertes, claras y melodiosas2,6. A pesar de ello, una nota distintiva, nasal, similar al maullido de un gato2,0, revela generalmente su presencia en los distintos ambientes que frecuenta. La Paraulata ojo de candil construye un nido en forma de copa con Nido material vegetal y lodo, de paredes gruesas, muy bien terminado, donde coloca 2–4 (incluso hasta 7) huevos verde azulosos con manchas marrones0,7,24,49,51,52. Aunque generalmente utiliza lodo como material de construcción, en ambientes donde se encuentra limitado o ausente sólo 189 190 utiliza ramas y material vegetal0. También se ha observado en nidos endebles, construidos de pequeñas ramas gruesas, similares a los elaborados por la Paraulata llanera, por lo que tal vez reutilice nidos desocupados (El Volcán, Miranda)0. El nido generalmente se ubica entre los 1,5–7,5 m0,17 de altura, dentro del dosel de árboles o arbustos, próximo al tallo, sostenido por la bifurcación de ramas delgadas o sobre una rama gruesa, aunque también pueden ubicarlos sobre la vegetación enmarañada. Con menor frecuencia hace uso de estructuras antrópicas, ubicándolo sobre soportes situados bajo puentes, aleros de los techos o ventanas, siempre protegidos de las lluvias0. También sobre ramas de cultivos como el Mango (Anacardiaceae)24,49, el Cacao (Malvaceae)0,51 y el Aguacate (Lauraceae), árboles silvestres como el Cují negro y el Tiamo flecla (Fabaceae), así como algunas especies de uso ornamental como el Níspero del Japón (Rosaceae), el Pomagás, la Pesgua (Myrtaceae) y el Algarrobo bermellón Ceratonia siliqua (Fabaceae)0. Época reproductora Reportes preliminares señalan que la actividad reproductora de la Paraulata ojo de candil ocurre entre Abril–Agosto8,49,53. Datos de campo procedentes de estudios anuales en comunidades aviares de la Cordillera de la Costa (Aragua)25 indican que su actividad reproductora se inicia en Febrero (época seca) y se extiende hasta Julio (lluviosa), mostrando un pico intenso de reproducción en Abril25. Otros datos obtenidos de especímenes de museo indican que dicha actividad puede prolongarse hasta AgostoΔ como se ha expresado preliminarmente49. Un pico secundario de reproducción ocurre finalizando la época de muda (Octubre–Noviembre)25. Por otra parte, la dispersión de los juveniles se empieza a notar a mediados de Marzo, pero es más notoria durante el período Mayo–Julio, luego del pico máximo de reproducción0. Muda Información de campo reciente25 indica que la muda en la Paraulata ojo de candil ocurre inmediatamente después de la reproducción, abarcando el período Julio–Noviembre25,26, con un pico de actividad en Septiembre–Octubre25. Esta información coincide con los escasos datos obtenidos en especímenes de museoΔ e información fuera de Venezuela (Trinidad)54 que la ubican entre Agosto–Noviembre. Parásitos, Los piojos masticadores (Hexapoda: Mallophaga) son los ectoparásitos depredadores y otros más comunes de la Paraulata ojo de candil0. De paraulatas ojo de candil simbiontes de Sucre (Paria) se conoce la especie Bruelia pointu57, pero otras especies deben estar involucradas0. Sus huevos (liendres) se presentan en grandes números, principalmente en la cabeza (auriculares, loreales, superciliares, anillo ocular y corona), los cuales resaltan como pequeños puntos blancos abultados, tanto en individuos capturados como en especímenes de museoΔ. En los últimos, el 72% de las pieles examinadas (n=94) portaban liendres en las regiones antes señaladas. En aves capturadas, resulta frecuente observar piojos masticadores huir rápidamente para ocultarse dentro del conducto auditivo. Asimismo, larvas y ninfas de la garrapata Amblyomma cajennense (Acari: Ixodidae)0,1 y moscas planas (Diptera: Hipposbocidae)0 se han colectado de paraulatas ojo de candil capturadas en plantaciones de cacao al norte de Venezuela0. Igualmente, larvas de moscas gusaneras Philornis sp. (Diptera: Muscidae) parasitan sus pichones (2–3 larvas/pichón; n=3)0. También existen reportes de nidos de la Paraulata ojo de candil parasitados por el Tordo mirlo Molothrus bonariensis (Icteridae). La culebra Rabo amarillo Drymarchon corais (Colubridae), la cual explora las ramas de árboles donde construye su nido la Paraulata ojo de candil, podría estar jugando un papel importante en la mortalidad de sus pichones0. Asimismo, se cuenta con observaciones del Rabipelado Didelphis marsupialis (Marsupialia: Didelphidae) alimentándose de sus huevos y pichones0. En los alrededores de áreas residenciales, los gatos y los perros representan un problema para la Paraulata ojo de candil, principalmente para los pichones o los juveniles volantones que abandonan el nido prematuramente y caen al suelo0. Recientemente, estudios microbiológicos del plumaje de la Paraulata ojo de candil han revelado una amplia diversidad de bacterias queratinolíticas, algunas con capacidad para dañar sus plumas severa (Bacillus cereus) o parcialmente (Hafnia alvei, Klebsiella oxytoca y Enterobacter cloacae)32. Protozoarios hemoparásitos de Plamodium (Sporozoa: Haemosporida) también se han encontrado en la Paraulata ojo de candil de Venezuela0. Reportes similares existen para Colombia20, además de nemátodos en la sangre (microfilarias)15. Nota: Se ha señalado que “… los tordos (Tachyphonus rufus) ponen sus huevos en los nidos de esta paraulata y son empollados por ella…”12. Pero se trata de un error de identificación, pues Tachyphonus rufus (conocido comúnmente como Chocolatero) no es un tordo y no tiene comportamiento parasítico de nidadas. Es probable que se tratara de hacer mención del Tordo mirlo Molothrus bonariensis, que ciertamente parasita a la Paraulata ojo de candil como se ha indicado, el cual guarda cierta semejanza con el ♂ color negro del Chocolatero. 191 192 Abundancia relativa Aunque se considera un ave muy común12 dada la amplia variedad de ambientes que frecuenta, datos de estudios con redes de neblina en la Cordillera de la Costa indican que la presencia de la Paraulata ojo de candil en ambientes naturales boscosos es prácticamente nula33 (<0,2% de la comunidad aviar). Se encuentra de manera accidental en manglares0, uveros de playa0 y cardonales0, ocupando bajas proporciones en ambientes estacionales abiertos como los espinares (0,2–0,3%) y bosques deciduos (0,4%)34. Es moderadamente abundante en ambientes naturales semiabiertos con cierto grado de humedad como los bosques ribereños (2,1–3,2%)40, pero alcanza sus mejores valores de abundancia en los ambientes de tierras bajas alterados para la agricultura, donde resalta como la paraulata más abundante en cacaotales (2,6–6,7%)35,36,37, naranjales (3,5%)37, aguacateros (3,6%)38, a muy abundante en camburales (24%)39. Su abundancia disminuye con la altitud y en ambientes de cultivo de tierras altas (duraznero)29 sólo representa el 0,8% de la comunidad aviar. Junto a la paraulatas llanera y montañera es una de las paraulatas más frecuentes en los jardines de áreas residenciales, plazas, parques y otras áreas abiertas destinadas a la recreación, principalmente durante la época reproductora, cuando la mayoría de los juveniles poco experimentados (volantones) abandonan los nidos y caen al suelo, haciéndose más notables. Su mayor abundancia se ha registrado en el Jardín Botánico Universitario “Baltasar Trujillo” de la Facultad de Agronomía (UCV, Maracay) donde representa prácticamente un tercio (29%) de la comunidad aviar registrada en el mismo56. Conservación No existen medidas globales de conservación para la Paraulata ojo de candil. Se encuentra bajo la categoría “preocupación menor” de la lista roja de especies amenazadas según la IUCN27. Dada su extensa área de distribución, la Paraulata ojo de candil ocupa la mayor porción de las áreas naturales protegidas de Venezuela, la cual incluye 22 parques nacionales, 13 monumentos naturales, además de varias reservas de flora y fauna privadas, por lo que su conservación parece segura en Venezuela. Asimismo, se adapta con facilidad a los cambios introducidos por el hombre en el medio ambiente, tomando claramente provecho de ellos, lo que nos llevaría a pensar en un aumento de su población con el avance de la civilización. Sin embargo, se deben profundizar los conocimientos acerca de su dependencia con los ambientes naturales para hacer válida esta última hipótesis0. Biometría y peso Información preliminar obtenida de capturas con redes de neblina de la Paraulata ojo de candil han arrojado importante información referente a su biometría: ala 97,0–160,0 mm (n=140)26,35; tarso 22,0–41,5 mm (n=124)26,35; cola 65,0–105,0 mm (n=138)26,35; pico 10,0–22,0 mm (n=92)26,35. Asimismo, datos sobre su longitud total indican un rango entre 208,0–270,0 mm4,6,24,35. Otros datos detallados de su biometría, obtenidos de especímenes de museoΔ, se dan a continuación: T. n. nudigenis ♂♂: Longitud total 190,0–280,0 mm; ala 112,7±4,0 mm (n=53) [101,0– 120,5] Mo=116,0; tarso 31,0±1,0 mm (n=53) [29,0–33,0] Mo=30,0; cola 95,8±3,9 mm (n=53) [86,0–105,0] Mo=95,0; pico 18,5±1,0 mm (n=53) [16,3–21,7] Mo=18,1. ♀♀: Longitud total 210,0–250,0 mm; ala 111,2±3,5 mm (n=27) [103,0– 118,0] Mo=112,0; tarso 30,7±1,4 mm (n=27) [27,0–33,5] Mo=30,5; cola 94,6±3,6 mm (n=27) [86,0–101,0] Mo=92,0; pico 18,5±1,1 mm (n=27) [16,0–20,0] Mo=18,4. Ambos sexos: Longitud total 190,0–280,0 mm; ala 112,2±3,9 mm (n =80) [101,0–120,5] Mo=112,0; tarso 31,3±1,1 mm (n=80) [27,0–33,5] Mo=30,0; cola 95,4±3,8 mm (n=80) [86,0–105,0] Mo=95,0; pico 18,5±1,0 mm (n=80) [16,0–21,7] Mo=18,1. Juveniles/sub-adultos: Longitud total 111,0–227,0 mm; ala 96,7±21,2 mm (n=7) [65,0–111,0]; tarso 30,8±1,0 mm (n=7) [29,5–32,5] Mo=30,5; cola 67,5±34,7 mm (n=7) [18,0–94,0] Mo=90,0; pico 17,2±2,8 mm (n=7) [13,4– 20,0]. En base a ellos, los rangos biométricos conocidos para la Paraulata ojo de candil en Venezuela oscilan (mm): Longitud total 111,0–280,0; ala 65,0–122,0; tarso 22,0–41,5; cola 18,0–105,0; pico 10,0–22,0 (ver Nota). Asimismo, la información preliminar sobre del peso de la Paraulata ojo de candil en Venezuela expresa un rango entre 47,8–68,5 g (n=196)26,31,35,45,46. Datos obtenidos de especímenes de museoΔ muestran un peso entre 59,0–80,0 g (x̃=66,5; n=8), por lo que el rango de peso conocido para la Paraulata ojo de candil en Venezuela oscila entre 47,8– 80,0 g. Dichos rangos coinciden con información preliminar conocida de la Paraulata ojo de candil fuera de Venezuela (Trinidad: 55,0–74,5; n=88)28. Los datos de museo también revelaron el peso de un pichón volantón de 27,0 gΔ. 193 Nota: el valor máximo del ala (160,0 mm) expresado para la Paraulata ojo de candil en Venezuela (Lentino 2009: 208) parece errado en su valor máximo, considerando la mínima desviación estandar obtenida en especímenes de museo y la información previamente publicada para la biometría de la especie (97,0–122,0 mm)17,22,35. De manera conservadora, se ha dejado expresado el valor máximo conocido (122,0 mm). 194 Anomalías En especímenes de museoΔ (n=88), cinco individuos de la Paraulata ojo de candil (5,7%) mostraban deformidad en sus picos: dos de ellos con una elongación de la mandíbula que superaba la longitud de la maxila; en un tercero, la mandíbula era demasiado corta, además de presentar una condición conocida como piquituerto, donde la mandíbula y la maxila se cruzan; en un cuarto, la ranfoteca de la maxila estaba parcialmente dañada, mientras que el quinto, la maxila se mostraba deforme, con la ranfoteca ausente, probablemente como consecuencia de un ataque de ácaros. No obstante, es difícil atribuir los hechos que causan la deformidad en el pico de las aves43, más aún en especímenes de museo0. Con una frecuencia de 3% (n=407) se han observado individuos de la Paraulata ojo de candil con leucismo parcial (UCV, Maracay) expresado por la presencia de plumas blancas individuales o en número reducido en la cabeza, ala y cola0. Existe un reporte de leucismo casi total, donde el individuo involucrado solamente conservaba la rabadilla con el color propio de la especie14. Referencias 0Observaciones/datos personales, 1Verea y Aponte 2004, 2Ridgely y Tudor 1989, 3Sibley y Monroe 1990, 4Sick 1993, 5Rodner et al. 2000, 6 Phelps y Meyer de Schauensee 1994, 7Hilty 2003, 8Schäfer y Phelps 1954, 9ffrench 1980, 10Soriano et al. 1999, 11Haverschmidt y Mees 1994, 12 Ginés et al. 1951, 13Friedmann et al. 1977, 14Fernández-Yépez 1953, 15 Basto et al. 2006, 16AOU 1983, 17Clement 2000, 18Restall et al. 2006, 19 Collar 2005, 20Rodríguez y Matta 2001, 21Jones et al. 2002, 22Yépez-Tamayo 1964, 23Gilliard 1959, 24Ramo y Busto 1984, 25Verea et al. 2009, 26 Lentino 2009, 27IUCN 2012, 28Dunning 2008, 29Verea et al. 2013, 30 Lentino et al. 2010, 31Verea et al. 1999, 32Verea 2009, 33Verea 2001, 34 Verea y Díaz 2005, 35Parra 2004, 36Verea y Solórzano 2005, 37Verea et al. 2010a, 38Verea et al. 2011, 39Verea et al. 2010b, 40Verea et al. 2000, 41Verea y Solórzano 1998, 42Verea y Solórzano 2001, 43Verea y Verea 2010, 44 Thomas 1979, 45Thomas 1982, 46Thomas 1990, 47Ridgway 1907, 48Levin et al. 2000, 49Fernández-Badillo 1997, 50Hellmayr 1934, 51Seebohm y Sharpe 1902, 52Collar 2005, 53Snow y Snow 1963, 54Snow y Snow 1964, 55Remsen et al. 2012, 56Correa 2014, 57Carriker 1963, ΔColección Ornitológica Phelps. 195 Página dejada en blanco intencionalmente ♂ Adulto 196 ♀ Adulta Paraulata imitadora Turdus lawrencii Paraulata imitadora Turdus lawrencii Coues 1880 Turdus: del latín turdus, tordo: denominación con la cual se hacía referencia a las paraulatas en ciertas localidades del Viejo Mundo; lawrencii: en honor al ornitólogo y colector norteamericano George Newbold Lawrence (1806–1895). Turdus lawrencii Coues 1880. En Bull. U. S. Geol. Geog. Surveys Terr. 5 Descripción original (4): 570. Localidad Tipo: Parte alta del Amazonas. Cichlherminia lawrencii Cory 1891. Auk 8: 44; Cory 1892. Cat. West Ind. Sinonimias Birds: 121. Planesticus obsoletus Ridgway 1907. Bull. U. S. Nat. Mus. 50: 114. Turdus altiloquus Todd 1925. Proc. Biol. Soc. Wash. 38: 92. Planesticus lawrencii Naumburg 1930. Bull. Amer. Mus. N. H. 60: 332. Paraulata, Paraulata de Lawrence (Venezuela), Lawrence’s Thrush (USA), Otros nombres Merle de Lawrence (Francia), Braundrossel, Lawrencedrossel14 (Alemania), Tordo di Lawrence (Italia), Tordo de Lawrence, Zorzal Imitador14 (España), Sabiá-poliglota (Portugal), Caraxué-de-bico-amarelo (Brasil), Mirlo Mímico (Ecuador). Descrita originalmente como Turdus lawrencii, la Paraulata imitadora se Taxonomía consideró algún tiempo conespecífica con Turdus obsoletus y estuvo incluida dentro del género Planesticus junto a la mayoría de las paraulatas de Turdus del Nuevo Mundo, una situación basada en la terminación pareja o ligeramente redondeada de su cola12,13. Sin embargo, sus plumas primarias del vuelo (5–8) presentan el borde externo ondulado (sinuado) como las demás Turdus a nivel mundial. Asimismo, los primeros estudios genéticos la incluyeron en Muscicapidae1, una situación no adoptada por la mayoría de los taxónomos. Monotípica. Hasta el presente no se conocen subespecies (razas)14 de Turdus lawrencii. Dicromática. Adultos. ♂♂: En la cabeza, frente, corona, nuca, lores, su- Descripción del perciliares, malares y auriculares marrón oliváceo; anillo ocular amarillo, plumaje bastante conspicuo; ojos marrón; pico con la mandíbula y la maxila amarillas; cerdas rictales (8–10) parten desde la base de la maxila (lores) y la bordean hasta las narinas, las 3–4 primeras a veces tan largas como un tercio la longitud del pico; otras más cortas aún (6–8) emergen desde la región malar y bordean la base de la mandíbula, mientras que un 197 198 número variable, casi imperceptibles, lo hacen desde la barbilla. En la región dorsal, espalda, escapulares, rabadilla, coberteras supra-caudales, caudales y alas (coberteras mayores, medias e inferiores, álula y espéculo) marrón oliváceo. Bajo las alas, coberteras sub-alares y axilas naranja acanelado, sólo visibles cuando el ave vuela. En la región ventral, barbilla y garganta blanco anteado, con estrías anchas chocolate; pecho, flancos y muslos marrón oliváceo más pálido que el dorso, el pecho ligeramente bañado de fusco; abdomen, vientre y coberteras infra-caudales (criso) blanco, las últimas orilladas ligeramente de marrón; patas amarillas. ♀♀: En la cabeza, frente, corona, nuca, lores, superciliares, malares y auriculares marrón; ojos marrón o castaños, bordeados por un deldado anillo ocular amarillo; pico con la mandíbula y la maxila negras; cerdas rictales como en los ♂♂. En la región dorsal, espalda, escapulares, rabadilla, coberteras supra-caudales, caudales y alas (coberteras mayores, medias e inferiores, álula y espéculo) marrón. Bajo las alas, coberteras sub-alares y axilas naranja acanelado, sólo visibles cuando el ave vuela. En la región ventral, barbilla y garganta blanco anteado, con delgadas estrías negras, casi insinuadas; pecho, flancos y muslos marrón, el pecho marrón pálido, marcadamente más claro que el dorso; abdomen, vientre y coberteras infra-caudales (criso) blanco, las últimas orilladas ligeramente de marrón; patas amarillo-marrón. Juveniles. Similar a las ♀♀, pero el pico amarillo con la punta negra. Plumas de las alas (primarias, secundarias), así como las caudales puntiagudas; patas grisesΔ. Distribución Residente. Dentro de su ambiente, la Paraulata imitadora ocupa desde el suelo hasta el estrato superior (dosel) del bosque. Se distribuye al S del Orinoco (140–1.900 m) a lo largo del Río Negro (El Carmen) y Cerro La Neblina (SO Amazonas), El Paují, Santa Elena de Uairén11, Río Paragua, Río Caroní y Cerro Roraima (SE Bolívar). Fuera de Venezuela en Colombia, Ecuador, Perú, Bolivia y Brasil (Amazonas), dentro de un rango altitudinal de 0–1.200 m. Hábitat La Paraulata imitadora habita el bosque húmedo denso o semiabierto, principalmente de tierras bajas, usualmente cerca del agua4,9,11, a menudo en el ecotono estacional formado entre los bosques de várzea y tierra firme15. Poco se conoce acerca de la estructura exacta de los ambientes que ocupa, pero aparentemente frecuenta aquellos donde abundan plantas de Arecaceae, Cecropiaceae, Marcgraviaceae, Moraceae y Rubiaceae0,8. Asimismo, el bosque de várzea donde típicamente crecen el 199 14. Distribución geográfica y altitudinal de la Paraulata imitadora Turdus lawrencii en Venezuela. MAPA Cacao ribereño Eschweilera subglandulosa, el Coco de mono E. parvifolia, el Matamatá cascudo E. punctata (Lecythidaceae), el Cunuri banero Micrandra sprucei, el Caucho amazónico Hevea benthamiana (Euphorbiaceae), el Chiquichiqui Leopoldinia piassaba, la Palma de milpesos Oenocarpus bataua (Arecaceae), la Yaguácana Eperua leucantha (Caesalpiniaceae), el Caimo amazónico Micropholis guyanensis, el Cachito M. maguirei (Sapotaceae), el Tamacuari Caraipa densifolia (Clusiaceae), el Mamoncillo Licania apetala (Crhysobalanaceae), el Sangretoro Virola elongata (Myristicaceae) y el Helecho paragua Cyathea macrospora (Cyatheaceae). La Paraulata imitadora comparte sus ambientes naturales de tierras bajas Ecología con las paraulatas chote, cara gris y cachetona8 y probablemente coincida con la Paraulata cabecinegra y pico negro a mayor elevación0. Otras aves frugívoras y/o insectívoras, capturadas u observadas en los ambientes donde habita la Paraulata imitadora, incluyen al Tilingo pico amarillo Pteroglossus azara (Ramphastidae), el Capitán turero Capito niger (Capitonidae), el Pájaro León Momotus momota (Momotidae), el Barranquero pico amarillo Galbula albirostris (Galbulidae), el Musiú Bucco capensis, el 200 Pico de lacre Monasa atra, la Monja M. morphoeus, el Juan feo Nonnula rubecula (Bucconidae), los carpinteros castaño Celeus elegans y cuelliamarillo Piculus flavigula; el Telegrafista verdoso Picumnus exilis (Picidae), los hormigueros ojipelado Phlegopsis erythroptera, lomo escamado Willisornis poecilonotus, plumón blanco Pithys albifrons, vientre gris Myrmeciza pelzelni y cantarín Hypocnemis cantator; la Burujara pizarreña Thamnomanes ardesiacus, el Hormiguerito rayado guayanés Myrmotherula surinamensis, la Pavita gris Thamnophilus murinus, la Choca lomiblanca T. aetiops, la Batara mayor Taraba major (Thamnophilidae), el Pollito hormiguero Formicarius colma (Formicariidae), el Pico Lezna pechirrayado Xenops minutus, los tico-ticos gorra castaña Automolus rufipileatus, rabadilla acanelada Philydor pyrrhodes y rayado Hyloctistes subulatus; los trepadores pegón Xiphorhynchus guttatus, silbador X. pardalotus, barreteado Dendrocolaptes certhia y marrón Dendrocincla fuliginosa (Furnariidae); el Pispirillo copete gris Myiozetetes granadensis, la Plañidera amazónica Rhytipterna simplex, el Atrapamoscas barbudo Myiobius barbatus, los pico chatos aliamarillo Tolmomyias assimilis y barbirrufo Ramphotrigon ruficauda; el Bobito aceitunado Mionectes oleagineus (Tyrannidae), las cotingas vino tinto Xipholena punicea y gargantimorada Cotinga cayana; el Gallito de las rocas Rupicola rupicola, el Minero Lipaugus vociferans (Cotingidae), los saltarines cabeciblanco Dixiphia pipra, cabecidorado Ceratopipra erythrocephala y gargantiplateado Heterocercus flavivertex (Pipridae); el Cabezón cachucha negra Pachyramphus marginatus, el Pico Grueso gargantirrosado P. minor (Tityridae), el Julián Chiví ojirrojo Vireo olivaceus, el Verderón frente rufa Hylophilus ochraceiceps (Vireonidae), los cucaracheros de lluvias Pheugopedius coraya y flanquileonado Cantorchilus leucotis (Troglodytidae),; el Sangre de Toro pico de plata Ramphocelus carbo, las tángaras siete colores Tangara chilensis, carinegra T. schrankii, cabeza de lacre T. gyrola y punteada T. xanthogastra (Thraupidae); el Tico-tico Arremon taciturnus (Emberizidae), el Picogordo gargantiblanco Saltator grossus y el Picurero S. maximus (Cardinalidae), entre otros8. Además, otras aves de hábitos diferentes como la Pava rajadora Pipile cumanensis, el Paují culo blanco Mitu tomentosum (Cracidae), la Garganta Lanza coliblanca Threnetes leucurus, los ermitaños picorrecto Phaethornis bourcieri y guayanés P. superciliosus; el Ala de Sable gris Campylopterus largipennis y el Tucusito moradito Thalurania furcata (Trochilidae), ocupan proporciones importantes dentro de las comunidades donde se desarrolla la Paraulata imitadora8. Unas 170 especies adicionales también hacen uso de sus ambientes8. No se tiene información precisa sobre otros vertebrados de importancia en la ecología de la Paraulata imitadora. Sedentaria. Solitaria, en parejas o pequeños grupos. Tímida, arisca9, la Comportamiento Paraulata imitadora suele ser difícil de observar aún cuando canta11. Árborea9, frecuentemente ocupa el estrato medio y dosel del bosque desde donde canta o explora en busca de frutos, aunque a menudo también baja al suelo en busca de insectos, donde examina rápida y discretamente la horajasca9,11, ocasionalmente junto a otras aves del bosque como parte de bandadas mixtas11. Se ha sugerido que la Paraulata imitadora podría tener un sistema de apareamiento promíscuo o polígamo, dado que su canto va dirigido a las ♀♀ y no a la defensa de territorio, un comportamiento atípico para una paraulata11. La Paraulata imitadora se alimenta principalmente de frutos, sin datos Dieta específicos de cuales explota con frecuencia. Contenidos estomacales de aves colectadas al sur de Venezuela revelaron la presencia de frutos de la Varita escarlata Pagamea plicata (Rubiacea)8. También complementa su dieta con insectos (Arthropoda: Hexapoda). Catalogada como uno de los mejores mímicos del bosque11, la Parau- Canto lata imitadora copia los cantos de otras aves9,11 o partes de ellos (hasta 50 especies aves del bosque10, pero generalmente menos9), así como sus notas de llamado, incluso de ranas e insectos, con una precisión casi perfecta11,14. Con ellos ensambla una deliberada serie de imitaciones vocales en tono alto separadas por pequeñas pausas, ocasionalmente intercaladas con frases no mimetizadas de su propio repertorio, a veces emitidas a lo largo de 30 minutos contínuos o más.Tras una breve pausa, se inicia otro ciclo de canto, por lo que se ha descrito que algunos individuos virtualmente cantan todo el día9. Cada individuo tiene un repertorio único11. Los ♂♂ poseen lugares determinados para realizar sus cantos, los cuales utilizan día tras día, desde el bosque medio hasta el dosel11. No se tiene información sobre el nido de la Paraulata imitadora en Nido Venezuela. No obstante, se ha descrito como una estructura en forma de copa, elaborado con material vegetal y lodo, el cual se ubica a 10–20 m de altura encajado entre las bromelias y el tronco de los árboles14. Las notas que acompañan especímenes de museoΔ indican que la Parau- Época reproductora 201 lata imitadora se reproduce a finales de Marzo, principio de Abril. Dicha información coincide con reportes preliminares que expresan desarrollo moderado de las gónadas en Marzo8. Muda No se tiene información sobre la muda de la Paraulata imitadora en Venezuela. Parásitos, La poca información existente proviene de especímenes de museoΔ, en depredadores y otros los cuales se han observado liendres de piojos masticadores (Hexapoda: simbiontes Mallophaga) sobre las plumas auriculares y superciliares de la Paraulata imitadora (100%; n=3). 202 Abundancia relativa Escasa0,11, rara14. Existen pocos avistamientos de la Paraulata imitadora en Venezuela, por lo que probablemente se le conoce mejor por sus especímenes de museo0. Conservación No existen medidas globales de conservación para la Paraulata imitadora. Se encuentra bajo la categoría “preocupación menor” de la lista roja de especies amenazadas según la IUCN6. Una buena parte de su área de distribución se encuentra resguardada por los parques nacionales Canaima y Serranía de La Neblina, por lo que su conservación parece segura en Venezuela. Biometría y peso La información preliminar sobre la biometría de la Paraulata imitadora en Venezuela sólo expresa el valor de su longitud total, el cual equivale a 220,0 mm11. Información obtenida de especímenes de museo establece un rango entre 210,0–221,0 mm. Otros datos detallados de su biometría se dan a continuación: T. lawrencii ♀♀ (n=2): Longitud total 210,0–214,0 mm; ala 108,0–110,0 mm; tarso 26,8–29,0 mm; cola 82,0–87,0 mm; pico 17,0–18,3 mm. ♂ (n=1): Longitud total 221,0 mm; ala 113,0 mm; tarso 27,8 mm; cola 88,0 mm; pico 17,2 mm. Ambos sexos: Longitud total 210,0–221,0 mm; ala 110,3±2,5 mm (n=3) [108,0–113,0]; tarso 27,9±1,1 mm (n=3) [26,8–27,8]; cola 85,7±3,2 mm (n=3) [82,0–88,0]; pico 17,5±0,7 mm (n=3) [17,0–18,3]. Asimismo, la información preliminar sobre el peso de la Paraulata imitadora es muy escasa. Aisladas referencias7,11 indican un peso entre 72,6– 73,0 g. Anomalías No se conocen anomalías en la Paraulata imitadora. En los pocos espe- címenes de museoΔ conocidos (n=3), ninguno de los individuos examinados mostró deformidad en su pico, plumaje u otro componente de su anatomía. 0 Observaciones/datos personales, 1Sibley y Monroe 1990, 2Sick 1993, Referencias 3 Rodner et al. 2000, 4Phelps y Meyer de Schauensee 1994, 5Ridgely y Greenfield 2001, 6IUCN 2012, 7Dunning 2008, 8Willard et al. 1991, 9 Ridgely y Tudor 1989, 10Clement 2000, 11Hilty 2003, 12Ridgway 1907, 13 Hellmayr 1934, 14Collar 2005, 15Restall et al. 2006, ΔColección Ornitológica Phelps. 203 T. i. debilis Adulto 204 T. i. debilis Sub-adulto T. i. murinus Adulto T. i. murinus Sub-adulto Paraulata pico negro Turdus ignobilis Paraulata pico negro Turdus ignobilis Sclater 1857 Turdus: del latín turdus, tordo: denominación con la cual se hacía referencia a las paraulatas en ciertas localidades del Viejo Mundo; ignobilis: del latín ignobilis, inconspicuo, simple, ordinario: en referencia al plumaje térreo, poco llamativo de la Paraulata pico negro. Turdus ignobilis Sclater 1857. En Proc. Zool. Soc. London: 273. Localidad Descripción original Tipo: Nova Grenada (=Bogotá, Colombia). Sinonimias Turdus murinus Salvin 1885. Ibis: 197. Turdus ignobilis debilis Hellmayr 1902. Journ. Orn. 50: 56. Planesticus arthuri Chubb 1914. Bull. Brit. Orn. Club 33: 131. Planesticus nigrirostris Ridgway 1907. Bull. U. S. Nat. Mus. 50: 115. Turdus nigrirostris Lawrence 1878. Ann. N.Y. Acad. Sci. 1: 147. Merula nigrirostris Cory 1886. Auk 3: 4. Planesticus ignobilis debilis Chapman 1917. Bull. Amer. Mus. N. H. 36: 535. Planesticus murinus Chubb 1921. Birds Brit. Guiana 2: 380. Planesticus arthuri Chubb 1914. Bull. Brit. Orn. Club 33: 131. Elpí (Gayón), Yatitirami (Yanomami), Paraulata, Paraulata pico negro Otros nombres del Amazonas28, Paraulata pico negro del Roraima28, Paraulata pico negro guayanesa28 (Venezuela), Black-billed Thrush, Black-billed Robin29 (USA, UK), Mirla Pico Negro (Colombia), Mirlo Piquinegro (Ecuador), Merle à bec noir (Francia, Guyana), Schwarzschnabeldrossel (Alemania), Tordo Becconero (Italia), Tordo de Pico Negro (España), Sabiá-de-bico-preto (Portugal), Sabiá, Caraxué-bico-preto (Brasil), Savanneboontjedief (Surinam). Aunque descrita originalmente como Turdus, la Paraulata pico negro es- Taxonomía tuvo incluida en algún momento dentro de Planesticus junto a la mayoría de las paraulatas de Turdus del Nuevo Mundo, una situación basada en la terminación pareja o ligeramente redondeada de su cola26,27. Sin embargo, sus plumas primarias del vuelo (5–8) presentan el borde externo ondulado (sinuado) como las demás Turdus a nivel mundial. Asimismo, los primeros estudios genéticos la incluyeron en Muscicapidae1, una situación no adoptada por la mayoría de los taxónomos. También se ha considerado conespecífica con el Mirlo montañés T. plebejus de Centro América, aunque probablemente estén poco relacionadas1,30. Hasta el 205 presente se reconocen cinco subespecies (razas)29 de Turdus ignobilis, de las cuales tres están presentes en Venezuela: T. i. murinus (Salvin 1885), T. i. debilis Hellmayr 1902 y T. i. arthuri (Chubb 1914). 206 Descripción del Monocromática. Existen tres variantes para el plumaje de la Paraulata plumaje pico negro en Venezuela, los cuales corresponden a las subespecies (razas): T. i. debilis, T. i. arthuri y T. i. murinus. Estas se diferencian principalmente por sus variaciones biométricas y patrones de coloración de la región ventral. Turdus ignobilis debilis. Región ventral más blanca que las otras razas. Adultos. En la cabeza, frente, corona, nuca, lores, superciliares y auriculares marrón oliváceo; ojos marrón; pico con la mandíbula y la maxila negras; cerdas rictales cortas, débiles (10–12) parten desde la base de la maxila (lores) y la bordean hasta las narinas, las 4–5 primeras tan largas como un tercio del pico; otras muy cortas, en número variable, emergen desde la región malar y la barbilla, para bordear la base de la mandíbula. En la región dorsal, espalda, escapulares, rabadilla, coberteras supra-caudales, caudales y alas (coberteras menores, medias y mayores, espéculo y rémiges primarias y secundarias) marrón oliváceo. Bajo las alas, coberteras sub-alares y axilas amarillo ante claro4, sólo visibles cuando el ave vuela. En la región ventral, barbilla y garganta blancas con estrías anchas marrón oliváceo claro; la garganta con una mancha blanca nítida en su parte inferior; pecho, flancos y muslos marrón oliváceo claro, a veces ligeramente más oscuros; abdomen, vientre y coberteras infra-caudales (criso) blanco, claramente definidas, a veces marrón claro, de aspecto sucio; patas normalmente grises, a veces marrones, rara vez en tonos oliva. Turdus ignobilis murinus. Adultos. La raza más grande. En la cabeza, frente, corona, nuca, lores, superciliares y auriculares marrón; ojos marrón; pico con la mandíbula y la maxila negras; cerdas rictales cortas, débiles, como en las otras razas. En la región dorsal, espalda, escapulares, rabadilla, coberteras supra-caudales, caudales y alas (coberteras menores, medias y mayores, espéculo y rémiges primarias y secundarias) marrón. Bajo las alas como en las otras razas. En la región ventral, barbilla y garganta blancas con estrías anchas marrón, a veces con tinte negruzco; la garganta sin mancha blanca nítida en su parte inferior; pecho marrón, ligeramente más claro que en la región dorsal; abdomen, flancos y muslos marrón grisáceo; vientre y coberteras infra-caudales (criso) blanco, a veces marrón claro, de aspecto sucio; patas normalmente grises, a veces marrones, rara vez en tonos oliva. Turdus ignobilis arthuri. Adultos. Como T. i. murinus, pero más pequeña (ver Biometría). Juveniles. En la cabeza, frente, corona, nuca marrón oscuro con estrías crema; lores, superciliares, malares y auriculares marrón oscuro, las últimas estriadas de crema; ojos marrón; pico con la maxila y la mandíbula negras; cerdas rictales como en los adultos, pero más cortas. En la región dorsal, espalda y escapulares marrón oscuro con la nervadura central de sus plumas crema dándole un aspecto estriado; rabadilla, coberteras supra-caudales y caudales marrón oscuro, las últimas cortas y puntiagudas. En el ala, coberteras menores y medias marrón oscuro con la punta de las plumas crema en forma de tachuela; coberteras mayores, álula y espéculo marrón oscuro. En la región ventral, barbilla blanca; área central de la garganta blanca, con diminutas manchas marrón a manera de pecas, delimitada a ambos lados por dos franjas marrón oscuro anchas; pecho marrón oscuro, con la porción basal de sus plumas crema, dándole un aspecto de escamado; abdomen, vientre y coberteras infra-caudales (criso) blanco o grisáceo, con pequeñas manchas fusco a manera de pecas; flancos y muslos marrón grisáceo; patas grises. Sub-adultos. De aspecto similar a los adultos, pero en la región dorsal (escapulares, espalda y coberteras del ala) aún son visibles unas pocas y delgadas estrías crema que mantienen su aspecto estriado como en el juvenil. En la región ventral, la barbilla y garganta estriada de marrón como en los adultos; resto de la región ventral como en el adulto, pero el pecho mantiene su aspecto escamado de marrón oscuro como en el juvenil; patas grises, a veces bañadas de fusco. Residente. Dentro de su ambiente, la Paraulata pico negro ocupa desde Distribución el suelo hasta el estrato superior (dosel) del bosque10. La subespecie T. i. debilis se distribuye al N del Orinoco (0–1.600 m) en el pie de monte O de la Cordillera Andina en Táchira, Mérida y Zulia; pie de monte E al S Táchira y O de Apure hacia el norte hasta Mérida y NO de Barinas; las restantes subespecies se distribuyen al S del Orinoco (100Δ–2.300Δ m), siendo T. i. arthuri endémica del Centro Pantepui (Sub-centro Duida), contando con registros en la base y laderas bajas de los cerros Duida y Yacapana (por debajo de los 1.300 m) en Amazonas; por su parte T. i. murinus es endémica del Centro Pantepui, distribuyéndose en los cerros Yaví, Guanay, Camani, Duida (sólo por encima de los 1.400 m), Parú, La Neblina y Sierra de Unturán (Amazonas), S de Bolívar (Río Caura) y los cerros de la Gran Sabana desde el Auyantepui y Sierra de Lema hacia el sur. 207 208 MAPA 15. Distribución geográfica y altitudinal de la Paraulata pico negro Turdus ignobilis en Venezuela. Fuera de Venezuela en Colombia, Guyana, Surinam, Ecuador, Perú, Bolivia y Brasil (Amazonas), dentro de un rango altitudinal de 0–2.800 m. Hábitat La Paraulata pico negro habita varios ambientes naturales arbolados semiabiertos14 y abiertos4,14,16, especialmente aquellos influenciados por los cursos de agua como los bosques ribereños y/o galería4,14,16,Δ, así como la cima de tepuyes4,16, rara vez en el bosque nublado0. Asimismo, frecuenta otros ambientes alterados como los bordes de bosques0,4,16 y sus sabanas adyacentes14, principalmente con árboles dispersos4,Δ, bosque secundario0, conuco0, rastrojosΔ, plantaciones4 que crecen bajo la sombra de grandes árboles como los cafétalesΔ, así como potreros0, parques, jardínes, áreas residenciales14,16 y orillas de carreteras0. Al norte del Orinoco, la Paraulata pico negro (T. i. debilis) se ha observado o capturado en ambientes alterados para la agricultura, donde frecuenta el conuco compuesto de árboles frutales como el Cambur Musa paradisiaca (Musaceae), la Naranja Citrus sinensis (Rutacea), el Aguacate Persea americana (Lauraceae), la Lechosa Carica papaya (Caricaceae) y el Fruto de pan Artocarpus altilis (Moraceae), mezclados con otros cultivos como la Yuca Manihot esculenta (Euphorbiaceae), el Ocumo Xanthosoma saggitifolium (Araceae) y el Maíz Zea mays (Poaceae)0.También en cafetales Coffea arabica (Rubiaceae) que crecen bajo la sombra del Guamo Inga vera (Mimosaceae), el Bucare Erythrina poeppigiana (Fabaceae), el Cedro amargo Cedrela mexicana (Meliaceae), la Majagua Heliocarpus popayanensis (Malvaceae) y el Aguacate (Lauraceae)7,10. Al sur del Orinioco (Macizo Guayanés), la Paraulata pico negro (T. i. murinus) se ha observado en la cima de tepuyes donde crecen arbustos de porte alto como el Matojo tepuyano Tyleria grandiflora (Ochnaceae) y el Lecherito de las brumas Neotatea longifolia (Clusiaceae), y otros menos desarrollados como las bonetias robusta Bonetia crassa, floramarilla B. tristyla y arbustera B. sessilis (Bonetiaceae); el Lecherito del Duida Neotatea duidae (Clusiaceae), el Daguero Tyleria linearis (Ochnaceae) y la Blefaranda Blepharandra hypoleuca (Malpighiaceae)13. También donde crece la Flor de Venus amazónica Platycarpum rhododactylum (Rubiaceae), el Amarillón Terminalia quintalata (Combretaceae), la Alambrera Meriania urceolata (Melastomataceae), la Caperucita blanca Blepharandra fimbriata (Malpighiaceae) y herbazales de cogollos Neurolepis sp., saetas Trachypogon (Poaceae) y algunos corocillos (Cyperaceae). Más al suroeste (Yapacana), la Paraulata pico negro (T. i. arthuri) frecuenta áreas donde se desarrolla la Yahuana Eperua leucantha, la Chiga guayanesa Capsiandra guayanensis (Caesalpinaceae), el Caucho morichalero25 Hevea pauciflora (Euphorbiaceae), el Sangrito amazónico Pterocarpus amazonum (Fabaceae), el Palo mosquito Tabebuia barbata (Bignoniaceae), la Ceiba Ceiba pentandra (Malvaceae), el Castelo Calycophyllum obovatum (Rubiaceae) y la Loromicuna del Yapacana Ouratea evoluta (Ochnaceae)13,24. Al norte del Orinoco, la Paraulata pico negro (T. i. debilis) comparte sus Ecología ambientes con las paraulatas lomiaceituna, rabadilla gris, chote y ciote, y otras aves frugívoras y/o insectívoras como los atrapamoscas gorra negra Phyllomyias nigrocapillus y ladrón Legatus leucophaius; los bobitos de la selva Myiopagis gaimardii, copetón vientre amarillo Elaenia flavogaster y aceitunado Mionectes oleagineus; los pitirres copete rojo Myiozetetes similis y chicharrero Tyrannus melancholicus (Tyrannidae); el Bacaco benedictino Tityra cayana, los cabezones canelo Pachyramphus cinnamomeus y cinereo P. rufus (Tityridae); el Julián Chiví ojirrojo Vireo olivaceus (Vireonidae), el Chocolatero Tachyphonus rufus, el Sangre de Toro encendido Ramphocelus dimidiatus, la Tángara monjita Tangara cayana (Thraupidae), los cardenales avispero Piranga flava y guamero P. leucoptera (Cardinalidae); y la Reinita gorro gris Vermivora peregrina (Parulidae). 209 210 Asimismo, al sur del Orinoco (Cerro La Neblina: Amazonas), la Paraulata pico negro (T. i. murinus) se ha observado o capturado junto a las paraulatas cara gris, rabadilla gris y ojiblanca23, y otras aves que explotan recursos similares como el Capitán turero Capito niger (Capitonidae), el Pico de Frasco guayanés Aulacorhynchus derbianus (Ramphastidae), el Carpintero dorado verde Colaptes rubiginosus (Picidae), la Tiojorita punteada Thamnophilus punctatus, el Hormiguerito espalda rufa Epinecrophylla haematonota, el Tiluchi del Roraima Herpsilochmus roraimae, los hormigueros barbinegro Hypocnemoides melanopogon, gargantinegro Myrmeciza atrothorax, lomo escamado Willisornis poecilonotus, plumón blanco Pithys albifrons (Thamnophilidae) y flautista Myrmothera simplex (Grallaridae); el Pollito hormiguero Formicarius colma (Formicariidae), el Güitío de los tepuyes Cranioleuca demissa, los trepadores pico de cuña Glyphorynchus spirurus y silbador Xiphorhynchus pardalotus (Furnariidae); los bobitos copetón moño rojo Elaenia ruficeps y meridional Mionectes macconnelli; los atrapamoscas del Roraima Myiophobus roraimae, real Onychorhynchus coronatus, alicanela Phylloscartes chapmani, patifino Zimmerius gracilipes y cresta oscura Myiarchus swainsoni; el Pico Chato corona dorada Platyrinchus coronatus, la Viudita de las serranías Knipolegus poecilurus, la Plañidera amazónica Rhytipterna simplex (Tyrannidae), el Pájaro campanero Procnias albus (Cotingidae), los saltarines encopetado Ceratopipra cornuta y corona azul Lepidothrix coronota (Pipridae); el Silbador paraulata Schiffornis turdina (Tityridae), el Verderón de los tepuyes Hylophilus sclateri (Vireonidae), los cucaracheros de lluvias Pheugopedius coraya, gallineta Henicorhina leucosticta y flautista Microcerculus ustulatus (Troglodytidae); los fruteros crestileonado Tachyphonus surinamus y hombros rojos T. phoenicius; las tángaras pintada Tangara guttata, monjita T. cayana y tanagrella T. velia (Thraupidae); el Guardabosque montañero Atlapetes personatus (Emberizidae), el Cardenal avispero Piranga flava (Cardinalidae), la Candelita de Cardona Myioborus cardonai y el Chiví de los tepuyes Basileuterus bivittatus (Parulidae), entre otras23. Hacia el suroeste (Yapacana: Amazonas), la Paraulata pico negro (T. i. arthuri) cohabita con la Paraulata montañera y otras aves con hábitos similares como el Barranquero dorado Galbula leucogastra (Galbulidae), el Carpintero pescuecirrojo Campephilus rubricollis (Picidae), la Choca gorro gris Thamnophilus amazonicus, el Hormiguero del Yapacana Myrmeciza disjuncta (Thamnophilidae), el Pollito hormiguero (Formicariidae), el Trepador pechipunteado Certhiasomus stictolaemus, el Pico Lezna menor Xenops tenuirostris (Furnariidae), el Atila rabicastaño Attila phoenicurus, los pico chatos corona dorada y colicorto Hemitriccus minor; el Levanta Alas gorro sepia Leptopogon amaurocephalus (Tyrannidae), las tángaras carinegra Tangara schrankii, goteada T. punctata y turquesa T. mexicana; el Azulejo de jardín Thraupis episcopus (Tharupidae) y el Fruterito plomizo Euphonia plumbea (Fringillidae)4. No se tiene información precisa sobre otros vertebrados de importancia en la ecología de la Paraulata pico negro. Sedentaria16. Solitaria, en parejas16 o pequeños grupos familiares0. Con- Comportamiento fiada, conspicua, la Paraulata pico negro frecuentemente se expone sobre el suelo0 donde salta y camina por el césped y el pasto, o forrajea entre los matorrales, arbustos y las ramas altas de los árboles en busca de alimento4,14,16. Canta infrecuentemente posada desde la percha expuesta de algún árbol, principalmente a primeras horas de la mañana y últimas de la tarde14,16. Aunque en Venezuela se ha señalado que no sigue a las hormigas guerreras19, en Colombia se une al Hormiguerote inmaculado Mirmeciza inmaculata, el Hormiguerito apizarrado Myrmotherula schisticolor, la Burujara pequeña Disythamnus mentalis (Thamnophilidae), el Fafao punteado Premnoplex brunnescens (Furnariidae), el Verderón gorro castaño Hylophilus semibrunneus (Vireonidae) y el Cucarachero gallineta (Troglodytidae) en bandadas mixtas para seguirlas18. Debido al poco interés en las mismas, probablemente se trate de un comportamiento ocasional0. La Paraulata pico negro se alimenta de frutos4,16 y semillas29, entre ellos Dieta el Tuno Miconia theaezans (Melastomataceae), la Bola de perico Myrsine coriacea (Primulaceae) y las moras silvestres Rubus sp. (Rosaceae)21. También de artrópodos, principalmente insectos (Hexapoda: Coleoptera, Diptera), eventualmente lombrices de tierra (Annelida: Oligochaeta)4,16. La Paraulata pico negro emite una serie continúa de notas bastante sua- Canto ves, placenteras, musicales, aflautadas, normalmente al amanecer y anochecer14,16, las cuales pueden iniciarse con una nota sencilla y terminar en una corta serie de notas, la penúltima o la última normalmente más acentuada16. También posee una nota hueca de llamado y otra chirriante de alarma0,16. No se tiene información sobre el nido de la Paraulata pico negro en Nido Venezuela. No obstante, se ha descrito como una estructura en forma 211 de copa de paredes gruesas, elaborado con materia vegetal y lodo, ubicado en la parte baja de algún arbusto o árbol (a veces en algún tocón de árbol)16 o sobre el suelo al pie de algún matorral29. Allí coloca dos (2) huevos azul pálido con abundantes motas marrones16. Época reproductora La información preliminar sobre la época reproductora de la Paraulata pico negro suigiere que puede ocurrir todo el año16. Sin embargo, la información obtenida de especímenes de museoΔ indican actividad reproductora desde Enero hasta Julio, mostrando un pico de mayor actividad en el intervalo Febrero–Marzo. Esta información coincide con la reportada en Colombia, donde se reproduce entre Febrero–Mayo17. La misma también coincide con el máximo de dispersión de juveniles (Julio–Agosto)Δ. 212 Muda Se tiene poca información sobre la muda de la Paraulata pico negro en Venezuela0,Δ. En especímenes de museoΔ, registros aislados en individuos del sur del Orinoco indican muda de sus plumas del vuelo durante Febrero (ala), Junio (ala, cola) y Agosto (ala), mientras que al norte del mismo su actividad tiende a concentrarse al final del año (Septiembre–Octubre). En Colombia, se ha registrado muda de sus plumas de contorno en Marzo17. Parásitos, Existe poca información sobre los parásitos, depredadores y otros simdepredadores y otros biontes de la Paraulata pico negro en Venezuela. En especímenes de simbiontes museoΔ (n=155), un reducido número de las pieles examinadas (5%) portaba liendres de piojos masticadores (Hexapoda: Mallophaga) sobre sus plumas auriculares. Nemátodos hemoparásitos en estados pre-larvales (microfilarias) se han reportado para la Paraulata pico negro en Colombia8,9. Existen reportes de nidos parasitados por el Tordo mirlo Molothrus bonariensis (Icteridae). Abundancia relativa Bastante común a común14. Aunque no existen datos cuantitativos que expresen de manera precisa la abundancia de la Paraulata pico negro, observaciones de campo indican que se trata de un ave común dentro de su área de distribución. Sin embargo, su presencia en cafetales de sombra ha sido baja7,10, por lo que probablemente sea sensible a las variaciones del sotobosque0. Conservación No existen medidas globales de conservación para la Paraulata pico negro. Se encuentra bajo la categoría “preocupación menor” de la lista roja de especies amenazadas según la IUCN11. Al norte del Orinoco, el área de distribución de T. i. debilis incluye los parques nacionales El Tamá, Tapo-Caparo, Páramo Batallón y la Negra, Chorro El Indio, La Culata y Sierra Nevada (Cordillera de los Andes), mientras que al sur del río (Macizo Guayanés) la subespecie T. i. murinus la resguardan los parques nacionales Canaima, Serranía de La Neblina, Jaua-Sarisariñama, Parima-Tapirapeco, así como una extensa red de tepuyes que constituyen la mayor porción de los monumentos naturales de Venezuela. Asimismo, T. i. arthuri cuya distribución prácticamente de restringe al Yapacana, se encuentra resguardada por el parque nacional del mismo nombre, por lo que la conservación de la Paraulata pico negro parece segura en Venezuela. La información preliminar sobre la biometría de la Paraulata pico ne- Biometría y peso gro en Venezuela sólo expresa el valor de su longitud total: 230,0 mm3. Información obtenida de especímenes de museo indica un rango entre 194,0–270,0 mm. Otros datos detallados de su biometría se dan a continuación: T. i. debilis ♂♂: Longitud total 195,0–230,0 mm; ala 105,6±2,8 mm (n=33) [101,0– 111,0] Mo=104,0; tarso 27,9±1,1 mm (n=33) [26,0–30,5] Mo=27,7; cola 83,6±3,4 mm (n=33) [78,0–91,0] Mo=80,0; pico 16,7±1,0 mm (n=32) [14,5–18,6] Mo=16,1. ♀♀: Longitud total 194,0–230,0 mm; ala 101,3±3,3 mm (n=16) [94,0– 106,0] Mo=104,0; tarso 27,7±0,8 mm (n=16) [26,3–29,2] Mo=27,6; cola 80,3±3,9 mm (n=16) [71,0–89,0] Mo=78,0; pico 17,3±1,0 mm (n=16) [15,6–18,6] Mo=18,1. Ambos sexos: Longitud total 194,0–230,0 mm; ala 104,2±3,6 mm (n=49) [94,0–111,0] Mo=104,0; tarso 27,8±1,0 mm (n=49) [26,0–30,5] Mo=27,6; cola 82,5±3,9 mm (n=49) [71,0–91,0] Mo=80,0; pico 16,9±1,0 mm (n=48) [14,5–18,6] Mo=16,1. T. i. murinus ♂♂: Longitud total 206,0–245,0 mm; ala 113,6±3,6 mm (n=64) [106,0– 122,0] Mo=116,0; tarso 31,4±1,2 mm (n=64) [28,7–34,7] Mo=31,5; cola 90,8±4,0 mm (n=64) [83,0–99,0] Mo=90,0; pico 17,9±1,0 mm (n=62) [15,7–20,2] Mo=17,1. ♀♀: Longitud total 210,0–270,0 mm; ala 113,2±3,6 mm (n=63) [106,0– 123,5] Mo=113,0; tarso 31,9±1,2 mm (n=63) [29,7–34,3] Mo=31,5; cola 90,1±4,7 mm (n=63) [79,0–100,0] Mo=88,0; pico 18,5±1,0 mm (n=58) 213 [16,5–21,0] Mo=18,0. Ambos sexos: Longitud total 206,0–270,0 mm; ala 113,3±3,6 mm (n=138) [106,0–123,5] Mo=116,0; tarso 31,6±1,2 mm (n=138) [28,7–34,7] Mo=31,5; cola 90,4±4,4 mm (n=138) [79,0–100,0] Mo=88,0; pico 18,1±1,0 mm (n=131) [15,7–21,0] Mo=17,5. Juveniles/Sub-adultos: Longitud total 210,0–250,0 mm; ala 111,9±3,1 mm (n=11) [106,0–117,0] Mo=110,0; tarso 31,3±1,3 mm (n=11) [29,8–33,4] Mo=30,8; cola 89,9±5,8 mm (n=11) [82,0–99,0] Mo=85,0; pico 17,1±0,9 mm (n=11) [15,7–18,6]. 214 T. i. arthuri Ambos sexos: Longitud total 201,0–230,0 mm; ala 104,0±3,3 mm (n=4) [100,0–108,0] Mo=104,0; tarso 29,4±0,5 mm (n=4) [28,7–34,7]; cola 82,0±5,3 mm (n=4) [77,0–89,0]; pico 18,0±1,4 mm (n=4) [16,5– 19,2] Mo=19,2. En base a ellos, los rangos biométricos conocidos para la Paraulata pico negro en Venezuela oscilan (mm): Longitud total 194,0–270,0; ala 94,0–123,5; tarso 26,0–34,7; cola 71,0–100,0; pico (culmen) 14,5– 21,0. Por su parte, la información preliminar sobre del peso de la Paraulata pico negro en Venezuela expresa un rango entre 52,0–81,03,12,15. Información obtenida de especímenes de museoΔ indica un peso entre 56,0– 86,0 g (x̃=65,2; n=44), por lo que su rango de peso conocido en el país oscila entre 52,0–86,0 g. Anomalías En especímenes de museoΔ (n=191), 11 individuos de la Paraulata pico negro (5,8%) mostraban deformidad en sus picos: tres de ellos con una una condición conocida como piquituerto, donde la mandíbula y la maxila se cruzan; cuatro revelaban una elongación de la mandíbula que superaba la longitud de la maxila, uno de ellos también mostraba la condición de piquituerto. En otros dos individuos la maxila era demasiado larga, formando un gancho en la punta del pico, mientras que en otros dos la mandíbula era demasiado corta. Uno de los individuos con la mandíbula más larga que la maxila correspondía a un juvenil, condición que demuestra que las anomalías en el pico de la Paraulata pico negro pueden originarse desde el nido (pichón). Otros datos De paraulatas pico negro de Colombia se conoce su temperatura corporal (cloaca), la cual oscila entre 41,8–42,3 °C17. 0 Observaciones/datos personales, 1Sibley y Monroe 1990, 2Sick 1993, Referencias 3 Hilty 2003, 4Phelps y Meyer de Schauensee 1994, 5Haverschmidt y Mees 1994, 6Cracraft 1985, 7Lentino et al. 2010, 8Basto et al. 2006, 9Rodríguez y Matta 2001, 10Jones et al. 2002, 11IUCN 2012, 12Dunning 2008, 13Riina y Huber 2003, 14Ridgely y Tudor 1989, 15Dickerman y Phelps 1982, 16 Clement 2000, 17Oniki y Willis 1991, 18Gochfeld y Tudor 1978, 19Ríos et al. 2008, 20Beltrán y Kattan 2001, 21Camargo y Vargas 2006, 22Rull 2005, 23Pérez-Emán et al. 2003, 24Castillo y Salas 2007, 25Evans-Schultes 1945, 26Ridgway 1907, 27Hellmayr 1934, 28Phelps y Phelps 1950, 29Collar 2005, 30Remsen et al. 2012, ΔColección Ornitológica Phelps. 215 ♀ Adulta 216 ♂ Adulto Juvenil Paraulata vientre castaño Turdus fulviventris Paraulata vientre castaño Turdus fulviventris Sclater 1857 Turdus: del latín turdus, tordo: denominación con la cual se hacía referencia a las paraulatas en ciertas localidades del Viejo Mundo; fulviventris: del latín fulvus, marrón o amarillo y ventris, vientre: en referencia al vientre marrón rojizo (castaño) de la Paraulata vientre castaño. Turdus fulviventris Sclater 1857. En Proc. Zool. Soc. London 25: 273. Localidad Tipo: Nova Grenada (=Bogotá, Colombia). Descripción original Merula eryzona Sclater y Salvin 1871. Ibis: 320. Turdus eryzonus Wyatt 1871. Ibis: 120, 320. Sinonimias Paraulata, Paraulata de Vientre Castaño, Paraulata Barriga Colorá (Vene- Otros nombres zuela), Mirlo Vientre Castaño (Colombia), Mirlo Ventricastaño (Ecuador), Chestnut-bellied Thrush, Chestnut-bellied Ouzel, Colombian Chesnut Ouzel11 (USA, UK), Merle à ventre fauve (Francia), Ockerbauchdrossel (Alemania), Tordo ventrecastano (Italia), Tordo de Vientre Castaño, Zorzal Ventricastaño10 (España). La Paraulata vientre castaño fue originalmente incluida dentro de Merula11 Taxonomía junto a otras paraulatas marcadamente dicromáticas de ♂♂ total o parcialmente negros y ♀♀ marrones, aun cuando ambos sexos son prácticamente idénticos. Posteriormente pasa a formar parte de Turdus, condición que se mantiene en la actualidad. Como al resto de los miembros de Turdidae, los primeros estudios genéticos la incluyeron en Muscicapidae1, una situación no adoptada por la mayoría de los taxónomos. Monotípica. Hasta el presente, no se conocen subespecies (razas)10 de Turdus fulviventris. Dicromática parcial. Adultos. ♂♂: En la cabeza, frente, corona, nuca, Descripción del lores, superciliares, malares y auriculares negro lustroso; ojos marrón os- plumaje curo, rara vez castaños, con un delgado anillo ocular naranja bastante conspicuo; pico normalmente de aspecto ganchudo (punta de la maxila alargada), con una muesca en la maxila que coincide en el punto donde se intersecta con la madíbula, ambas amarillo claro, rara vez amarillo-naranja; cerdas rictales (10–12) parten desde la base de la maxila (lores) y la bordean hasta las narinas, las 2–5 centrales tan largas como la mitad del pico; otras cortas (6–8) emergen desde la región malar y bordean la base de la mandíbula, mientras que un número variable, muy 217 218 cortas, lo hace desde la barbilla. En la región dorsal, espalda, escapulares, rabadilla, coberteras supra-caudales, caudales y alas (coberteras menores, medias y mayores, espéculo y rémiges primarias y secundarias) gris aplomado oscuro. En la región ventral, barbilla y garganta negro opaco con insinuación de estrías grises; pecho gris, más pálido que en la región dorsal; abdomen, muslos, flancos y vientre castaño-naranja encendido; coberteras infra-caudales (criso) gris como el pecho, con sus plumas a veces bordeadas de canela; patas marrones, a veces con un tono amarillento. ♀♀: se diferencian de los ♂♂ únicamente en que tienen la cabeza negro pardusco3. Juveniles. En la cabeza, frente, corona, nuca, lores, superciliares, malares y auriculares marrón oliváceo bañado de fusco, las últimas ligeramente estriadas de gris claro; ojos marrón, con un anillo ocular naranja, delgado, conspicuo; pico con la punta de la maxila ligeramente alargada, a veces con la muesca descrita en el adulto; maxila y mandíbula fusco con la punta amarilla; cerdas rictales inconspicuas, muy cortas (n=3). En la región dorsal, espalda y escapulares marrón oliváceo, con la nervadura central de sus plumas óxido, dándole un aspecto estriado; rabadilla, coberteras supra-caudales y caudales marrón oliváceo. En las alas, coberteras menores, medias y mayores marrón oliváceo, las primeras con la punta y la nervadura central de sus plumas óxido; rémiges primarias y secundarias, álula y espéculo marrón oliváceo. En la región ventral, barbilla y garganta óxido claro, espesamente barreteado de fusco; pecho óxido claro escamado de negro; abdomen, flancos y muslos óxido intenso, con varias de sus plumas orilladas de negro dándole un aspecto barreteado; coberteras infra-caudales (criso) gris, con sus plumas a veces bordeadas de canela; patas negras, dedos claros. Distribución Residente. Dentro de su ambiente, la Paraulata vientre castaño ocupa desde el suelo hasta el estrato superior (dosel) del bosque7,10. Se distribuye al N del Orinoco (1.250–2.700 m) en la Sierra de Perijá (Zulia) y a lo largo de la Cordillera Andina desde el S de Táchira hasta el N Trujillo. Fuera de Venezuela en Colombia, Ecuador y Perú, dentro de un rango altitudinal de 1.300–2.700 m. 219 MAPA 16. Distribución geográfica y altitudinal de la Paraulata vientre castaño Turdus fulviventris en Venezuela. La Paraulata vientre castaño habita los bosques húmedos montañosos, Hábitat nublados, musgosos, densos, así como sus bordes, claros adyacentes y orillas de carreteras3,7. En algunos bosques nublados que frecuenta dominan árboles como el Laurel rosado Beilschmeidia sulcata y blanco B. tovarensis (Lauraceae), el Casabito Graffenrieda latifolia, el Morochillo rojo Miconia cf. dolichopoda (Melastomataceae), el Barniz Elaeagia karstenii, el Cafecito gocho Elaeagia ruizteranii (Rubiaceae), el Yagrumo blanco Cecropia telenitida (Cecropiaceae), el Escobo montañero Alchornea grandiflora, el Serrucho Tetrorchidium rubrivenium, el Mantequillo Sapium stylare (Euphorbiaceae), el Suerpo Casearia tachirensis (Flacourtiaceae), la Sierrilla Hieronyma moritziana (Phyllanthaceae), el Cariseco común Billia rosea (Sapindaceae), el Chagualo Clusia trochiformis (Clusiaceae), el Mují Prunus moritziana (Rosaceae), el Arrayán chimbo Myrcia fallax (Myrtaceae), el Chupón Pouteria baehniana (Sapotaceae) y el Cedro chopo Ruagea pubescens (Meliaceae), sobre los cuales abundan las lianas y bejucos, así como epífitas de Bromeliaceae, Asplemiaceae, Dryopteridaceae), entre otras. Bajo sus sombras se desarrollan árboles más pequeños y arbustos bajos, típicos de alturas mayores, como el Café de bosque Palicourea demissa (Rubiaceae), el Sauco de montaña Solanum nudum (Solanaceae), el Aguardientero Piper longispicum (Piperaceae), las palmas prapa Wettinia praemorsa y ramo Geonoma orbignyana (Arecaceae), así como otros arbustos y hierbas del Moquillo Saurauia tomentosa (Actinidiaceae), el Montecristo del Táchira Meliosma tachirensis (Sabiaceae), el Tuno Miconia theaezans (Melastomataceae), el Cerezillo de monte Eugenia tamaensis (Myrtaceae), la Campanilla blanca Ruellia tubiflora (Acanthaceae), la Piragua Anthurium nymphaeifolium (Araceae), el Helecho del suelo Diplazium celtidifolium (Dryopteridaceae) y los helechos arborecentes Rabo de mono Cyathea fulva y espinoso C. pungens (Cyatheaceae), entre otros. 220 Ecología La Paraulata vientre castaño comparte sus ambientes arbolados con las paraulatas cotarita, apizarrada y ciote, y otras aves frugívoras y/o insectívoras como la Burujara pequeña Dysithamnus mentalis (Thamnophilidae), el Hormiguero Pichón rufo Grallaria rufula (Grallaridae), los güitíos canelo Synallaxis cinnamomea y rufo S. unirufa; el Subepalo perlado Margarornis squamiger, el Fafao punteado Premnoplex brunnescens, el Cotí blanco Pseudocolaptes boissonneautii, el Pico Lezna rayado Xenops rutilans, los trepadores gamucita Lepidocolaptes lacrymiger y piquicurvado Campylorhamphus pusillus (Furnariidae); los atrapamoscas peludo Myiobius villosus, amarilloso Myiophobus flavicans, ligero gargantiblanco Mecocerculus leucophrys, caridorado Zimmerius chrysops y cerdoso pintarrajado Phylloscartes poecilotis; el Pico Chato gargantinegro Hemitriccus granadensis, el Bobito Copetón montañero Elaenia frantzii (Tyrannidae), las graniceras verdecita Pipreola riefferii y requintilla P. arcuata (Cotingidae); el Roba Néctar de antifaz Diglossa cyanea, la Tángara mariposa Tangara nigroviridis, los cachaquitos vientre dorado Anisognathus lacrymosus y gigante Buthraupis montana; el Azulejo montañero Thraupis cyanocephala, el Buscador oleaginoso Hemispingus frontalis, el Ojo blanco Chlorospingus flavopectus (Thraupidae) y el Verdín vientre castaño Chlorophonia pyrrhophrys (Fringillidae), entre otros. No se tiene información precisa sobre otros vertebrados de importancia en la ecología de la Paraulata vientre castaño. Comportamiento Sedentaria. Solitaria, en parejas o pequeños grupos familiares (3–4 individuos)0,3,4,9. Tímida0, aunque regularmente se puede observar saltando sobre el suelo en las orillas de carreteras y en los caminos7. Aunque la Paraulata vientre castaño suele ser bastante arbórea, pues los ♂♂ cantan notablemente desde el dosel del bosque4,7,9, ambos sexos dedican mucho tiempo revisando la hojarasca del suelo en busca de insectos, explorándola con el pico, alzando las hojas y descartándolas a un lado, moviéndose un poco para detenerse y repetir el proceso4,12. Pocas veces se ha observado formando parte de bandadas mixtas con otras aves del bosque4. La Paraulata vientre castaño se alimenta de insectos (Arthropoda: Dieta Hexapoda), sin datos específicos de cuales explota con frecuencia. También frutos9,10,12, aunque pocas veces se ha observado sobre árboles en fructificación4. La Paraulata vientre castaño no es catalogada como una de las mejores Canto cantantes entre las paraulatas7. Su canto consiste en una serie de frases entrecortadas, lentas, con muchos gorgojeos intercalados con notas simples ásperas o agudas4,7. También imita el canto de otras aves, como el Diostedé pico negro Ramphastos ambiguus (Ramphastidae)9. No se tiene información del nido de la Paraulata vientre castaño en Nido Venezuela. Probablemente no difiere de los nidos de otros miembros de Turdus: una copa de paredes gruesas, construida con ramas, raíces u otro material de origen vegetal, tal vez lodo0. En Venezuela no existen datos suficientes que permitan definir con cla- Época reproductora ridad la época reproductora de la Paraulata vientre castaño. Los pocos y aislados registros conocidos provienen de especímenes de museoΔ, los cuales indican actividad reproductora en Febrero, Julio y Noviembre, siendo más intensa en Febrero. Esto podría interpretarse como una época reproductora entre Febrero–Julio, con un pico secundario al final del año (Noviembre), luego de la muda, como ocurre con otras paraulatas del género; sin embargo, se requiere de mayor información al respecto. Datos foráneos establecen una época reproductora entre Enero–Junio9, lo cual concuerda con el período propuesto. Poca información se conoce sobre la muda de la Paraulata vientre casta- Muda ño. De especímenes de museoΔ existen datos de muda en las plumas del vuelo (primarias, cola) y contorno (cabeza: frente, corona, superciliares, malares, barbilla y garganta) entre Julio y Agosto, pero probablemente se extienda hasta Septiembre0. Poca información se conoce al respecto para la Paraulata vientre castaño Parásitos, en Venezuela. Los piojos masticadores (Hexapoda: Mallophaga) aparen- depredadores y otros temente representan sus ectoparásitos más comunes0. De ellos, simbiontes 221 Philopterus confusio13 y Sturnidoecus regalis13 se conocen de paraulatas vientre castaño de Mérida, pero otras especies pueden estar involucradas0. En especímenes de museoΔ (n=33), un importante número de las pieles examinadas (45%) portaban liendres de piojos masticadores en sus plumas auriculares y superciliares0. 222 Abundancia relativa Poco común, rara0,4. Aunque no existen datos cuantitativos que expresen de manera precisa la abundancia de la Paraulata vientre castaño en Venezuela, observaciones de campo indican que se trata de un ave poco común4 y bastante local7. La erraticidad en la estimación de su abundancia0 podría estar influenciada por posibles migraciones dentro del gradiente de montaña4,10, pues temporalmente resulta abundante en los lugares donde se le encuentra. Generalmente se halla con mayor facilidad al inicio de la época lluviosa (Mayo–Julio)10. Conservación No existen medidas globales de conservación para la Paraulata vientre castaño. Se encuentra bajo la categoría “preocupación menor” de la lista roja de especies amenazadas según la IUCN6. Su área de distribución incluye los parques nacionales Sierra de Perijá (Cordillera de Perijá), El Tamá, Tapo-Caparo, Páramo Batallón y la Negra, Chorro El Indio, La Culata, Sierra Nevada y Guacamaral (Cordillera de los Andes), por lo que su conservación parece segura en Venezuela. Biometría y peso La información preliminar sobre la biometría de la Paraulata vientre castaño en Venezuela sólo expresa el valor de su longitud total, la cual equivale a 250,0 mm4. Información obtenida de especímenes de museoΔ establece un rango entre 225,0–265,0 mm. Otros datos detallados de su biometría se dan a continuación: T. fulviventris ♂♂: Longitud total 225,0–265,0 mm; ala 127,3±2,9 mm (n=16) [123,0– 132,0] Mo=130,0; tarso 33,9±0,9 mm (n=16) [32,2–35,0] Mo=34,4; cola 102,0±1,9 mm (n=16) [100,0–106,0] Mo=102,0; pico 22,0±1,0 mm (n=16) [19,6–24,2] Mo=22,0. ♀♀: Longitud total 238,0–260,0 mm; ala 122,8±5,2 mm (n=10) [114,0– 130,0] Mo=125,0; tarso 34,0±0,9 mm (n=10) [32,5–35,5] Mo=33,9; cola 96,9±4,8 mm (n=10) [90,0–103,0] Mo=100,0; pico 21,7±1,2 mm (n=10) [19,3–23,1] Mo=21,2. Ambos sexos: Longitud total 225,0–265,0 mm; ala 125,6±4,5 mm (n=26) [114,0–132,0] Mo=125,0; tarso 33,9±0,9 mm (n=26) [32,2–35,5] Mo=34,4; cola 100,0±4,2 mm (n=26) [90,0–106,0] Mo=100,0; pico 21,9±1,1 mm (n=26) [19,3–24,2] Mo=22,0. Juveniles: Longitud total 234,0–254,0 mm; ala 118,3±2,3 mm (n=3) [117,0– 121,0] Mo=117,0; tarso 33,7±0,4 mm (n=3) [33,3–34,0]; cola 90,7±2,5 mm (n=3) [88,0–93,0]; pico 20,0±0,4 mm (n=3) [19,6–20,4]. En base a ellos, los rangos biométricos conocidos para la Paraulata vientre castaño en Venezuela oscilan (mm): Longitud total 225,0–265,0; ala 114,0– 132,0; tarso 32,2–35,5; cola 88,0–106,0; pico (culmen) 19,3–24,2. Asimismo, no parece existir información preliminar sobre del peso de la Paraulata vientre castaño en Venezuela. Los pocos datos provenientes de especímenes de museoΔ indican un peso entre 86,0–98,0 g. (x̃=94,0; n=4). Otros datos provenientes de Ecuador indican un peso entre 69,0– 71,0 g. (x̃=70,0; n=3)8. Dado que se trata de una especie monotípica, tal vez los valores de su peso en Venezuela oscilen entre 69,0–98,0 g0. En especímenes de museoΔ (n=29), dos individuos de la Paraulata vien- Anomalías tre castaño (7,0%) mostraban un recrecimiento de la ranfoteca de la mandíbula, la cual coincidía con la punta ganchuda de la maxila y no permitía el correcto cierre del pico. 0 Observaciones/datos personales, 1Sibley y Monroe 1990, 2Rodner et Referencias al. 2000, 3Phelps y Meyer de Schauensee 1994, 4Hilty 2003, 5Ridgely y Greenfield 2001, 6IUCN 2012, 7Ridgely y Tudor 1989, 8Dunning 2008, 9 Clement 2000, 10Collar 2005, 11Seebohm y Sharpe 1902, 12Restall et al. 2006, 13Ansari 1955, ΔColección Ornitológica Phelps. 223 T. o. olivater ♂ Adulto 224 T. o. olivater ♀ Adulta Paraulata cabecinegra Turdus olivater Paraulata cabecinegra Turdus olivater (Lafresnaye 1848) Turdus: del latín turdus, tordo: denominación con la cual se hacía referencia a las paraulatas en ciertas localidades del Viejo Mundo; olivater: del latín oliva, oliva, aceituna y ater, negro: en referencia a los colores verde oliváceo (dorso) y negro (cabeza) de la Paraulata cabecinegra. Merula olivatra Lafresnaye 1848. En Rev. Zool. (Paris) 11: 2. Localidad Descripción original Tipo: Caracas,Venezuela. Merula olivatra Lafresnaye 1848. Rev. Zool. 11: 2; Seebohm 1881. Cat. Sinonimias Birds Brit. Mus. 5: 272; Seebohm y Sharpe 1902. Monogr.Turdidae: 105. Turdus roraimae Salvin y Godman 1884. Ibis: 443. Merula roraimae Seebohm y Sharpe 1902. Monogr. Turdidae: 107. Planesticus roraimae Chubb 1921. Birds Brit. Guiana: 380. Planesticus olivater olivater Hellmayr 1924. Arch. Naturg. 78: 36. Turdus roraimae duidae Chapman 1929. Am. Mus. Nov. 380: 23. Turdus roraimae roraimae Chapman 1931. Bull. Amer. Mus. N. H. 63: 112. Turdus roraimae paraquensis Phelps y Phelps (Jr). 1946. Bol. Soc. Venez. Cienc. Nat. 10: 231. Turdus roraimae ptaritepui Phelps y Phelps (Jr). 1946. Bol. Soc. Venez. Cienc. Nat. 10: 232. Elpí (Gayón), Kodokodoseityay, Kurárasi (Ye’kuana), Yatitirami (Ya- Otros nombres nomami), Paraulata, Paraulata Cabecinegra Caraqueña, Paraulata Gorro Negro, Paraulata Enmascarada (Venezuela), Mirla (Colombia), Black-hooded Thrush, Olive-backed Thrush30, Olive-backed Ouzel, Ochre-Breasted Ouzel29, Roraima Ouzel29 (USA, UK), Merle à froc noir (Francia), Kapuzendrossel (Alemania), Tordo dal Cappuccio Nero (Italia), Tordo de Cabeza Negra, Zorzal Cabecinegro30 (España), Sabiá-de-cabeça-preta (Portugual, Brasil). La Paraulata cabecinegra fue originalmente incluida dentro de Merula Taxonomía junto a otras paraulatas marcadamente dicromáticas de ♂♂ total o parcialmente negros y ♀♀ térreas, marrones23. Posteriormente sería incluida dentro de Planesticus junto a la mayoría de las paraulatas Turdus del Nuevo Mundo, una situación basada en la terminación pareja o ligeramente redondeada de su cola23,24. Sin embargo, sus plumas primarias del vuelo (5–8) presentan el borde externo ondulado (sinuado) como las 225 T. o. duidae ♂ Adulto T. o. duidae ♀ Adulta 226 T. o. duidae Juvenil T. o. duidae Sub-adulto Paraulata cabecinegra Turdus olivater T. o. kemtoni ♂ Adulto 227 T. o. kemtoni ♀ Adulta T. o. roraimae ♂ Adulto Paraulata cabecinegra Turdus olivater demás Turdus a nivel mundial. Por otra parte, los primeros estudios genéticos la incluyeron en Muscicapidae1, una situación no adoptada por la mayoría de los taxónomos. 228 Durante mucho tiempo, las razas del sur de Venezuela estuvieron separadas de Turdus olivater como una especie diferente: Turdus roraimae. Aunque posteriormente se unificaron23, no se conoce argumento científico para ello. Asimismo, su asociación inicialmente fue pobremente acogida25, al punto que descripciones subespecíficas posteriores26,27,28 se hicieron considerando a T. roraimae como raza nominal (T. r. ptaritepui26, T. r. paraquensis 26, T. r. kemptoni27 y T. r. duidae28). Aunque el plumaje entre las razas del norte y sur del Orinoco son distintas en tonalidad (más oscuras, región ventral más canela u óxido en el sur), patrón de distribución (♂♂ T. o. olivater garganta y pecho negro, claramente definido), biometría y peso (T. o. olivater más pequeña y liviana), además de encontrarse separadas por la gran depresión llanera, las ♀♀ de todas las razas presentan la corona negro opaco, los ♂♂ del sur suelen mostrar el negro en el pecho insinuado, difuso, y sus cantos son muy parecidos, aunque en las razas del sur es más lento y melodioso0. Asimismo, estudios estadísticos morfométricos (univariado, multivariado) no pudieron separar con claridad ambas formas, por lo que consideramos el escenario confuso y, aunque nuestra percepción tiende a considerarlas como especies separadas, hemos decidido mantener ambas formas como T. olivater hasta que estudios más detallados nos permitan aclarar tal situación. A nivel subespecífico, si bien T. o. ptaritepui fue sinonimizada hace mucho tiempo con T. o. roraimae27, unas pocas referencias recientes30 aún la consideran como una raza aparte. Asimismo, T. o. paraquensis no parece una buena raza, observación manifestada incluso por sus autores originalesΔ. Nuestros análisis en especímenenes de museoΔ no lograron diferenciar T. o. paraquensis de T. o. duidae; además el primero carece de geografía adecuada0. Asimismo, un análisis estadístico univariado y otro multivariado (discriminante) considerando cuatro variables biométricas (longitud del ala, cola, pico y tarso) tampoco evidenció diferencias significativas entre T. o. paraquensis y T. o. duidae, por lo que consideramos necesario sinonimizarlas. Por tal razón, se reconocen seis subespecies (razas)0 de Turdus olivater, de las cuales cuatro están presentes en Venezuela: T. o. olivater (Lafresnaye 1848), T. o. roraimae (Salvin y Godman 1884), T. o. duidae (Chapman 1929) y T. o. kemptoni (Phelps y Phelps 1955). Dicromática. Existen cuatro variantes para el plumaje de la Paraulata Descripción del cabecinegra en Venezuela, los cuales corresponden a las subespecies (ra- plumaje zas): T. o. olivater, T. o. duidae, T. o. kemptoni y T. o. roraimae. Estas se diferencian principalmente por los patrones de coloración de su plumaje, biometría y peso. T. o. olivater. La más pequeña y menos pesada de las razas (ver Biometría y pesos). Adultos. ♂♂: En la cabeza, frente, corona, nuca, lores, superciliares, malares y auriculares negro a manera de capucha, la cual se extiende claramente hasta el pecho; ojos marrón, a veces en tono amarillento, rara vez rojizos, con un delgado anillo ocular amarillo conspicuo; pico con la maxila y la madíbula amarillo, rara vez amarillo-naranja; cerdas rictales (10–12) parten desde la base de la maxila (lores) y la bordean hasta las narinas, las 2–3 primeras tan largas como la mitad del pico; otras cortas emergen como un mechón desde la región malar, mientras que otras más cortas aún lo hacen desde la barbilla en número variable. En la región dorsal, espalda, escapulares, rabadilla, coberteras supra-caudales y alas (coberteras menores, medias y mayores, espéculo y rémiges primarias y secundarias) verde oliváceo; caudales marrón oliváceo, a veces negras. En la región ventral, barbilla blanca; garganta negra, a veces con diminutas plumas blancas que se extienden desde la barbilla y forman 2–3 líneas largas, punteadas, a manera de estrías; porción superior del pecho negro; porción inferior del pecho, abdomen, muslos, flancos y vientre amarillo grisáceo claro, más oscuro y en tono oliváceo hacia los flancos y muslos; coberteras infra-caudales (criso) fusco oliváceo como las caudales, otras veces amarillo grisáceo como el vientre, rara vez con sus plumas bordeadas de gris, dándole un aspecto escamado; patas amarillas, a veces con un tono naranja, siempre en combinación con el pico. ♀♀: se diferencian de los ♂♂ por la ausencia del negro en la cabeza, garganta y pecho. En la cabeza, frente, corona y nuca marrón muy claro, con insinuación del negro presente en los ♂♂; lores, superciliares, malares y auriculares marrón oliváceo, las últimas estriadas de amarillo; ojos marrón, con un delgado anillo ocular amarillo, menos conspicuo que en los ♂♂; pico con la maxila y la madíbula amarillas o marrón, ambas bañadas de fusco; cerdas rictales como en los ♂♂. En la región dorsal, espalda, escapulares, rabadilla, coberteras supra-caudales y caudales marrón oliváceo. Alas (coberteras menores, medias y mayores, espéculo y rémiges primarias y secundarias) marrón oliváceo con un tono fusco. En la región ventral, barbilla blanca, a veces gris; garganta amarillo grisáceo claro, atravesadas por delgadas líneas punteadas fusco o marrón oliváceo a manera de estrías, las cuales pue- 229 230 den extenderse hasta la porción superior del pecho; pecho marrón oliváceo claro, a veces suavemente bañado de fusco, particularmente en la porción superior, insinuando el negro de los ♂♂; abdomen, muslos, flancos, vientre y coberteras infra-caudales (criso) marrón oliváceo claro, las últimas con sus plumas rara vez bordeadas de gris, dándole un aspecto escamado; patas amarillas, a veces bañadas de fusco. Juveniles. En la cabeza, frente, corona, nuca, lores, superciliares, malares y auriculares marrón oliváceo oscuro, con delicadas estrías amarillas que parten desde la frente, siendo más conspicuas en las auriculares; ojos marrón, con un delgado anillo ocular amarillo; pico con la maxila y la madíbula negras; cerdas rictales como en los adultos. En la región dorsal, espalda y escapulares marrón oliváceo, con la nervadura central de sus plumas amarillas, dándole un aspecto estriado; rabadilla, coberteras supra-caudales y caudales marrón oliváceo, las últimas más cortas que en el adulto, puntiagudas. En las alas, coberteras menores, medias y mayores marrón oliváceo con la punta de sus plumas naranja apagado en forma de tachuela; rémiges primarias y secundarias marrón oliváceo, puntiagudas. En la región ventral, barbilla óxido; garganta óxido espesamente barreteado de negro; pecho, óxido con los bordes de sus plumas fusco a manera de pecas; abdomen, muslos, flancos y vientre óxido claro, más oscuro y en tono oliváceo hacia los flancos y muslos; coberteras infra-caudales (criso) y caudales marrón oliváceo, las primeras a veces con la nervadura central de sus plumas amarillo claro, dándole un aspecto estriado; patas marrones o grises. Sub-adultos. Rememoran la coloración de las ♀♀, pero mantienen en la región dorsal un menor número de estrías, así como las manchas del ala de los juveniles. Por su parte, en la región ventral mantienen el patrón de barbilla, garganta y pecho del juvenil. En ♂♂ sub-adultos más avanzados, desaparecen las estrías de la región dorsal y manchas de las alas; la cabeza se oscurece. La barbila se torna blanca; la garganta espesamente estriada de negro y las pecas del pecho se difunden y toman una coloración fusco oliváceo apagado que posteriormente dará lugar al negro característico de los ♂♂ adultos. En ♀♀ sub-adultas más avanzadas, la garganta espesamente estriada de negro y las pecas del pecho desaparecen paulatinamente para dar lugar al patrón característico de las ♀♀ adultas. T. o. roraimae. Adultos. ♂♂: En la cabeza, frente, corona, nuca, lores, superciliares, malares y auriculares negro a manera de capucha, la cual se extiende en tono más claro, apagado y difuso hacia el pecho; ojos marrón, con un delgado anillo ocular amarillo conspicuo; pico con la maxila y la madíbula amarilla, rara vez amari- llo-naranja; cerdas rictales como en la raza nominal. En la región dorsal, espalda, escapulares, rabadilla y coberteras supra-caudales marrón oliváceo; caudales marrón oliváceo o negras. Alas (coberteras menores, medias y mayores, espéculo y rémiges primarias y secundarias) marrón oscuro. En la región ventral, barbilla blanca o gris; garganta negra, a veces fusco oliváceo, con marcadas líneas negras punteadas a manera de estrías, conspicuas; pecho fusco oliváceo; abdomen, vientre y coberteras infra-caudales (criso) óxido; muslos y flancos fusco oliváceo; patas amarillas, a veces con un tono naranja. ♀♀: En la cabeza, frente, corona y nuca negro apagado insinuando la capucha negra de los ♂♂; lores, superciliares, malares y auriculares marrón oliváceo, con un delgado anillo ocular amarillo conspicuo; pico con la maxila y la madíbula negras, a veces con la punta amarilla, rara vez marrón o amarillo; cerdas rictales como en los ♂♂. En la región dorsal, espalda, escapulares, rabadilla y coberteras supra-caudales y caudales marrón oliváceo. En las alas, coberteras menores, medias y mayores marrón oliváceo; rémiges primarias y secundarias marrón oscuro. En la región ventral, barbilla blanca o gris; garganta fusco oliváceo atarvesada por 3–4 líneas fusco, largas, punteadas, a manera de estrías; pecho fusco oliváceo, más claro en su porción inferior; muslos y flancos fusco oliváceo; abdomen, vientre y coberteras infra-caudales (criso) óxido encendido, las últimas con sus plumas fusco oliváceo a veces bordeadas de óxido, dándole un aspecto escamado; patas amarillas, pocas veces en tonos naranja. Juveniles. Similar al juvenil de la raza nominal, más barreteado en el pecho. En la cabeza, frente, corona, nuca, lores, superciliares, malares y auriculares marrón oliváceo oscuro, con delicadas estrías amarillas que parten desde la frente, siendo más conspicuas en las auriculares; ojos marrón, con un delgado anillo ocular amarillo; pico con la maxila y la madíbula negras; cerdas rictales como en los adultos. En la región dorsal, espalda y escapulares marrón oliváceo, con la nervadura central de sus plumas naranja apagado, dándole un aspecto estriado; rabadilla, coberteras supra-caudales y caudales marrón oliváceo, las últimas más cortas que en el adulto, puntiagudas. En las alas, coberteras (menores, medias y mayores) marrón oliváceo con la punta de sus plumas naranja apagado en forma de gota; rémiges primarias y secundarias marrón oliváceo, puntiagudas. En la región ventral, barbilla óxido; garganta óxido espesamente barreteado de negro; pecho, óxido con los bordes de sus plumas fusco a manera de pecas; abdomen, muslos, flancos y vientre óxido oscuro, más oscuro en el abdomen; coberteras infra-caudales (criso) y caudales marrón oliváceo, a veces con la 231 232 nervadura central de sus plumas amarillo claro, dándole un aspecto estriado; patas amarillas bañadas de fusco. T. o. kemptoni. Adultos. ♂♂: En la cabeza, frente, corona, nuca, lores, superciliares, malares y auriculares negro en forma de casco; ojos marrón, con un delgado anillo ocular amarillo conspicuo; pico con la maxila y la madíbula amarilla, rara vez amarillo-naranja; cerdas rictales como en la raza nominal. En la región dorsal, espalda, escapulares, rabadilla, coberteras supra-caudales y alas (coberteras menores, medias y mayores, espéculo y rémiges primarias y secundarias) marrón oliváceo claro; caudales marrón. En la región ventral, barbilla fusco, rara vez blanco grisáceo; garganta negro opaco uniforme, a veces con unas pocas líneas marrón oliváceo a manera de estrías; pecho fusco oliváceo, más intenso en la porción superior; abdomen y vientre óxido apagado; coberteras infra-caudales (criso), muslos y flancos fusco oliváceo; patas amarillas, a veces con un tono naranja. ♀♀: En la cabeza, frente, corona, nuca, lores, superciliares, malares y auriculares negro achocolatado apagado; ojos marrón, con un delgado anillo ocular amarillo conspicuo; pico con la maxila y la madíbula negras, a veces con la punta o el culmen amarillo; cerdas rictales como en los ♂♂. En la región dorsal, espalda, escapulares, rabadilla y coberteras supra-caudales y caudales marrón oliváceo. En las alas, coberteras menores, medias y mayores marrón oliváceo; rémiges primarias, secundarias y espéculo marrón oscuro. En la región ventral, barbilla crema o fusco; garganta fusco oliváceo claro atravesada por 3–5 líneas fusco largas, punteadas, a manera de estrías; pecho fusco oliváceo claro, más intenso en la porción superior; coberteras infra-caudales (criso), muslos y flancos fusco oliváceo; abdomen y vientre y óxido apagado; patas amarillas, pocas veces en tonos naranja. T. o. duidae. Adultos. ♂♂: En la cabeza, frente, corona, porción superior de la nuca, lores, superciliares, malares y auriculares negro a manera de casco; ojos marrón oscuro, con un delgado anillo ocular amarillo conspicuo; pico con la maxila y la madíbula amarilla, rara vez amarillo-naranja; cerdas rictales (10–12) parten desde la base de la maxila (lores) y la bordean hasta las narinas, las 2–5 centrales tan largas como la mitad del pico; otras cortas (6–8) emergen a desde la región malar y bordean la base de la mandíbula, mientras que un número variable, muy cortas, lo hace desde la barbilla. En la región dorsal, porción inferior de la nuca, espalda, escapulares, rabadilla, coberteras supra-caudales y caudales marrón oliváceo. Alas (coberteras menores, medias y mayores, espéculo y rémiges primarias y secundarias) marrón oliváceo. En la región ventral, barbilla crema o fusco; garganta marrón oliváceo atravesada por 3–4 líneas fusco gruesas, largas, punteadas, a manera de estrías; pecho fusco oliváceo, más intenso en la porción superior; abdomen y vientre óxido claro; muslos, flancos y coberteras infra-caudales (criso) fusco oliváceo, las últimas con sus plumas a veces bordeadas de óxido, dándole un aspecto escamado; patas amarillas, a veces con un tono naranja. ♀♀: como T. o. roraimae. Residente, semi-migratoria11. Dentro de su ambiente, la Paraulata ca- Distribución becinegra ocupa desde el estrato medio hasta el superior (dosel) del bosque11, pero incurre frecuentemente en los niveles medios y bajos del sotobosque0. 233 MAPA 17. Distribución geográfica y altitudinal de la Paraulata cabecinegra Turdus olivater en Venezuela. La subespecie T. o. olivater se distribuye al N del Orinoco (80011,Δ–2.250 m), con un óptimo entre los 900–1.400 m11, en la Sierra de Perijá (Zulia), la Cordillera Andina desde el S de Táchira hacia el N a través de Mérida, NO Barinas y Trujillo hasta Lara; montañas del N de Falcón (Sierra de San Luis) y Yaracuy; la Cordillera de la Costa desde Carabobo hasta Miranda; el resto de las subespecies al S del Orinoco (950–2.600 m), todas ellas endémicas del Centro Pantepui, mostrando algunas ran- gos de distribución bastante restringidos: T. o. duidae en los cerros Yaví, Parú, Huachamacari, Duida, Paraque (Amazonas) y Tabaro (S de Bolívar); T. o. kemptoni en Cerro La Neblina (S Amazonas) y T. o. roraimae en la Sierra de Lema y cerros de la Gran Sabana (SE Bolívar). Fuera de Venezuela en Colombia, Guyana, Surinam y Brasil, dentro de un rango altitudinal de 50012–2.600 m1. Nota: un especímen de La Neblina colectado por Francisco Caldas a 500 m de altitud12 corresponde al campamento Cauaburí (Brasil), por lo que su distrinución altitudinal conocida en Venezuela es la expresada. 234 Hábitat La Paraulata cabecinegra habita el bosque húmedo montañoso de tierras altas, principalmente aquellos nublados de intrincada y exhuberante vegetación0,20, así como algunos semideciduos que se desarrollan en las hondonadas montañosas a orilladas de quebradas y riachuelos0,11. Aunque huye de la civilización11, suele aventurarse en los bordes de bosques y asociaciones secundarias cambiadas por el hombre donde visita rastrojos, arbustos, desmontes, inmediaciones de talas, conucos y cultivos de sombra0,2,20,Δ, también sabanas pantanosasΔ. Al norte del Orinoco (Cordillera de la Costa), la Paraulata cabecinegra (T. o. olivater) se ha observado o capturado en bosques nublados formados por grandes árboles emergentes como el Orejón Clethra confertifolia (Clethraceae), el Granadillo Prumnopitys harmsiana (Podocarpaceae), el Niño Gyranthera caribensis (Malvaceae), el Amarillo Buchenavia tetraphylla (Combretaceae), la Vara pálida Erythroxylum gracilipes (Erythroxylaceae), el Escobo Alchornea triplinervia, el Saracero Croton megalodendron (Euphorbiaceae), los laureles de serranía Ocotea floribunda y negro O. glomerata (Lauraceae); el Cedro de montaña Cedrella montana (Meliaceae), la Leche perra Pseudolmedia rigida, el Higuerote Ficus velutina (Moraceae), el Trompillo Symplocos nitens (Symplocaceae), el Tachuelo Fagara rhoifolia, el Barniz Elaeagia karstenii, el Carreto Aspidosperma fendleri (Apocynaceae) y el Florecillo Qualea calophylla (Vochysiaceae), los cuales se entremezclan con las palmas bendita Ceroxylon ceriferum y prapa Wettinia praemorsus (Arecaceae) y donde abundan epífitas como el Oboe de árbol Guzmania nubigena, la Barba de palo Tillandsia usneoides (Bromeliaceae) y la Orquídea de navidad Masdevallia tovarensis (Orchidaceae). Bajo su sombra crecen el Dulcillo Richeria grandis (Euphorbiaceae), la Pomarrosa Syzygium jambos (Myrtaceae), el Guamo peludo Inga fastuosa (Mimosaceae), el Curtidor Podocarpus magnifolius (Podocarpaceae), el Salado Torrubia olfersiana (Nyctaginaceae), el Manzanillo Toxicodendron striatum (Anacardiaceae), la Cheflera Schefflera glabatra (Araliaceae), el Copey yaque Clusia alata, el Guamarón Guarea kunthiana (Meliaceae), el Quiripití Clusia minor (Clusiaceae), la Mora Conostegia icosandra, el Casabito Graffenrieda latifolia, el Canalete Miconia dodecandra (Melastomataceae) y el Cafecillo Faramea flavicans (Rubiaceae), entremezclados con la palma solitaria Geonoma undata, los palmitos común Euterpe precariota y chonto Prestoea acuminata (Arecaceae) y algunos helechos arborecentes como la Palma boba Cyathea caracasana y el Helecho dudoso Hemitelia integrifolia (Cyatheaceae). En el estrato más bajo de estos ambientes abundan arbustos y hierbas del Cafecito del suelo Psychotria agostinii, el Zarcillo blanco Posoqueria coriacea (Rubiaceae), el Guapito de niebla Aphelandra steyermarkii (Acanthaceae), el Cordoncillo Piper riitosense (Piperaceae), la Jipijapa Asplundia goebelii (Cyclanthaceae), el Platanillo Heliconia hirsuta (Heliconaceae), el Gamelotillo de montaña Becquerelia cymosa (Cyperaceae), la Palma de montaña Chamaedorea pinnatifrons (Arecaceae), el Labio del bosque Graffenrieda moritziana, la Princesa rosada Monochaetum humboldtianum (Melastomataceae) y la Siete pétalos Bejaria aestuans (Ericaceae), entre otras. Sobre las filas más altas e iluminadas emerge el Cogollo Neurolepis pittieri (Poaceae: Bambusoideae). En sus bordes destacan el Lanito Pachira trinitensis var. mucromulata (Malvaceae), la Tara amarilla Oyedaea verbesinoides, el Zamurito Oliganthes acuminata (Asteraceae), la Carne asada montañera Roupala montana (Proteaceae) y el Berraco Trema micranthum (Ulmaceae)17,18. Al sur del Orinoco, la Paraulata cabecinegra (T. o. kemptoni) igualmente frecuenta el bosque nublado (Serranía de La Neblina) donde abundan las epífitas, principalmente musgos, helechos y orquídeas que crecen sobre algunos árboles y arbustos como el Canelo del Roraima Drymis roraimensis (Winteraceae), la Bonetia de la Neblina Bonnetia neblinae (Bonetiaceae), el Lecherito robusto Neotatea neblinae (Clusiaceae), el Tapa Taparo Graffenrieda reticulata (Melastomataceae), la Oreja de lince Tyleria sylvana (Ochnaceae) y el Tampoco Clusia melchori (Clusiaceae)12,19 y bajo los cuales se desarrollan arbustos y hierbas del Escaque Neblinanthera cumbrensis (Melastomataceae), el Cominillo del Roraima Aegiphila roraimensis (Lamiaceae), la Lengüeta amarilla Diacidia glaucifolia (Malpighiaceae) y el Escamero Phyllanthus vacciniifolius (Euphorbiaceae)19. En otros bosques nublados (Cerros Yaví, Duida), la Paraulata cabecinegra (T. o. duidae) ocupa áreas donde se desarrollan la Perlita Cyrilla race- 235 miflora (Cyrillaceae), el Durazno de monte Ecclinusa ulei (Sapotaceae), la Cheflera misteriosa Schefflera hitchcockii (Araliaceae), el Acebo amazónico Ilex retusa (Aquifoliaceae), el Ramillete rosado Tyleria floribunda, el Barranquero T. spathulata (Ochnaceae), el Lecherito de las brumas Neotatea longifolia (Clusiaceae), la Palma amazónica Geonoma appuniana y otras palmas de Euterpe (Arecaceae) cuyas sombras dan cobijo a la Falsa bromelia Orectanthe cf. ptaritepuiana (Xyridaceae), la Taza de agua Brocchinia tatei (Bromeliaceae), la Peineta del suelo Didymiandrum stellatum (Cyperaceae) y el Bambucillo tepuyano Myriocladus cardonae (Poaceae), entre otros19. 236 Asimismo, la Paraulata cabecinegra (T. o. roraimae) frecuenta el bosque siempre verde montano (Sierra de Lema y Cerros de la Gran Sabana) donde destacan árboles del Rabo de araña Dimorphandra macrostachya (Caesalpiniaceae), la Doncella sisada Byrsonima stipulacea (Malpighiaceae), el Motillo Sloanea pittieriana (Elaeocarpaceae), la Flor de Venus Platycarpum rugosum (Rubiaceae), la Chigüilla Endlicheria nilssonii, el Lizcano guayanés Sterigmapetalum guianense (Rhizophoraceae) y el Manil tepuyano Moronobea ptaritepuiana (Clusiaceae)19. A mayor altitud incursiona el bosque nublado dominado por las bonetias del Roraima Bonnetia roraimae y tepuyana B. tepuiensis (Bonnetiaceae), la Magnolia tepuyana Magnolia ptaritepuiana (Magnoliaceae) y varias especies de Podocarpus (Podocarpaceae), Schefflera (Araliaceae) y Weinmannia (Cunnoniaceae)19. En ambientes alterados para la agricultura, la Paraulata cabecinegra frecuenta los cafetales Coffea arabica (Rubiaceae) que crecen bajo la sombra del Guamo Inga vera (Mimosaceae), el Bucare Erythrina poeppigiana (Fabaceae), el Cedro amargo Cedrela mexicana (Meliaceae), la Majagua Heliocarpus popayanensis (Malvaceae) y el Aguacate Persea americana (Lauraceae)8. Rara vez visita el conuco de montaña (MN Pico Codazzi)0, donde resaltan algunos frutales como el Cambur Musa paradisiaca (Musaceae), el Aguacate (Lauraceae), la Lechosa Carica papaya (Caricaceae), el Tomate de árbol Cyphomandra betaceae (Solanaceae) y el Fruto de pan Artocarpus altilis (Moraceae), mezclados con otros cultivos como la Yuca Manihot esculenta (Euphorbiaceae), el Ocumo Xanthosoma saggitifolium (Araceae) y el Maíz Zea mays (Poaceae)0. Ecología Al norte del Orinoco, la Paraulata cabecinegra (T. o. olivater) comparte sus ambientes arbolados de mayor altitud con las paraulatas cotarita, ruiseñor, cachetona, cara gris, lomiaceituna, ojiblanca, ciote y el Mirlo pico anaranjado, mientras que a menor elevación coincide con la montañera y chote0,17. Asimismo, otras aves frugívoras y/o insectívoras como el Pico de Frasco esmeralda Aulacorhynchus sulcatus (Ramphastidae), las burujaras pequeña Dysithamnus mentalis y plomiza D. plumbeus; los hormigueritos apizarrado Myrmotherula schisticolor y cuclillo Drymophila klagesi (Thamnophilidae); el Ponchito pechiescamado Grallaricula loricata (Grallaridae), los trepadores marrón Dendrocincla fuliginosa, verdón Sittasomus griseicapillus y pico de garfio Campylorhamphus trochilirostris; los tico-ticos pico de cuña Anabacerthia striaticollis y goteado Syndactyla guttulata; el Raspa Hoja gargantigris Sclerurus albigularis (Furnariidae), los atrapamoscas de sotobosque Lathrotriccus euleri y amarilloso Myiophobus flavicans; el Bobito rayado Mionectes olivaceus (Tyrannidae), la Granicera hermosa Pipreola formosa (Cotingidae), el Cucarachero selvático Henicorhina leucophrys (Troglodytidae), el Bachaquero Eucometis penicillata (Thraupidae), el Guardabosque ajicero Atlapetes semirufus, el Corbatico gargantillo Arremon brunneinucha (Emberizidae), la Candelita gargantipizarra Myioborus miniatus, el Chiví tres rayas Basileuterus tristriatus (Parulidae) y el Curruñatá azulejo Euphonia xanthogaster (Fringillidae) se han observado o capturado en los mismos ambientes habitados por la Paraulata cabecinegra0,17. Al sur del Orinoco, la Paraulata cabecinegra cohabita con las paraulatas pico negro y gargantianaranjada, y otras aves frugívoras y/o insectívoras como el Pico de Frasco guayanés Aulacorhynchus derbianus, el Tilingo multibandeado Pteroglossus pluricinctus (Ramphastidae), el Tiluchi del Roraima Herpsilochmus roraimae, el Hormiguerito aligris Myrmotherula behni, los hormigueros alipunteado Schistocichla leucostigma (Thamnophilidae), flautista Myrmothera simplex (Grallaridae) y cuascá Chamaeza campanisona; el Gallito Hormiguero Formicarius analis (Formicariidae), los güitíos gargantihabado Synallaxis moesta y de los tepuyes Cranioleuca demissa; el Pijuí pechirrayado Roraimia adusta, los tico-ticos de la Neblina Philydor hylobius y gargantiblanco Syndactyla roraimae; los trepadores pico de cuña Glyphorynchus spirurus, verdón, marrón y pico negro Xiphocolaptes promeropirhynchus (Furnariidae); los atrapamoscas de precipicios Hirundinea ferruginea, del Roraima Myiphobus roraimae, alicanela Phylloscartes chapmani y ligero gargantiblanco Mecocerculus leucophrys; los pico chatos gargantiblanco Platyrinchus mystaceus y sulfuroso Tolmomyias sulphurescens ; el Titirijí bermejo Poecilotriccus russatum y los bobitos meridional Mionectes macconnelli y copetón moño rojo Elaenia ruficeps (Ty- 237 rannidae); la Granicera degollada Pipreola whitelyi, el Minero collar rosado Lipaugus streptophorus (Cotingidae), las tángaras punteada Tangara xanthogastra y goteada T. punctata y el Frutero aceituno Mitrospingus oleagineus (Thraupidae)0,4,12, entre otros. Otras aves con hábitos diferentes, pero que ocupan proporciones importantes en las comunidades de la Paraulata cabecinegra, incluyen a los colibríes coludo azul Aglaiocercus kingi, frentiazul Heliodoxa leadbeateri y pechiazul Sternoclyta cyanopectus (Trochilidae)17. Unas 50 especies adicionales también hacen uso de sus ambientes 0,17. 238 Otros vertebrados observados en los ambientes donde vive la Paraulata cabecinegra (Cordillera de la Costa: PN Henri Pittier) han sido: la Coral de montaña Micrurus mipartitus (Elapidae), los monos capuchino Cebus olivaceus y araguato Alouatta seniculus (Cebidae); la Comadreja común Mustela frenata (Mustelidae), el Puma Puma concolor (Felidae), el Báquiro de collar Tayassu tajacu (Tayassuidae), la Ardilla Sciurus granatensis (Sciuridae) y las ratas arborícola grande Oecomys concolor, montañera caraqueña Oryzomys albigularis y negra selvática Akodon urichi (Muridae)0, entre otros. Comportamiento Sedentaria, aunque aparentemente la Paraulata cabecinegra también realiza algún tipo de movimiento migratorio local5,11. Solitaria o en pareja11, pero suele reunirse brevemente con varios individuos en los árboles en fructificación5,31. Arbórea2, aunque visita con regularidad el suelo del bosque donde explora la hojarasca en busca de insectos0,5. Arisca, inconspicua, primero suele oírse antes de vérsele0. Canta principalmente en la madrugada y al anochecer20 desde el bosque medio hasta el dosel5. A menudo se une al Hormiguerote inmaculado Myrmeciza inmaculata, la Burujara pequeña, los hormigueritos apizarrado y cuclillo (Thamnophilidae); los trepadores del cacao Xiphorhynchus susurrans y marrón (Furnariidae); el Atrapamoscas de sotobosque (Tyrannidae), el Cucarachero selvático (Troglodytidae), el Bachaquero (Thraupidae), el Ojo blanco Chlorospingus flavopectus, el Guardabosque ajicero (Emberizidae), la Candelita gargantipizarra y el Chiví tres rayas (Parulidae) para seguir a las hormigas guerreras (Labidus sp.)0,14. Dieta La Paraulata cabecinegra se alimenta principalmente de artrópodos que encuentra entre la hojarasca del bosque, la vegetación o mientras sigue a las hormigas guerreras, entre ellos grillos y saltamontes (Orthoptera: Acridoidea)0 y cucarachas silvestres (Dictyoptera: Blattidae), así como arañas pequeñas (Aracnida: Aranae) y pequeños ciempiés (Chilopoda). También frutos0,12,20,31 como aquellos del Canelo del Roraima (Winteraceae), el Tapa Taparo (Melastomataceae), el Tampoco (Clusiaceae)12 y la Palma peluda (Arecaceae)0. Análisis de contenidos estomacales también han revelado la ingesta de materia vegetal (hojas, brotes tiernos)0. La Paraulata cabecinegra elabora una serie de frases musicales pareadas, a Canto menudo separadas por pausas cortas dentro de las cuales emite una nota simple, aguda, a veces atimbrada0,2,5,20. Sin embargo, en las razas al sur del Orinoco su canto, aunque posee una estructura muy similar, suena más lento, suave y melodioso0. La Paraulata cabecinegra construye un nido en forma de copa bastante Nido voluminoso, de paredes gruesas compuestas de material vegetal (hojarasca, raíces, algunas ramas pequeñas), recubierto de lodo y musgos0,5,20,22. Normalmente lo ubica a 1,5–9,0 m de altura0, en la base de las ramas robustas, entre las ramas delgadas de los arbustos, escondido en la fisura de troncos en descomposición o entre el matorral de las laderas barrancosas de las montañas22. Allí coloca 2–3 huevos azul o azul-verdoso claro moteados de marrón rojizo claro5,20,22.30, los cuales incuba durante 13-14 días (n=13 nidos)32, los pichones permanecen en el nido 14-15 días. Los registros de actividad reproductora de la Paraulata cabecinegra (T. o. Época reproductora olivater) indican un inicio temprano dentro de la época seca (Febrero), la cual se puede extender hasta Junio11,21,22, con un pico de reproducción en Marzo-Abril. No obstante, otros trabajos de campo han registrado actividad reproductora hasta Octubre13, por lo que podría iniciar un segundo período reproductivo a partir de Agosto, tal como se ha encontrado en otras especies del género0. Esta información coincide con la obtenida en especímenes de museo, la cual indica actividad reproductora Febrero–Agosto, con un pico en Marzo-AbrilΔ. Asimismo, encaja con la dispersión de juveniles (Marzo–Noviembre)13,Δ, con un pico de dispersión en JulioΔ. Al sur del país, la reproducción de la Paraulata cabecinegra tiende a concentrarse en el período Noviembre–Abril (T. o. kemptoni, T. o. duidae)12,Δ y aunque puede extenderse hasta Junio (T. o. roraimae), los picos de reproducción ocurren en general entre Febrero–MarzoΔ. Poca información se conoce sobre la dispersión de sus juveniles, pero unos pocos datos reportan su presencia a final de Enero y principio de Febrero (T. o. kemptoni, T. o. roraimae)12,Δ. 239 Muda En el norte de Venezuela, la Paraulata cabecinegra (T. o. olivater) muda sus plumas del vuelo (primarias, secundarias, caudales) entre Agosto– Noviembre13,21, al finalizar la época reproductora. También cuenta con registros de muda en sus plumas de contorno en Mayo. En las razas del sur algunos registros (n=11) indican muda en las plumas de contorno a finales de Enero y principios de Febrero (T. o. kemptoni: La Neblina), sin registros previos en individuos colectados durante Noviembre–Diciembre (n=5)12, lo cual coincide con la información de especímenes de museo (corona: Enero-Febrero)Δ. Asimismo, existe muda de las plumas del vuelo en el mismo período (T. o. kemptoni: La Neblina)12, así como un dato aislado de muda en las plumas primarias en Junio (T. o. roraimae)Δ . 240 Parásitos, Larvas de la garrapata Amblyomma sp. (Acari: Ixodidae) se han colectado depredadores y otros del anillo ocular y la base del pico de individuos de la Paraulata cabecisimbiontes negra capturados en bosques nublados del norte de Venezuela6. Adultos y liendres de piojos masticadores (Hexapoda: Mallophaga) se han observado sobre sus plumas auriculares y superciliares0. De paraulatas cabecinegras de Colombia se conoce la especie Sturnidoecus carrikeri33, pero otras especies pueden estar involucradas0. En especímenes de museosΔ (n=357), un importante número de las pieles examinadas (38%) portaban liendres en las regiones antes señaladas, oscilando su porcentaje de infestación entre 4% (T. o. kemptoni), 28% (T. o. roraimae) 57% (T. o. duidae) y 72% (T. o. olivater). Asimismo, ácaros comensales se han colectado de las plumas primarias y secundarias del vuelo, así como en las caudales (El Volcán, Miranda)0. En una oportunidad, una Paraulata cabecinegra capturada en una red de neblina (PN Henri Pittier, Aragua) fue inmediatamente atacada por una Comadreja Mustela frenata (Mustelidae)0, por lo que probablemente represente un depredador importante dentro de los bosques nublados que habita. Abundancia relativa Temporalmente escasa a común0,11. Datos cuantitativos de estudios con redes de neblina en la Cordillera de la Costa (PN Henri Pittier, Aragua)17 indican que la Paraulata cabecinegra (T. o. olivater) constituye una de las paraulatas más abundantes de los bosques nublados entre los 1.000– 1.500 m, representado el 1,6–3,1% de las comunidades aviares donde ha sido capturada 0,17, superada por la Paraulata cotarita en el límite superior de su distribución altitudinal y por la Paraulata chote en el inferior0. Sin embargo, en la misma localidad también se le ha considerado escasa11. Esta posible variación de su abundancia tal vez tenga relación con su supuesta migración local5,11, lo que la convierte en un ave temporalmente escasa a común. Aunque no existen datos cuantitativos que expresen de manera precisa su abundancia al sur del Orinoco, la Paraulata cabecinegra (T. o. kemptoni) se ha considerado cualitativamente muy común por encima de los 1.800 m (Serranía de La Neblina)12. No existen medidas globales de conservación para la Paraulata cabeci- Conservación negra. Se encuentra bajo la categoría “preocupación menor” de la lista roja de especies amenazadas según la IUCN9. Al norte del Orinoco, el área de distribución de T. o. olivater incluye los parques nacionales Perijá (Serranía de Perijá), El Tamá, Tapo-Caparo, Sierra Nevada, Yacambú, Dinira (Cordillera de los Andes), Sierra de San Luis, Cerro Saroche, San Esteban, Henri Pittier, El Ávila y Guatopo (Cordillera de la Costa). Al sur del río (Macizo Guayanés), la Paraulata cabecinegra cuenta con una extensa red de tepuyes, los cuales constituyen la mayor porción de los monumentos naturales de Venezuela, además del cobijo que le otorgan los parques nacionales Canaima (T. o. roraimae), Serranía de La Neblina (T. o. kemptoni) y Duida-Marahuaca (T. o. duidae), por lo que su conservación parece segura en Venezuela. Información preliminar obtenida de capturas con redes de neblina de Biometría y peso la Paraulata cabecinegra han arrojado importante información referente a su biometría, principalmente respecto a T. o. olivater: ♂♂, ala 105,0– 122,0 mm (n=149)13; tarso 27,0–36,0 mm (n=94)13; cola 80,0–97,0 mm (n=130)13; pico 13,5–24,1 mm (n=106)13. ♀♀, ala 102,0–118,0 mm (n=67)13; tarso 25,0–40,3 mm (n=46)13; cola 73,0–93,0 mm (n=91)13; pico 11,1–23,4 mm (n=52)13. Sin embargo, poco se conoce acerca de las otras razas que habitan en Venezuela. Asimismo, los datos sobre su longitud total son escasos (230,0–240,0 mm)4,5,20. Información adicional obtenida de especímenes de museoΔ se muestra a continuación: T. o. olivater ♂♂: Longitud total 198,0–260,0 mm; ala 115,2±3,4 mm (n=62) [107,0– 122,0] Mo=117,0; tarso 30,1±0,9 mm (n=62) [28,3–32,1] Mo=29,2; cola 91,7±4,0 mm (n=60) [82,0–100,0] Mo=90,0; pico 20,5±1,1 mm (n=59) [18,9–23,0] Mo=20,2. ♀♀: Longitud total 215,0–275,0 mm; ala 111,4±4,0 mm (n=23) [103,0– 120,0] Mo=107,0; tarso 29,7±1,0 mm (n=23) [28,1–31,9] Mo=29,2; cola 89,6±2,9 (n=23) [84,0–94,0] Mo=89,0; pico 20,5 ±1,0 (n=23) [18,7–22,8] Mo=20,0. 241 Ambos sexos: Longitud total 198,0–275,0 mm; ala 114,2±4,0 mm (n=85) [103,0–122,0] Mo=115,0; tarso 30,0±0,9 mm (n=85) [28,1–32,1] Mo=29,2; cola 91,1±3,8 mm (n=83) [82,0–100,0] Mo=90,0; pico 20,5±1,0 mm (n=82) [18,7–23,0] Mo=20,0. Juveniles/Sub-adultos: Longitud total 203–270,0 mm; ala 109,1±2,9 mm (n=13) [104,0–116,0] Mo=109,0; tarso 30,6±2,2 mm (n=13) [25,5–34,3] Mo=29,4; cola 86,2±8,1 mm (n=13) [63,0–97,0] Mo=84,0; pico 19,1±1,2 mm (n=13) [17,0–21,4] Mo=17,0. T. o. duidae 242 ♂♂: Longitud total 220,0–275,0 mm; ala 122,6±4,2 mm (n=28) [115,0– 133,0] Mo=123,0; tarso 33,7±1,1 mm (n=27) [32,0–36,0] Mo=34,7; cola 100,6±4,6 mm (n=28) [89,0–109,0] Mo=98,0; pico 22,1±1,0 mm (n=26) [20,0–23,8] Mo=22,9. ♀♀: Longitud total 233,0–266,0 mm; ala 118,4±4,0 mm (n=21) [111,5– 128,0] Mo=118,0; tarso 32,9±1,2 mm (n=21) [30,5–35,5] Mo=33,7; cola 96,5±4,6 (n=21) [90,0–107,0] Mo=95,0; pico 22,1 ±1,3 (n=20) [19,7–23,6] Mo=22,5. Ambos sexos: Longitud total 220,0–275,0 mm; ala 120,9±4,5 mm (n=49) [111,5–133,0] Mo=123,0; tarso 33,3±1,2 mm (n=48) [30,5–36,0] Mo=33,7; cola 99,1±4,9mm (n=49) [89,0–109,0] Mo=98,0; pico 22,1±1,1 mm (n=46) [19,7–23,8] Mo=22,5. Nota: existe un aparente dimorfismo sexual parcial por el ala en T. o. duidae, expresado como: ♀♀ <115,0; Indeterminado 115,0–128; ♂♂ >128,0. T. o. roraimae ♂♂: Longitud total 218,0–266,0 mm; ala 119,6±3,5 mm (n=86) [112,0– 130,5] Mo=120,0; tarso 32,6±0,9 mm (n=85) [30,1–34,5] Mo=32,5; cola 94,8±3,8 mm (n=85) [86,0–109,0] Mo=95,0; pico 21,3±1,1 mm (n=85) [18,0–24,4] Mo=21,0. ♀♀: Longitud total 200,0–255,0 mm; ala 115,9±2,9 mm (n=63) [110,0– 121,5] Mo=117,0; tarso 32,2±1,1 mm (n=62) [29,5–35,3] Mo=32,3; cola 91,7±3,3 (n=60) [85,0–100,0] Mo=92,0; pico 20,9 ±1,1 (n=58) [18,4–23,2] Mo=20,6. Ambos sexos: Longitud total 200,0–266,0 mm; ala 118,0±3,8 mm (n=149) [110,0–130,5] Mo=120,0; tarso 32,5±1,0 mm (n=147) [29,5–35,5] Mo=32,5; cola 93,6±3,9 mm (n=145) [85,0–109,0] Mo=95,0; pico 21,1±1,1 mm (n=143) [18,0–24,4] Mo=21,0. Juveniles/Sub-adultos: Longitud total 225,0–250,0 mm; ala 116,6±1,5 mm (n=5) [115,0–119,0] Mo=116,5; tarso 32,0±0,5 mm (n=5) [31,3–32,5] Mo=32,5; cola 93,3±2,5 (n=5) [90,0–97,0]; pico 21,1 ±1,5 (n=5) [18,9– 22,5] Mo=22,5. T. o. kemptoni: ♂♂: Longitud total 245,0–275,0 mm; ala 126,3±2,5 mm (n=22) [122,0– 132,0] Mo=127,0; tarso 33,5±0,9 mm (n=22) [31,5–34,8] Mo=33,0; cola 102,7±3,6 mm (n=22) [94,0–109,0] Mo=103,0; pico 22,5±1,3 mm (n=18) [19,0–24,5] Mo=23,0. ♀♀: Longitud total 230,0–265,0 mm; ala 121,4±2,6 mm (n=19) [116,0– 126,0] Mo=121,0; tarso 33,6±0,8 mm (n=19) [31,6–35,0] Mo=33,5; cola 100,7±4,0 (n=19) [94,5–110,0] Mo=100,0; pico 22,2 ±1,2 (n=19) [20,2– 24,8] Mo=22,0. Ambos sexos: Longitud total 230,0–275,0 mm; ala 124,0±3,4 mm (n=44) [116,0–132,0] Mo=126,0; tarso 33,5±0,9 mm (n=44) [31,5–35,0] Mo=33,5; cola 101,9±3,9 mm (n=44) [94,0–110,0] Mo=102,0; pico 22,2±1,3 mm (n=40) [19,0–24,8] Mo=22,0. Nota: existe un aparente dimorfismo sexual parcial por el ala en T. o. kemptoni, expresado como: ♀♀ <122,0; indeterminado 122,0–126,0; ♂♂ >126,0. En base a ellos, los rangos biométricos conocidos para la Paraulata cabecinegra en Venezuela oscilan (mm): Longitud total 198,0–275,0; ala 102,0–132,0; tarso 27,0–40,3; cola 73,0–110,0; pico (culmen) 11,1– 24,8. Por su parte, en el norte de Venezuela la Paraulata cabecinegra (T. o. olivater) cuenta con importantes registros de su peso, el cual oscila entre 60,0–87,5 g (n=249)13,15,16. Esta información coincide con los pocos datos obtenidos en especímenes de museo que muestran pesos entre 61,0–82,0 g (x̃=70,0±6,3; n=17)Δ. Dos datos provenientes de individuos juveniles expresan valores de 58,0 y 63,0 g. No obstante, la misma información en las razas que habitan el sur del país es escasa. Sólo se cuenta con registros importantes (n=75) en la Paraulata cabecinegra de la Neblina (T. o. kemptoni), cuyo peso oscila entre 70,0–104,0 g10,12. Sin embargo, las etiquetas que acompañan a los especímenes de museo expresan rangos de pesos para T .o. duidae entre 78,0–100,0 g (85,6±6,8; n=9) y T .o. roraimae entre 77,0–91,0 g (83,2±6,8; n=5), por lo que el rango de peso conocido para la Paraulata cabecinegra al sur de Venezuela oscila entre 70,0–104,0 g. 243 Anomalías En especímenes de museoΔ (n=361), 21 individuos de la Paraulata cabecinegra (5,8%) mostraban deformidad en sus picos: siete de ellos con una elongación de la mandíbula que superaba la longitud de la maxila; en dos la mandíbula era demasiado corta, mientras que en otros tres la maxila era demasiado larga. En un caso particular, la punta de la maxila era demasiado larga, dando un aspecto “ganchudo” al pico, mientras que en otro la maxila era demasiado corta. En otros dos la ranfoteca de la maxila era áspera, rugosa, probablemente debido a ataque de ácaros desconocidos. Asimismo, otros cinco individuos mostraban una condición conocida como piquituerto, donde la mandíbula y la maxila se cruzan. 244 Adicional a las anomalías en el pico, dos individuos de la Paraulata cabecinegra mostraban leucismo parcial en su plumaje: en uno de ellos el espéculo de ambas alas, así como tres de sus plumas auriculares, eran completamente blancas; en el otro, esta condición sólo incluía unas pocas plumas auriculares (5) y malares (5). Otros datos De paraulatas cabecinegras silvestres venezolanas existen registros de longevidad de hasta cinco años13. Asimismo, su temperatura corporal oscila entre los 38,0–44,7 °C (n=47)13. Referencias 0Observaciones/datos personales, 1Sibley y Monroe 1990, 2Ridgely y Tudor 1989, 3Rodner et al. 2000, 4Phelps y Meyer de Schauensee 1994, 5 Hilty 2003, 6Verea y Aponte 2004, 7Cracraft 1985, 8Jones et al. 2002, 9 IUCN 2012, 10Dunning 2008, 11Schäfer y Phelps 1954, 12Willard et al. 1991, 13Lentino 2009, 14Ríos et al. 2008, 15Collins 1972, 16Verea et al. 1999, 17Verea 2001, 18Aristeguieta y Matos 1959, 19Ataroff 2003, 20Clement 2000, 21Verea et al. 2009, 22Fernández-Badillo 1997, 23Hellmayr 1934, 24Ridgway 1907, 25Gilliard 1941, 26Phelps y Phelps 1946, 27Phelps y Phelps 1955, 28Chapman 1929, 29Seebohm y Sharpe 1902, 30Collar 2005, 31Restall et al. 2006, 32Martin et al.2015, 33Ansari 1955Δ, Colección Ornitológica Phelps. 245 Página dejada en blanco intencionalmente T. f. gigas Adulto 246 T. f. gigas Juvenil T. f. clarus Juvenil T. f. clarus Adulto Paraulata morera Turdus fuscater Paraulata morera Turdus fuscater Lafresnaye et d’Orbigny 1837 Turdus: del latín turdus, tordo: denominación con la cual se hacía referencia a las paraulatas en ciertas localidades del Viejo Mundo; fuscater: del latín fuscus, oscuro y ater, negro: en referencia al tono ennegrecido del plumaje en la Paraulata morera. Turdus fuscater Lafresnaye et d’Orbigny 1837. En Synop. Av. 1 en Mag. Descripción original Zool. 7, Cl. 2: 16. Localidad Tipo: Andibus, Bolivia (=La Paz según Hellmayr 1934. Field Mus. Nat. Hist. Zool. Ser. 13 (7): 415). Turdus gigas Fraser 1841. Proc. Soc. Zool. London: 59; Sclater 1855. Proc. Sinonimias Soc. Zool. London: 144; Sclater 1858. Proc. Soc. Zool. London: 451; Slater y Salvin 1869. Exot. Orn.: 139. Turdus gigas pallidiventris Berlepsch 1902. Orn. Monatsber. 10: 71. Merula gigas Seebohm 1881. Cat. Birds Brit. Mus. 5: 244; Seebohm y Sharpe 1902. Monogr. Turdidae: 57. Semimerula gigas Sclater 1859. Proc. Soc. Zool. London: 332; Heine y Reichenow 1890. Nomencl. Mus. Hein.: 4. Planesticus fuscater gigas Hellmayr 1921. Nov. Zool. 28: 234. Planesticus fuscater pallidiventris Hellmayr 1921. Nov. Zool. 28: 234. Elpí (Gayón), Paraulata, Morero19, Paraulata Morero, Paraulata de Frai- Otros nombres lejón, Paraulata Gocha, Paraulata Grande, Paraulata Paramera, Ciote, Chote, Chote parameroΔ, Chote niguasΔ (Venezuela), Chilcagua, Mirla, Mirla Negra (Colombia), Mirlo Grande (Ecuador), Great Thrush, Giant Thrush20 (USA, UK), Merle géant (Francia), Riesendrossel (Alemania), Tordo maggiore (Italia), Tordo Morera (España). Aunque descrita originalmente como Turdus, la Paraulata morera estuvo Taxonomía incluida en algún momento dentro de Merula21 junto a otras paraulatas marcadamente dicromáticas de ♂♂ total o parcialmente negros y ♀♀ térreas, marrones. No obstante, su condición monocromática la llevó posteriormente a formar parte de Semimerula22. También formó parte de Planesticus junto a la mayoría de las paraulatas de Turdus del Nuevo Mundo, una situación basada en la terminación pareja o ligeramente redondeada de su cola15,18. Sin embargo, sus plumas primarias del vuelo (5–8) presentan el borde externo ondulado (sinuado) como las demás Turdus a nivel mundial. Asimismo, los primeros estudios genéticos la in- 247 cluyeron en Muscicapidae1, una situación no adoptada por la mayoría de los taxónomos. Hasta el presente se reconocen siete subespecies (razas)20 de Turdus fuscater, de las cuales dos están presentes en Venezuela: T. f. gigas Fraser 1841 y T. f. clarus Phelps y Phelps 1953. 248 Descripción del La más grande de todas las paraulatas de Venezuela. Monocromática. plumaje Existen dos variantes para el plumaje de la Paraulata morera en Venezuela, los cuales corresponden a las subespecies (razas): Turdus f. gigas y T. f. clarus. Estas se diferencian principalmente por la intensidad del color de sus plumajes. Turdus fuscater gigas. La raza más oscura. Adultos. En la cabeza, frente, corona, nuca, superciliares, lores, auriculares y malares marrón oliváceo oscuro; ojos marrón o rojizo, bordeados por un delgado anillo ocular amarillo, rara vez marrón rojizo; pico con la mandíbula y la maxila normalmente naranja encendido, amarillo o amarillo-naranja; cerdas rictales cortas (8–10) parten desde la base de la maxila (lores) y la bordean hasta las narinas, las 3–4 primeras a veces tan largas como un tercio la longitud del pico; otras más cortas aún (4–6) emergen desde la región malar y bordean la base de la mandíbula, mientras que un número variable, casi imperceptibles, lo hacen desde la barbilla. En la región dorsal, espalda, escapulares, rabadilla, coberteras supra-caudales, caudales y alas (coberteras menores, medias y mayores, espéculo y rémiges primarias y secundarias) marrón oliváceo oscuro. En la región ventral, barbilla y garganta marrón grisáceo pálido, con algunas estrías marrones cortas, insinuadas o muy largas, conspicuas y delgadas que se extienden hasta la porción superior del pecho; pecho, abdomen, vientre, coberteras infra-caudales (criso) y muslos marrón grisáceo pálido, el vientre a veces bastante blanco; patas normalmente amarillas, a veces naranja, rara vez amarillo-naranja. Juveniles.Toda la región dorsal como el adulto, a veces con la punta de las coberteras medias y mayores del ala amarillo ante0,9; ojos marrón. En la región ventral, barbilla grisácea, pocas veces dominada de fusco; garganta fusco con la punta de sus plumas gris, dándole un aspecto estriado. Porción superior del pecho grisáceo con la punta de las plumas marrón a manera de motas que se van desvaneciendo a medida que se desciende hasta abdomen; vientre mayormente gris anteado; muslos marrones estriados de gris; coberteras infra-caudales (criso) marrón, a veces estriado de gris. Turdus fuscater clarus. Adultos. En la cabeza, frente, corona, nuca, superciliares, lores, auriculares y malares marrón oliváceo claro; ojos marrones o rojos, rara vez marrón rojizo, bordeados por un delgado anillo ocular amarillo; pico con la mandíbula y la maxila naranja encendido o amarillas; cerdas rictales como en la otra raza. En la región dorsal, espalda, escapulares, rabadilla, coberteras supra-caudales, caudales y alas (coberteras menores, medias y mayores, espéculo y rémiges primarias y secundarias) marrón oliváceo claro. En la región ventral, barbilla grisácea, rara vez blanca; garganta marrón oliváceo claro, espesamente estriadas de marrón oliváceo o fusco; pecho marrón oliváceo claro; abdomen, vientre, coberteras infra-caudales (criso) y muslos marrón grisáceo claro; patas normalmente amarillas, a veces naranja o amarillo-naranja. Juveniles. Toda la región dorsal similar al adulto, pero la punta de las coberteras medias y mayores manchadas de amarillo ante9; ojos rojizo (n=1). En la región ventral, barbilla grisácea; garganta grisácea estriada de fusco. Porción superior del pecho crema con la punta de las plumas marrón oliváceo a manera de motas que se van desvaneciendo a medida que se desciende hasta abdomen; vientre mayormente gris anteado; muslos marrón oliváceo estriados de gris; coberteras infra-caudales (criso) marrón, a veces estriado de gris. Residente. Dentro de su ambiente, la Paraulata morera ocupa desde el Distribución suelo hasta el estrato superior (dosel) del bosque. 18. Distribución geográfica y altitudinal de la Paraulata morera Turdus fuscater en Venezuela. MAPA 249 Las dos subespecies se distribuyen al N del Orinoco (1.225–4.200 m). La subespecie T. f. clarus, endémica del Centro Montañoso de Perijá, ocupa la Sierra de Perijá, Cerros Tetarí y Pie de Cerro (Zulia); por su parte, T. f. gigas se distribuye a lo largo de la Cordillera Andina, desde SO de Táchira hacia el N a través de Mérida y Trujillo hasta SE Lara. Fuera de Venezuela en Colombia, Ecuador, Perú y Bolivia, dentro de un rango altitudinal de 1.350–4.300 m. 250 Hábitat La Paraulata morera habita ambientes naturales abiertos donde predomina la hierba con árboles y arbustos dispersos, sabanas de montaña, páramos, bordes de bosque nublado (rara vez dentro de los mismos)0, parches de bosques bajos, bosques secundarios y rastrojos0,3,8,Δ. También, áreas intervenidas igualmente abiertas como jardines de áreas residenciales, parques recreacionales y campos deportivos, orillas de carreteras, estacionamiento asfaltado, techos, alumbrado público, potreros y campos de cultivos. En la Cordillera Andina, la Paraulata morera se ha observado o capturado principalmente en los páramos, ambientes abiertos donde destacan las agrupaciones del Coloradito Polylepis sericea (Rosaceae), rodeadas por los frailejones de palito Espeletia neriifolia y blanco E. schultzii; la Roseta gigante E. spicata y numerosas hierbas como el Clavelito andino Pentacalia andicola, el Vira virón Gnaphalium meridanum, la Vira vira paramera G. paramorum, el Espadero Baccharis nitida, el Tabacote morado Senecio formosus, la Margarita silvestre Bidens triplinervia (Asteraceae), el Chicote Aragoa lucidula, el Cincel Castilleja fissifolia (Scrophulariaceae), el Romerito Hypericum laricifolium (Clusiaceae), la Uva de páramo Gaylussacia buxifolia (Ericaceae), el Quiboy Hesperomeles peneltyoides, la Guarda rocío Lachemilla aphanoides, el Rabo de gallo L. equisetiformis (Rosaceae), la Verónica azul Veronica humifusa (Plantaginaceae), la Paja brava Cortaderia hapalotricha y la Paja de niño Calamagrostis pittieri (Poaceae), entre otras0,13. En ambientes alterados para la agricultura, la Paraulata morera frecuenta aquellos campos de cultivos con árboles dispersos como el Durazno Prunnus persa (Rosaceae)0, u hortícolas como la Fresa Fragaria vesca (Rosaceae), la Lechuga Lactuca sativa, la Alcachofa Cynara scolymus (Asteraceae) y el Repollo Brassica oleracea (Brassicaceae)0. También las orillas de cafetales Coffea arabica (Rubiaceae). En áreas residenciales frecuenta el Níspero del Japón Eriobotrya japonica (Rosaceae) y el Aguacate Persea americana (Lauraceae)0,Δ. La Paraulata morera infrecuentemente comparte sus ambientes natu- Ecología rales con las paraulatas cotarita y cachetona, y otras aves frugívoras y/o insectívoras como el Carpintero candela Colaptes rivolii (Picidae), el Piscuiz de Perijá Asthenes perijana, el Güitío coludo A. wyatti, el Meneacola Cinclodes albidiventris, el Sietecolas Leptasthenura andicola (Furnariidae), los atrapamoscas chifla perro Myiotheretes striaticollis y rabadilla leonada Phyllomyias uropygialis; los pitajos ahumado Ochthoeca fumicolor y diadema O. diadema (Tyrannidae); el Buscador cejas amarillas Hemispingus superciliaris (Thraupidae), el Guardabosque sombrero de pelo Atlapetes schistaceus (Emberizidae) y el Cardenal migratorio Piranga rubra (Cardinalidae)0,3. Otras aves con hábitos diferentes, pero que forman parte de las comunidades de la Paraulata morera, incluyen al Ángel del Sol de Mérida Heliangelus spencei, los colibríes pantalón cobrizo Eriocnemis cupreoventris, verde colirrojo Metallura tyrianthina e inca dorado Coeligena bonapartei; el Chivito de los páramos Oxypogon guerinii (Trochilidae), el Roba Néctar azulado Diglossa caerulescens (Thraupidae), los semilleros paramero Catamenia homochroa y desairado C. inornata; el Granero aplomado Phrygilus unicolor, el Correporsuelo Zonotrichia capensis (Emberizidae) y el Jilguero triguerito Sporagra spinescens (Fringillidae)0,3. Otros vertebrados observados en los ambientes naturales donde vive la Paraulata morera han sido: la Musaraña común Cryptotis meridensis (Soricidae), el Conejo montañero Sylvilagus brasilensis (Leporidae), el Ratón merideño Aepeomys lugens, los ratoncitos rostrilargo del Páramo Microxus bogotensis y lanoso Microryzomys minutus; y las ratas andina común Thomasomys laniger y negra selvática Akodon urichi (Muridae). En los alrededores de áreas residenciales, los perros Canis lupus familiaris (Canidae) y los gatos Felis silvestris catus (Felidae) son frecuentes0,17. Generalmente solitaria, a veces en parejas0,3. La Paraulata morera pue- Comportamiento de temporalmente formar pequeños grupos familiares (2–3 individuos) post-nidada0. Conspicua, no arisca, pero prudente, se mantiene a distancia de aquello que considera una amenaza0. Se posa sobre pequeños arbustos, la rama de grandes árboles, rocas, cercado agrícola, postes y cableado del tendido eléctrico, vallas publicitarias, vehículos aparcados, techos de áreas residenciales0. Bastante terrestre, camina, salta o corre sobre el suelo, el pasto corto, caminos y carreteras pavimentadas0,8,23, para luego detenerse abruptamente y adquirir una pose bastante erguida; en seguida inclina la cabeza y observa con detenimiento el suelo23, donde normalmente busca su alimento, principalmente en la mañana 251 252 y al anochecer, rara vez durante el calor del día0,3. Incluso hurga entre la basura y explora los desperdicios arrojados por el hombre0. Igualmente visita con frecuencia árboles o arbustos en fructificación8, de los cuales recolecta agilidad con sus frutos0,23. También visita comederos en áreas residenciales0. Territorial. Protejen territorios pequeños contiguos al de otros conespecíficos, por lo que se pueden ver varias paraulatas morera ocupar subáreas dentro de un área determinada. Allí hace vuelos cortos desde una roca hacia un frailejón u otro promontorio, marcando su territorio. Cuando vuela, expone con rapidez sus patas amarillas, las cuales contrastan con el plumaje oscuro y dan la impresión de un halcón pequeño23. Con agresividad, expulsan a otras aves que incursionan en los mismos, incluyendo otras paraulatas morera0. Lucha enérgicamente contra su propio reflejo sobre vidrios de vehículos automotores aparcados o sus espejos retrovisores (Laguna de Mucubají, Mérida)0. Dieta La Paraulata morera se alimenta principalmente de insectos (Arthropoda: Hexapoda) y frutos0,8,20, sin datos específicos de cuales explota con frecuencia. Sin embargo, se ha reportado la ingesta de moras silvestres Rubus sp. (Rosaceae) y la Bola de perico Myrsine coriacea (Primulaceae)16. Análisis de contenidos estomacales también han revelado la ingesta de materia vegetal (brotes tiernos)0. Asimismo, hay reportes sobre el consumo de lombrices de tierra (Annelida: Oligochaeta)3,8. También toma provecho de alimentos procesados (chucherías) a base de trigo, maíz o papa, arrojados por el hombre en áreas de interés turístico (Laguna de Mucubají, Mérida)0. Canto El canto de la Paraulata morera es bastante variado. El mismo consiste en una serie de notas musicales emitidas rapidamente8, pero otras veces suele ser débil y chirriado3. Cuando vuela suele emitir llamados fuertes, a menudo un “kirrrr” repetido o “curr- curr- curr- curr”8. Nido No se tiene información sobre el nido de la Paraulata morera en Venezuela. No obstante, se ha descrito como un nido enorme en forma de copa de paredes gruesas, elaborado con material vegetal (hojas, hierbas), el cual ubica en la parte baja de algún árbol o arbustos (hasta 4,0 m de altura)20. Allí coloca dos (2) huevos azul grisáceo con manchas marrón rojizas20. Época reproductora Poco se conoce sobre la época reproductora de la Paraulata morera en Venezuela. Información preliminar indica actividad reproductora en Marzo–Abril20. No obstante, datos obtenidos de especímenes de museoΔ indican actividad reproductora en Febrero y durante el período Julio– Noviembre. Asimismo, existen registros de juveniles en Julio–Octubre, por lo que su época reproductora debe abarcar el período Febrero– Octubre. Existe poca información sobre la muda de la Paraulata morera en Vene- Muda zuela. De especímenes de museoΔ se conoce actividad de muda en las plumas de contorno durante el lapso Junio–Agosto y Diciembre (espalda, escapulares y coberteras alares). Asimismo, las plumas del vuelo (ala: primarias, secundarias) en Junio, Julio, Agosto, Octubre y Noviembre, por lo que la actividad de muda en la Paraulata morera debe abarcar el período Junio–Diciembre. Nota: Si bien la muda en la Paraulata morera puede ocurrir dentro de la época reproductora, no se encontró solapamiento de ambas actividades en los expecímenes examinados. Larvas de la garrapata Amblyomma cajennense (Acari: Ixodidae) se han Parásitos, colectado en reducido número (1) alrededor de los ojos de la Paraulata depredadores y otros morera en Venezuela0. Distinto a otras paraulatas de tierras bajas, no se simbiontes encontraron liendres de piojos masticadores (Hexapoda: Mallophaga) sobre las pieles de especímenes de museo (n=82). En Colombia, existen reportes de hemopárásitos maláricos de Plasmodium lutzi (Haemosporida), Leucocytozoon dubreuili y L. fringillinarum (Achromatorida)10,12. Asimismo, Lueheia cajabambensis (Acanthocephala: Plagiorhynchidae) se ha encontrado en los intestinos de paraulatas morera estudiadas en Perú14. En los alrededores de áreas residenciales, probablemente los perros y los gatos representen un problema para la Paraulata morera0. Común a muy común0,8. Aunque no existen datos cuantitativos que Abundancia relativa expresen de manera precisa la abundancia de la Paraulata morera, observaciones de campo indican que se trata de un ave común a muy común8 dentro de su área de distribución. Probablemente se trate del ave más común de los páramos venezolanos0. No existen medidas globales de conservación para la Paraulata morera. Conservación Se encuentra bajo la categoría “preocupación menor” de la lista roja de especies amenazadas según la IUCN6. Incluso, su población se ha incrementado recientemente como consecuencia de la deforestación8. Además, su área de distribución incluye los parques nacionales Sierra de Perijá (Cordillera de Perijá), El Tamá, Tapo-Caparo, Páramo Batallón y la Negra, Chorro El Indio, La Culata, Sierra Nevada, Guacamaral, Di- 253 nira y Yacambú (Cordillera de los Andes), por lo que su conservación parece segura en Venezuela. Biometría y peso La información preliminar sobre la biometría de la Paraulata morera en Venezuela sólo expresa el valor de su longitud total, el cual equivale a 330,0 mm2. Información obtenida de especímenes de museo indica un rango entre 280,0–410,0 mm. Otros datos detallados de su biometría se dan a continuación: T. f. gigas ♂♂: Longitud total 300,0–360,0 mm; ala 154,8±5,0 mm (n=45) [145,5– 165,0] Mo=157,5; tarso 44,8±1,6 mm (n=45) [41,8–48,0] Mo=44,9; cola 147,4±4,7 mm (n=45) [136,0–160,0] Mo=145,0; pico 23,8±1,2 mm (n=44) [21,5–26,1] Mo=24,0. 254 ♀♀: Longitud total 300,0–340,0 mm; ala 150,7±6,1 mm (n=29) [132,5– 163,0] Mo=152,0; tarso 44,0±1,3 mm (n=29) [41,5–47,6] Mo=44,5; cola 142,9±7,0 mm (n=29) [129,0–155,0] Mo=146,0; pico 23,6±1,5 mm (n=29) [19,3–26,4] Mo=23,5. Ambos sexos: Longitud total 300,0–410,0 mm; ala 152,7±5,7 mm (n=84) [132,5–165,0] Mo=152,0; tarso 44,5±1,5 mm (n=84) [41,4–48,0] Mo=44,2; cola 145,2±6,2 mm (n=84) [129,0–160,0] Mo=144,0; pico 23,7±1,3 mm (n=81) [19,3–26,4] Mo=23,6. T. f. clarus ♂♂: Longitud total 280,0–331,0 mm; ala 139,3±7,6 mm (n=3) [132,5– 147,5]; tarso 42,0±1,6 mm (n=3) [40,2–43,1]; cola 132,0±7,0 mm (n=3) [125,0–139,0]; pico 24,1; 24,3 mm. ♀♀: Longitud total 290,0–385,0 mm; ala 138,2±6,1 mm (n=12) [132,0– 150,0] Mo=132,0; tarso 41,8±1,5 mm (n=12) [40,0–45,0] Mo=40,8; cola 129,1±7,3 mm (n=12) [113,0–137,0] Mo=133,0; pico 24,4±1,5 mm (n=12) [22,7–26,7] Mo=23,3. Ambos sexos: Longitud total 280,0–385,0 mm; ala 138,1±6,0 mm (n=16) [132,0–150,0] Mo=132,0; tarso 41,9±1,4 mm (n=16) [40,0–45,0] Mo=40,8; cola 128,8±7,8 mm (n=16) [113,0–139,0] Mo=132,0; pico 24,2±1,6 mm (n=15) [21,0–26,7] Mo=23,3. En base a ellos, los rangos biométricos conocidos para la Paraulata morera en Venezuela oscilan (mm): Longitud total 280,0–410,0; ala 132,0– 165,0; tarso 40,0–48,0; cola 113,0–170,0; pico (culmen) 19,3–26,7. Por su parte, la información preliminar sobre del peso de la Paraulata morera en Venezuela expresa un valor de 140,0 g2. Información obtenida de especímenes de museoΔ indica un peso entre 115,0–190,0 g (x̃=143,0; n=28), lo cual define su rango de peso actual conocido. Otros datos fuera de Venezuela equivalentes a 126,0–162,0 g (x̃=143,0; n=10)7, encajan dentro de los rangos expuestos. En especímenes de museoΔ (n=100), cinco individuos de la Paraulata Anomalías morera (5,0%) mostraban deformidad en sus picos, todos ellos con la mandíbula muy corta. Fuera de Venezuela, se cuenta con el reporte de un individuo de vida libre con leucismo incompleto en Colombia11. 0 Observaciones/datos personales, 1Sibley y Monroe 1990, 2Hilty 2003, Referencias 3 Phelps y Meyer de Schauensee 1994, 4Ridgely y Greenfield 2001, 5Cracraft 1985, 6IUCN 2012, 7Dunning 2008, 8Ridgely y Tudor 1989, 9Clement 2000, 10Mantilla et al. 2013, 11Rodríguez-Pinilla y Gómez-Martínez 2011, 12Lotta et al. 2012, 13Vivas y Ubiergo 2010, 14Tantaleán et al. 2005, 15Ridgway 1907, 16Camargo y Vargas 2006, 17Linares 1998, 18Hellmayr 1934, 19Phelps y Phelps 1950, 20Collar 2005, 21Seebohm y Sharpe 1902, 22Sclater y Salvin 1869, 23Restall et al. 2006, ΔColección Ornitológica Phelps. 255 ♂ Adulto pico, patas amarillas 256 ♂ Adulto pico, patas amarillo-naranjas Juvenil Paraulata ciote Turdus serranus Paraulata ciote Turdus serranus Tschudi 1844 Turdus: del latín turdus, tordo: denominación con la cual se hacía referencia a las paraulatas en ciertas localidades del Viejo Mundo; serranus: del portugués serra, serranía, cordillera montañosa: en referencia a los ambientes montañosos donde normalmente habita la Paraulata ciote. Turdus serranus Tschudi 1844. En Arch. Naturg. 10: 280. Localidad Tipo: Descripción original Perú. Merula atro-sericea Lafresnaye 1848. Rev. Zool. 11: 3. Sinonimias Turdus atrosericeus Slater 1859. Proc. Zool. Soc. London 27: 333; Slater 1862. Cat. Coll. Amer. Birds: 5. Merula serrana Seebohm 1881. Cat. Birds Brit. Mus. 5: 239. Semimerula atrosericea Heine y Reichenow 1891. Nomencl. Mus. Hein.: 4. Merula atrosericea Seebohm y Sharpe 1902. Monogr. Turdidae: 43. Planesticus fuscobrunneus Chapman 1912. Bull. Amer. Mus. N. H. 31: 158. Planesticus serranus cumanensis Hellmayr 1919.Verh. Orn. Ges. Bay. 14: 127. Planesticus serranus Chapman 1921. Bull. U. S. Nat. Mus. 117: 104; Chapman 1917. Bull. Amer. Mus. N. H. 36: 532. Planesticus serranus atro-sericeus Hellmayr 1924. Arch. Naturg. 90: 135. Elpí (Gayón), Paraulata, Paraulata negra, Ciote, Ciote cordillerano25, Otros nombres Ciote del Turimiquire25 (Venezuela), Mirla, Mirlo Serrano (Colombia), Mirlo Negribrilloso (Ecuador), Glossy-black Thrush,Venezuelan Black Ouzel26 (USA, UK), Merle lustré (Francia), Samtdrossel (Alemania), Merlo splendente (Italia), Tordo Ciote (España). Aunque descrita originalmente como Turdus, la Paraulata ciote estuvo Taxonomía incluida en algún momento dentro de Merula26 junto a otras paraulatas marcadamente dicromáticas de ♂♂ total o parcialmente negros y ♀♀ térreas, marrones.También formó parte de Planesticus, junto a la mayoría de las paraulatas de Turdus del Nuevo Mundo, una situación basada en la terminación pareja o ligeramente redondeada de su cola21,24. Sin embargo, sus plumas primarias del vuelo (5–8) presentan el borde externo ondulado (sinuado) como las demás Turdus a nivel mundial. Asimismo, los primeros estudios genéticos la incluyeron en Muscicapidae1, una situación no adoptada por la mayoría de los taxónomos. Por otra parte, la Paraulata ciote y el Mirlo guatemalteco Turdus infuscatus de Centroamé- 257 rica fueron consideradas conespecíficas8, pero evidencia reciente sugiere que ambas forman una superespecie1,28. De Turdus serranus se reconocen actualmente cuatro subespecies (razas)27, de las cuales tres están presentes en Venezuela: T. s. atrosericeus (Lafresnaye 1848), T. s. fuscobrunneus (Chapman 1912) y T. s. cumanensis (Hellmayr 1919). 258 Descripción del Dicromática: ♂♂ negros, muy lustrosos; ♀♀ marrones. Existen tres vaplumaje riantes del plumaje de la Paraulata ciote en Venezuela, los cuales corresponden a las subespecies (razas): Turdus s. atrosericeus, T. s. fuscobrunneus y T. s. cumanensis. Estas se diferencian principalmente por los patrones de coloración de sus ♀♀. Turdus serranus atrosericeus. Adultos. ♂♂: en la cabeza, frente, corona, nuca, superciliares, auriculares, lores y malares negro muy lustroso uniforme; ojos marrón oscuro, rara vez rojizos, bordeados por un delgado anillo ocular amarillo encendido; pico con la mandíbula y la maxila amarillo encendido, a veces amarillo-naranja, rara vez naranja; cerdas rictales (8–10) parten desde la base de la maxila (lores) y la bordean hasta las narinas, las 3–4 primeras a veces tan largas como un tercio la longitud del pico; otras más cortas aún (4–6) emergen desde la región malar y bordean la base de la mandíbula, mientras que un número variable, casi imperceptibles, lo hacen desde la barbilla. En la región dorsal, espalda, escapulares, rabadilla, coberteras supra-caudales, caudales y alas (coberteras menores, medias y mayores, espéculo y rémiges primarias y secundarias) negro lustroso uniforme. En la región ventral, barbilla blanca o escamada de negro; garganta, pecho y porción superior del abdomen negro; porción inferior del abdomen, vientre y coberteras infra-caudales (criso) negro, menos intenso que en el resto del cuerpo; muslos negros; patas amarillo encendido o amarillo-naranja en combinación con el pico, a veces bañadas de fusco, dándole un aspecto sucio; uñas amarillas. ♀♀: muestran un alto contraste entre la coloración de la región ventral y dorsal. En la cabeza, frente, corona y nuca marrón oliváceo apagado u oscuro; lores y superciliares marrón oliváceo apagado u oscuro, las últimas a veces punteadas por unas pocas plumas grises; auriculares y malares marrón oliváceo apagado; ojos marrón bordeados por un anillo ocular amarillo encendido; pico con la mandíbula amarillo encendido, a veces negra en la punta; la maxila amarilla o amarillo-naranja opaco, bañada de fusco en el culmen; cerdas rictales como en los ♂♂. En la región dorsal, espalda, escapulares, rabadilla, coberteras supra-caudales y caudales marrón oliváceo. Alas (coberteras menores, medias y mayores, espéculo y rémiges primarias y secundarias) marrón T. s. atrosericeus ♀ Adulta 259 T. s. cumanensis ♀ Adulta T. s. fuscobrunneus ♀ Adulta Paraulata ciote Turdus serranus 260 oliváceo, a veces con un tinte óxido. En la región ventral, barbilla blanca o gris; porción superior de la garganta grisácea, tornándose marrón pálido en su parte inferior, ambas estriadas de marrón oliváceo, con sus estrías generalmente conspicuas, a veces difusas hasta inconspicuas; pecho marrón oliváceo claro; abdomen y vientre marrón grisáceo; muslos y coberteras infra-caudales (criso) marrón oliváceo, las últimas rara vez grises; patas amarillas o marrón amarillento, a veces bañadas de fusco. T. s. fuscobrunneus. Adultos. ♂♂: como T. s. atrosericeus. ♀♀: la más oscura de las razas, con un ligero contraste entre la región dorsal y ventral. En la cabeza, frente, corona y nuca marrón oliváceo oscuro; lores y superciliares marrón oliváceo oscuro; auriculares y malares marrón oliváceo oscuro; ojos marrón bordeados por un anillo ocular amarillo encendido; pico con la maxila amarilla, bañada de fusco en el culmen; mandíbula amarilla. En la región dorsal, espalda, escapulares, rabadilla, coberteras supra-caudales y caudales marrón oliváceo oscuro. Alas (coberteras menores, medias y mayores, espéculo y rémiges primarias y secundarias) marrón oliváceo oscuro, con un tinte óxido disimulado en el borde de las rémiges. En la región ventral, barbilla grisácea; porción superior de la garganta grisácea tornándose a marrón oliváceo acanelado en su parte inferior, donde son notables unas pocas estrías fusco; pecho, abdomen, flancos y vientre marrón oliváceo acanelado; muslos y coberteras infra-caudales (criso) marrón oliváceo oscuro; patas amarillas. Turdus serranus cumanensis. Adultos. ♂♂: como T. s. atrosericeus. ♀♀: la más uniforme en coloración con escaso contraste entre la región dorsal y ventral. En la cabeza, frente, corona y nuca marrón oliváceo apagado u oscuro; lores y superciliares marrón oliváceo apagado u oscuro; auriculares y malares marrón oliváceo apagado; ojos marrón bordeados por un anillo ocular amarillo encendido o amarillo-naranja; pico con la maxila y la mandíbula amarillo o amarillo-naranja opaco, sin el culmen fusco. En la región dorsal, espalda, escapulares, rabadilla, coberteras supra-caudales y caudales marrón oliváceo apagado u oscuro. Alas (coberteras menores, medias y mayores, espéculo y rémiges primarias y secundarias) marrón oliváceo apagado u oscuro, con un tinte óxido disimulado en los bordes de las rémiges. En la región ventral, barbilla gris, a veces blanca; porción superior de la garganta grisácea, tornándose marrón oliváceo apagado en su parte inferior y donde rara vez son notables algunas estrías marrón oliváceo; pecho, abdomen, flancos, vientre, muslos y coberteras infra-caudales (criso) marrón oliváceo apagado, ligeramente más pálido que en la región dorsal; patas amarillas. Juveniles. En líneas generales, los juveniles rememoran la coloración de las ♀♀, principalmente en la región dorsal, pero en la frente, corona y nuca resaltan manchas redondeadas canela o en tono naranja a manera de pecas. Estas manchas son alargadas en las escapulares y coberteras de las alas, a manera de estrías. La región ventral se muestra inicialmente escamada de negro sobre plumas amarillas o levemente naranja, las cuales dan paso más adelante a un patrón estriado más oscuro donde dominan plumas óxido con la nervadura central gris y las puntas negras. Más tarde desaparecen los tonos negros que dan paso al marrón oscuro que se aclara hasta alcanzar el marrón oliváceo típico de las ♀♀. En todos ellos resaltan las colas cortas de plumas puntiagudas, alas puntiagudas, pico negro (maxila y mandíbula), cerdas rictales en menor número que los adultos (4–5) y las patas amarillas bañadas de fusco o grises. Sub-adultos. En los ♂♂, su plumaje inicialmente como en las ♀♀, pero aparecen en las escapulares, rabadilla y coberteras del ala, así como en el pecho, vientre y flancos, algunas plumas negras propias de los ♂♂. Nota: el rojo naranja del pico y el anillo ocular descritos por Phelps y Meyer de Schauensee (1979, 1994: 338) no se encontraron en ningún individuo de vida libre capturado, ni estuvo reseñado en las etiquetas de especímenes de museo. Residente. Dentro de su ambiente, la Paraulata ciote ocupa normalmen- Distribución te el dosel y los niveles medios del sotobosque. También se puede observar expuesta en la copa de los árboles, así como sobre algún arbusto o caminando por el suelo0,5. Las tres subespecies se distribuyen al N del Orinoco (450–3.100Δ m). La subespecie T. s. atrosericeus presenta la distribución más amplia y ocupa la Cordillera Andina desde el SO del Táchira (Páramo El Tamá) hasta Lara, Yaracuy y la Cordillera de la Costa desde Carabobo hasta Miranda, con un óptimo de distribución entre los 1.600–2.000 m12; la subespecie T. s. cumanensis, endémica del Centro Montañoso de Paria, se distribuye a lo largo del NE Anzoátegui, S Sucre y N de Monagas (950–2.600 m)Δ; por su parte, T. s. fuscobrunneus se distribuye en la Sierra de Perijá (Zulia). Fuera de Venezuela en Colombia, Ecuador, Perú, Bolivia y Argentina, dentro de un rango altitudinal de 900–3.500 m. Nota: Cracraft (1985) señala a T. s. atrosericeus como endémica del Centro Montañoso Merideño, pero esta subespecie (raza) también se encuentra en el Centro Montañoso Venezolano, en la porción centro norte de Venezuela (Cordillera de la Costa). La Paraulata ciote es propia de tierras altas0, donde ocupa principal- Hábitat 261 262 19. Distribución geográfica y altitudinal de la Paraulata ciote Turdus serranus en Venezuela. MAPA mente los bosques húmedos, nublados3,12,Δ y musgosos0 de intrincada y exhuberante vegetación5, así como sus bordes15,Δ y asociaciones secundarias cambiadas por el hombre12,15 donde visita rastrojos, desmontes, arbustosΔ, campos abiertos, jardines0,3, inmediaciones de talas y cultivos12. En la Cordillera de la Costa, la Paraulata ciote (T. s. atrosericeus) se ha observado o capturado en bosques nublados cubiertos por grandes árboles emergentes como el Orejón Clethra confertifolia (Clethraceae), el Granadillo Prumnopitys harmsiana (Podocarpaceae), el Niño Gyranthera caribensis (Malvaceae), el Amarillo Buchenavia tetraphylla (Combretaceae), la Vara pálida Erythroxylum gracilipes (Erythroxylaceae), el Escobo Alchornea triplinervia, el Saracero Croton megalodendron (Euphorbiaceae), los laureles de serranía Ocotea floribunda y negro O. glomerata; el Cedro de montaña Cedrella montana (Meliaceae), la Leche perra Pseudolmedia rigida, el Higuerote Ficus velutina (Moraceae), el Trompillo Symplocos nitens (Symplocaceae), el Tachuelo Fagara rhoifolia, el Barniz Elaeagia karstenii, el Carreto Aspidosperma fendleri (Apocynaceae), el Limoncillo Zanthoxylum sp. (Rutaceae), el Cenizo Chrysophyllum sp. (Sapotaceae) y el Florecillo Qualea calophylla (Vochysiaceae), los cuales se entremezclan con las palmas bendita Ceroxylon ceriferum y prapa Wettinia praemorsus (Arecaceae), y donde abundan epífitas como el Oboe de árbol Guzmania nubigena, la Barba de palo Tillandsia usneoides (Bromeliaceae) y la Orquídea de navidad Masdevallia tovarensis (Orchidaceae). Bajo su sombra crecen el Dulcillo Richeria grandis (Euphorbiaceae), la Pomarrosa Syzygium jambos (Myrtaceae), el Guamo peludo Inga fastuosa (Mimosaceae), el Curtidor Podocarpus magnifolius (Podocarpaceae), el Salado Torrubia olfersiana (Nyctaginaceae), el Manzanillo Toxicodendron striatum (Anacardiaceae), la Cheflera Schefflera glabatra (Araliaceae), el Copey yaque Clusia alata, el Guamarón Guarea kunthiana (Meliaceae), el Quiripití Clusia minor (Clusiaceae), la Mora Conostegia icosandra, el Casabito Graffenrieda latifolia, el Canalete Miconia dodecandra (Melastomataceae) y el Cafecillo Faramea flavicans (Rubiaceae), junto a la palmas solitaria Geonoma undata y peluda Bactris setulosa; los palmitos común Euterpe precariota y chonto Prestoea acuminata (Arecaceae), y algunos helechos arborecentes como la Palma boba Cyathea caracasana y el Helecho dudoso Hemitelia integrifolia (Cyatheaceae). En el estrato más bajo abundan arbustos y hierbas del Cafecito del suelo Psychotria agostinii, el Zarcillo blanco Posoqueria coriacea (Rubiaceae), el Guapito de niebla Aphelandra steyermarkii (Acanthaceae), el Cordoncillo Piper riitosense (Piperaceae), la Jipijapa Asplundia goebelii (Cyclanthaceae), el Platanillo Heliconia hirsuta (Heliconaceae), el Gamelotillo de montaña Becquerelia cymosa (Cyperaceae), la Palma de montaña Chamaedorea pinnatifrons (Arecaceae), el Labio del bosque Graffenrieda moritziana, la Princesa rosada Monochaetum humboldtianum (Melastomataceae) y la Siete pétalos Bejaria aestuans (Ericaceae), entre otras. Sobre las filas más altas e iluminadas emerge el Cogollo Neurolepis pittieri (Poaceae: Bambusoideae). En sus bordes destacan el Lanito Pachira trinitensis var. mucromulata (Malvaceae), la Tara amarilla Oyedaea verbesinoides, el Zamurito Oliganthes acuminata (Asteraceae), la Carne asada montañera Roupala montana (Proteaceae) y el Berraco Trema micranthum (Ulmaceae)16,23. En la porción oriental de la Cordillera de la Costa, la Paraulata ciote (T. s. cumanensis) frecuenta el bosque nublado donde abundan laureles como el tostado Pleurothyrium costanense, mierda Nectandra membranacea y piedro Persea rigens (Lauraceae), junto a otros árboles o arbustos como el Hayo Erythroxylum sp. (Erythroxylaceae), el Botón blanco Laplacea fruticosa (Theaceae), el Anisillo de Paria Piper parianum (Piperaceae), el Cafecito del cielo Psychotria cuspidata (Rubiaceae), el Camburillo Heliconia 263 steyermarki (Heliconiaceae), el Casupito Calathea casupito (Marantaceae) y la Canelilla silvestre Renealmia silvicola (Zingiberaceae), los cuales se entremezclan con varias palmas como la peluda Bactris setulosa, milpesos Oenocarpus bataua, la Caña de india Geonoma densa, y los palmitos común Euterpe precatoria y chonto Prestoea acuminata (Arecaceae). También en otros bosques menos húmedos donde crecen el Tacamahaco (Burseraceae), el Mamey Clusia rosea (Clusiaceae), el Chaparro platanillo Byrsonima martinicensis (Malpighiaceae), la Guayabita Eugenia punicifolia (Myrtaceae), la Cobalonga Sloanea fendleriana (Elaeocarpaceae), el Saisai Weinmania fagaroides (Cunnoniaceae) y el Cacao de monte Gustavia parviflora (Lecythidaceae), entre otros. 264 Por su parte, poco se conoce sobre los ambientes utilizados por la Paraulata ciote (T. s. fuscobrunneus) en el Páramo de El Tamá. En ambientes alterados para la agricultura, la Paraulata ciote frecuenta el conuco de montaña, compuesto de algunos frutales como el Cambur Musa paradisiaca (Musaceae), el Aguacate Persea americana (Lauraceae) y el Fruto de pan Artocarpus altilis (Moraceae), mezclados con otros cultivos como la Yuca Manihot esculenta (Euphorbiaceae) y el Ocumo Xanthosoma saggitifolium (Araceae)0.También se ha observado en plantaciones de sombra como cafetales Caffea arabica (Rubiaceae) que crecen bajo la sombra del Guamo Inga vera (Mimosaceae), el Bucare Erythrina poeppigiana (Fabaceae), el Cedro amargo Cedrela mexicana (Meliaceae), la Majagua Heliocarpus popayanensis (Malvaceae) y el Aguacate (Lauraceae)9. Ecología La Paraulata ciote comparte sus ambientes con las paraulatas apizarrada, lomiaceituna, cachetona, cotarita, chote, pico negro, ojiblanca, rabadilla gris, cabecinegra y el Mirlo pico anaranjado0, y otras aves frugívoras y/o insectívoras como el Perico cola roja Pyrrhura hoematotis (Psittacidae), el Quetzal dorado Pharomachrus fulgidus (Trogonidae), el Pico de Frasco esmeralda Aulacorhynchus sulcatus (Ramphastidae), el Güitío gargantinegro Synallaxis castanea, el Cotí blanco Pseudocolaptes boissonneautii, los tico-ticos pico de cuña Anabacerthia striaticollis y goteado Syndactyla guttulata; el Trepador lomiaceituno Xiphorhynchus triangularis (Furnariidae), las graniceras hermosa Pipreola formosa y verdecita P. riefferii (Cotingidae); el Cucarachero selvático Henicorhina leucophrys (Troglodytidae), el Azulejo montañero Thraupis cyanocephala y el Cachaquito primavera Anisognatus somptuosus (Thraupidae)17. Otras aves con hábitos diferentes, pero que ocupan proporciones importantes en las comunidades de la Paraulata ciote, incluyen a los colibríes coludo azul Aglaiocercus kingi, serrano gargantipunteado Adelomyia melanogenys, inca bronceado Coeligena coeligena y pechiazul Sternoclyta cyanopectus (Trochilidae); el Atrapamoscas amarilloso Myiophobus flavicans (Tyrannidae), el Corbatico gargantillo Arremon brunneinucha (Emberizidae) y el Chiví tres rayas Basileuterus tristriatus (Parulidae)17. Unas 120 especies adicionales se han observado en los mismos ambientes utilizados por la Paraulata ciote0,17,19. Otros vertebrados observados en los ambientes donde vive la Paraulata ciote han sido: la Coral de montaña Micrurus mipartitus (Elapidae), la Comadreja común Mustela frenata (Mustelidae), el Puma Puma concolor (Felidae), el Báquiro de collar Tayassu tajacu (Tayassuidae) y los monos capuchino Cebus olivaceus y araguato Alouatta seniculus (Cebidae)0. En los alrededores de áreas residenciales, los perros Canis familiaris (Canidae) y los gatos Felis catus (Felidae) son frecuentes0. Sedentaria, aunque probablemente realice algún tipo de movimiento Comportamiento local en respuesta a la disponibilidad de frutos29. Solitaria, en parejas12 o pequeños grupos familiares de 4–5 individuos0, rara vez se ha observado en bandadas de 10–12 individuos (Cerro Negro)27. La Paraulata ciote busca su alimento desde el suelo0,3 hasta la copa de los árboles3, incluso registra las epífitas y el musgo que crecen sobre ellos0. Suele reunirse en los árboles en fructificación con otros congéneres27 u otras especies como el Quetzal dorado (Trogonidae), la Granicera hermosa (Cotingidae) y el Azulejo montañero (Thraupidae)0. Arisca e inconspicua, difícil de observar dentro del bosque excepto en los árboles en fructificación, cuando los ♂♂ cantan15 o cerca de su nido0. A veces se expone en el borde del bosque mientras explora los arbustos o cuando se aleja hasta áreas más abiertas (jardines, caminos, carretera asfaltada) donde típicamente corre o se desplaza a saltos sobre el suelo o el césped en busca de insectos, muy atenta de lo que ocurre a su alrededor, retornando rápidamente a la seguridad del bosque ante la más mínima señal de peligro0. Rara vez se une a bandadas mixtas27,29. Dentro del bosque, el ♂ establece un territorio de unos 1.600 m2 donde construye el nido junto a la ♀. Una vez que ocurre la puesta de los huevos, la ♀ incuba mientras el ♂ se encarga de la defensa del territorio y la alimentación de ambos. Durante este período, el ♂ se muestra particularmente nervioso pues vuela agitada de una rama a la otra, emitiendo notas cortas, agudas, llamando la atención de cualquier intruso, guiándolo fuera del territorio, para 265 garantizar la seguridad del nido, sus huevos y/o pichones (PN Henri Pittier, Aragua)0. Antes de arribar al nido, hace una o dos paradas preliminares en las ramas de árboles cercanos, chequeando su alrededor para segurarse de no guiar intrusos hasta el mismo. Canta principalmente por la mañana y de forma aleatoria durante el día. Gusta mucho de la lluvia, durante la cual busca alegremente su alimento5, un comportamiento probablemente asociado al movimiento de los insectos agitados con la caída de las primeras gotas de agua0. Aunque de hábitos diurnos, la Paraulata ciote se ha observado activa bien entrada la noche5. 266 Dieta La Paraulata ciote se alimenta principalmente de frutos15,27 e insectos (Arthropoda: Hexapoda), sin datos específicos de cuales explota con frecuencia. Es más frugívora que insectívora5. Casualmente, se ha observado la ingiriendo la Bola de perico Myrsine coriacea (Primulaceae)22, la Palma peluda (Arecacea) y el Yagrumo Cecropia peltata (Cecropiaceae)0. Análisis de contenidos estomacales también han revelado la ingesta de materia vegetal (hojas, brotes tiernos, semillas)0. En el dosel del bosque explora las bromelias en busca de insectos, aunque no se descartan otros invertebrados como lombrices de tierra (Annelida: Oligochaeta) o pequeños vertebrados como anfibios0. Canto Canto claro, melodioso, muy rápido, se repite sin descanso, con cortos intervalos entre frases. A veces se eleva ligeramente cuya calidad resulta estridente0,3,15,27. También emite una nota de llamado “chip” en tono elevado, agudo, con la cual guía a su pareja o grupo familiar dentro del bosque o la utiliza para llamar la atención de depredadores potenciales y alejarlos de su nido0, aumentando su frecuencia y convirtiéndolas en notas dobles cargadas de nerviosismo chip-chip!… chip-chip!… chip-chip!. Nido La Paraulata ciote construye un nido en forma de copa poco profunda, con pequeñas ramas entremezcladas con abundantes hojas y musgo, el cual ubica a unos 6,0–8,0 m de altura, sobre la base robusta de alguna rama del dosel del bosque (Pico Guacamaya: PN Henri Pittier, Aragua)0. Allí coloca 2–3 huevos azul pálido con manchas marrones0,27, los cuales probablemente incuba durante 14–15 días0; los pichones permanecen en el nido 15–17 días (PN Yacambú). Época reproductora Datos de campo indican que la Paraulata ciote se reproduce entre Marzo–Junio10,12, con un pico secundario a final de año (Octubre–Diciembre)10. Información obtenida de especímenes de museoΔ indican el inicio de la actividad reproductora en Febrero, con un pico secundario igualmente entre Octubre–Diciembre. El mayor número de juveniles se ha registrado en Julio, con unos pocos individuos a final de año. Existen registros aislados de muda en la Paraulata ciote en Junio, Julio, Muda Septiembre y Octubre10,11, por lo que podría abarcar el período continuo Junio–Octubre, entre los dos períodos de reproducción. Larvas de la garrapata Amblyomma sp. (Acari: Ixodidae) se han colectado Parásitos, alrededor de los ojos de individuos de la Paraulata ciote capturados en depredadores y otros bosques nublados del norte de Venezuela0. Asimismo, adultos y liendres simbiontes de piojos masticadores (Hexapoda: Mallophaga) se han observado en sus plumas auriculares y superciliares, incluso dentro del conducto auditivo, así como en las coberteras internas del ala0. De paraulatas ciote se conocen las especies Bruelia carrikeri (Venezuela)30, B. saghirae (Colombia)31 y Sturnidoecus intermedius (Venezuela)31, pero otras especies pueden estar involucradas0. En especímenes de museoΔ (n=123), un elevado número de las pieles examinadas (57%) portaban liendres en las regiones antes señaladas. Una baja frecuencia (<1%) de individuos de vida libre han mostrado moscas planas hematófagas (Diptera: Hippoboscidae) parasitando su cuerpo0. Asimismo, existen reportes de nidos de la Paraulata ciote parasitados por el Tordo mirlo Molothros bonariensis (Icteridae). Algunos depredadores como el Mono capuchino Cebus olivaceus (Cebidae) y el Pico de Frasco esmeralda Aulacorhynchus sulcatus (Ramphastidae), exploran los nidos de la Paraulata ciote en busca de sus huevos o pichones0. En los alrededores de áreas residenciales, probablemente los gatos y los perros representen un problema para la Paraulata ciote, principalmente para los pichones o los juveniles volantones que abandonan el nido prematuramente y caen al suelo0. Común. Apreciaciones cualitativas sobre la abundancia de la Paraulata Abundancia relativa ciote señalan una variación entre escasa12 en los bosques vírgenes, a muy abundante5 en la vegetación secundaria12. Sin embargo, datos cuantitativos más recientes de estudios con redes de neblina en la Cordillera de la Costa indican que se trata de la paraulata más abundante de los bosques nublados vírgenes por encima de los 1.600 m de altitud, donde representa el 1,0–2,2% de la comunidad aviar, seguida por el Mirlo pico anaranjado y las paraulatas cotarita y ojiblanca0,17,19. Es remplazada por las paraulatas cabecinegra y cotarita en los bosques nublados a menor altitud y el Mirlo pico anaranjado y la Paraulata rabadilla gris en el ecotono y la vegetación secundaria0. Por debajo de este rango altitudinal, su 267 abundancia relativa cae a menos del 1%. También resulta común en los jardines de áreas residenciales a similar altitud, principalmente durante la época reproductora, cuando la mayoría de los juveniles poco experimentados (volantones) abandonan los nidos y caen al suelo, haciéndose más notables (El Volcán, Miranda)0. 268 Conservación No existen medidas globales de conservación para la Paraulata ciote. Se encuentra bajo la categoría “preocupación menor” de la lista roja de especies amenazadas según la IUCN13. El área de distribución de T. s. atrosericeus se extiende dentro de los centros montañosos Merideño6 y Venezolano0, por lo que cuenta con una amplia red de parques nacionales que incluyen el Tapo-Caparo, Sierra Nevada, Sierra de la Culata, Guaramacal, Dinira (Cordillera Andina); Yacambú (Lara), Terepaima (Lara-Yaracuy), Yurubí (Yaracuy), San Esteban, Henri Pittier, El Ávila, Macarao y Guatopo (Cordillera de la Costa). Asimismo, T. s. fuscobrunneus se distribuye en la Cordillera de Perijá, donde el PN Sierra de Perijá da cobijo a la mayor parte de su área de distribución en Venezuela. Por su parte, T. s. cumanensis ocupa un área de distribución muy restringida, donde sólo el PN Cueva del Guácharo protege una pequeña porción de su área de distribución, una situación de alto riesgo debido a que otras áreas aledañas (Paria) se encuentran sometidas a una intensa deforestación debido a la agricultura de conuco, la cual desmonta partes del bosque natural usando técnicas devastadoras como la tala y quema, así como a una reciente ola de agricultura intensiva estimulada por nuevas vías de acceso, por lo que T. s. cumanensis podría considerarse bajo alguna situación de amenaza. Biometría y pesos Información preliminar obtenida de capturas con redes de neblina de la Paraulata ciote han arrojado importante información referente a su biometría, principalmente respecto a T. s. atrosericeus: ♂♂, ala 110,0– 122,0 mm (n=13)11; tarso 32,0–39,7 mm (n=13)11; cola 95,0–106,0 mm (n=11)11; pico 15,8–23,2 mm (n=14)11. ♀♀, ala 70,0–87,0 mm (n=5)11; tarso 26,4–36,0 mm (n=6)11; cola 84,0–100,0 mm (n=7)11; pico 16,5– 23,0 mm (n=5)11. Sin embargo, poco se conoce acerca de las otras razas que habitan en Venezuela. Asimismo, los datos sobre su longitud total son escasos (250,0 mm)3,20. Información adicional obtenida de especímenes de museoΔ se muestra a continuación: T. s. atroseriseus ♂♂: Longitud total 226,0–276,0 mm; ala 117,9±3,7 mm (n=59) [110,0– 127,0] Mo=120,0; tarso 34,8±0,8 mm (n=59) [32,0–36,5] Mo=34,5; cola 103,0±6,3 mm (n=59) [91,0–118,0] Mo=100,0; pico 22,2±1,4 mm (n=55) [19,7–27,0] Mo=22,1. ♀♀: Longitud total 194,0–275,0 mm; ala 113,6±4,4 mm (n=38) [102,0– 124,0] Mo=113,0; tarso 34,4±1,0 mm (n=38) [32,2–36,5] Mo=34,0; cola 98,0±6,1 mm (n=38) [88,0–114,0] Mo=100,0; pico 22,0±1,0 mm (n=35) [20,2–23,7] Mo=22,6. Ambos sexos: Longitud total 194,0–276,0 mm; ala 116,2±4,5 mm (n=98) [102,0–127,0] Mo=120,0; tarso 34,7±0,9 mm (n=98) [32,0–36,5] Mo=34,5; cola 101,1±6,6 mm (n=98) [88,0–118,0] Mo=100,0; pico 22,1±1,2 mm (n=91) [19,7–27,0] Mo=22,1. T. s. cumanensis ♂♂: Longitud total 220–266,0 mm; ala 118,8±4,3 mm (n=19) [109,0– 122,5] Mo=122,0; tarso 35,3±0,7 mm (n=19) [33,7–36,2] Mo=35,6; cola 105,7±5,0 mm (n=19) [96,0–114,0] Mo=106,0; pico 22,2±0,8 mm (n=19) [20,5–23,5] Mo=21,6. ♀♀: Longitud total 122,0–278,0 mm; ala 117,0±3,6 mm (n=11) [112,0– 123,0] Mo=118,0; tarso 35,2±1,2 mm (n=11) [33,0–37,0] Mo=36,0; cola 103,2±5,4 mm (n=11) [95,0–112,0] Mo=100,0; pico 22,4±0,9 mm (n=11) [21,2–24,1] Mo=22,0. Ambos sexos: Longitud total 122,0–278,0 mm; ala 118,8±3,5 mm (n=32) [112,0–123,0] Mo=122,0; tarso 35,4±0,9 mm (n=32) [33,0–37,0] Mo=35,6; cola 105,4±4,9 mm (n=32) [95,0–114,0] Mo=106,0; pico 22,3±0,9 mm (n=32) [20,5–24,1] Mo=22,0. T. s. fuscobrunneus ♂♂: Longitud total 280,0 mm; ala 127,0 mm; tarso 36,9 mm; cola 114,0 mm; pico 20,8 mm. ♀♀: Longitud total 250,0 mm; ala 123,0 mm; tarso 31,5 mm; cola 109,0 mm; pico 20,5 mm. Juveniles: Longitud total 190,0–250,0 mm; ala 108,7±6,1 mm (n=7) [100,0– 116,0]; tarso 34,3±1,3 mm (n=7) [33,0–36,8]; cola 82,9±17,7 mm (n=7) [55,0–103,0]; pico 19,2±1,6 mm (n=5) [17,0–20,7] Mo=20,7. En base a ellos, los rangos biométricos conocidos para la Paraulata ciote en Venezuela oscilan (mm): Longitud total 190,0–280,0; ala 70,0– 127,0; tarso 26,4–39,7; cola 55,0–118,0; pico 15,8–27,0. Asimismo, la información preliminar sobre del peso de la Paraulata ciote en Venezuela expresa un rango entre 70,0–98,0 g (n=19)11,18. Informa- 269 ción obtenida de especímenes de museoΔ señala un peso entre entre 70,0–112,0 g (x̃=88,0±11,3; n=15)Δ, lo cual aumenta su rango de peso. Otros datos aislados14,20 encajan dentro de los rangos expuestos. Anomalías En especímenes de museoΔ (n=137), cinco individuos de la Paraulata ciote (5,8%) mostraban deformidad en sus picos: dos de ellos con una elongación de la mandíbula que superaba la longitud de la maxila; en uno la maxila era demasiado corta, mientras que en otro era demasiado larga; un último individuo revelaba una condición conocida como piquituerto, donde la mandíbula y la maxila se cruzan. Nota: Uno de los individuos con la mandíbula más larga que la maxila se trabaa un juvenil, condición que demuestra que las anomalías en el pico de la Paraulata ciote pueden originarse desde el nido (pichón). 270 Otros datos De paraulatas ciote silvestres venezolanas existen registros de su temperatura corporal, la cual oscila entre los 35,5–42,7 °C (n=5)11. Referencias 0Observaciones/datos personales, 1Sibley y Monroe 1990, 2Rodner et al. 2000, 3Phelps y Meyer de Schauensee 1994, 4Ridgely y Greenfield 2001, 5Ginés et al. 1951, 6Cracraft 1985, 7Friedmann et al. 1977, 8Ripley 1964, 9Jones et al. 2002, 10Verea et al. 2009, 11Lentino 2009, 12Schäfer y Phelps 1954, 13IUCN 2012, 14Dunning 2008, 15Ridgely y Tudor 1989, 16Aristeguieta y Matos 1959, 17Verea y Solórzano 2011, 18Verea et al. 1999, 19Verea et al. 2013, 20Hilty 2003, 21Hellmayr 1934, 22Camargo y Vargas 2006, 23Verea 2001, 24Ridgway 1907, 25Phelps y Phelps 1950, 26 Seebohm y Sharpe 1902,27Collar 2005, 28Remsen et al. 2012, 29Restall et al. 2006, 30Carriker 1963, 31Ansari 1955, ΔColección Ornitológica Phelps. 271 Página dejada en blanco intencionalmente T. a. phaeopygoides Adulto 272 Juvenil T. a. phaeopygus Adulto Paraulata chote Turdus albicollis Paraulata chote Turdus albicollis Vieillot 1818 Turdus: del latín turdus, tordo: denominación con la cual se hacía referencia a las paraulatas en ciertas localidades del Viejo Mundo; albicollis: del latín albus, blanco y collis, cuello, garganta: en referencia a la mancha blanco nítido en la base de la garganta de la Paraulata chote. Turdus albicollis Vieillot 1818. En Nouv. Dict. Hist. Nat. (nouv. ed.) 20: Descripción original 227. Localidad Tipo: Brasil (=Río de Janeiro según Hellmayr 1934. Field Mus. Nat. Hist. Zool. Ser. 13 (7): 336). Turdus phaeopygus Cabanis 1848. Schomburk en Reisen Brit. Guiana 3: Sinonimias 666; Sclater y Salvin 1869. Exot. Orn.: 149; Seebohm 1881. Cat. Birds Brit. Mus. 5: 208; Seebohm y Sharpe 1902. Monogr. Turdidae: 213; Hellmayr 1902. Journ. Orn. 50: 63, 65, 69; Hellmayr 1906. Nov. Zool. 13: 353; Snethlage 1914. Bol. Mus. Goeldi 8: 495. Planesticus phaeopygus Bonaparte 1854. Compt. Rend. 38: 3; Heine y Reichenow 1890. Nomencl. Mus. Hein.: 3. Turdus phaeopigus Léotaud 1866. Ois. Trinidad: 197. Turdus crotopezus Euler 1867. Journ. für Orn.: 404; Cabanis 1874. Journ. für Orn.: 82. Turdus phaeopygoides Seebohm 1881. Cat. Birds Brit. Mus. 5: 404; Seebohm y Sharpe 1902. Monogr. Turdidae: 215. Merula phaeopygus Stejneger 1883. Proc. U. S. Nat. Mus. 5: 453; Chapman 1894. Bull. Amer. Mus. N. H. 6: 22. Merula phaeopyga Bangs 1898. Proc. Biol. Soc. Wash. 12: 160. Merula phaeopyga minuscula Bangs 1898. Proc. Biol. Soc. Wash. 12: 181. Turdus phaeopygus minusculus Hellmayr 1902. Journ. Orn. 50: 65, 69. Planesticus albicollis Sztolcman 1926.Ann. Zool. Mus. Pol. Hist. Nat. 5: 182. Elpí (Gayón), A rai tabía, Daitabi (Warao), Kodokodoseityay, Kurárasi Otros nombres (Ye’kuana), Sha-shi (Yukpa), Solashemi (Yanomami-Sanemá Y.), Yatitirami (Yanomami), Paraulata, ChoteΔ, Chote guayanés37, Chote de Tabago37, Paraulata garganta blancaΔ, Paraulata gargantiblanca0 (Venezuela), Mirlo Cuelliblanco (Ecuador), White-necked Thrush, White-collared Thrush, White-necked Robin, Orange-sided White-necked Thrush36, Grey-flanked Thrush38 (USA, UK), Mirlo Gorgiblanco, Zorzal Cuelliblanco38 (España), Merle à col blanc (Guyana), Merle à collier blanc (Francia), Trauerdrossel (Alemania), Tordo golabianca (Italia), 273 Sabiá-coleira (Brasil, Portugal), Carachué-coleira (Brasil), Mirlo Cuelliblanco (Ecuador), Zorzal Collar Blanco (Argentina), Witkeelbonntjedief (Surinam). 274 Taxonomía Descrita originalmente como Turdus, la Paraulata chote también estuvo incluida dentro del género Planesticus junto a la mayoría de las paraulatas de Turdus del Nuevo Mundo, una situación basada en la terminación pareja o ligeramente redondeada de su cola16,34. Sin embargo, sus plumas primarias del vuelo (5–8) presentan el borde externo ondulado (sinuado) como las demás Turdus a nivel mundial. Asimismo, los primeros estudios genéticos la incluyeron en Muscicapidae2, una situación no adoptada por la mayoría de los taxónomos. También se le ha considerado conespecífica con el Mirlo gorgiblanco Turdus assimilis12,13,17,38, aunque clasificaciones tradicionales3,14,15,16 las han tratado como especies separadas40. Sin embargo, la evidencia que soporta ambas teorías es débil, por lo que podrían estar formando una superespecie2,15. A nivel subespecífico, T. a. minusculus se ha tratado recientemente como parte de T. a. phaeopygoides7,31,32,41, aunque no se conoce evidencia científica que soporte tal situación. Esta forma originalmente descrita para Santa Marta (Colombia), aparentemente se expande a lo largo de las cordilleras de Perijá, Andina y la Costa central en Venezuela. Sin embargo, se encuentra ausente en la porción más septentrional de los Andes venezolanos (Trujillo) donde existe una brecha importante que rompe con la continuidad geográfica de su distribución. Esto nos ha hecho pensar que probablemente las formas provenientes del Zulia y la ladera oeste del Táchira y Mérida son parte de T. a. minusculus, mientras que aquellas de la Cordillera de la Costa ciertamente son más afines con T. a. phaeopygoides como se ha sugerido. Siendo la longitud del ala el caracter diferencial entre ambas formas (ala T. a. minusculus < T. a. phaeopygoides), se compararon los especímenes de las localidades mencionadas y, aunque T. a. minusculus ciertamente posee alas más cortas (x̃=101,2±2,5 mm; Mo= 101,0 mm; n=29) que T. a. phaeopygoides (x̃=103,3±2,5 mm; Mo= 103,0 mm; n=23) la varianza entre ambas genera un ligero solapamiento entre ellas. Un estudio estadístico univariado posterior considerando igualmente la variable longitud del ala, evaluó la existencia de diferencias entre las formas del Zulia y ladera oeste de los Andes (grupo Maracaibo) con respecto a aquellas de su ladera este (Andes), así como con las formas de la Cordillera de la Costa central (centro norte) y Oriental (nororiente) y comprobó una diferencia significativa entre Maracaibo y centro norte, así como nororiente, pero no entre Maracaibo y los Andes. Este estudio fue confirmado con un análisis multivariado (discriminante) que incluyó cuatro variables biométricas (longitud del ala, cola, pico y tarso) y donde se confirman los resultados del análisis univariado: Maracaibo difiere de centro norte, pero no de los Andes. Dada la evidencia encontrada, hemos decidido mantener a T. a. minusculus separada de T. a. phaeopygoides. La primera ocupa las cordilleras montañosas de Perijá y los Andes, mientras que T. a. phaeopygoides se expande a lo largo de toda la Cordillera de la Costa (central y oriental). Hasta el presente se reconocen ocho subespecies (razas)0 de la Paraulata chote, de las cuales tres están presentes en Venezuela: T. a. phaeopygus Cabanis 1849, T. a. phaepygoides Seebohm 1881 y T. a. minusculus (Bangs 1898). Monocromática. Existen tres variantes del plumaje de la Paraulata chote Descripción del en Venezuela, los cuales corresponden a las subespecies (razas): Turdus a. plumaje phaeopygus, T. a. phaepygoides y T. a. minusculus. Estas se diferencian principalmente por sus patrones de coloración y biometría (ala). Adultos. T. a. phaeopygus. En la cabeza, frente, corona, nuca, lores, superciliares, malares y auriculares marrón oxidado; ojos marrón, rara vez gris, bordeados por un delgado anillo ocular amarillo o naranja; pico con la maxila negra, mandíbula gris u olivo plomizo hasta cuerno claro, punta negra; cerdas rictales normalmente cortas (6–8) parten desde la base de la maxila (lores) y la bordean hasta las narinas, las 2–3 primeras a veces tan largas como un tercio la longitud del pico; otras más cortas aún (4–6) emergen desde la región malar y bordean la base de la mandíbula, mientras que un número variable, casi imperceptibles, lo hacen desde la barbilla. En la región dorsal, espalda, escapulares y alas (coberteras mayores, medias e inferiores, álula y espéculo) marrón oxidado; rabadilla marrón oxidado con tonos grises en su porción inferior; coberteras supra-caudales gris plomo; caudales marrón oxidado con tonos grises. En la región ventral, barbilla y garganta blanco estriado de marrón; mancha grande en parte baja de la garganta que se extiende hasta el extremo superior del pecho, blanco nítido; porción inferior del pecho, flancos y muslos grisáceos, ligeramente teñido de marrón claro; abdomen, vientre y coberteras infra-caudales (criso) blanco nítido; patas grises, a veces en tonos oliváceos o negruzcos. T. a. phaepygoides. Adultos. En la cabeza, frente, corona, nuca, lores, superciliares, malares y auriculares marrón oliváceo; ojos marrón bordeados por un delgado anillo ocular amarillo o naranja; pico con la maxila negra, mandíbula gris u olivo plomizo, punta negra; cerdas ricta- 275 276 les como en las otras razas. En la región dorsal, espalda, escapulares y alas (coberteras mayores, medias e inferiores, álula y espéculo) marrón oliváceo; rabadilla marrón oliváceo con tonos grises en su porción inferior; coberteras supra-caudales gris plomo; caudales marrón oliváceo con tonos grises. En la región ventral, barbilla y garganta blanco espesamente estriado de marrón oscuro; mancha grande en parte baja de la garganta que se extiende hasta el extremo superior del pecho, blanco nítido; porción inferior del pecho, flancos y muslos grisáceos, ligeramente teñido de marrón claro; abdomen, vientre y coberteras infra-caudales (criso) blanco nítido; patas grises, a veces en tonos oliváceos, negruzcos o azulosos. Juveniles. En la cabeza, frente, corona, nuca marrón acanelado oscuro con estrías naranja claro; lores, superciliares, malares y auriculares marrón acanelado oscuro, las últimas estriadas de naranja; ojos marrón; pico con la maxila y la mandíbula negras, amarillo en la punta; cerdas rictales como en los adultos, pero más cortas y débiles. En la región dorsal, espalda y escapulares marrón acanelado oscuro con la nervadura central de sus plumas naranja intenso dándole un aspecto estriado; rabadilla y coberteras supra-caudales marrón acanelado oscuro; caudales marrón grisáceo con las puntas de sus plumas agudas. En el ala, coberteras menores y medias marrón acanelado oscuro con la punta de las plumas y su nervadura central naranja encendido; coberteras mayores, álula y espéculo marrón acanelado oscuro. En la región ventral, barbilla blanca; garganta blanca con diminutas manchas fusco apagado a manera de pecas; porción superior del pecho con una mancha grande blanco nítido; resto del pecho en tono acanelado con sus plumas bordeadas de negro dándole un aspecto escamado; abdomen y coberteras infra-caudales (criso) blanco o grisáceo; flancos grisáceos; muslos marrones; patas grises. Sub-adultos. De aspecto similar a los adultos, pero en la región dorsal (escapulares, espalda y coberteras del ala) aún son visibles unas pocas y delgadas estrías naranja opaco que mantienen su aspecto estriado como en el juvenil. En la región ventral, la barbilla y garganta estriada de marrón como en los adultos; resto de la región ventral como en el adulto, pero el pecho mantiene el tono acanelado con sus plumas bordeadas de negro, dándole un aspecto escamado como en el juvenil; pico con la maxila negra, base gris oscuro o marrón; patas grises, aveces bañadas de fusco. T. a. minusculus. Adultos. Como T. a. phaeopygoides, pero ala más corta (ver Taxanomía); además, un tono ligeramente más acanelado en la región dorsal, a veces difícil de apreciar. Residente. Dentro de su ambiente, la Paraulata chote prefiere los niveles medios y bajos del sotobosque. Distribución La subespecie T. a. minusculus se distribuye al N del Orinoco (0–2.200 m) en la Sierra de Perijá (Zulia); pie de monte andino en Mérida, E Táchira, O Apure y NO Barinas; T. a. phaeopygoides igualmente al N del Orinoco (250–1.900 m) en Cordillera de la Costa desde E Carabobo hasta Miranda; NE Anzoátegui, N Monagas y Sucre. La subespecie T. a. phaeopygus al S del Orinoco (0–1.600 m), a lo largo de Bolívar y Amazonas. 277 20. Distribución geográfica y altitudinal de la Paraulata chote Turdus albicollis en Venezuela. MAPA Fuera de Venezuela en Colombia, Ecuador, Perú, Bolivia, Brasil, Paraguay y Argentina, dentro de un rango altitudinal de 0–2.600 m. La Paraulata chote prefiere los sotobosques0,8 de ambientes húmedos Hábitat naturales, generalmente sombreados0, como los bosques ribereños que crecen a la orilla de los ríos u hondonadas de las serranías, bosques semideciduos, rara vez el deciduo, principalmente al pie de monte de las montañas7. También visita otros bosques húmedos de mayor elevación como nublados8,26 y musgosos8,27, así como los parches y bordes de los mismos6. Al sur del Orinoco, frecuenta normalmente el bosque de tierra firme y várzea7. Generalmente confinada dentro del bosque33, pocas veces se aleja de la seguridad de su cobertura, pero suele incursionar en el bosque secundario adyacente, rastrojos húmedos, pequeños desmontes6, orillas de carreteras asfaltadas, caminos de montaña, rara vez el pastizal corto y la hierba en los alrededores de viviendas0 y áreas de recreación3,7. 278 En la Cordillera de la Costa (PN Henri Pittier, Aragua) la Paraulata chote se ha observado o capturado en bosques ribereños dominado por el Higuerote Ficus velutina (Moraceae), el Cupache Jacaranda cf. caucana (Bignoniaceae) y la Ceiba Ceiba pentandra (Malvaceae), bajo los cuales se desarrollan la Simira Simira erythroxylon (Rubiaceae), la Jojoba canela Zizyphus cinnamomum (Rhamnaceae), la Quiebra hacha Chloroleucon mangese (Mimosaceae), el Guácimo blanco Luehea candida (Malvaceae), el Lechillo Trophis racemosa (Moraceae), la Nuez de monte Gustavia augusta (Lecythidaceae) y la Vainespá Machaerium acuminatum (Papilionaceae), así como arbustos del Tiamo flecha Acacia paniculata (Mimosaceae), la Zarza hueca Byttneria scabra (Malvaceae), el Guapito Aphelandra micans, la Cayenita Ruellia macrophylla (Acanthaceae), el Jaboncillo Isertia haenkeana, el Cafecillo de río Rudgea hostmanniana (Rubiaceae), la Yerba de sapo Peperomia peltoidea (Piperaceae) y la Malpica Achyranthes aspera (Amaranthaceae). En bosques semideciduos donde crecen el Cedro Cedrela odorata (Meliaceae), el Mijao Anacardium excelsum (Anacardiaceae), la Majagua Heliocarpus popayanensis, el Niño Gyranthera caribensis (Malvaceae), el Yagrumo Cecropia peltata (Cecropiaceae), el Charo Brosimum utile (Moraceae) y la Palma que camina Socratea exhorriza (Aracaceae), sobre los cuales abundan epífitas como la Barba de palo Tillandsia usneoides (Bromeliaceae), la Flor de baile Epiphyllum hookeri (Cactaceae) y la Col de monte Anthurium crassinervium (Araceae). Bajo su sombra crecen la Mantequilla de maní Bunchosia argentea (Malpighiaceae), la Pringamosa Urera caracasana (Urticaceae), el Yagüero Trichilia sp. (Meliaceae), el Limoncillo de río Zanthoxylum monophylum (Rutaceae), el Cauchillo Ficus maxima (Moraceae), las palmas prapa Wettinia praemorsus y peluda Bactris setulosa (Arecaceae), el Maíz de perro Phytolacca rivinoides (Phytolaccaceae), el Colipato Cyclanthus bipartitus, la Flor de pereza Asplundia caput-medusae (Cyclanthacea), el Riquirriqui Heliconia bihai (Heliconiaceae), el Casupillo Stromanthe jacquinii (Marantaceae), la Malanga Dieffenbachia seguine (Araceae), el Cordoncillo blanco Piper aduncum (Piperaceae), la Rosa de montaña Brownea grandiceps (Caesalpinaceae), la Cresta de gallo Aphelandra tetragona (Acanthaceae) y epífitas como la Cala trepadora Philodendron aristeguietae (Araceae) y el Bigote de palo Evodianthus funifer (Cyclanthaceae). A mayor elevación, la Paraulata chote se ha observado y/o capturado en bosques nublados cubiertos por el Charo macho Ecclinusa abbreviata (Sapotaceae), el Aletón Sloanea brevispina (Elaeocarpaceae), el Casabe Guapira olfersiana (Nyctaginaceae) y el San Antonio Chimarrhis microcarpa (Rubiaceae), los cuales dan sombra a un gran número de palmas, entre ellas la peluda, Rabo de bobo Hyospathe elegans, enana Geonoma simplicifrons, de montaña Chamaedorea pinnatifrons, zancuda Socratea altissima y el Palmito Euterpe precariota (Arecaceae). Junto a ellas, hierbas como la Jipijapa Asplundia goebelii y el Colipato Cyclanthus bipartitus (Cyclantaceae) también resultan abundantes. Otras plantas observadas en estos ambientes incluyen al Coco de araguato Eschweilera perumbonata (Lecythidaceae), el Zarcillo blanco Posoqueria coriacea (Rubiaceae), el Casabito Graffenrieda latifolia (Melastomataceae), el Moretón Ficus macbridei (Moraceae), el Rabanito del bosque Schoenobiblus daphnoides (Thymelaeaceae), el Sobaco del diablo Gloeospermum andinum (Violaceae), el Cafecito del suelo Psychotria agostinii (Rubiaceae), el Pucherito Besleria disgrega (Gesneriaceae), la Justiciera Justicia stipitata (Acanthaceae), el Cordoncillo Piper riitosense (Piperaceae), el Bananillo Heliconia revoluta y el Platanillo H. hirsuta (Heliconiaceae). Al sur del Orinoco, la Paraulata chote frecuenta los bosques de várzea donde típicamente crecen el Cacao ribereño Eschweilera subglandulosa, el Coco de mono E. parvifolia, el Matamatá cascudo E. punctata (Lecythidaceae), el Cunuri banero Micrandra sprucei, el Caucho amazónico Hevea benthamiana (Euphorbiaceae), el Chiquichiqui Leopoldinia piassaba, la Palma de milpesos Oenocarpus bataua (Arecaceae), la Yaguácana Eperua leucantha (Caesalpiniaceae), el Caimo amazónico Micropholis guyanensis, el Cachito M. maguirei (Sapotaceae), el Tamacuari Caraipa densifolia (Clusiaceae), el Mamoncillo Licania apetala (Crhysobalanaceae), el Sangretoro Virola elongata (Myristicaceae) y el Helecho paragua Cyathea macrospora (Cyatheaceae). En ambientes alterados para la agricultura, la Paraulata chote frecuenta aquellos generalmente rodeados de bosque natural como el conuco de montaña, compuesto de algunos frutales como el Cambur Musa paradisiaca (Musaceae), la Naranja Citrus sinensis (Rutacea), el Aguacate Persea americana (Lauraceae), la Lechosa Carica papaya (Caricaceae) y el Fruto de pan Artocarpus altilis (Moraceae), mezclados con otros cultivos como la Yuca Manihot esculenta (Euphorbiaceae) y el Ocumo Xantho- 279 soma saggitifolium (Araceae)0. También se ha observado o capturado en plantaciones de sombra como cafetales Caffea arabica (Rubiaceae)19 que crecen bajo la sombra del Guamo Inga vera (Mimosaceae), el Bucare Erythrina poeppigiana (Fabaceae), el Cedro amargo Cedrela mexicana (Meliaceae), la Majagua Heliocarpus popayanensis (Malvaceae) y el Aguacate (Lauraceae)19. Rara vez en cultivos más abiertos con árboles dispersos como la Naranja (Rutaceae)28. 280 Ecología En la Cordillera de la Costa (PN Henri Pittier, Aragua), la Paraulata chote comparte sus ambientes de tierras bajas con las paraulatas cachetona, cara gris, rabadilla gris, acanelada y montañera, mientras que a mayor altitud coincide con la cotarita, ojiblanca, cabecinegra y ciote26. Otras aves frugívoras y/o insectívoras como el Chacaraco Aratinga wagleri, el Perico cola roja Pyrrhura hoematotis (Psittacidae), el Pico de Frasco esmeralda Aulacorhynchus sulcatus (Ramphastidae), el Carpintero habado Melanerpes rubricapillus (Picidae), la Burujara pequeña Dysithamnus mentalis, el Hormiguerito apizarrado Myrmotherula schisticolor (Thamnophilidae), el Gallito hormiguero Formicarius analis, el Hormiguero mazamorrero Chamaeza turdina (Formicariidae), los trepadores del cacao Xiphorhynchus susurrans, marrón Dendrocincla fuliginosa y verdón Sittasomus griseicapillus; el Raspa Hoja gargantigris Sclerurus albigularis (Furnariidae), el Bobito rayado Mionectes olivaceus (Tyrannidae), la Granicera hermosa Pipreola formosa (Cotingidae), los saltarines cabecidorado Ceratopipra erythrocephala y cola de hilo Pipra filicauda (Pipridae); el Bachaquero Eucometis penicillata, las tángaras pintada Tangara guttata y cabeza de lacre T. gyrola; los azulejos de jardín Thraupis episcopus y golondrina Tersina viridis (Thraupidae); el Picogordo azul Cyanocompsa cyanoides (Cardinalidae), el Chiví amarillento Basileuterus flaveolus (Parulidae) y el Curruñatá azulejo Euphonia xanthogaster (Fringillidae) se han observado o capturado en los mismos ambientes de la Paraulata chote0,26. Otras aves con hábitos diferentes, pero que ocupan proporciones importantes en las comunidades de la Paraulata chote, incluyen a los colibríes grande colinegro Chalybura buffonii, frentiazul Heliodoxa leadbeateri y pechiazul Sternoclyta cyanopectus (Trochilidae)0,26. Al sur del Orinoco (Macizo Guayanés), la Paraulata chote comparte sus ambientes con las paraulatas cabecinegra, pico negro y gargantianaranjada, probablemente también coincida con la Paraulata imitadora, y otras aves que explotan recursos similares como la Burujara pequeña, el Hormiguerito rayado guayanés Myrmotherula surinamensis, la Choca guaya- nesa Thamnomanes caesius, el Tiluchi alirrufo Herpsilochmus rufimarginatus (Thamnophilidae), los trepadores verdón, pico negro Xiphocolaptes promeropirhynchus y tanguero Dendrocolaptes picumnus; el Güitío de los tepuyes Cranioleuca demissa (Furnariidae), los atrapamoscas ribereño Ochthornis littoralis y ligero gargantiblanco Mecocerculus leucophrys; el Levanta Alas gorro sepia Leptopogon amaurocephalus, el Bobito meridional Mionectes macconnelli (Tyrannidae), el Frutero dentado Lanio fulvus, los azulejos de jardín y de palmeras Thraupis palmarum; el Frutero crestileonado Tachyphonus surinamus (Thraupidae), el Guardabosque montañero Atlapetes personatus (Emberizidae), el Curruñatá azulejo Euphonia xanthogaster y el Fruterito vientre rufo E. rufiventris (Fringillidae)6, entre otros. Otros vertebrados observados en los ambientes donde vive la Paraulata chote (Cordillera de la Costa: PN Henri Pittier) han sido: la Rana platanera Hyla crepitans (Hylidae), la Iguana Iguana iguana (Iguanidae), el Sacabandera Anolis nitens (Polychrotidae), la Lisa Mabuya mabouya (Scincidae), el Mato de agua Tupinambis teguixin (Teiidae), las culebras Cazadora negra Dendrophidion nuchalis y Tuqui Clelia clelia (Colubridae); el Rabipelado Didelphis marsupialis (Didelphidae), la Pereza Bradypus variegatus (Bradypodidae), los monos araguato Alouatta seniculus y capuchino Cebus olivaceus (Cebidae); la Comadreja Mustela frenata (Mustelidae), el Picure Dasyprocta leporina (Dasyproctidae), la Lapa Agouti paca (Agoutidae), la Ardilla Sciurus granatensis (Sciuridae), las ratas mochilera Heteromys anomalus (Heteromyidae), arborícola pequeña Oecomys bicolor y arborícola grande O. concolor (Muridae); y los murciélagos lanceolado menor Phyllostomus discolor, narigudo Lonchorhina aurita y crenulado Mimon crenulatum (Phyllostomidae)0,35, entre otros. En los alrededores de áreas residenciales, los perros Canis lupus familiaris (Canidae) y los gatos Felis silvestris catus (Felidae) son frecuentes0. Sedentaria. Solitaria, en pareja o pequeños grupos familiares post-nidada Comportamiento de 3–4 individuos0,8, aunque a veces pueden formar grupos de hasta seis (6) conespecíficos31. Arisca0,3,6,7,31, inconspicua, la Paraulata chote resulta difícil de ver pues trata de mantenerse oculta dentro de la vegetación espesa0,3. Normalmente primero se oye antes de vérsele0,31. Sin embargo, aparece repentinamente en áreas abiertas para alimentarse sobre el suelo en la orilla de carreteras asfaltadas, caminos, bordes y parches de bosques, pastizales y áreas de recreación, generalmente temprano en la mañana. Rara vez se aproxima a comederos artificiales, generalmente colocados en áreas sombreadas (PN Henri Pittier, Aragua)0. También busca su ali- 281 mento entre la maleza y los arbustos bajos del sotobosque, pero ocasionalmente se alimenta en los niveles medios del bosque mientras explora en busca de frutos: Favorecida por las ramas bajas del dosel. Cerca del suelo, sigue las hormigas guerreras0,3,7,31 donde coincide con el Trepador marrón, el Trepadorcito listado Lepidocolaptes souleyetii, el Tico-tico pico de cuña Anabacerthia striaticollis (Furnariidae), el Bachaquero (Thraupidae) y el Picogordo azul (Cardinalidae)0. Sin embargo, no se une a bandadas mixtas del bosque7. Durante la época reproductora, ambos sexos participan en la construcción del nido0, pero la ♀ se encarga de la incubación/empollamiento. El ♂ alimenta a la ♀ mientras incuba y ambos padres alimentan a los pichones31. 282 Dieta La Paraulata chote se alimenta de invertebrados0,31,33, principalmente insectos (Arthropoda: Hexapoda), entre ellos grillos y saltamontes (Orthoptera: Acridoidea), cucarachas silvestres (Dictyoptera: Blattidae, Blabellidae), avispas (Hymenoptera:Vespidae, Ichneumonidae), así como arañas pequeñas (Aracnida: Aranae) y pequeños ciempiés (Chilopoda) que encuentra en la hojarasca del suelo, el follaje o mientras sigue a las hormigas guerreras0.También frutos carnosos y semillas que toma de los árboles que visita, o aquellos que recoge del mismo suelo31,33. Aunque no hay detalles precisos sobre los frutos que explota en Venezuela, se conoce su ingesta sobre Byrsonima (Malpighiaceae), Cordia (Boraginaceae), Ficus (Moraceae), Guarea (Meliaceae), Miconia (Melastomataceae) y Myrica (Myricaceae)38. Suele explorar las bromelias (Bromeliaceae), por lo que no se descarta la ingesta de lombrices de tierra (Annelida: Oligochaeta) y vertebrados pequeños como anfibios (Anura)0. Para algunos, se trata de un ave omnívora22. Canto Cantante excelente6. La Paraulata chote emite una serie de notas cortas fuertes, claras, bastante simples, con una frecuencia lenta, sin prisa3,33, pero melodiosas, agradables, incluso hipnóticas7, usualmente en parejas6. Esto permite separar con facilidad las frases de su repertorio33, muchas veces pareadas (altas-bajas), pero no idénticas7. También posee un llamado de alarma áspera7. Distinto a la mayoría de las paraulatas, canta a lo largo del día3 normalmente desde el sotobosque medio0,7. Nido La Paraulata chote construye un nido en forma de copa poco profunda hecha con material vegetal, principalmente hojarasca compactada con lodo, cubierto por una capa externa de musgo e internamente forrado de raíces pequeñas, el cual ubica bastante bajo (1,0–3,0 m)0 escondido entre la vegetación o las hojas de algún arbusto tupido (aunque a menudo puede estar expuesto31), o sobre la rama de algún árbol (hasta 9,0 m)13. Allí normalmente coloca 2–3 huevos, rara vez cuatro (4)33, verde azulosos moteados de rojizo, incubados sólo por la ♀ durante 12–13 días13. Una pareja de la Paraulata chote puede lograr tres nidadas/año31,33 y rara vez reutiliza el mismo nido33. Su preferencia por los ambientes más húmedos permite a la Paraulata Época reproductora chote iniciar su actividad reproductora desde muy temprano (Enero), coincidiendo la mayoría de sus registros en la época seca (Febrero-Abril)25, mostrando un pico de actividad al final de la misma (Marzo–Abril), por lo que puede extenderse hasta Junio0,8,Δ. Un segundo período reproductor de menor intensidad puede ocurrir en Septiembre–NoviembreΔ. Esto coincide con el pico de dispersión de los juveniles, el cual ocurre de Mayo a Noviembre22,Δ. Fuera de Venezuela (Trinidad), se conoce actividad reproductora en la Paraulata chote desde Octubre–Noviembre hasta Julio–Agosto, con un pico de actividad en Marzo–Junio33,39. La Paraulata chote muda sus plumas entre Junio–Septiembre, con un Muda pico en Agosto, inmediatamente después de la reproducción25. Existen reportes que indican que puede iniciarse en Mayo31 y extenderse hasta Octubre22. En paraulatas chote capturadas con redes de neblina en el norte de Ve- Parásitos, nezuela (PN Henri Pittier, Aragua)0 se han colectado larvas y ninfas de depredadores y otros la garrapata Amblyomma cajennense (Acari: Ixodidae) alrededor de los ojos simbiontes (anillo ocular, lores, superciliares auriculares, corona, frente) en número de 1–17 garrapatas/individuo1. Larvas y ninfas de Amblyomma longirostre también se han colectado de paraulatas chote en Brasil18. Ácaros rojos o chivacoas (Acari: Trombiculidae) suelen forman pápulas en la piel del abdomen, vientre, muslos y la protuberancia de la cloaca0, mientras que ácaros de la sarna (Knemidocoptidae) ocasionan pérdida de escamas e hipertrofia en los dedos en un alto porcentaje de individuos de vida libre (72%; n=13) . En especímenes de museoΔ, 12% de las pieles examinadas mostraron una parasitosis similar en sus patas. Otros ácaros comensales encontrados en las plumas primarias y secundarias de las alas0, probablemente se traten de Pterodectes turdinus (Acari: Proctophyllodidae), una especie identificada en las mismas plumas de paraulatas chote de Brasil18. Adultos y liendres de piojos masticadores (Hexapoda: Mallophaga) se 283 han colectado de sus plumas superciliares y auriculares, así como del conducto auditivo y las coberteras internas del ala0. En especímenes de museoΔ, un importante número de las pieles examinadas (40%) también portaban liendres en las áreas mencionadas. En una oportunidad, dos sanguijuelas (Annelida: Hirudinidae) se colectaron en un ojo (tejido conjuntivo, por encima de la membrana nictitante) de una Paraulata chote capturada en un bosque ribereño0. El platelminto Lutztrema obliquum (Trematoda: Dicrocoeliidae) también se ha colectado en paraulatas chote de Brasil. En los alrededores de áreas residenciales, probablemente los perros y los gatos representen un problema para la Paraulata chote0. 284 Abundancia relativa Común a bastante común3. Datos cuantitativos de estudios con redes de neblina en la Cordillera de la Costa (PN Henri Pittier)26 indican que la Paraulata chote prefiere los bosques húmedos, principalmente entre los 400–700 m de altitud, donde representa el 3,9–5,3% de las comunidades aviares donde ha sido capturada26. Es remplazada más abajo por la Paraulata acanelada y más arriba por la cabecinegra8. Aunque en asociaciones menos húmedas (bosque deciduos) puede presentar una proporción similar (3,4%)24, probablemente se debe a su desplazamiento desde bosques ribereños cercanos durante la época de lluvias, cuando el mosaico ambiental se hace más homogéneo0. No obstante, unos pocos estudios29,30 no han encontrado a la Paraulata chote en comunidades asociadas a cuerpos de agua. Rara vez se ha observado o capturado en ambientes húmedos de tierras altas (bosque musgoso)27 u otros ambientes abiertos alterados para la agricultura (naranjales)28, donde ocupan proporciones inferiores al 1%. Estudios a largo plazo en la Cordillera de la Costa (Paso de Portachuelo: PN Henri Pittier)22 indican una disminución en la abundancia de la Paraulata chote, por razones aún desconocidas0. Conservación No existen medidas globales de conservación para la Paraulata chote. Se encuentra bajo la categoría “preocupación menor” de la lista roja de especies amenazadas según la IUCN20. Su área de distribución incluye los parques nacionales Sierra de Perijá (Cordillera de Perijá), El Tamá, Chorro El Indio, La Culata, Sierra Nevada (Cordillera de los Andes), Quebrada del Toro, Yurubí, San Esteban, Henri Pittier, El Ávila, Cueva del Guácharo, Península de Paria (Cordillera de la Costa), Jaua-Sarisariñama, Serranía de La Neblina, Yapacana, Canaima, Duida-Marahuaca y Parima-Tapirapeco (Macizo Guayanés), por lo que su conservación parece segura en Venezuela. Sin embargo, la población más oriental (PN Península de Paria) se encuentra bajo una intensa presión por deforestación debido a la agricultura de conuco, la cual desmonta el bosque natural usando técnicas devastadoras como la tala y quema, así como una reciente ola de agricultura intensiva estimulada por nuevas vías de acceso, con la cual se han eliminado enormes extensiones de bosque natural, poniendo en riesgo el delicado equilibrio natural de la región. Información preliminar obtenida de capturas con redes de neblina de Biometría y peso la Paraulata chote han arrojado importante información referente a su biometría, principalmente respecto a T. a. phaeopygoides: ala 100,0– 110,0 mm (n=38)22; tarso 28,0–33,4 mm (n=26)22; cola 70,0–85,0 mm (n=32)22; pico 10,8–16,6 mm (n=23)22. Asimismo, datos sobre su longitud total indican un rango entre 200,0–230,06,7 mm. Sin embargo, poco se conoce acerca de la biometría de T. a. phaeopygus y T. a. minusculus. Información detallada sobre la biometría de ambas razas obtenida de especímenes de museoΔ se da a continuación: T. a. phaeopygoides ♂♂: Longitud total 190,0–223,0 mm; ala 104,7±3,3 mm (n=13) [97,0– 111,5] Mo=104,0; tarso 30,1±0,8 mm (n=13) [29,0–31,1] Mo=29,0; cola 84,0±4,1 mm (n=13) [75,0–90,0] Mo=87,0; pico 15,9±0,6 mm (n=13) [14,6–16,7] Mo=16,1. ♀♀: Longitud total 190,0–215,0 mm; ala 102,3±2,0 mm (n=9) [100,0– 106,0] Mo=100,0; tarso 29,5±1,1 mm (n=9) [28,3–31,1] Mo=29,2; cola 82,0±3,6 mm (n=9) [77,0–87,0] Mo=80,0; pico 16,2±0,7 mm (n=9) [15,2– 17,3] Mo=16,1. Ambos sexos: Longitud total 190,0–223,0 mm; ala 103,7±3,0 mm (n=22) [97,0–111,5] Mo=103,0; tarso 29,8±1,0 mm (n=22) [28,3–31,1] Mo=29,0; cola 83,3±3,9 mm (n=22) [75,0–90,0] Mo=87,0; pico 16,0±0,7 mm (n=22) [14,6–17,3] Mo=16,1. T. a. minusculus ♂♂: Longitud total 185,0–225,0 mm; ala 103,3±3,1 mm (n=31) [100,0– 111,0] Mo=101,0; tarso 29,8±1,2 mm (n=31) [27,5–31,8] Mo=30,4; cola 84,0±4,0 mm (n=31) [76,0–91,0] Mo=81,0; pico 15,8±0,9 mm (n=28) [14,6–17,5] Mo=16,0. ♀♀: Longitud total 190,0–220,0 mm; ala 100,7±2,7 mm (n=21) [95,5,0– 105,0] Mo=102,0; tarso 28,9±1,3 mm (n=21) [25,9–30,8] Mo=29,2; cola 81,6±3,7 mm (n=20) [74,0–88,0] Mo=80,0; pico 15,7±0,7 mm (n=20) [14,5–17,0] Mo=15,4. 285 Ambos sexos: Longitud total 185,0–225,0 mm; ala 102,1±3,1 mm (n=52) [95,0–111,0] Mo=101,0; tarso 29,5±1,3 mm (n=52) [25,9–31,8] Mo=29,2; cola 82,9±3,8 mm (n=51) [74,0–91,0] Mo=80,0; pico 15,8±0,9 mm (n=48) [14,5–17,5] Mo=16,0. T. a. phaeopygus ♂♂: Longitud total 190,0–230,0 mm; ala 103,9±3,1 mm (n=49) [95,0– 109,0] Mo=105,0; tarso 30,1±1,0 mm (n=49) [28,0–33,0] Mo=30,0; cola 83,5±3,9 mm (n=49) [75,0–92,0] Mo=80,0; pico 15,9±0,9 mm (n=47) [14,0–17,9] Mo=16,2. 286 ♀♀: Longitud total 187,0–220,0 mm; ala 100,9±3,4 mm (n=25) [95,0– 108,0] Mo=103,0; tarso 29,6±0,8 mm (n=25) [28,0–31,0] Mo=29,4; cola 79,8±3,5 mm (n=25) [70,0–86,0] Mo=80,0; pico 16,1±0,9 mm (n=23) [14,6–18,3] Mo=16,1. Ambos sexos: Longitud total 187,0–230,0 mm; ala 102,9±3,5 mm (n=74) [95,0–109,0] Mo=104,0; tarso 30,0±1,0 mm (n=74) [28,0–33,0] Mo=30,0; cola 82,3±4,1 mm (n=74) [70,0–92,0] Mo=80,0; pico 16,0±0,9 mm (n=74) [14,0–18,3] Mo=16,0. En base a ellos, los rangos biométricos conocidos para la Paraulata chote en Venezuela oscilan (mm): Longitud total 185,0–230,0; ala 95,0– 111,5; tarso 25,9–33,4; cola 70,0–92,0; pico 10,8–18,3. Asimismo, la información preliminar sobre del peso de la Paraulata chote en Venezuela expresa un rango entre 39,0–62,0 g (n=78)7,22,23. Datos obtenidos de especímenes de museoΔ indican un peso entre 40,0–60,0 g (x̃=50,5±6,1; n=14), los cuales encajan dentro de los valores expuestos. Asimismo, coinciden con información fuera de Venezuela (Trinidad), la cual corresponde a la raza T. a. phaeopygoides: 45,0–63,0 g (x̃=54,0; n=85)21. Anomalías Dedos deformes (hipertrofia) con restringida movilidad se han encontrado en un porcentaje importante de individuos de vida libre de la Paraulata chote (36,4 %; n=13)0 debido a ataques severos por ácaros de la sarna (ver Parásitos, depredadores y otros simbiontes)0. En especímenes de museoΔ (n=152), ocho individuos (5,3%) mostraban deformidad en sus picos: tres de ellos con una elongación de la mandíbula que superaba la longitud de la maxila; en uno la mandíbula era demasiado corta, mientras que en otro la ranfoteca de la maxila estaba ligeramente recrecida, formando un corto gancho en la punta del pico; otros tres revelaban una condición conocida como piquituerto, donde la mandíbula y la maxila se cruzan. De paraulatas chote silvestres venezolanas existen registros de longevi- Otros datos dad de hasta 14 años22. Asimismo, su temperatura corporal oscila entre los 39,0–43,7 °C (n=30)22. 0 Observaciones/datos personales, 1Verea y Aponte 2004, 2Sibley y Referencias Monroe 1990, 3Ridgely y Tudor 1989, 4Sick 1993, 5Rodner et al. 2000, 6 Phelps y Meyer de Schauensee 1994, 7Hilty 2003, 8Schäfer y Phelps 1954, 9ffrench 1980, 10Haverschmidt y Mees 1994, 11Ridgely y Greenfield 2001, 12Ripley 1964, 13Collar 2005, 14Monroe 1968, 15AOU 1983, 16 Hellmayr 1934, 17Meyer de Schauensee 1970, 18Storni et al. 2005, 19Jones et al. 2002, 20IUCN 2012, 21Dunning 2008, 22Lentino 2009, 23Verea et al. 1999, 24Verea y Solórzano 2001, 25Verea et al. 2009, 26Verea 2001, 27 Verea y Solórzano 2011, 28Verea et al. 2010a, 29Alfonzo 2001, 30Verea et al. 2000, 31Clement 2000, 32Restall et al. 2006, 33Snow y Snow 1963, 34 Ridgway 1907, 35Fernández-Badillo 1997, 36Seebohm y Sharpe 1902, 37 Phelps y Phelps 1950, 38Collar 2005, 39Snow y Snow 1964, 40Remsen et al. 2012, 41Restall et al. 2006, ΔColección Ornitológica Phelps. 287 Juvenil 288 M. g. melanopterus Adulto M. g. tobagensis (probable en Venezuela: más clara que otras razas) Paraulata llanera Mimus gilvus Género Mimus Boie 1826 El género Mimus reune en Venezuela a un grupo de paraulatas caracterizadas por su plumaje grisáceo o marronoso, cola y patas largas, canto enérgico, melodioso y un nido construido principalmente de ramas gruesas en forma de copa poco profunda. Está representado por una sola especie y dos subespecies, las cuales habitan principalmente las áreas abiertas xerofíticas del país. Paraulata llanera Mimus gilvus (Vieillot 1808) Mimus: del latín mimus, imitador: en referencia a la capacidad de imitar sonidos en las aves del género; gilvus: del latín gilvus, pálido, amarillo pálido: en referencia al plumaje pálido, soso, de la Paraulata llanera. 289 Turdus gilvus Vieillot 1808 [“1807”]. En Hist. Nat .Ois. Am. Sept. 2: 15. Descripción original Localidad Tipo: Guayana Francesa. Turdus gilvus Vieillot 1808. Hist. Nat .Ois. Am. Sept. 2: 15. Mimus melanopterus Lawrence 1849. Ann. Lyc. Nat. N.Y. 5: 35. Mimus columbianus Cabanis 1851. Mus. Hein. 1: 82. Mimus rostratus Sharpe 1903. Hand-list 4: 104. Mimus gilvus leucoteros Todd 1931. Proc. Biol. Soc. Wash. 44: 46. Sinonimias Elpí, El-pi, Chuchuba, Chuchumeca (Gayón), A rai tabía, Daitabi, Ta- Otros nombres bitabi (Warao), Chauchau (Wóthuba), Chokoto, Cho’wae (E’ñepa), Kodokodoseityay, Kurárasi (Ye’kuana), Koerí, Kokrí (Ayamán), Konoró (Pemón-Kamarakoto), Paraurá (Pemón), Paraürüaata (Kari’ña), Wainpirai, Wa’inpirrai, Wasínpirrai (Wayú), Paraulata, Paraulata playera, Paraulata ajicera, Paraulata blanca, Paraulata sabanera, Paraulata zancas largas, Perulata, Zanca larga, Zancalargo, Chuchuba, Chuchube, Chulinga, Chulinga blanca25 (Venezuela), Tropical Mockingbird (USA), Moqueur des savanes (Guadalupe, Martinica, Guyana, Francia),Tropenspottdrossel (Alemania), Mimo Tropicale (Italia), Sinsonte Tropical (España, Ecuador), Cenzontle Sureño, Cenzontle Aliblanco (México), Sabiá-da-praia (Portugal, Brasil), Dagufowre, Dagukafowru, Langatere (Surinam), Grijze Zanger (Bonaire), Grieve blanche, Pierre-fouillé (Desirade), Grive des savanes (Guadalupe, Martinica), Mimo Centroamericano (El Salvador), Mirla Común (Colombia), Sensontle Cenizo, Sensontle Tropical (Guatemala), Peckow, Picaro (Grenada). 290 Taxonomía Descrita originalmente como un miembro de Turdidae, la Paraulata llanera pasa posteriormente a formar parte de Mimidae junto a otras paraulatas similares de cola larga y marcada escutelación del acrotarso, lugar que mantiene en la actualidad. No obstante, los primeros estudios genéticos la incluyeron en Sturnidae8, junto a otras aves tan antagónicas como el Estornino Sturnus vulgaris del Viejo Mundo, una situación claramente insostenible. Aunque algunos autores consideran a la Paraulata llanera conespecífica con el Sinsonte norteño Mimus polyglottus de Norteamérica22,23, otros tienen sus dudas24,40 y al parecer forma una superespecie con el mismo20,21. Asimismo, el Sinsonte de San Andrés M. magnirostris fue hasta hace poco considerado una subespecie de M. gilvus, pero evidencia reciente lo ha elevado a la categoría de especie, por lo que se reconocen en la actualidad nueve subespecies (razas) de M. gilvus, de las cuales dos están presentes en Venezuela: M. g. melanopterus (Lawrence 1849) y M. g. rostratus Ridgway 1884 (ver Nota en Distribución). Descripción del Monocromática. Tanto M. g. melanopterus como M. g. rostratus presentan plumaje plumajes muy similares en cuanto a su coloración: gris ceniciento pálido. No obstante, la última es de menor tamaño y más liviana (ver Biometría y peso), además su pico tiende a ser ligeramente más robusto en relación a su tamaño. Adultos. Ambas razas. En la cabeza, frente, corona, nuca y auriculares gris ceniciento pálido; superciliares y región malar blancas, la última delimitada en su borde inferior por una delgada línea fusca; lores y anillo ocular fusco, que se proyecta ligeramente como una muesca por detrás del ojo; ojos amarillo, a veces marrón, rara vez otra coloración (grisáseo, verdoso, rojizo, naranja)Δ; pico con la mandíbula y la maxila negras; cerdas rictales (3–5) parten desde la base de la maxila (lores) y se proyectan hacia abajo, a veces tan largas como un tercio la longitud del pico; otras mucho más cortas, inconspicuas y en número variable, emergen desde la región malar y la barbilla. En la región dorsal, espalda, escapulares, rabadilla y coberteras supra-caudales gris ceniciento pálido; caudales negras, con las puntas blancas, excepto las centrales. En las alas, coberteras medias e inferiores gris ceniciento pálido; coberteras mayores, espéculo, álula, rémiges primarias y secundarias negras, orilladas marcadamente por una línea blanca. En la región ventral, barbilla y garganta blancas, extendiéndose a lo largo del pecho, abdomen, vientre y coberteras infra-caudales (criso); flancos y muslos blancos, los últimos a veces grisáceos; patas largas, negras; uñas negras. Juveniles. Similar a los adultos, pero toda la región dorsal (frente, corona, nuca, espalda, rabadilla y coberteras supra-caudales) marrón claro opaco entremezclado con el gris ceniciento propio de los adultos. En la región ventral, barbilla, garganta, pecho y vientre blanco como en el adulto, pero acompañada por numerosas manchas marrones o grisáceas a manera de pecas, las cuales se extienden incluso hasta las plumas que cubren los muslos. Estas pecas se van desvaneciendo y disminuyendo en número a medida que se desarrollan los primeros meses de vida, hasta transformarse completamente en blanco. Los bordes de las plumas de las alas, marrón claro opaco; ojos amarillos, a veces grises. Residente. Dentro de su ambiente, la Paraulata llanera prefiere los bor- Distribución des del bosque y la copa de los árboles o arbustos solitarios, pero a menudo visita el suelo. 21. Distribución geográfica y altitudinal de la Paraulata llanera Mimus gilvus en Venezuela. MAPA Ambas subespecies se distribuyen principalmente al N del Orinoco (0–4.070 m), pero M. g. rostratus presenta una distribución exclusivamente insular, en las islas de La Orchila, La Tortuga, La Blanquilla y Los Hermanos. Su homóloga M. g. melanopterus se encuentra ampliamente 291 distribuida desde el Zulia y la Cordillera Andina, a través de los Llanos y las cordilleras de la Costa hasta el Delta Amacuro, incluyendo las islas de Los Testigos, Los Frailes, Margarita, Coche y Cubagua; al S del Orinoco (0–1.400 m) ocupa el N de Amazonas y NE de Bolívar desde donde se extiende hacia el S hasta la Gran Sabana (Santa Elena de Uairén), incluso en algunos tepuyes (Pauraitepui). Fuera de Venezuela en México, Guatemala, Belice y Honduras, Panamá (introducida), Antillas Menores (Guadalupe, Désirade, Antigua), Ecuador, Colombia, Guyana, Surinam, Guayana Francesa, Brasil e islas de San Andrés, Aruba, Curazao, Bonaire, Trinidad y Tobago. 292 Nota 1: Es probable que M. gilvus tobagensis también se encuentre en Venezuela. Un individuo colectado en Pedernales (Delta Amacuro) reúne las características de la raza, la cual se distribuye a escasos kilómetros en la isla de Trinidad. Puesto que la Paraulata llanera vuela sin problemas sobre el agua, no es de extrañar su presencia en la costa oriental del país. Se requieren más especímenes para confirmar su situación. Nota 2: El dato correspondiente a 4.070 m de altitud proviene de un espécimen depositado en el Museo de la Estación Biológica de Rancho Grande, Aragua. Hábitat La Paraulata llanera habita ambientes naturales abiertos e iluminados, principalmente xerofíticos de tierras bajas como espinares y cardonales, así como chaparrales, manglares, uveros de playa, cocoteros, playa marina, bordes de bosque (pero nunca dentro de los mismos)1, bosques secundarios, bosque deciduo abierto, bambusales, áreas arbustivas y sabanas con árboles dispersos. Sigue a la civilización0, una de las aves más comunes de la ciudad, típica moradora de las orillas de carreteras, techos, alumbrado público, antenas parabólicas, jardínes, parques, campos deportivos, desmontes, rastrojos, hogares urbanos y rurales (conuco), campos cultivados con árboles dispersos, arrozales, potreros y huertos0. En ambientes naturales, la Paraulata llanera se ha observado o capturado en áreas xerofíticas escasamente arboladas con terrenos abiertos, asoleados, muy secos, áridos, principalmente a nivel del mar, como los espinares y cardonales donde crecen los cujíes negro Acacia macracantha, torcido A. tortuosa, yaque Prosopis juliflora y el Yacure Pithecellobium dulce (Mimosaceae), entremezclados con el Dividive Caesalpinia coriara (Caesalpiniaceae), el Olivo macho Capparis odoratissima (Capparaceae), la Piel de culebra Bursera karsteniana (Burseraceae), el Trompillo Jacquinia revoluta (Theophrastaceae), el Guayacán Guaiacum officinale (Zygophyllaceae), el Tabaco pescador Tournefortia gnaphalodes (Boraginaceae), la Machaca amarilla Chaetocalyx scandens (Fabaceae), el Casabe ahumao Guapira ferruginea (Nyctaginaceae) y algunas plantas suculentas como el Buchito Mammilaria mammilaris, el Cacto trepador Acanthocereus tetragonus, el Buche Melocatus curvispinus, la Tuna blanca Opuntia caracasana, la Guasabara O. caribaea, los cardones guanajo Pilosocereus moritzianus y dato Stenocereus griseus; y el Guamacho Pereskia guamacho (Cactaceae), algunas veces acompañados por el Agave Agave cocui (Agavaceae) y el Caracuey Bromelia humilis (Bromeliaceae)0,38. También frecuenta los manglares rojo Rhizophora mangle (Rhizophoraceae), negro Avicennia germinans (Verbenaceae) y blanco Laguncularia racemosa (Combretaceae) que crecen a orillas de la costa marina, entremezclados frecuentemente con el Uvero de playa Coccoloba uvifera (Polygonaceae), el Cremón Thespesia populnea (Malvaceae) y el Almendrón Terminalia catappa (Combretaceae)0. En las costas arenosas, la Paraulata llanera suele ser bastante común sobre los cocoteros Cocos nucifera (Arecaceae)0. En sabanas de montaña dominadas por varias saetas de Trachypogon (Poaceae) con árboles dispersos como los chaparros uvero Byrsonima coccolobifolia (Malpighiaceae) y sabanero Curatella americana (Dileniaceae); el Alcornoque Bowdichia virgilioides (Fabaceae) y el Mataratón Gliricidium sepium (Caesalpiniaceae)0. Asimismo, en las sabanas llaneras también dominadas por las saetas (Poaceae), entremezcladas con el Mastranto Hyptis suaveolens (Lamiaceae) y donde abundan árboles dispersos como los chaparros sabanero (Dilleniaceae) y manteco Byrsonima crassifolia (Malpighiaceae); el Alcornoque, el Aceite llanero Copaifera officinalis (Fabaceae), el Salado sabanero Vochysia venezuelana (Vochysiaceae) y el Samán Samanea saman (Mimosaceae). En ambientes alterados para la agricultura, la Paraulata llanera frecuenta los potreros y los campos cultivados con árboles dispersos como la Naranja Citrus sinensis (Rutaceae)31, el Durazno Prunnus persa (Rosaceae)30, el Aguacate Persea americana (Lauraceae), la Lechosa Carica papaya (Caricaceae), la Guayaba Psidium guajava (Myrtaceae), el Mango Mangifera indica y el Merey Anacardium occidentale (Anacardiaceae)0, así como arrozales Oryza sativa (Poaceae)39. También bordes de cafetales Coffea arabica (Rubiaceae)29 y cacaotales Theobroma cacao (Malvaceae)0, así como cultivos hortícolas como el Tomate Solanum lycopersicum, el Pimentón Capsicum annuum (Solanaceae), el Brócoli Brassica oleracea (Brassicaceae), las habas Vicia sp. (Fabaceae), la Lechuga Lactuca sativa (Asteraceae), la Chayota Sechium edule (Cucurbitaceae) y la Yuca Manihot esculenta (Euphorbiaceae)0,30. 293 294 Ecología La raza insular de la Paraulata llanera (M. g. rostratus) comparte su ambiente con otras aves terrestres como el Caricare encrestado Caracara cheriway, los halcones primito Falco sparverius y peregrino F. peregrinus (Falconidae), la Paloma sabanera Zenaida auriculata, la Tortolita grisácea Columbina passerina (Columbidae), la Cotorra cabeciamarilla Amazonas barbadensis (Psittacidae), el Tucusito rubí Chrysolampis mosquitus, el Colibrí anteado Leucippus fallax (Trochilidae), el Martín Pescador migratorio Megaceryle alcyon (Alcedinidae), el Pitirre gris Tyrannus dominicensis, el Atrapamoscas garrochero colirrufo Myiarchus tyrannulus (Tyrannidae), el Tordillo común Tiaris bicolor (Emberizidae), la Reinita Coereba flaveola, el Canario de mangle Dendroica petechia (Parulidae) y el Tordito Quiscalus lugubris (Icteridae). Unas 27 especies adicionales, principalmente acuáticas, se han observado dentro de su área de distribución. Otros vertebrados comunes a su ambiente incluyen al Ratón Mus musculus (Muridae), así como reptiles de gran tamaño como la Iguana Iguana iguana (Iguanidae)6 y otros más pequeños como el Sacabandera de la Blanquilla Anolis blanquiollae (Polychrotidae), la Salamanqueza Phyllodactylus rutteni, el Tuqueque nocturno Gonatodes antillensis, el Limpiacasa común G. vittatus (Gekkonidae); las lagartijas dorada Gymnophthalmus speciosus, cola azul Tretioscincus bifasciatus (Gymnophthalmidae) y azul Cnemidophorus lemniscatus; y el Cotejo isleño Ameiva bifrontata (Teiidae). Por su parte, la raza continental de la Paraulata llanera (M. g. melanopterus), al ocupar un área de distribución más extensa, comparte su ambiente con numerosas aves, entre ellas las paraulatas montañera, ojo de candil, rara vez la rabadilla gris0. En manglares y uveros de playa infrecuentemente se ha observado junto a las paraulatas ojo de candil y/o montañera (Turiamo, Aragua)0. En áreas de cultivo se ha observado y/o capturado junto a las paraulatas ojo de candil y rabadilla gris0. En el suelo coincide con las paraulatas ojo de candil y/o montañera, y otras aves como la Tortolita rojiza Columbina talpacoti y la Palomita maraquita C. squammata (Columbidae), el Atrapamoscas jinete Machetornis rixosa (Tyrannidae), el Canario de tejado Sicalis flaveola (Emberizidae), el Tordito Quiscalus lugubris y los tordos maicero Gymnomystax mexicanus y mirlo Molothrus bonariensis (Icteridae)0. Sin embargo, en ambientes naturales donde dominan los espacios abiertos cohabita con los caricares sabanero Milvago chimachima y encrestado, el Halcón primito (Falconidae), el Gavilán habado Rupornis magnirostris (Accipitridae), el Periquito Forpus passerinus, el Perico cara sucia Aratinga pertinax (Psittacidae), la Paloma turca Leptotila verreauxi, la Tortolita grisásea (Columbidae), el Diamante gargantiverde Amazilia fimbriata, el Colibrí anteado (Trochilidae), la Pavita hormiguera Thamnophilus doliatus (Thamnophilidae), el Cristofué Pitangus sulphuratus, el Pitirre chicharrero Tyrannus melancholichus, el Atrapamoscas garrochero colirrufo, el Pitirre copete rojo Myiozetetes similis (Tyrannidae), el Chirito de los chaparrales Polioptila plumbea (Polioptilidae) y el Cardenal coriano Cardinalis phoeniceus (Cardinalidae), entre otras0. Es común observarla en jardines de áreas residenciales junto a las paraulatas montañera y la ojo de candil, y otras aves como el Tordillo común (Emberizidae), la Reinita (Parulidae), los tordos mirlo y maicero; y el Tordito (Icteridae)0. Otros vertebrados observados en los ambientes naturales donde vive la Paraulata llanera han sido: el Sapo común Bufo marinus (Bufonidae), el Morrocoy Geochelone carbonaria (Testudinidae), la Iguana (Iguanidae), la Lagartija azul (Teiidae), las culebras Tigra cazadora Spilotes pullatus y Cazadora rabo amarillo Drymarchon corais (Colubridae); el Rabipelado Didelphis marsupialis (Didelphidae), el Cachicamo Dasypus novencinctus (Dasypodidae), la Pereza Bradypus variegatus (Bradypodidae), el Zorro común Cerdocyon thous (Canidae), el Puma Puma concolor (Felidae), el Huroncito Galictis vittata (Mustelidae), el Venado matacán Mazama americana (Cervidae) y la Ardilla Sciurus granatensis (Sciuridae)0. En los alrededores de áreas residenciales, los perros Canis lupus familiaris (Canidae) y los gatos Felis silvestris catus (Felidae)0 son frecuentes. Solitaria, en parejas o pequeños grupos familiares41 de hasta seis (6) indi- Comportamiento viduos, con los cuales puede formar grupos de defensa cooperativa. Arisca. Territorial. La Paraulata llanera limita territorios de ±3.600 m2 (60 x 60 m)27, los cuales nunca son abandonados y defiende enérgicamente expulsando a otras paraulatas llaneras, montañeras y ojos de candil, así como a otras aves típicas de ambientes abiertos y orillas de bosque como los pitirres chicharrero y copete rojo y/o el Atrapamoscas garrochero colirrufo (Tyrannidae) que explotan recursos similares y representan una competencia por alimento. Durante la época reproductora se torna particularmente agresiva hacia el Tordo mirlo (Icteridae)0,18, un ave parasita de nidadas que representa una amenaza para su éxito reproductivo18. Asimismo, suele corretear de su territorio a aves tan grandes como los caricares sabanero y encrestado, el Halcón primito (Falconidae) o el Gavilán habado (Accipitridae), más intensamente cuando sus pichones han nacido0,42. También se han observado paraulatas llaneras destruyen- 295 do huevos del Garrapatero curtidor Crotophaga sulcirostris (Cuculidae)27, probablemente como una medida para expulsarlo de su territorio, aunque no se descarta su consumo parcial0. 296 Su comportamiento territorial resulta crucial para su reproducción. La conducta reproductora de la Paraulata llanera se inicia generalmente con antelación a la llegada de las lluvias. En primer lugar, el ♂ establece un territorio desde donde emite cantos prolongados, enérgicos, al tiempo que inicia la construcción del nido0,18. Ambos elementos le sirven para atraer una ♀, la cual examina la pertinencia del lugar de anidación. De aprobarlo, se une al ♂ para completar la construcción del nido. De lo contrario, el nido es abandonado y el ♂ busca otro lugar para establecerlo18. Una vez instalado, el ♂ se concentra en la defensa del territorio, mientras que la ♀ incuba/empolla0,18. El ♂ alimenta a la ♀ mientras incuba0. Durante la incubación, el ♂ visita sigilosamente el nido con alimento, principalmente insectos y frutos para su pareja. Antes de arribar al mismo, se detiene discretamente en una rama lejana, explora a su alrededor unos segundos y tras confirmar la ausencia de peligro, se posa en el borde del nido e inicia la alimentación de su pareja0. Tras la eclosión de los huevos, ambos padres se encargan de la alimentación de los pichones0,18,27,42, manteniendo el mismo protocolo de seguridad0. A partir de ese momento, la defensa del territorio se hace más intensa, contando con la participación de la ♀ y algunos juveniles de la nidada anterior42, atacando a cualquier intruso, incluyendo vertebrados tan grandes y robustos como las iguanas0, culebras como la Tigra cazadora0, perezas0 o al mismo hombre cuando se aproximan al nido42. Si una nidada se interrumpe antes de la eclosión de los huevos, puede iniciar otra inmediatamente. La Paraulata llanera puede ocupar el mismo nido hasta tres veces consecutivas (Pirapira, Carabobo)42, aplicándole algunas reparaciones menores0. Si tras una nidada su estructura queda muy deteriorada, lo muda a un lugar cercano0. Las nidadas pueden estar separadas por un periodo de descanso, muchas veces ligadas a dos períodos de precipitaciones al año (Maracaibo, Zulia)18. Una vez desarrollados, los juveniles abandonan el nido y siguen a sus padres durante varias semanas0,42. Pueden permanecer junto a ellos mientras ejecutan una nueva nidada, formando grupos de defensa cooperativa en torno al nido. Duermen cerca del nido, junto a uno de los padres mientras el otro incuba/empolla42.Aparentemente, no intervienen en la alimentación de los nuevos pichones (hermanos) y, aunque se acercan a los padres cuando traen alimento al nido, no mendigan42. Probablemente este periodo sirve a los juveniles para adquirir destrezas que le servirán en su vida adulta0. Por otra parte, cuando la Paraulata llanera se siente amenazada o sorprendida por algún intruso, alza sus alas y emite un sonido hueco de alarma (ver Canto), con el que advierte a otros miembros de su grupo. Tras una fuerte lluvia o posterior a un baño en algún pequeño pozo de agua, se asolea erizando las plumas de la corona, nuca y espalda, al tiempo que sus alas se dejan caer ligeramente, semi-extendidas. En jardines de áreas residenciales se bañan bajo la lluvia artificial creada por los aspersores del sistema de riego0. También visitan comederos artificiales de donde expulsan a otros visitantes como los azulejos de jardín Thraupis episcopus y de palmeras T. palmarum; el Chocolatero Tachyphonus rufus, el Sangre de Toro pico de plata Ramphocelus carbo, las tángaras copino Tangara cyanoptera y pintada T. guttata (Thraupidae); el Tordillo común Tiaris bicolor (Emberizidae) y el Curruñatá piquigordo Euphonia laniirostris (Fringillidae). Incluso, durante la dispersión de los juveniles se convierten en las aves más abundantes y dominantes de los comederos (El Hatillo, Miranda)0. No obstante, son intimidadas por otras aves de mayor tamaño como la Guacharaca Ortalis ruficauda (Cracidae) o el Conoto negro Psarocolius decumanus (Icteridae)0. En las orillas de bosques húmedos, toman agua de las plantas epífitas (Bromeliaceae), así como en los jardines de áreas residenciales donde abundan. Camina a saltos o corriendo por el suelo0,1,3, el asfalto o los techos residenciales. Vuela sobre el agua, de una isla cercana a otra (PN Mochima, Sucre)0. Cantan melodiosamente a lo largo del día, principalmente desde la copa de los árboles ubicados en el epicentro de sus territorios, así como desde cables del alumbrado público, alambrado agrícola y antenas parabólicas. La Paraulata llanera se alimenta principalmente de frutos y artrópo- Dieta dos0,1,3,37, pero también ingiere una amplia variedad de recursos adicionales41, por lo que podría considerarse como omnívora21. Frutos silvestres, especialmente aquellos del Cacto trepador, el Buche, la Tuna blanca, la Guasabara, los cardones guanajo Pilosocereus moritzianus y dato; y el Guamacho (Cactaceae), así como también moras silvestres Rubus sp. (Rosaceae) y la Bola de perico Myrsine coriacea (Primulaceae)37.También frutos de cultivos como la Lechosa (Caricaceae), la Guayaba (Myrtaceae), el Mango, la Ciruela de huesito Spondias purpurea (Anacardiaceae), 297 298 el Pomagás Zyzygium malaccence (Myrtaceae), el Níspero del Japón Eriobotrya japonica (Rosaceae) y el Ají chirel Capsicum frutescens (Solanaceae)0. Artrópodos insectos (Hexapoda) como taras, grillos y saltamontes (Orthoptera: Acridoidea), comejenes en fase voladora (Isoptera), chicharras (Hemiptera: Cicadidae), orugas y sus mariposas (Lepidoptera: Geometridae, otras), avispas, hormigas en fase voladora (Hymenoptera:Vespidae, Formicidae) y escarabajos (Coleoptera: Scarabaeidae, Curculionidae), así como arañas (Aranae), pequeños ciempiés (Chilopoda) y pequeños cangrejos (Crustacea: Decapoda). Eventualmente, algún otro invertebrado como las lombrices de tierra (Annelida: Oligochaeta), vertebrados pequeños como las lagartijas (Reptilia: Polychrotidae, Teiidae) y huevos de aves y reptiles0,21. También toma provecho de alimentos procesados (chucherías) a base de trigo, maíz o papa, arrojados por el hombre en jardínes, campos deportivos y sitios de interés turístico (Caracas)0. Canto La Paraulata llanera emite un canto melodioso, enérgico, agradable, compuesto por una serie de notas solitarias o continuas, a veces mezcladas con la imitación de sonidos de otras aves como el Garrapatero común Crotophaga ani (Cuculidae) o la Paraulata ojo de candil0. No obstante, su canto es limitado mientras empollan, pues se encuentran muy ocupadas atendiendo al nido y sus pichones42. También presentan una nota de alarma compuesta por un sonido hueco “cheeeop”. Los juveniles emiten un silbido agudo, repetido y persistente, con el cual persiguen a sus padres para obtener alimento. Una nota repetida chep-chep-chep es emitida por el líder de la bandada (padres) cuando vuelan en grupos, que sirve de guía para los individuos que lo siguen (♀, juveniles)0. Si bien la Paraulata llanera imita el canto de otras aves, individuos mantenidos en cautiverio logran imitar con increíble precisión las notas agudas de la música instrumental electrónica (tecno-music)0. Nido La Paraulata llanera construye un nido ligero en forma de plataforma (algunas veces bastante endebles) con ramas gruesas y raíces, incluso con espinas, rara vez forrado con materiales más finos0,18,42. Generalmente lo ubica a 0,5–5,0 m del suelo18,42, entre las finas ramas de algún árbol o arbusto espinoso0,18 como los cujíes (Mimosaceae)18 o las ramas más robustas y desarmadas de árboles como los chaparros sabanero (Dilleniaceae) y manteco (Malpighiaceae)0; el Cachito criollo Randia venezuelensis (Rubiaceae), el Laurelillo Nectandra pichurini (Lauraceae)26, el Flamboyán dorado Peltophorum pterocarpus (Caesalpiniaceae) y la Caobita Swietenia mahogani (Meliaceae).También entre las espinas de algún cacto (Cactaceae)0 o sobre árboles de cultivo como la Naranja42 (Rutaceae), el Aguacate (Lauraceae)0, el Mango0,18 y la Ciruela de huesito (Anacardiaceae)0. Allí coloca 2–4 huevos verdes26,42 (x̃=2,2; Mo=3)0,18,42 o azulosos con manchas marrones0, incubados por la ♀ durante 11–15 días18,32. Nota: los nidos de la Paraulata llanera a veces son tan endebles, que los pichones se escurren por el fondo y caen al suelo0,42. En una oportunidad (Pirapira, Carabobo) los pichones de una pareja de la Paraulata llanera fueron recogidos varias veces del suelo, sin éxito. Luego, el nido abandonado de una Paraulata ojo de candil sirvió para sustituir el original, permitiendo a los padres alimentar los pichones hasta su partida (Skucth 1968: 77). Datos preliminares del norte de Venezuela (Cordillera de la Costa) in- Época reproductora dican que la Paraulata llanera se reproduce todo el año, excepto Noviembre y Diciembre4. Algunos datos aislados muestran actividad reproductora entre Marzo–Mayo (llanos)34, Marzo–Junio (Carabobo)42, Abril–Junio y Octubre–Diciembre (cuenca del Lago de Maracaibo)18, Diciembre–Enero (Miranda)0, por lo que su reproducción ocupa todo el año, con un pico aparente entre Marzo–Junio. En especímenes de museoΔ hay información de una actividad reproductora contínua. No obstante, los últimos muestran para la raza insular (M. g. rostratus) actividad reproductora concentrada a final de año (Octubre–Diciembre), sin prácticamente registros fuera del mismo. La Paraulata llanera muda sus plumas del vuelo entre Mayo–Noviem- Muda breΔ. Su ejecución muestra variaciones regionales ligadas a la finalización del período reproductor, pues las poblaciones más septentrionales (Cordillera de la Costa, costa Caribe) tienden a mudar sus plumas a final de año (Octubre–Noviembre), mientras que sus equivalentes más al sur (llanos, norte de Bolívar) lo hacen a mediados del mismo (Junio–Julio). Hemopárasitos maláricos de Plasmodium y Haemoproteus (Apicomplexa: Parásitos, Haemosporida) se han reportado con una alta incidencia (84,3%) en depredadores y otros paraulatas llaneras del norte de Venezuela33. Larvas de moscas gusane- simbiontes ras Philornis sp. (Diptera: Muscidae) se observado/colectado parasitando sus pichones (2–7 larvas/pichón; n=3)0,42. Por su parte, los gavilanes pantalón Accipiter bicolor y habado (Accipitridae)27, así como el Halcón golondrina Falco rufigularis (Falconidae)10 se han reportado depredando adultos de la Paraulata llanera. Otras rapaces como los caricares sabanero y encrestado (Falconidae) exploran sus nidos y extraen los pichones ante el mínimo descuido de sus padres, o los capturan cuando se escurren 299 por el fondo del nido y caen al suelo, o cuando aún no son ágiles voladores0,3. En una alta frecuencia (80%) sus nidos también son parasitados por el Tordo mirlo (Icteridae)18. En una oportunidad (Chaguaramas, Guárico) se extrajeron dos pichones de la Paraulata llanera del estómago de una Tigra cazadora Spilotes pullatus (Colubridae)0. En los alrededores de áreas residenciales, se han observados gatos depredando adultos de la Paraulata llanera y sus pichones0. 300 Abundancia relativa Común a muy común0. No obstante, no existen datos cuantitativos que expresen de manera precisa la abundancia de la Paraulata llanera en los diferentes ambientes naturales que frecuenta. Es particularmente abundante en las regiones áridas de la costa firme e insular del norte de Venezuela0,1,2, seguidas por la región llanera0. Sin embargo, el continuo deterioro de los ambientes boscosos debido a la deforestación, agricultura y/o urbanismo, han favorecido la colonización de nuevos espacios por parte de la Paraulata llanera, por lo que cada día son más comunes. Probablemente se trate de la paraulata más abundante de la ciudad, típica moradora de jardínes, campos deportivos, plazas y sitios de interés turístico, aunque en muchos lugares suele ser reemplazada por la Paraulata ojo de candil0. Conservación No existen medidas globales de conservación para la Paraulata llanera. Se encuentra bajo la categoría “preocupación menor” de la lista roja de especies amenazadas según la IUCN28. Con la excepción de las áreas protegidas del Amazonas y costa E de Sucre, su área de distribución abarca la mayor parte del sistema de parques nacionales y áreas protegidas de Venezuela, lo cual incluye 36 parques nacionales, 18 monumentos naturales, dos reservas de biosfera, además de varias reservas de flora y fauna privadas, por lo que su conservación parece segura en Venezuela. Biometría y peso Información preliminar sobre la biometría de la Paraulata llanera en Venezuela es escasa, conocida principalmente de M. g. melanopterus: ala 105,0–110,0 mm (n=7)0,25; cola 105,0–130,0 mm (n=10)0,25; tarso 31,0– 35,0 mm (n=4)0; pico 15,5–21,0 mm (n=10)0,25. Asimismo, datos sobre su longitud total indican un rango entre 250,0–310,0 mm0,1,2 mm. Sin embargo, poco se conoce acerca de la biometría de M. g. rostratus. Información detallada obtenida de especímenes de museoΔ se da a continuación: M. g. melanopterus ♂♂: Longitud total 204,0–290,0 mm; ala 112,7±4,9 mm (n=52) [100,0– 125,5] Mo=112,0; tarso 33,5±1,5 mm (n=52) [30,3–36,0] Mo=33,7; cola 118,0±7,2 mm (n=52) [102,0–134,0] Mo=115,0; pico 18,3±1,3 mm (n=50) [15,6–21,0] Mo=18,6. ♀♀: Longitud total 215,0–298,0 mm; ala 107,8±4,4 mm (n=50) [97,0– 118,0] Mo=110,0; tarso 32,8±1,6 mm (n=50) [27,5–36,0] Mo=33,5; cola 115,7±8,0 mm (n=50) [95,0–130,0] Mo=110,0; pico 17,7±1,1 mm (n=49) [15,3–20,5] Mo=18,2. Ambos sexos: Longitud total 200,0–298,0 mm; ala 110,0±5,0 mm (n=118) [97,0–125,5] Mo=113,0; tarso 33,2±1,6 mm (n=118) [27,5–36,0] Mo=33,5; cola 117,2±7,7 mm (n=118) [80,0–140,0] Mo=120,0; pico 18,0±1,2 mm (n=115) [14,5–21,0] Mo=17,0. Juvenil: Longitud total 200,0–276,0 mm; ala 105,9±7,3 mm (n=12) [97,0– 115,0] Mo=97,5; tarso 32,9±2,1 mm (n=12) [30,3–36,0]; cola 110,8±12,6 mm (n=12) [80,0–125,0] Mo=115,0; pico 17,9±1,5 mm (n=12) [14,5–20,5] Mo=18,0. M. g. rostratus ♂♂: Longitud total 230,0–270,0 mm; ala 105,7±2,9 mm (n=18) [101,0– 111,5] Mo=102,0; tarso 32,4±0,9 mm (n=18) [31,2–34,1] Mo=31,2; cola 115,3±6,4 mm (n=18) [102,0–125,0] Mo=112,0; pico 18,6±1,3 mm (n=18) [15,5–20,4] Mo=19,4. ♀♀: Longitud total 224,0–260,0 mm; ala 101,4±3,2 mm (n=17) [97,5– 109,5] Mo=100,0; tarso 31,2±1,3 mm (n=17) [29,4–33,6] Mo=32,1; cola 109,2±3,8 mm (n=17) [102,0–115,0] Mo=112,0; pico 18,8±1,4 mm (n=17) [16,8–22,3] Mo=19,8. Ambos sexos: Longitud total 224,0–270,0 mm; ala 103,5±3,9 mm (n=37) [97,0–111,5] Mo=100,0; tarso 31,8±1,3 mm (n=37) [29,4–34,1] Mo=31,2; cola 112,4±6,0 mm (n=37) [102,0–125,0] Mo=122,0; pico 18,8±1,3 mm (n=37) [15,5–22,3] Mo=20,0. En base a ellos, los rangos biométricos conocidos para la Paraulata llanera en Venezuela oscilan (mm): Longitud total 200,0–310,0; ala 97,0– 125,5; tarso 27,5–36,0; cola 80,0–140,0; pico 14,5–22,3. Asimismo, la información preliminar sobre del peso de la Paraulata llanera en Venezuela expresa un rango entre 49,5–66,0 g2,19,35,36. Datos obtenidos de especímenes de museoΔ indican un peso entre 42,0–76,0 g. No obstante, en individuos juveniles se encontraron pesos entre 40,0– 60,0 gΔ, por lo que el rango de peso conocido para la Paraulata llanera en el país se ubica entre 40,0–76,0 g. 301 Nota: De los pesos obtenidos en los especímenes de museo, la raza insular M. g. rostratus tiende a ser más liviana [46,1±3,6 g (42,0–52,0; n=8); Mo=42,0] comparada con M. g. melanopterus de tierra firme [58,9±9,0 g (43,0–76,0; n=18); Mo=48,0]. Anomalías En especímenes de museoΔ (n=119), tres individuos de la Paraulata llanera (2,5%) mostraban deformidad en sus picos: dos de ellos con una elongación de la mandíbula que superaba la longitud de la maxila, mientras que en uno tanto la mandíbula como la maxila eran muy largas. La frecuencia expresada para la deformidad en el pico de la Paraulata llanera representa una de las más bajas conocidas en las paraulatas de Venezuela, a pesar de pertenecer a una de las familias (Mimidae) más afectadas al respecto a nivel mundial32. 302 Referencias 0Observaciones/datos personales, 1Phelps y Meyer de Schauensee 1994, 2 Hilty 2003, 3Fernández-Badillo 1997, 4Schäfer y Phelps 1954, 5Sick 1993, 6Rodner et al. 2000, 7Poulin et al. 1994a,b; 8Sibley y Monroe 1990, 9 Howell y Webb 1995, 10Beebe 1950, 11ffrench 1980, 12Haverschmidt y Mees 1994, 13Soriano et al. 1999, 14Ridgely y Greenfield 2001, 15Laurent 1990, 16Morton et al. 2004, 17Friedmann 1931, 18Paredes et al. 2001, 19 Dunning 2008, 20Sibley y Monroe 1990, 21Cody 2005, 22Davis y Miller 1960, 23Meyer de Schauensee 1966, 24Binford 1989, 25Yépez-Tamayo 1964, 26Ramo y Busto 1984, 27Friedmann y Smith 1955, 28IUCN 2012, 29 Lentino et al. 2010, 30Verea et al. 2013, 31Verea et al. 2009,Verea y Verea 2010, 32Gremone et al. 1980, 33Belo et al. 2012, 34Thomas 1979, 35Thomas 1982, 36Thomas 1990, 37Camargo y Vargas, 38Ruiz 1995, 39Rico et al. 2011, 40Remsen et al. 2012, 41Restall et al. 2006, 42Skutch 1968, ΔColección Ornitológica Phelps. 303 Página dejada en blanco intencionalmente 304 M. f. bonariensis Adulto Zorzal Margarops fuscatus Género Margarops Sclater 1859 El género Margarops reúne en Venezuela a los zorzales, aves muy similares en apariencia a las paraulatas llaneras. Estas se caracterizan por su gran tamaño, plumaje marronoso y ojos perlados. Está representado únicamente por el Zorzal Margarops fuscatus, un ave solo vista a principios del siglo pasado en la isla La Orquilla del grupo de islas Los Hermanos, por lo que actualmente se presume extinta, la única especie de ave venezolana bajo tal estatus. Zorzal Margarops fuscatus (Vieillot 1808) Margarops: del latín margaron, perla y ops, ojo: en referencia al color perlado de los ojos en las aves del género; fuscatus: del latín fuscatus, oscuro, oscurecido: en referencia al tono oscuro en el plumaje del Zorzal. Turdus fuscatus Vieillot 1808. En Hist. Nat. Ois. Amer. Sept. 2: 1. Localidad Descripción original Tipo: Islas de las Antillas, particularmente Puerto Rico y Santo Domingo (=República Dominicana). Turdus fuscatus Vieillot 1808. Hist. Nat. Ois. Amer. Sept. 2: 1. Sinonimias Mimus fuscatus Bonaparte 1854. Compt. Rend. 38: 2 (pie de página). Cichlalopia fuscatus Bonaparte 1857. Rev. Zool.: 204. Cichlherminia fuscata Newton 1859. Ibis: 141; Sharpe 1881. Cat. Birds Brit. Mus. 6: 329; Cory 1891. Auk 8: 43. Merula fuscata Cassin 1860. Proc. Acad. Nat. Sci.: 376. Calluricincla fusca Gould 1836. Proc. Zool. Soc. London 4: 6. Margarops denirostris Lawrence 1878. Proc. U. S. Nat. Mus. 1: 233. Zorzal pardo, Zorzal de ojos perlados (Venezuela)1, Pearly-eyed Thras- Otros nombres her (USA), Moqueur corosol (Francia, Guadalupe, Martinica), Perlaugen-Spottdrossel (Alemania), Mimo occhidiperla (Italia), Azotador de ojos perlados (España), Tjutjubi spagnol (Bonaire), Paw-paw Bird, Jack Bird, Black Thrasher (Bahamas), Mango Bird, Sour-sop Bird (Nevis), Zorzal Pardo (República Dominicana), Zorzal de Palmares, Zorzal Ojiblanco, Zorzal Pardo, Truche, Chucho (Puerto Rico), Louis Jo, Pie Voleuse, Truche (San Bartolomé), Grive-corossol, Grosse Grive (Guadalupe, Martinica). También Cuitlacoche Chucho14. 305 Taxonomía Originalmente descrito como un miembro de Turdidae, el Zorzal pasa posteriormente a formar parte de Mimidae junto a otras paraulatas similares de cola larga y marcada escutelación del acrotarso, lugar que mantiene en la actualidad. No obstante, los primeros estudios genéticos lo incluyeron en Sturnidae13, junto a otras aves tan antagónicas como el Estornino Sturnus vulgaris del Viejo Mundo, una situación claramente insostenible. Hasta el presente se reconocen cuatro subespecies (razas)14 de Margarops fuscatus, de las cuales M. f. bonairensis Phelps y Phelps 1948 se considera la raza presente en Venezuela2,3,8. 306 Descripción del Monocromática. Adultos. En la cabeza, frente, corona y nuca marrón plumaje negruzco opaco con sus plumas ligeramente orilladas de marrón grisáceo, otorgándole una apariencia de escamado; superciliares y auriculares marrón grisáceo opaco; lores y malares marrón negruzco; ojos marfil; pico con la mandíbula y la maxila marrón-carnoso; cerdas rictales (3–5) parten desde la base de la maxila (lores) y se proyectan hacia abajo, a veces tan largas como un tercio la longitud del pico; otras mucho más cortas, en número variable, emergen desde la región malar y la barbilla. En la región dorsal, espalda, escapulares y rabadilla marrón oliváceo oscuro con sus plumas ligeramente orilladas de marrón grisáceo, otorgándole una apariencia de escamado, más estriado en las últimas; coberteras supra-caudales blancas, con un dibujo en forma de “V” marrón oliváceo oscuro en su porción central, el cual permanece oculto bajo las alas cuando están cerradas. Alas (coberteras menores, medias y mayores, espéculo y rémiges primarias y secundarias) marrón oliváceo oscuro orilladas de marrón grisáceo; rémiges primarias con la punta finamente orillada de blanco, mientras que las secundarias muestran el orillado más ancho, conspicuo, que resalta sobre la rabadilla aún cuando las alas están cerradas; plumas caudales marrón oliváceo oscuro, orilladas de marrón grisáceo a los lados, puntas blancas. En la región ventral, barbilla y garganta blanca estriada de marrón oliváceo claro; porción superior del pecho marrón oliváceo, donde resaltan algunas estrías blancas, a veces bastante anchas, dándole aspecto escamado; porción inferior del pecho, abdomen, vientre y coberteras infra-caudales blanco anteado, las últimas orilladas de gris, lo cual que genera en su porción central un escamado en forma de “V” característico; flancos y muslos blanco anteado, escamado de marrón oliváceo claro; caudales grisáceas, con las puntas blancas, en las más externas hasta un tercio de su longitud, dispuestas a manera de cuña, oblicuas; patas marrones. 307 22. Distribución geográfica y altitudinal del Zorzal Margarops fuscatus en Venezuela. MAPA Dentro de su ambiente, el Zorzal prefiere la parte alta de árboles o ar- Distribución bustos, aunque también suele frecuentar el suelo. En Venezuela, su distribución ha estado restringida a la Isla La Orquilla, del grupo de islas de Los Hermanos. Fuera de Venezuela, islas del Caribe al S de las Bahamas, E de República Dominicana (Isla Beata), Puerto Rico (incluyendo las islas de La Mona, Vieques, Desecheo, Culebra y Culebrita), Islas Vírgenes, Antillas Menores, Bonaire y Curazao. En Los Hermanos, los especímenes del Zorzal colectados probablemen- Hábitat te provengan de áreas áridas con vegetación rastrera y herbácea, entre las que predominan la Hierba de vidrio Sesuvium portulacastrum y la Verdolaga Portulacca olareacea, así como vegetación xerófila de crecimiento compacto con arbustos espinosos (Fabaceae) e individuos suculentos como cardones, tunas (Cactaceae) y agaves (Agavaceae), resaltando algunos árboles dispersos, entre ellos el Guayacán Guaiacum officinale (Zygophillaceae), parches con Uva de playa Coccoloba uvifera (Polygonaceae), manglares (Rhizophoraceae) y cocales Cocos nucifera (Arecaceae)4,6, propias del conjunto insular. Ecología El Zorzal probablemente comparte su ambiente con otras aves terrestres como la Tortolita grisácea Columbina passerina (Columbidae), el Tordillo común Tiaris bicolor (Emberizidae), la Reinita Coereba flaveola (Parulidae) y el Tordito Quiscalus lugubris (Icteridae). Otras 13 especies de aves, principalmente acuáticas, se han observado o colectado en las islas Los Hermanos4. Otros vertebrados comunes en la Orquilla son la Iguana Iguana iguana (Iguanidae)6, el Sacabandera de la Blanquilla Anolis blanquiollae (Polychrotidae), la Salamanqueza Phyllodactylus rutteni (Gekkonidae) y las lagartijas azul Cnemidophorus lemniscatus (Teiidae) y cola azul Tretioscincus bifasciatus (Gymnophthalmidae). 308 Comportamiento Dado que no existen datos de su reproducción en Venezuela, resulta difícil establecer la condición de ave residente para el Zorzal. Probablemente se trata de un ave extraviada0. Generalmente solitario o en parejas. Arbóreo, el Zorzal corre y salta por el follaje, a veces haciendo mucho ruido con chillidos, silbidos y gorgojeos3, pero también visita con regularidad el suelo0,15. Sumamente territorial, agresivo, compite ferozmente con otras aves (puede incluso matarlas)14 por lugares donde alimentarse o construir sus nidos5. Piratea materiales de otros nidos y destruye nidos de competidores14. No es arisco ante la presencia humana10. Dieta Se trata de un ave omnívora. El Zorzal se alimenta de frutos, incluyendo las nueces de palma. También de invertebrados (Arthropoda: Decapoda, Hexapoda, Aranae) y pequeños vertebrados como lagartijas (Reptilia), ratones (Mammalia: Rodentia), así como huevos y pichones de otras aves (Columbidae, Psittacidae, otros Mimidae)5,7,10,14. También se ha observado alimentándose de carroña7. Canto Melodioso, el Zorzal canta en cualquier momento del día e incluso en noches iluminadas. Emite de una a tres notas silbadas, separadas por pausas bastante prolongadas.También posee muchas notas estridentes de llamado, incluyendo un crou-crou gutural y un áspero chuc-chuc5. Nido Aunque no se conoce ningún nido en Venezuela, el Zorzal construye una estructura voluminosa en forma de copa poco profunda, con ramas y hierbas secas, la cual ubica sobre la base de una rama gruesa, aunque también suele construirlo dentro de alguna cavidad. Allí coloca 2–3 huevos azul brillante (32 x 22 mm)5,14. No existe información preliminar que indique actividad reproductora Ëpoca reproductora del Zorzal en Venezuela. Información foránea (Puerto Rico) indica que su época reproductora abarca el período Diciembre–Septiembre7. No existe información sobre la muda del Zorzal en Venezuela. Dada la Muda amplitud de su época reproductora, probablemente se esperarían mudas de su plumaje entre Septiembre–Diciembre0. No hay datos sobre parásitos, depredadores y otros simbiontes del Zor- Parásitos, zal en Venezuela. Algunas pieles de especímenes de museoΔ colectados depredadores y otros en Bonaire, revelaron la presencia de exoesqueletos (exuvias) de ácaros simbiontes comensales no identificados0. Asimismo, larvas de moscas gusaneras Philornis sp. (Diptera: Muscidae) se han señalado como parásitos importantes de sus pichones14. El Zorzal no se ha observado en Venezuela desde 1908, por lo que pro- Abundancia relativa bablemente se encuentre extinto1,15 o se trata de un ave extraviada (?) proveniente de las Antillas Menores0. No obstante, tampoco se han realizado expediciones ornitológicas importantes a la Orquilla (Islas Los Hermanos) desde la fecha. Una expedición al lugar a mediados del siglo pasado4, probablemente excluyó la Orquilla, área donde originalmente fueron colectados los únicos especímenes de Venezuela (ver Nota). Nota: Parece existir un error en la secuencia de las islas manifestadas por Phelps (1948), por lo que probablemente en su expedición visitó la Isla Grueso y no la Orquilla. La secuencia correcta de las islas, dentro del complejo Los Hermanos (de norte a sur) es: Orquilla, Morochos, Grueso, Pico, Fondeadero y Chiquito11. Por otra parte, la colecta original del Zorzal indudablemente se realizó en la Orquilla, dada la descripción detallada del viaje, utilizando como punto referencial a la Isla La Blanquilla6. No existen medidas globales de conservación para el Zorzal. Se encuen- Conservación tra bajo la categoría “preocupación menor” de la lista roja de especies amenazadas según la IUCN13. No obstante, se trata de la única ave considerada extinta en Venezuela, pues su última observación se realizó en 19081,6. Se requieren visitas regulares dentro de su área de distribución que permitan determinar su presencia, así como su tamaño poblacional. Si su estatus actual fuese extinto, la reintroducción podría considerarse, dada su gran capacidad de adaptación y a la presencia de numerosos recursos en La Orquilla afines con la especie. Sin embargo, resulta necesario un estudio detallado de las condiciones ambientales del lugar donde fueron colectados los especímenes en Venezuela, pues hasta donde se 309 conoce, el Zorzal requiere de ciertas condiciones de humedad10. Asimismo, es necesario conocer la condición de las poblaciones de Bonaire, el único lugar actual donde se conoce la misma raza. Por otra parte, su restringida área de distribución en Venezuela ha hecho pensar que un programa de reintroducción no es viable1. Biometría y peso La información sobre la biometría del Zorzal en Venezuela pertenece a los escasos especímenes (n=3) colectados por Lowe (1909), la cual corresponde (mm): ♂♂ (n=2): ala 131,0–132,0; tarso 32,0–32,0; pico 25,0–26,0; ♀ (n=1): ala 131,0; tarso 32,0; pico 26,0. Otros datos obtenidos de especímenes de museoΔ, se dan a continuación (ver Nota): M. f. bonairensis 310 Longitud total 250,0–280,0 mm; ala 133,6±3,8 mm (n=10) [128,0–140,0] Mo=135,0; tarso 35,3±1,5 mm (n=10) [33,4–37,5]; cola 111,0±3,5 mm (n=10) [106,0–116,0] Mo=113,0; pico 26,3±0,9 mm (n=10) [24,5–28,2] Mo=26,0. En base a ellos, los rangos biométricos conocidos para el Zorzal en Venezuela podrían oscilar (mm): Longitud total 190,0–280,0; ala 128,0– 140,0; tarso 32,0–37,5; cola 106,0–116,0; pico (culmen) 24,5–28,2. Igualmente, no existe información preliminar sobre el peso del Zorzal en Venezuela. Información proveniente la la isla Bonaire indica un peso (n=19) entre 79,0–103,0 g12. Nota: Los especímenes del Zorzal depositados en la Colección Ornitológica Phelps pertenecen a individuos ♂♂ colectados en la isla de Bonaire, los cuales pertenecen a la misma subespecie (M. f. bonairensis) descrita para Venezuela. Referencias 0Observaciones/datos personales, 1Rodríguez y Rojas-Suárez 2008, 2 Garrido y Remsen 1996, 3Phelps y Phelps 1948, 4Phelps 1948, 5Raffaele et al. 1998, 6Lowe 1909, 7Biaggi 1974, 8Bond 1952, 9Phelps y Meyer de Schauensee 1994, 10Ridgely y Tudor 1989, 11Atlas Teduca 1980, 12 Dunning 2008, 13Sibley y Monroe 1990, 14Cody 2005, 15Restall et al. 2006, ΔColección Ornitológica Phelps. 311 Página dejada en blanco intencionalmente D. a atricapilla Adulto 312 Mandíbula negra con base amarilla Cola corta Sin rayas en los flancos Juvenil Paraulata de agua Donacobius atricapilla Familia Donacobiidae Aleixo y Pacheco 2006 Género Donacobius Swainson 1832 El género Donacobius reúne en Venezuela a un pequeño grupo de paraulatas, muy similares en apariencia a nuestros cucaracheros (Troglodytidae), caracterizado por su plumaje de alto contraste entre la región dorsal (marrón) y ventral (amarillo), canto en duetos antifonales y un nido voluminoso en forma de copa. Está representado únicamente por la Paraulata de agua Donacobius atricapilla, la cual habita principalmente entre las hierbas y vegetación que crece en los bordes de los cuerpos de agua continetales y lugares pantanosos de las bahías costeras. 313 Paraulata de agua Donacobius atricapilla (Linnaeus 1766) Donacobius: del griego donakos, caña, bejuco y bios, manera de vida, que habita en: denota la vegetación acuática donde regularmente hacen vida las aves del género; atricapilla, del latín ater, negro y capillus, cabellos: en referencia al plumaje negro en la cabeza de la Paraulata de agua. Turdus atricapilla Linnaeus 1766. En Sys. Nat. (12da ed.) 1: 295. Localidad Descripción original Tipo: Brasil (indicada por Pinto 1944: 358). Sinonimias Turdus atricapilla Linné 1766. Sys. Nat. (12da ed.) 1: 295. Gracula longirostra Pallas 1769. Spic. Zool. 6: 5. Turdus cyaneus Müller 1776. Natursyst. (suplemento): 145. Oriolus jacapani Gmelin 1788. Syst. Nat. 1 (1): 385. Turdus brasilensis Gmelin 1789. Syst. Nat. 1 (2): 831; Wied 1821. Reise Bras. 2: 93, 148. Mimus brasiliensis Wied 1821. Beitr. Naturg. Bras. 3: 662. Turdus pratensis Vieillot 1818. Nouv. Dic. Hist. Nat. 20: 286. Donacobius vociferans Swainson 1831. Zool. Ill. 2. Donacobius brasiliensis d’Orbigny 1838.Voy. Amer. Merid. Ois.: 213. Donacobius brachypterus Madarász 1913. Orn. Monatsber. 21: 22. Paraulata llanera3, Paraulata cienaguera, Cucarachero de agua5, Paraulata Otros nombres de agua brasileña 9 (Venezuela), Black-capped Donacobius, Blackcapped Mockingthrush, Black-capped Mockingbird, Black-capped Mocking-Thrush (USA,UK)4,21, Donacobe à miroir, Donacobius à tête noire, Moqueur à tête noire, Troglodyte à miroir, Troglodyte à miroirs (Francia), Zwartkap-donacobius, Zwartkopdonacobius, Rohrspottdrossel21 (Alemania), Donacobio, Scricciolo mimo (Italia), Ratona de Capa Negra (España), Angu, Assobia-cachorro, Batuquira, Casaca-de-couro, Casaco-de-couro, Catinga-de-cachorro, Chauá, Gaturamo-do-brejo, Japacanim, Japacanim-do-brejo, Pássaro-angu, Pintassilvo-do-brejo, Sabiá-do-brejo, Sabiá-guaçu, Saci-do-brejo, Viola (Brasil), Angú (Argentina, Paraguay), Calandria estero (Paraguay), Cucarachero de laguna (Colombia). 314 Taxonomía Originalmente descrita como un miembro de Turdidae, la Paraulata de agua también fue considerada por mucho tiempo como Mimidae7,8,9,10,11,12,13 y posteriormente algunos investigadores la consideraron como Troglodytidae5,14,15 basados en estudios sobre su pterilosis, canto y osteología. Sin embargo, su nido en forma de copa resulta bastante atípico para un miembro de Troglodytidae4. Asimismo, los primeros estudios genéticos la incluyeron en Certhiidae, manteniendo su relación estrecha con Troglodytidae20. No obstante, estudios genéticos recientes16,17 indican que la Paraulata de agua no pertenece a ninguna de ellas. Por tal razón Donacobius se ha incluido en una familia única: Donacobiidae18,19. Hasta el presente se reconocen cuatro subespecies (razas)21 de Donacobius atricapilla, de las cuales D. a. atricapilla (Linnaeus 1766) es la única presente en Venezuela. Descripción del Monocromática. Adultos. En la cabeza, frente, corona, nuca, lores, superplumaje ciliares y auriculares negro; ojos amarillo, pocas veces teñidos de naranja, rara vez naranja, sin anillo ocular; pico con la mandíbula y la maxila negras, donde resaltan unas pocas cerdas rictales curvas, largas (2–3) que parten desde la base de la maxila (lores) y se proyectan generalmente hacia abajo, tan largas como la mitad del pico. En la región dorsal, extremo superior de la espalda negro; resto de la espalda y escapulares marrón chocolate; rabadilla y coberteras supra-caudales canela; plumas centrales de la cola (caudales) marrón negruzco, el resto negro con las puntas blancas6. En las alas, coberteras menores, medias y mayores marrón tabaco; rémiges primarias y secundarias negro opaco, las primeras blancas en la base, lo cual forma una mancha blanca debajo del espéculo cuando el ala está cerrada; asimismo, forma una ancha banda basal blanca cuando extiende el ala, más amplia y notoria por debajo de la misma. En la región ventral, barbilla y garganta amarillo, algunas veces blancas; parche naranja, desnudo, a ambos lados de la garganta, normalmente oculto pero que se muestra durante el cortejo0,4; pecho, abdomen, muslos, vientre y coberteras infra-caudales (criso) amarillo, con los flancos a menudo con unas finas barras onduladas negras que se extienden desde las axilas hasta los muslos; caudales blanco nítido, escalonado de negro; patas grises, generalmente en tonos oscuros hasta el negro, a veces marrones. Juveniles. En la cabeza, frente, corona, nuca, lores, superciliares y auriculares marrón chocolate oscuro, con una pocas manchas blancas por detrás de los ojos; ojos amarillo; pico con la mandíbula y la maxila negras, la primera con la base amarilla, donde resaltan unas pocas cerdas rictales como en los adultos. En la región dorsal, espalda y escapulares marrón chocolate oscuro; rabadilla y coberteras supra-caudales canela apagado; caudales cortas, marrón negruzco, el resto negro con las puntas blancas. En las alas, coberteras menores, medias y mayores marrón chocolate oscuro orilladas de canela; rémiges primarias marrón chocolate, blancas en la base, lo cual forma una mancha blanca debajo del espéculo como en el adulto. En la región ventral, barbilla y garganta blancas, sin el parche naranja a los lados de la garganta; pecho, abdomen, muslos, vientre y coberteras infra-caudales (criso) amarillo pálido; flancos con finas barras negras onduladas cortas, generalmente ocultas debajo del ala, por lo que rara vez pueden verse; caudales blanco anteado, escalonado de negro como en el adulto; patas grisesΔ. Residente. Dentro de su ambiente, la Paraulata de agua se encuentra Distribución cerca del suelo o escondida entre la vegetación flotante de lugares pantanosos o cercanos a los riachuelos y otros cuerpos de agua6.Se distribuye principalmente al N de los ríos Meta y Orinoco (0–7506 m, pero principalmente por debajo de los 600 m4). Al sur del Orinoco, en NO de Bolívar a lo largo del bajo Río Caura; Amazonas hacia el sur hasta el Río Ventuari y Delta Amacuro (0–950 m)Δ. Fuera de Venezuela desde Panamá, Colombia y las Guayanas hacia el sur a través de Brasil hasta Bolivia, Paraguay y Argentina, dentro de un rango altitudinal de 0–600 m. Nota: Schäfer y Phelps (1954: 129) señalan dos individuos de la Paraulata de agua (1 ♂, 1 ♀) colectados en las bahías costaneras del PN Henri Pittier (Aragua) sin datos precisos de su localidad y sin que se conozca el paradero exacto de dichos especímenes. Estos, junto a un espécimen de Puerto Cabello colectado por Ned Dearborn en Abril de 1908 y depositado en el Field Museum of Natural History (Chicago, USA) constituyen los pocos datos de su distribución en la vertiente atlántica de la Cordillera de la Costa. 315 316 23. Distribución geográfica y altitudinal de la Paraulata de agua Donacobius atricapilla en Venezuela. MAPA Hábitat La Paraulata de agua vive en el herbazal pantanoso que bordea los lagos, lagunas, caños, ciénagas y ríos de curso lento, pantanos y lugares pantanosos de tierra firme y las bahías costeras, particularmente asociadas a esteros de vegetación flotante donde abundan los juncos Typha latifolia (Typhaceae) y lirios de agua Eichhornia azurea (Pontederiacea)0,3,5,Δ. Asimismo, se aventura hacia los terrenos abiertos con vegetación baja, potreros, rastrojos, canales de riego, orillas de bosques y áreas forestadas inundadas0,6,Δ. En ambientes alterados para la agricultura, la Paraulata de agua se ha registrado en arrozales Oryza sativa (Poaceae) y sus bosques adyacentes22. Ecología La Paraulata de agua comparte sus ambientes con otras aves asociadas a medios acuáticos, principalmente con el Gallito azul Porphyrio martinicus, la Gallineta de agua Gallinula galeata (Rallidae), el Gallito de laguna Jacana jacana (Jacanidae), el Güitío de agua Certhiaxis cinnamomeus (Furnariidae), el Pecho Amarillo orillero Pitangus lictor, la Viudita acuática Fluvicola pica y el Atrapamoscas duende Arundinicola leucocephala (Tyrannidae)0. Otras aves acuáticas observadas en los mismos ambientes utilizados por la Paraulata de agua han sido la Garza blanca real Ardea alba, la Garcita reznera Bubulcus ibis, la Chusmita Egretta thula (Ardeidae), el Corocoro colorado Eudocimus ruber, la Zamurita Phimosus infuscatus (Threskiornithidae), el Carrao Aramus guarauna (Aramidae) y los martínes pescadores matraquero Chloroceryle amazona y pequeño C. americana (Alcedinidae). Unas 80 aves adicionales también hacen uso de sus ambientes22. Otros vertebrados observados en los ambientes donde vive la Paraulata de agua han sido: la Baba Caiman crocodilus (Alligatoridae), el Mato de agua Tupinambis teguixin (Teiidae), las culebras Tragavenado Boa constrictor y Anaconda Eunectes murinus (Boidae); y la Rata arrocera Holochilus sciureus (Muridae)0. Sedentaria. Normalmente en parejas, a veces tríos, pero la Paraulata de Comportamiento agua también suele formar grupos de cría cooperativa de 5–20 individuos3,4,5,23. En ellos, los descendientes de una nidada permanecen con sus padres y ayudan a criar sus hermanos de nidadas posteriores o la defensa de los nidos21. Activa, ruidosa, territorial. En buenos ambientes, sus territorios pueden ser bastante angostos, de unos pocos metros de anchos y hasta 100 m de largo21. Conspicua, confiada, suele exponerse en el tope de los manojos de hierbas o arbustos bajos0,4,5,6. Sin embargo, la Paraulata de agua suele forrajear bajo, normalmente escondida entre la vegetación, fuera de la vista5,24. Se desplaza lentamente entre la vegetación, vagueando por la orilla de los cuerpos de agua o la vegetación flotante, explorando minuciosamente las hojas en busca de alimento, a menudo exponiendo rápidamente la cabeza por encima de las mismas, como para ubicarse en el espacio, ubicar a otros miembros que la acompañan o atenta a depredadores. Luego continúa su labor de exploración0. Después, vuela bajo y lento sobre la vegetación o pequeños cuerpos de agua, a pesar del rápido batido de sus alas, hacia otras áreas para continuar con la búsqueda de alimento. A menudo se posa junto a una pareja y canta en dúo, ejecutando un despliegue que probablemente anuncia la propiedad de un territorio5,6. En dicho despliegue, un individuo se ubica pocos centímetros del otro al mismo nivel o uno levemente por encima, mirando en sentidos opuestos. Entonces, agitan sus cabezas y menean sus colas abiertas de manera desincronizada, a la vez que cantan antifonalmente: el individuo de arriba emite una nota chirriante, mientras el de abajo responde con una nota más fuerte. A menudo, la piel naranja a los lados de la garganta también es expuesta4,5. Durante la época reproductora, ambos padres construyen el nido, aunque la ♀ tiene una participación más activa24. El ♂ suele acicaclarse en 317 318 los arbustos cercanos al nido, pero eventualmente se estimula al observar el arduo trabajo de la ♀, incorporándose a las labores de construcción24. Toma unos 6–7 días culminar completamente la estructura, para luego de un perido similar, iniciar la puesta de los huevos. Aparentemente, sólo la ♀ incuba/empolla, en sesiones de 11–43 minutos (x̃=22,4) intercalados con recesos de 7–25 minutos (x̃=14,6). Mientras la ♀ permanece en el nido, el ♂ se acicala, interrumpiendo su labor para cantar en respuesta a otras paraulatas de agua que se oyen a lo lejos, o se asolea elevando sus alas casi verticalmente por encima de la espalda, desplegando las anchas bandas blancas que sólo son notables cuando vuela. También escrispa las plumas del cuerpo y deja entre abierto su pico mientras los rayos del Sol bañan completamente su anatomía. Con poca frecuencia alimenta a la ♀ mientras incuba. Tras 16–18 días de incubación nacen los pichones completamente desnudos, ciegos. Estos son alimentados con insectos y arañas24, actividad en la que participan ambos padres y/o los ayudantes, cuando están presentes21,24. Con el nacimiento de los pichones, los padres se vuelven intolerantes a la presencia de intrusos, por lo que suelen corretear a otras aves que se aproximan al nido como el Güitío de agua, incluso otras de mayor tamaño como el Gallito azul, al tiempo que emiten sonidos carrasposos0. Después de abandonar el nido, los pichones siguen a sus padres solicitando alimento al menos 15 días después de abandonarlo24. Algunos descendientes permanecen junto a sus padres para ayudarlos en nidadas posteriores. Dieta La Paraulata de agua se alimenta de invertebrados que viven entre la vegetación flotante, orillas de los cuerpos de agua o flotan en su superficie, principalmente de insectos (Arthropoda: Hexapoda), arañas (Aranae)24, así como caracoles (Mollusca: Gasteropoda)0, sin datos específicos de cuales explota con mayor frecuencia. Sin embargo, se ha reportado la ingesta de insectos de Hymenoptera, Coleoptera, Orthoptera y Neuroptera (Surinam)21. Canto La Paraulata de agua posee un amplio repertorio de llamados, generalmente realizados por duetos compuestos por ambos o el mismo sexo, a menudo acompañados con movimientos de la cola a manera de despliegue sexual o territorial. Los duetos consisten en una serie de notas en tonos altos y bajos de composición variada (líquidas, melodiosas, pero a veces chirriadas), en donde ambos individuos parecen responderse0,5,6. Una de las notas líquidas que emite de manera rápida, rememora “los disparos de una pistola de rayos laser”0. Dichas notas son emitidas con la boca ampliamente abierta, mientras la mandíbula vibra rápidamente24. La Paraulata de agua construye un nido voluminoso en forma de copa Nido profunda, generalmente asimétrico, elaborado con material fibroso de origen vegetal que incluye hojas, raíces, enredaderas delgadas, zarcillos, corteza de árboles y largas hifas de hongos oscuros rizomorfos conocidos como “crin de caballo”’ (Fungi: Marasmiaceae: Marasmius), materiales que muchas veces son robados del nido de otras aves (Ejm. Pitirre copete rojo Myiozetetes similis). Externamente lo reviste con bastante pasto y unas pocas raíces, a veces adornado con inflorecencias, seda de capullos, desechos arrojados por el hombre (papel encerado) y la muda de pieles de reptiles, inluyendo las de culebras4,5,21,24, las últimas probablemente como una pancarta de advertencia para ahuyentar depredadores0. Sus dimensiones conocidas en Venezuela (Pirapira, Carabobo) oscilan (mm): 100–229 altura; 115–165 diámetro externo; 63,5–89,0 profundidad; 63,5–83,0 diámetro interno (boca del nido)24. Dicho nido suele ser ubicado a unos 0,25–1,0 m de altura (rara vez a 2,0 m), escondido entre la maleza que sobresale en el margen de los cuerpos de agua o extendido sobre su vegetación flotante, aunque puede ubicarse retirado de la orilla hasta 12 m, entre arbustos y pastizales como el gamelote Megathyrsus maximus (Poacea)24. Allí la coloca un huevo diario (2–3 huevos), densamente moteados sobre toda su superficie de marrón rojizo5,21,24. Las dimensiones de los huevos conocidas en Venezuela oscilan (mm): 24,4–25,5 largo; 16,3–16,8 (ancho)24. La incubación toma 16–18 días y los pichones permanecen en el nido durante 17–18 días adicionales24. Información preliminar indica que la Paraulata de agua anida durante Época reproductora casi todo el año, excepto Octubre–Diciembre3. Información obtenida de especímenes de museoΔ indica actividad reproductora en Febrero– Marzo y Junio–AgostoΔ, así como registro de nidos entre Mayo–Julio5,24, lo cual coincide con la información preliminar. También existen datos sobre la dispersión de los juveniles durante el periodo Mayo–Agosto24,Δ. No se cuenta con registros de muda para la Paraulata de agua, pero Muda probablemente ocurra entre Septiembre–Diciembre, fuera de la época reproductora0. En especímenes de museoΔ, un individuo sub-adulto mostraba muda de sus plumas caudales en Diciembre. No se cuenta con registros de parásitos, depredadores u otros simbion- Parásitos, depredadotes de la Paraulata de agua. Sin embargo, la Baba y los matos de agua res y otros simbiontes 319 frecuentemente ocupan sus ambientes naturales, por lo que podrían representar un problema para los adultos, huevos y pichones. Asimismo, la culebra Tragavenado y la Rata arrocera pordrían jugar el mismo papel en los arrozales y sus ambientes aledaños0. Abundancia relativa Localmente bastante común5. Aunque no existen datos cuantitativos que expresen de manera precisa la abundancia de la Paraulata de agua, observaciones de campo indican que se trata de un ave común donde se le encuentra. Sin embargo, no es tan numerosa en Venezuela como en la cuenca amazónica5. 320 Conservación No existen medidas globales de conservación para la Paraulata de agua. Se encuentra bajo la categoría “preocupación menor” de la lista roja de especies amenazadas según la IUCN1. Aunque una parte de su área de distribución se encuentra resguardada por los parques nacionales Ciénaga del Catatumbo, Aguaro-Guariquito, Cinaruco-Capanaparo, Río Viejo, Morrocoy, Henri Pittier, San Esteban y Delta del Orinoco, su preferencia por los ambientes cercanos a los cuerpos de agua la expone a continuas amenazas por contaminación de las mismas, desarrollo de infraestructuras para el bienestar humano (viviendas, desarrollos turísticos, embarcaderos, desarrollos acuicolas) y manejo de las aguas (canalizaciones, diques), lo cual podría afectar su supervivencia. Biometría y peso La información preliminar sobre la biometría de la Paraulata de agua en Venezuela sólo expresa el valor de su longitud total, el cual equivale a 220,0 mm5,6. Información obtenida de especímenes de museoΔ indica un rango entre 190,0–253,0 mm. Otros datos detallados de su biometría se dan a continuación: D. a. atricapilla ♂♂: Longitud total 190–253 mm; ala 81,9±2,3 mm (n=27) [78,0–86,5] Mo=84,0; tarso 32,6±1,2 mm (n=27) [30,2–34,5] Mo=33,0; cola 98,5±4,7 mm (n=27) [90,0–107,0] Mo=99,0; pico 21,8±1,1 mm (n=27) [20,3–25,0] Mo=21,4. ♀♀: Longitud total 190–231 mm; ala 76,3±2,4 mm (n=25) [72,5–83,5] Mo=77,0; tarso 31,0±1,2 mm (n=25) [29,0–33,1] Mo=29,0; cola 92,7±4,7 mm (n=25) [82,0–100,0] Mo=95,0; pico 20,9±1,1 mm (n=25) [19,4–23,0 mm] Mo=22,0. Ambos sexos: Longitud total 190–253 mm; ala 79,2±3,7 mm (n=52) [72,5– 86,5] Mo=77,0; tarso 31,8±1,4 mm (n=52) [29,0–34,5] Mo=33,0; cola 95,7±5,5 mm (n=52) [82,0–107,0] Mo=95,0; pico 21,4±1,2 mm (n=52) [19,4–25,0] Mo=22,0. Juveniles: Longitud total 183–220 mm; ala 75,0±2,4 mm (n=4) [71,5–76,5] Mo=76,5; tarso 31,2±0,8 mm (n=4) [30,3–32,0]; cola 93,8±1,5 mm (n=4) [93,0–96,0] Mo=93,0; pico 20,6±1,4 mm (n=3) [19,0–21,5 mm]. En base a ellos, los rangos biométricos conocidos para la Paraulata de agua en Venezuela oscilan (mm): Longitud total 183,0–253,0; ala 71,5–86,5; tarso 29,0–34,5; cola 82,0–107,0; pico (culmen) 19,0–21,5. Por su parte, la información preliminar sobre del peso de la Paraulata de agua en Venezuela es escasa, la cual expresa un valor de 33,0 g5. Datos aislados de especímenenes de museoΔ indican pesos entre 40,0–45,0 g (x̃=42,3±2,5; n=3), por lo que su rango de peso conocido en en país oscila entre 33,0–45,0 g. Otros datos fuera de Venezuela expresan un peso entre 31,0–44,0 g (x̃=36,8; n=10)2. En especímenes de museoΔ (n=56), sólo un individuo de la Paraulata de Anomalías agua (1,8%) mostraba una elongación de la mandíbula que superaba la longitud de la maxila. 0 Observaciones/datos personales, 1IUCN 2012, 2Dunning 2008, 3Schäfer Referencias y Phelps 1954, 4Ridgely y Tudor 1989, 5Hilty 2003, 6Phelps y Meyer de Schauensee 1994, 7Ridgway 1907, 8Pinto 1944, 9Phelps y Phelps 1950, 10 Hellmayr 1934, 11Haverschmidt y Mees 1994, 12Meyer de Schauensee 1970, 13Davis y Miller 1960, 14Wetmore et al. 1984, 15Kiltie y Fitzpatrick 1984, 16Barker 2004, 17Alström et al. 2006, 18Aleixo y Pacheco 2006, 19 Remsen et al. 2012, 20Sibley y Monroe 1990, 21Cody 2005, 22Rico et al. 2011, 23Restall et al. 2006, 24Skutch 1968, ΔColección Ornitológica Phelps. 321 322 Página dejada en blanco intencionalmente REFERENCIAS ACOSTA, C., A. MONDRAGÓNE y H. ALVARADO. 2008. Contribución de la flora arbórea de un sector del bosque ribereño “Los Letreros”, estado Trujillo, Venezuela. 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Myadestes ralloides M. r. venezuelensis: IC879, 1748, 1749, 1750, 1751, 1752, 1753, 1754, 1756, 7650, 8854, 9202, 9203, 9204, 9205, 14420, 20220, 20221, 55307, 55308, 55309, 55310, 55311, 55312, 55313, 55314, 55315, 55316, 55317, 55318, 55319, 55320, 55321, 57969, 57970, 57971, 57972, 57973, 60703, 61363, 61364, 61366, 61367, 61368, 61369, 61370, 61371, 61372, 61373, 61374, 62379, 62380, 71809, 71810, 72143, 72144, 72955, 73259, 73260, 73261, 81159, 82387. 332 Catharus aurantiirostris C. a. aurantiirostris: 1959, 5431, 10658, 10659, 11446, 18664, 33317, 33318, 55932, 56226, 63476, 63478, 68765, 71820, 71821, 72129, 72130, 72131, 72132, 72133, 72134, 72135, 75922, 75923, 75924, 81356. C. a. birchalli: 23192, 23194, 26228, 65975, 65976. C. a. barbaritoi: 6851, 6852, 55332, 55333, 55335, 55336, 55337, 57962, 57964, 57965, 81160. 10088, 10657, 10907, 11443, 12871, 12872, 12873, 12874, 12876, 12877, 12878, 12879, 13284, 17293, 20394, 21360, 22326, 22327, 22434, 22435, 24281, 24428, 24429, 28619, 30529, 30530, 30531, 30532, 30533, 30534, 30535, 30536, 32870, 34685, 34686, 34687, 34688, 34689, 34690, 34691, 38737, 38738, 42540, 47546, 47547, 50569, 53350, 55364, 55365, 55366, 55367, 55368, 56651, 57937, 57939, 57941, 58952, 60407, 63178, 63179, 63180, 63475, 68411, 69301, 70777, 70778, 71250, 71404, 72145, 72146, 73141, 74941, 74942, 74943, 76198, 76199, 76200, 76426, 77629, 77630, 82090. Catharus ustulatus C. u. swainsoni: 2972, 4854, 6853, 9194, 9198, 10656, 22072, 57938, 57942, 64513, 65198, 68412, 68413, 69294, 69295, 69296, 69297, 69298, 69299, 69300, 72147, 73142. Cichlopsis leucogenys Catharus fuscater C. l. gularis: 32868, 32869, 43752, 43753, 43755, C. f. fuscater: 20222, 20223, 24625, 24626, 24627, 43756, 43757, 43758, 64923, 64928, 64929, 64930, 55355, 55356, 55359, 55360, 55362, 57966, 57967, 64931. 61375, 61379, 61380, 61381, 61382, 61383, 61384, 61385, 62376, 62378, 65443, 72960, 72962, 72963, Turdus leucops 74474, 74475, 80577. 5225, 5226, 8165, 12882, 12883, 12884, 18657, 18658, 18659, 18660, 18661, 18662, 27561, 33811, Catharus dryas 35011, 44983, 46909, 46910, 46911, 60689, 71327, C. d. maculatus: 18667, 55326, 55327, 55328, 55329, 71456, 72534, 73140, 81155, 81156, 81157, 81487. 55330, 55331, 60690, 60691, 60692, 60693, 60694, 60695, 60696, 60697, 60699, 60701, 60702, 81490, Turdus flavipes 81491, 81492. T. f. venezuelensis: 1742, 2475, 2976, 2977, 2978, 2979, 2980, 3518, 3629, 5415, 5709, 5710, 5712, 5713, Catharus fuscescens 5714, 5716, 7796, 9191, 9192, 9193, 9638, 9639, C. f. salicicola: 19841, 67152, 67152A, 71455, 761971. 9640, 9641, 10081, 10462, 10463, 10464, 10652, C. f. fuscescens: 30527, 30528, 30529, 34692, 68414, 10654, 10658, 11439, 11440, 11441, 11442, 11498, 78724. 13461, 18649, 18650, 18651, 18652, 18653, 18654, 18656, 18656, 26583, 26794, 31928, 31929, 31930, Catharus minimus 31933, 62647, 64071, 64072, 64073, 64516, 68399, C. m. minimus: 1736, 1737, 1738, 1739, 1740, 1741, 69283, 69284, 69285, 69286, 69287, 69288, 69289, 2974, 3093, 6855, 6856, 8858, 8859, 9199, 9643, 69290, 69291, 69292, 69293, 71812, 71813, 76307, 82349. T. f. melanopleura: 3845, 3873, 3874, 3876, 3877, 3878, 3879, 3880, 5711, 15657, 23190, 23206, 23207, 26630, 33226, 44294, 44295, 44296, 44297, 44298, 56228, 56618, 56619, 56620, 56621, 56622, 56623, 56624, 56625, 56626, 56627, 56629, 56631, 56633, 56634, 56635, 56636, 56637, 56638, 56639, 56640, 56641, 56642, 56643, 56644, 56645, 56646, 56647, 56648, 56649, 56650, 57143, 57146, 57147, 57148, 57149, 57150, 57151, 57152, 57154, 57155, 57156, 73444, 73445, 73446, 73447, 73448, 73449, 73450, 73451, 73452, 73453, 73454, 81289, 81290. T. f. polionota: 26579, 26582, 27554, 27555, 27556, 27557, 27559, 27560, 28066, 42144, 42146, 42175, 44972, 44973, 44974, 44975, 44976, 44977, 44978, 44979, 44980, 44981, 44982, 44984, 44985, 44986, 44987, 62804, 64927, 65774 37828, 37829, 42294, 42537, 42538, 42539, 43142, 43143, 43144, 44970, 44971, 46899, 46900, 46901, 46902, 50511, 51766, 51768, 51769, 51769, 51770, 51771, 51772, 51773, 52440, 52441, 52442, 52444, 62805, 65812, 70851, 70852, 71251, 71252, 71253, 71329, 71330, 71331, 71405, 71428, 71457, 72531, 72532, 72533, 73096, 73134, 73135A, 73135, 73136, 73137A, 73137, 73138, 73139, 73748, 73749, 73750, 73751, 73752, 73754, 73755, 73756, 73756, 73757, 73758, 73760, 73761, 73762, 73763, 73764, 73765, 73766, 73767, 73768, 73770, 73771, 76427, 76428, 76429, 76910, 76911, 76912, 77765, 80621, 80622. T. i. debilis: 2992, 2993, 2994, 2995, 3000, 3001, 3002, 3003, 3004, 3005, 9004, 9196, 9642, 9828, 10089, 10096, 10400, 10457, 10458, 10459, 10461, 11444, 11445, 11886, 11887, 11888, 11889, 12534, 38453, 333 54307, 54308, 54309, 54310, 54311, 54312, 54313, 54314, 54315, 54316, 58954, 63175, 63176, 63177, Turdus nudigenis 65498, 68400, 68401, 68402, 68403, 118891. T. n. nudigenis: 442, 2010, 2968, 2970, 2971, 3510, T. i. arthuri: 39638, 39639, 39641, 81028. 3881, 3885, 3886, 3889, 5375, 5376, 7651, 7652, 8634, 8635, 8638, 8639, 11436, 11437, 11885, 15318, Turdus leucomelas 15917, 16479, 17924, 18165, 18229, 19843, 20566, T. l. albiventer: 18, 861, 864, 865, 867, 868, 869, 870, 22320, 22321, 23204, 23205, 23621, 25915, 25918, 871, 1139, 1643, 2009, 2011, 2026, 2996, 2997, 2999, 33227, 35417, 37125, 37126, 40129, 45616, 48249, 3006, 4435, 4837, 5377, 5725, 5726, 5727, 5728, 48250, 49972, 51443, 53796, 54302, 54303, 54304, 5729, 6857, 6858, 8860, 8861, 8862, 8863, 15319, 54305, 54306, 56227, 56610, 56613, 56614, 56615, 16480, 16481, 16763, 16764, 17297, 17298, 20393, 56616, 66341, 66342, 66558, 66559, 66560, 66561, 21108, 21109, 21110, 25913, 35137, 35412, 35414, 66562, 66563, 66564, 68407, 69308, 69309, 69310, 35415, 35416, 36077, 36496, 37542, 38860, 39629, 69311, 73442, 74355, 75697, 76002, 76003, 76004, 39630, 39631, 39632, 39633, 39634, 39635, 39636, 77173, 77368, 77723, 77821, 80169, 81583, 81623, 39637, 40130, 43145, 43146, 44967, 44968, 44969, 81873, 81874. 50507, 50508, 50509, 50510, 50512, 51525, 53794, 53795, 55793, 56230, 56611, 56617, 59655, 59656, Turdus lawrencii 63469, 64065, 65715, 65953A, 66343, 66565, 66566, 30517, 30576, 41631. 66961, 66962, 66963, 67156, 68764, 70384, 76309, 77168, 77169, 77170, 77171, 77172, 77724, 79833, Turdus ignobilis 80370, 81584, 81585, 82660, 82828. T. i. murinus: 8168, 8169, 20349, 22714, 22717, 24163, 24164, 24282, 24283, 26576, 26577, 26578, Turdus fumigatus 26580, 26671, 27539, 27540, 27541, 27542, 27545, T. f. fumigatus: 2981, 2982, 12533, 16482, 17926, 27546, 27547, 27548, 27549, 27550, 27551, 27552, 17927, 17928, 17929, 48245, 48246, 48247, 48248A, 27553, 28059, 28060, 28061, 28062, 28063, 28939, 49967, 49968, 49969, 49970, 49971, 67296, 67613, 28940, 28942, 28943, 28944, 28945, 28946, 28947, 74656, 74657, 79905, 79906, 79907, 79908. 28948, 28949, 28951, 32865, 32866, 32866, 32867, T. f. orenocensis: 2983, 2984, 18163, 22065, 22066, 37821, 37822, 37823, 37824, 37825, 37826, 37827, 22067, 22322, 22323, 22324, 38732, 38733, 38734, 39614, 39615, 39616, 39617, 39618, 39619, 39620, 39621, 39622, 39623, 39624, 48248, 58955, 58956, 58957, 58958, 60983, 69670, 81037, 81038. T. f. aquilonalis: 3509, 6860, 6861, 23620, 48897, 53972, 68408, 68409, 74812, 77819, 77820. Turdus fulviventris: 1734, 9442, 14254, 55351, 55352, 55353, 57945, 57946, 61389, 61390, 61391, 61392, 61393, 61394, 61395, 61396, 61397, 61398, 61399, 61400, 62370, 62371, 65308, 65309,72958, 72959, 73253, 73254, 73255. Turdus fuscater T. f. gigas: 20, 22, 4838, 5042, 5043, 5044, 5045, 5046, 5047, 5048, 5050, 5051, 5052, 5053, 9443, 9444, 9445, 9446, 9447, 9448, 9449A, 9449, 10647, 10648, 10649, 10650, 10651, 10908, 10909, 10910, 11097, 11098, 14416, 14417, 14419, 14640, 20022, 20023, 20024, 24624, 45421, 45422, 49424, 49425, 49426, 50491, 62372, 62373, 62374, 62375, 64333, 64334, 65310, 65311, 70025, 70190, 70191, 70192, 70193, 334 70194, 70195, 70196, 71559, 71560, 71561, 71562, 71563, 71564, 71565, 74024, 74026, 74027, 74028, 74029, 74030, 74031, 74471, 74472, 75328, 75329, 76844, 77251, 77666, 82949, 88531. T. f. clarus: 55340, 55342, 55344, 55345, 57943, 72950, 72951, 72952, 72953, 72956, 74205, 74206, 74207, 74208, 74209, 79954. Turdus olivater T. o. olivater: 9, 10, 2990, 2991, 3499, 3500, 3504, 5221, 5222, 5414, 5418, 5421, 5719, 5720, 5722, 5723, 5724, 6862, 6863, 6864, 6866, 7790, 7791, 10665, 18636, 18637, 18638, 18639, 18640, 18642, 18644, 18645, 18646, 18647, 26793, 31934, 36493, 36494, 36495, 55322, 55323, 55324, 55371, 57947, 57950, 63470, 63471, 63472, 63474, 64066, 64068, 65828, 67948, 68651, 68766, 68768, 68768, 68769, 69303, 69304, 69305, 69306, 69307, 69382, 69970, 71814, 71816, 71817, 71818, 71819, 72138, 72139, 72140, 73256, 75925, 75926, 75927, 75928, 75929, 75930, 75931, 75932, 75933, 76194, 76195, 76196, 77676, 77891, 79832, 81154, 81352, 81353, 81354, 81355, 82566, 82643, 82667, 83341. T. o. duidae: 33796, 33798, 33799, 33800, 33801, 33802, 33803, 33805, 33806, 33808, 37798, 37799, 37800, 37801, 37802, 37803, 37804, 37805, 37807, 37808, 37809, 37810, 37811, 37812, 37813, 37814, 37815, 37816, 37817, 37818, 37819, 46903, 46904, 46905, 46906, 46907, 46908, 51654, 51655, 51656, 51657, 51658, 51659, 51660, 51661, 51662, 51774, 51775 62801, 62802, 62803, 72536, 72537, 72538, 72539, 76439, 77761, 77762, 77763, 77764. T. o. kemptoni: 60191, 60192, 60193, 60194, 60196, 60197, 60199, 60200, 60201, 60203, 60205, 60206, 60207, 60208, 60209, 60210, 60211, 67001, 69804, 70515, 70516, 70517, 70518, 70519, 70520, 70521, 70522, 70523, 70524, 70525, 70526, 70527, 70528, 70530, 70629, 70630, 70631, 76430, 76431, 76432, 76433, 76434, 76435, 76436, 76437, 76438. T. o. roraimae: 8164, 20345, 20347, 20348, 24156, 24158, 24161, 27365, 27562, 27563, 27566, 36069, 36070, 36071, 36074, 37389, 37427, 37428, 37430, 37441, 37806, 42147, 42148, 43147, 43148, 43149, 43151, 43156, 43157, 43160, 43162, 43735, 43737, 43741, 43743, 43744, 43747, 43748, 44932, 44933, 44938, 44941, 44942, 44944, 44947, 44948, 44950, 44951, 44952, 44953, 44954, 44955, 44956, 44961, Turdus serranus T. s. atrosericeus: 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 1141, 1214, 1513, 1514, 1515, 1516, 1795, 3366, 3500, 3502, 3505, 3509, 3511, 3514, 3515, 3516, 3517, 5039, 5040, 5041, 5223, 5224, 7792, 7793, 7794, 7795, 8854, 8855, 8856, 9194, 9195, 13105, 13106, 13107, 13108, 13463, 13464, 13465, 14551, 14552, 18875, 20021, 20224, 20225, 20226, 20505, 26792, 35031, 35123, 51952, 55346, 55347, 55348, 55369, 55370, 55372, 57949, 57951, 57954, 57955A, 57955, 58482, 62648, 62649, 62650, 62651, 62652, 62653, 62654, 62655, 64069, 64070, 64517, 64518, 64519, 64520, 72136, 72137, 72957, 73257, 73258, 74202, 74203, 74204, 75779, 75786, 75787, 75788, 75789, 75790, 75791, 76778, 76845, 77443, 77695, 77722, 82946, 83362. T. s. cumanensis: 15654, 15655, 23196, 23197, 23198, 23199, 23200, 23201, 23202, 23203, 65954, 65955, 65956, 65957, 65959, 65959A, 65960, 65961, 65962, 65963, 65964, 65965, 65966, 65968, 65969, 65970, 65971, 81258, 81259, 81275. T. s. fuscobrunneus: 11096, 61402. 44962, 44965, 50514, 50517, 50518, 50519, 50520, 50523A, 50524, 50525, 50527, 50528, 50530, 50531, 50536, 50537, 50539, 50541, 50542, 50543, 50544, 50545, 50547, 50548, 50549, 50550, 50551, 50552, 50553, 50554, 50555, 50556, 50557, 50558, 50559, 50560, 50561, 50563, 50564, 50565, 50566, 50567, 50568, 64918, 64919, 64920, 64924, 72535, 76905, 76906 Turdus albicollis T. a. minusculus: 2985, 2986, 2987, 2988, 7655, 7656, 7657, 12194, 13460, 18166, 24849, 50947, 54301, 55325, 57956, 57957, 57958, 57959, 57961, 58451, 58942, 58944, 58945, 58946, 58948, 58949, 58950, 59567, 60706, 60707, 60708, 60985, 60986, 60987, 60989, 60990, 60991, 60992, 60993, 60994, 60995, 63174, 68404, 68405, 68406, 69984, 74813, 74814, 75844, 77363, 77364, 77365, 77366, 77367, 81718, 82177, 83884. T. a. phaeopygoides: 15658, 15659, 15661, 15662, 15663, 15664, 15665, 15666, 15667, 44099, 44100, 44299, 56652, 56653, 56654, 57158, 57159, 57160, 57163, 57164, 57165, 75845, 78494. T. a. phaeopygus: 7658, 8166, 12880, 12881, 22068, 22069, 22070, 22731, 22799, 25919, 26584, 26586, 28064, 28065, 30518, 30519, 30520, 30521, 30522, 30523, 30524, 30525, 32855, 32859, 32860, 32861, 32862, 32863, 33812, 34684, 35012, 36068, 37820, 38139, 38857, 39625, 39626, 39627, 39628, 41632, 41634, 42025, 42528, 42529, 42530, 42531, 42532, 42533, 42534, 42536, 43749, 43750, 43751, 46486, 46487, 46488, 47533, 47534, 47535, 47537, 47538, 47539, 47540, 47541, 47542, 47543, 47544, 47545, 50082, 53344, 53345, 53346, 53348, 60382, 60705, 64913, 70040, 71044, 71045, 71328. Mimus gilvus M. g. rostratus: 4776, 4777, 4778, 28258, 28259, 28260, 28261, 28262, 28263, 28264, 30066, 34062, 34064, 34068, 34069, 34071, 34663, 40916, 40917, 40918, 40919, 40920, 55949, 55996, 55997, 55998, 55999, 59884, 59885, 72640, 72641, 72643, 72644, 72645, 72646, 73365, 73366. M. g. melanopterus: 409, 875, 877, 879, 880, 882, 882, 885, 886, 889, 891, 892, 897, 898, 899, 901, 1511, 1512, 1839, 2018, 2037, 2038, 3008, 3009, 3498, 3864, 3865, 3868, 3871, 5035, 5036, 5037, 5373, 6845, 7300, 7301, 7466, 7476, 8323, 8852, 10087, 12193, 13278, 13279, 13280, 13281, 13289, 13789, 14413, 14414, 14415, 15013, 15149, 19345, 23923, 23924, 23926, 23927, 23928, 23985, 24623, 28056, 28057, 28058, 31927, 33225, 35132, 35134, 37121, 37122, 37540, 42292, 42293, 43138, 43139, 43140, 44988, 47821, 48568, 49423, 51198, 51432, 53791, 55950, 56233, 56236, 59654, 64512, 6565, 65973, 66336, 66336, 66339, 66340, 66550, 66858, 66956, 66957, 66959, 67150, 67612, 68397, 69009, 73440, 73441, 74354, 75451, 75696, 76545, 76546, 76547, 76548, 77163, 77164, 77165, 77166, 77167, 77362, 77521, 77522, 77523, 77524, 77627, 77628, 81586, 335 81587, 82091, 82578. Margarops fuscatus M. f. bonairensis: 40922, 40923, 40925, 40926, 40928, 40929, 40931, 40932, 40934. Donacobius atricapilla D. a. atricapilla: 1958, 3010, 3011, 3012, 5374, 6849, 6850, 11877, 11878, 11880, 11881, 11882, 11883, 11884, 13791, 13970, 13972, 13973, 14104, 14105, 14108, 18994, 20321, 23619, 26197, 28617, 37124, 38136, 38138, 48242, 48243, 48244, 49943, 49974, 54263, 54264, 54265, 54266, 58939, 58940, 58941, 60977, 60978, 60979, 60980, 60981, 60982, 63173, 69010, 69011, 69012, 69013, 69014, 69015, 69016, 74649. 336

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